Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней Кандель Эрик

Глава 14

Обработка мозгом зрительных образов

Исследуя роль неоднозначности и “вклада зрителя”, Эрнст Крис и Эрнст Гомбрих пришли к выводу, что человеческий мозг, будь то мозг художника или зрителя, генерируя внутренние представления о видимом, работает творчески. Кроме того, они утверждали, что все мы в некотором роде психологи, потому что мозг любого из нас также генерирует внутренние представления о психике других людей: об их восприятии, мотивах, влечениях и эмоциях. Эти идеи сыграли огромную роль в становлении когнитивной психологии искусства.

Но Крис и Гомбрих понимали, что их идеи были плодом умозрительных рассуждений о вещах, недоступных непосредственному наблюдению, а значит, не поддающихся объективному анализу. Чтобы непосредственно исследовать внутренние представления, заглянув в черный ящик мозга, и увидеть, как деконструкция формы порождает базовые фигуры (“строительные блоки” восприятия), когнитивной психологии необходимо было объединить усилия с нейробиологией.

В этой и следующих двух главах речь пойдет об изучении нейробиологами зрительного восприятия. И восприятие зрителями произведений искусства, и их эмоциональная реакция зависят исключительно от активности нервных клеток в особых отделах мозга. Но прежде чем рассматривать нейронные механизмы, лежащие в основе зрения и эмоций, нужно разобраться в устройстве центральной нервной системы.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Как и у всего нашего тела, у головного и спинного мозга есть левая и правая стороны, похожие на зеркальные отражения друг друга (рис. 14–1). Нейроны спинного мозга обеспечивают проявления простого рефлекторного поведения. Принцип его работы можно рассмотреть на примере одной из ключевых функций центральной нервной системы – получения сенсорной информации от поверхности тела и совершения соответствующих рефлекторных движений. Сенсорная информация, поступающая от рецепторов кожи, посылается по нервным волокнам (длинным отросткам – аксонам – сенсорных нейронов) в спинной мозг, где она преобразуется в скоординированные команды. Эти команды передаются в мышцы по длинным пучкам других нервных волокон – аксонам моторных нейронов.

Вверху спинной мозг переходит в задний мозг – нижний отдел головного мозга. Над задним мозгом располагаются средний и передний мозг (рис. 14–2). Из этих трех областей головного мозга для зрения, эмоций и реакции на произведения искусства особенно важен передний мозг.

Рис. 14–1. Центральная нервная система, состоящая из головного и спинного мозга, обладает двусторонней симметрией. Спинной мозг получает сенсорную информацию от кожи по пучкам длинных отростков нервных клеток (периферическим нервам) и посылает моторные сигналы мышцам по длинным отросткам моторных нейронов. Сенсорные рецепторы с их отростками и отростки моторных нейронов входят в состав периферической нервной системы.

Передний мозг – верхний отдел головного мозга. Передний мозг разделен на левое и правое большие полушария. Снаружи они покрыты корой. Кора больших полушарий, которую легко узнать по глубоким морщинам, представляет собой слой толщиной около 3 мм, содержащий около 10 млрд нервных клеток – нейронов. Складки коры больших полушарий состоят из извилин и разделяющих их борозд. Эта складчатость выработалась в ходе эволюции как средство экономии места, позволяющее уместить в полости черепа кору больших полушарий (если ее “развернуть”, она заняла бы площадь салфетки – около 1400 см). Кроме того, складки позволяют сблизить связанные друг с другом участки мозга, облегчая их коммуникацию (рис. 14–3, 14–4). Устроены полушария почти одинаково. Конечно, мозг разных людей устроен чуть-чуть по-разному, однако основные извилины и борозды у всех схожи.

Рис. 14–2. Спинной мозг в верхней части соединен с задним мозгом, над которым располагаются средний и передний мозг.

Рис. 14–3.

Каждое полушарие разделено на четыре доли, названные в соответствии с лежащими над ними костями черепа: лобную, теменную, височную и затылочную. Лобные доли обоих полушарий занимаются преимущественно исполнительными функциями, моральной оценкой, регуляцией эмоций, планированием действий и управлением целенаправленными движениями. Теменные доли занимаются осязанием, вниманием, восприятием положения частей нашего тела и его места в пространстве. Затылочные доли занимаются обработкой зрительной информации. Височные доли важны для интерпретации зрительной информации, в том числе связанной со слухом и речью, а также для распознавания лиц.

