Общая и частная гистология Самусев Рудольф
Это сферические или удлиненные пузырьки диаметром 0,05– 1,5 мкм, с умеренно плотным однородным или мелкозернистым содержимым (матриксом), в котором иногда выявляется плотная сердцевина (нуклеоид), имеющая кристаллическое строение.
Выделяют мелкие пероксисомы (микропероксисомы) диаметром 0,05—0,25 мкм, встречающиеся во всех клетках, и крупные (макропероксисомы) – диаметром 0,3–1,5 мкм – в гепатоцитах, макрофагах и других клетках.
Матрикс пероксисом содержит до 15 ферментов. Наиболее важные из них – это пероксидаза, каталаза, оксидаза, уратоксидаза.
Образование пероксисом происходит в гранулярной ЭПС путем отпочковывания от ее элементов, а их ферменты синтезируются в гранулярной ЭПС.
Функции пероксисом: метаболизм перекиси водорода, холестерина, жиров и расщепление пуриновых и пиримидиновых оснований.
Центриоли (centrioli) – немембранные органеллы, которые участвуют в делении клетки (рис. 2.4). Это пара коротких палочек, расположенных под прямым углом друг к другу (диплосома); они образуют клеточный центр (цитоцентр).
Рис. 2.4. Центросома в яйцеклетке лошадиной аскариды. 400.
1 – оболочка; 2 – зона сморщивания; 3 – цитоплазма; 4 – центриоль; 5 – центросфера; 6 – хромосомы; 7 – нити ахроматинового веретена.
Перед делением клетки центриоли самоудваиваются: каждая родительская центриоль формирует под прямым углом к себе дочернюю центриоль.
Центриоли образуют полюса митотического веретена, где микротрубочки берут начало и сходятся.
Каждая центриоль имеет стенку, состоящую из 9 триплетов микротрубочек (на поперечном срезе центриоли они напоминают колесо), связанных поперечными белковыми мостиками («ручками»). Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 70–75 нм (сателлитами); расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.
Формируют базальные тельца, от которых отходят реснички и жгутики – органеллы специального значения, участвующие в процессах движения. Их основу составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой.
Аксонема образована девятью периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой, окруженной центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дуплеты связаны друг с другом мостиками нексина, а к соседним дуплетам отдают «ручки» из белка динеина, который обладает активностью АТФазы.
Цитоскелет (cytoskeleton) относится к структурному каркасу клетки. Это компоненты цитоплазмы, которые поддерживают форму клетки, стабилизируют прикрепление клетки, лежат в основе эндо– и экзоцитоза, играют роль в подвижности клетки и т. д.
В цитоскелет входит несколько волокнистых структур: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрабекулы.
Микротрубочки – прямые структуры диаметром 25 нм и длиной несколько микрометров; толщина стенки составляет 4–5 нм, а просвет 14–15 нм. Различают 2 вида микротрубочек:
– лабильная популяция находится в цитоплазме в свободном состоянии и полимеризуется или деполимеризуется в зависимости от температуры, давления, наличия каких-либо лекарств и т. д.;
– стабильная популяция формирует стенки центриолей и аксонемы ресничек и жгутиков; имеет стенку толщиной 4–5 нм, которая окружает внутреннюю полость и состоит из 13 параллельных спирально расположенных протофиламентов (линейных полимеров тубулина).
Микротрубочки часто заканчиваются около центриолей в маленьких плотных тельцах (сателлиты центриолей).
Функции микротрубочек: поддержание формы и полярности клетки и внутриклеточного транспорта макромолекул в ней, обеспечение движения ресничек, жгутиков и хромосом (в митозе).
Актиновые микрофиламенты (тонкие филаменты) – филаменты толщиной 5–6 нм (F-актиновая форма), которые содержат 10–15 % от общего количества белка в клетке; актин существует также в глобулярной форме (G-актин). Они многочисленны на периферии клетки, где формируют под плазматической мембраной плотную сеть. Участвуют в трансформации цитоплазмы в формы зольгель, эндоцитозе, экзоцитозе, а также локомоции немышечных клеток.
Миозиновые филаменты (толстые филаменты) диаметром в среднем 14–15 нм. Обычно ассоциированы с актином в мышечных клетках. В поперечнополосатых мышцах полимеризуются в ясно различимые филаменты.
Миозин также находится в низких концентрациях в немышечных клетках, однако его функциональная роль здесь не совсем ясна.
Промежуточные филаменты – это гетерогенная популяция, включающая филаменты диаметром от 8 до 11 нм.
Выделяют кератиновые, виментиновые, десминовые, нейро-и глиальные филаменты.
Кератиновые филаменты (тонофиламенты) обычно располагаются в эпителиальных клетках и часто ассоциированы с десмосомами.
Десминовые филаменты формируют в скелетных, гладких и сердечной мышцах сети, которые объединяют миофибриллы.
Виментиновые филаменты присутствуют в фибробластах и других клетках – производных мезенхимы. Они стабилизируют содержимое ядра и тесно ассоциированы с ядерной оболочкой и ядерными порами.
Нейрофиламенты осуществляют поддержку отростков нейронов и обеспечивают состояние геля в цитоплазме клеток.
Глиальные филаменты присутствуют в астроцитах, олигодендроцитах и клетках микроглии центральной нервной системы (ЦНС).
Микротрабекулярная решетка (МР) – трехмерная сеть нитей в эргастоплазме некоторых клеток, обнаруживается только под электронным микроскопом.
Наличие этой решетки указывает на то, что эргастоплазма – не просто гомогенный белковый раствор, но является в высшей степени структурированным гелем, который объединяет филаментные компоненты и органеллы в единое структурно-функциональное целое.
Предполагают, что МР участвует в координации метаболической активности компонентов клетки с помощью специальных «управляющих» протеинов.
Включения (inclusiones) – скопления некоторых временно присутствующих веществ внутри клетки. Обычно к ним относятся скопление гликогена, капли липидов и секреторные гранулы.
Гликоген образует скопления в виде электронно-плотных агрегатов, известных как -розетки, или в виде мелких кластеров -частиц.
Жировые капли в зависимости от способа фиксации видны в виде черных (осмий) или светло-серых (альдегиды) образований. Они могут иметь ограничивающую мембрану, но чаще встречаются в виде гомогенной субстанции.
Секреторные гранулы включают слизистые капли, некоторые гормоны, протеины и пигментные гранулы.
2.1. Клеточный цикл
Клеточный цикл (КЦ; cyclus cellulars) – совокупность явлений между двумя последовательными делениями клетки или между ее образованием и гибелью (рис. 2.5).
В ходе КЦ обеспечивается функция воспроизведения клеток и передачи генетической информации. КЦ включает собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями.
Интерфаза включает пресинтетический, или постмитотический (G1), синтетический (S) и постсинтетический, или премитотический (G2), периоды. В интерфазе клетка увеличивается в размерах и удваивает генетический материал.
В большинстве тканей делится лишь небольшая часть клеток, остальные дифференцируются и пребывают в G0-периоде.
G1-период – промежуток сразу после митотического деления клетки; характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и РНК, благодаря чему дочерние клетки достигают нормальных размеров и восстанавливают необходимый набор органелл. В этот период синтезируются особые «запускающие белки», или активаторы S-периода, которые обеспечивают переход клетки в S-период.
S-период характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белков (гистонов), обеспечивающих нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. Одновременно удваивается число центриолей. S-период у большинства клеток длится 8—12 ч.
G2-период продолжается вплоть до митоза. В течение этого периода клетка готовится к делению: происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (тубулины). Длительность G2-периода составляет 2–4 ч.
За G2-периодом следует митоз. Он завершает КЦ, образуется две идентичные (дочерние) клетки.
Митоз (mitosis; кариокинез, или непрямое деление клетки) является универсальным механизмом деления клеток. Он включает основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и тело-фазу (см. рис. 2.5).
Рис. 2.5. Клеточный цикл (схема).
1 – интерфаза; 2 – профаза; 3 – прометафаза; 4 – метафаза; 5 – анафаза; 6 – телофаза; 7 – цитокинез.