Рис. 14–4.

Рис. 14–5.

Височные доли задействованы также в осознанном припоминании и переживании воспоминаний и эмоций. Эти функции осуществляются за счет связей височных долей с пятью структурами, лежащими в глубине переднего мозга под корой больших полушарий: гиппокампом, миндалевидным телом, полосатым телом, таламусом и гипоталамусом (рис. 14–5). Гиппокамп задействован в записи и извлечении из памяти недавних воспоминаний. Миндалевидное тело играет роль дирижера нашей эмоциональной жизни: оно координирует эмоциональные состояния посредством сигналов автономной нервной системы и гормонов. Кроме того, мидалевидное тело совместно с другими структурами, например префронтальной корой, обеспечивает влияние эмоций на когнитивные процессы, в том числе на сознательные ощущения. В каждом из двух полушарий мозга есть свой гиппокамп и свое миндалевидное тело.

В глубине каждого полушария располагается таламус – портал для всей сенсорной информации (кроме обонятельной), поступающей в кору больших полушарий. Именно через таламус осуществляется связь латерального коленчатого тела, специализирующегося на зрении и анализе поступающей от сетчатки информации, с корой. С таламусом соседствуют базальные ганглии, участвующие в регуляции выученных движений и некоторых когнитивных функций. Наружный участок базальных ганглиев называется полосатым телом. Оно задействовано в ощущениях вознаграждения и ожидания. Под таламусом располагается гипоталамус – небольшая, но очень важная структура, управляющая многими физиологическими функциями, например частотой сердечных сокращений и кровяным давлением, посредством регуляции работы автономной нервной системы. Изменения частоты сердечных сокращений и других физиологических показателей задействованы в большинстве наших эмоциональных реакций на жизненные ситуации. Кроме того, гипоталамус регулирует выделение гормонов гипофизом.

Средний мозг (самый маленький из отделов головного мозга) содержит аппарат управления движениями глаз, который играет ключевую роль в концентрации на объектах окружающего мира, в том числе компонентах произведений искусства. Кроме того, вентральная область покрышки среднего мозга содержит нейроны, которые синтезируют дофамин, необходимый для обеспечения фокусировки внимания и участвующий в положительном подкреплении.

Хотя большие полушария головного мозга выглядят одинаковыми и совместно обеспечивают восприятие, понимание и движение, в осуществлении этих функций они участвуют по-разному. Например, восприятие, понимание и активное использование грамматики и речи (как устной, так и языка жестов) осуществляются преимущественно левым полушарием (рис. 14–4), а интонациями речи занимается преимущественно правое полушарие (рис. 14–3). Помимо языка, левое полушарие специализируется на чтении и арифметике, а также на логическом, аналитическом и вычислительном способах получения информации. Правое полушарие, в свою очередь, обрабатывает информацию более обобщенно, цельно и, по-видимому, более творчески.

Как мозг, особенно зрительная система, обрабатывает информацию? Вначале он получает информацию от органов чувств: зрительную – от глаз, слуховую – от ушей, обонятельную – от носа, вкусовую – от языка, осязательную и температурную – от кожи. После предварительной обработки мозг рассматривает сенсорную информацию в свете накопленного опыта и генерирует внутренние представления, образующие наше восприятие окружающего мира. Когда необходимо, он целенаправленно реагирует на поступающую информацию. При этом он совмещает друг с другом все аспекты нашей психической жизни: восприятие сенсорной информации, мысли, чувства, воспоминания и действия. Рассмотрим пример. Я замечаю на противоположном тротуаре двух знакомых, бессознательно сравниваю их лица с образами в своей памяти и понимаю, что это мои друзья Ричард и Том. Я перехожу улицу, чтобы поздороваться. Для всех этих процессов (вычислительного анализа, обращения к памяти, действий) требуются сигнальные способности огромного числа нейронов.

Нейроны – “строительные блоки” головного и спинного мозга – служат элементарными сигнальными единицами центральной нервной системы. Их сигналы состоят из потенциалов действия – очень коротких электрических импульсов, возникающих по принципу “все или ничего” и незначительно отличающихся друг от друга по амплитуде. Сигналы различаются не амплитудой импульсов, а частотой и конфигурацией последовательностей. Эти особенности сигналов позволяют нейронам передавать информацию.

Вся поступающая в мозг сенсорная информация (зрительная, слуховая, осязательная) зашифрована в виде нейронных кодов – последовательностей потенциалов