Профаза начинается с конденсации хромосом, которые под световым микроскопом предстают в виде нитевидных структур.
Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих хроматид, связанных друг с другом с помощью суженного участка – центромеры.
К концу профазы ядрышко и ядерная оболочка исчезают, а центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, которые прикрепляют хроматиды к нитям веретена.
Метафаза соответствует максимальной конденсации хромосом. Они выстраиваются в области экватора митотического веретена в виде экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов), удерживаемые здесь благодаря сбалансированному натяжению кинетохорных микротрубочек.
Сестринские хроматиды в конце этой фазы разделяются щелью, соединенные только в области центромеры.
Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромера) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки. Характеризуется удлинением митотического веретена за счет некоторого расхождения полюсов клетки. Завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом (стадия дочерних звезд).
В конце анафазы благодаря сокращению актиновых микро-филаментов, концентрирующихся по окружности клетки (сократимое кольцо), начинает образовываться клеточная перетяжка.
Телофаза – конечная стадия митоза, в течение которой реконструируются ядра дочерних клеток и завершается их разделение. Вокруг хромосом восстанавливается кариолемма, с которой связывается формирующаяся ядерная пластинка, вновь появляются ядрышки. Ядра дочерних клеток постепенно увеличиваются, а хромосомы прогрессивно деспирализуются и исчезают, замещаясь картиной хроматина интерфазного ядра. Клеточная перетяжка углубляется, так что дочерние клетки в течение некоторого времени остаются связанными только узким мостиком из пучка микротрубочек – срединным тельцем; дальнейшая перешнуровка цитоплазмы завершается образованием двух дочерних клеток.
В телофазе происходит также распределение органелл между дочерними клетками (митохондрий, ЭПС, комплекс Гольджи).
Эндомитоз – вариант митоза, при котором происходит удвоение числа хромосом внутри ядра без разрушения кариолеммы и образования веретена деления, что приводит к значительному увеличению содержания ДНК в ядре – полиплоидии и увеличению его объема.
Наличие полиплоидных клеток – нормальное явление в печени, эпителии мочевого пузыря, клеток концевых отделов слюнных желез, поджелудочной железы.
Основной смысл развития полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клетки.
Общий контроль активности деления клеток обеспечивают протоонкогены, антионкогены, факторы роста (факторы роста нервов, эпидермальный фактор роста, тромбоцитарный фактор роста, инсулиноподобные факторы роста, колониестимулирующие факторы и др.), а также кейлоны – гормоноподобные регуляторы, угнетающие клеточное размножение.
2.2. Старение и гибель клеток
После функционирования в течение определенного периода времени клетка стареет и гибнет.
Морфологическими признаками старения клетки являются уменьшение ее объема, редукция большинства органелл, увеличение содержания лизосом, накопление пигментных и жировых включений, нарастание проницаемости клеточных мембран, вакуолизация цитоплазмы и ядра.
Гибель клеток обеспечивается двумя видами морфологических изменений, которые соответствуют различным механизмам ее развития – некрозом и апоптозом.
Некроз возникает под действием выраженных повреждающих факторов (перегревание, переохлаждение, недостаток кислорода, нарушение кровоснабжения, механические травмы и т. п.).
При некрозе происходит разрушение клеточных структур после выделения гидролаз и других ферментов из поврежденных лизосом, кариопикноз, кариорексис и кариолизис ядра, исчезновение клеточных границ и распад клетки.
Апоптоз – физиологическая (запрограммированная) гибель клеток. Это активный энергоемкий генетически контролируемый процесс, регулируемый внутренней программой, которая запускается внешними факторами.
При апоптозе клетка теряет все специализированные структуры на своей поверхности (микроворсинки и межклеточные соединения), происходит уплотнение цитоплазмы и ядра. Конденсация цитоплазмы приводит ко все более компактному расположению органелл, которые в отличие от некроза сохраняют свою целостность.
Изменения в ядре включают только кариопикноз и кариорексис (без разрушения кариолеммы), кариолизис отсутствует; хроматин в ядре укладывается в виде крупных полулуний, после чего ядро распадается на фрагменты.
Плазмолемма клетки образует многочисленные вздутия и выпячивания, содержащие органеллы и фрагменты ядра, которые отшнуровываются, формируя округлые или овальные апоптозные тела. Последние захватываются соседними клетками посредством фагоцитоза и перевариваются ими.
Апоптоз – один из фундаментальных и универсальных механизмов тканевого гомеостаза, который наблюдается в различных тканях человека и животных в норме, патологии, эмбриональном развитии и у взрослого.
Тесты и вопросы для самоконтроля
Выберите правильные ответы.
1. Плазматическая мембрана:
а) связана с определенными компонентами цитоскелета;
б) состоит из трех липидных слоев;
в) содержит на наружной поверхности гликокаликс;
г) не дает возможности белкам перемещаться в толще мембраны.
2. Ядерная пора:
а) шестиугольная;
б) ограничена одинарной мембраной;
в) является структурой скорее изменчивой, нежели стабильной;
г) делает возможным сообщение между ядром и цитоплазмой.
3. Рибосомы:
а) прикреплены к поверхности внутренней ядерной мембраны;
б) организованы в полисомы в клетках, синтезирующих белок для собственных нужд;
в) всегда связаны с иРНК;
г) состоят из большой и малой субъединиц.
4. Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть:
а) часто выглядит как разветвляющиеся и анастомозирующие друг с другом трубочки;
б) иногда несет на своих мембранах рибосомы;
в) присутствует в клетках, где происходит детоксикация лекарственных средств;
г) редко наблюдается в клетках скелетных мышц.
5. Комплекс Гольджи:
а) имеет конденсированные вакуоли, связанные с его наружной (цис-) поверхностью;
б) имеет конденсированные вакуоли, связанные с его внутренней (транс-) поверхностью;
в) синтезирует мультивезикулярные тельца;
г) участвует в синтезе некоторых липопротеинов.
6. Внутриклеточное переваривание:
а) связано с лизосомами;
б) включает процесс аутофагии;
в) происходит в комплексе Гольджи;
г) участвует в обновлении состава органелл, их переработке.
7. Цитоскелет:
а) включает микротрубочки;
б) включает гликокаликс;
в) включает промежуточные филаменты;
г) включает актиновые филаменты.
8. Ядерная оболочка:
а) отсутствует у всех эпителиальных клеток;
б) содержит эухроматин;
в) иногда продолжается в цистерны комплекса Гольджи;
г) сформирована двумя ядерными мембранами.
9. Скорее включениями, чем органеллами, являются все перечисленные структуры, кроме:
а) капли жира;
б) лизосома;
в) гликоген;
г) кристаллоид;
д) гранула слизи.
10. Ядрышко характеризуется всеми перечисленными структурами, кроме:
а) фибриллярный компонент, представляющий собой ранние стадии формирования предшественников рРНК;
б) хроматин, связанный с ядрышком;
в) ядерная пластинка;
г) гранулярный компонент, представляющий собой поздние стадии формирования предшественников рРНК.
11. Из всех перечисленных утверждений о лизосомах неверно то, что они:
а) связаны с активностью кислой фосфатазы;
б) участвуют во внутриклеточном пищеварении;
в) содержат ряд гидролитических ферментов;
г) могут быть идентифицированы по цитохимической реакции на каталазу;
д) часто выглядят как плотные, окруженные мембраной тельца.
12. Митоз в клеточном цикле не включает следующей фазы:
а) анафаза;
б) профаза;
в) метафаза;
г) интерфаза;
д) телофаза.
13. Цитохимическое исследование выявило в цитоплазме клетки большое содержание гидролитических ферментов. Об активности каких органелл свидетельствует этот факт?
14. Известно, что в живой клетке происходит постоянное перемещение органелл. Какие структурные элементы клетки принимают в этом участие?
15. В клетку проник фактор, нарушающий целостность мембран лизосом. Какие изменения произойдут в клетке?
16. В процессе жизнедеятельности клетки резко увеличивается число цистерн и канальцев агранулярной эндоплазматической сети. Синтез каких веществ активизируется в клетке?
17. На клетки подействовали препаратом, изменяющим структуру рибосом. Какие процессы будут нарушены в первую очередь?
18. С помощью микроманипулятора из клетки удалили комплекс Гольджи. Как это отразится на ее дальнейшей жизнедеятельности?
19. Клетку обработали препаратом, блокирующим функцию ядрышка. Как это отразится на жизнедеятельности клетки?
20. На препарате видна митотически делящаяся клетка (диплоидная) на стадии анафазы. Сколько хромосом входит в состав каждой дочерней звезды?
Ответы
1: а, в.
2: г.
3: б, в, г.
4: а, в.
5: б, г.
6: а, б, г.
7: а, в, г.
8: г.
9: б.
10: в.
11: г.
12: г.
13. Об активности лизосом.
14. Микрофиламенты и микротрубочки.
15. Аутолитические. Аутолиз.
16. Липидов и углеводов.
17. Синтез белков (процессы трансляции).
18. Нарушатся синтез углеводов, образование лизосом, упаковка, созревание и выведение секреторных продуктов клетки.
19. Нарушатся образование рибосом и синтез белков.
20. 46 хромосом.
Глава 3
Эпителиальные ткани
Эпителиальные ткани (ЭТ; textus epitheliales) – это ткани, выстилающие внутренние органы и полости тела и покрывающие наружную его поверхность, а также образующие большинство желез. Характеристика ЭТ:
специализированы для выполнения различных функций: абсорбция, секреция, экскреция, транспортная, сенсорная, защитная и т. д.;
состоят из специализированный; клеток – эпителиоцитов, лежащих в один слой (однослойный эпителий) или в несколько слоев (многослойный эпителий), а также рядов (многорядный эпителий);
клетки расположены тесно друг к другу с узкими межклеточными промежутками между ними;
не содержат сосудов, но обладают высокой способностью к регенерации;
эпителиоциты характеризуются полярностью, наличием развитых межклеточных соединений и специализированы для выполнения разнообразных функций переноса;
отделены от подлежащей рыхлой соединительной ткани особым структурным слоем – базальной мембраной (пластинкой).
Выделяют поверхностный (покровный), железистый, чувствительный и герминативный эпителий (схема 3.1).
3.1. Поверхностный эпителий (epithelium superficiale)
Рис. 3.1. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника); тотальный препарат. 300.
1 – эпителиоцит; 2 – ядро; 3 – клеточные границы.
• состоит из одного слоя плоских клеток;
• выстилает кровеносные сосуды (эндотелий), плевральную, брюшинную и другие серозные полости (мезотелий);
• образует париетальный слой почечной капсулы Боумена – Шумлянского, петли Генле нефрона и т. д.
Схема 3.1. Виды эпителия
Рис. 3.2. Однослойный кубический эпителий канальцев почки. 300.
1 – просвет канальца; 2 – базальная мембрана; 3 – эпителиальные клетки; 4 – ядро.
• состоит из одного слоя многогранных клеток, которые на гистологических срезах выглядят кубическими;
• выстилает дистальные части почечных канальцев, фолликулы щитовидной железы, поверхность яичника и т. д.
Рис. 3.3. Однослойный призматический эпителий канальцев почки. 500.
1 – просвет канальца; 2 – базальная мембрана; 3 – апикальный полюс эпителиоцита; 4 – ядро эпителиоцита; 5 – базальный полюс эпителиоцита.
• состоит из многогранных клеток, вытянутых в одном направлении и имеющих на гистологических срезах вид призм или цилиндров;
• клетки расположены в один слой;
• выстилает желудок, тонкую и толстую кишки и экскреторные протоки многих желез.
Выделяют призматический реснитчатый (эпителий матки, маточной трубы) и безреснитчатый (эпителий желудка, тонкой кишки) виды.
Рис. 3.4. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий трахеи. 440.
1 – эпителиоциты; 2 – реснички; 3 – базальная мембрана.
Читать бесплатно другие книги:
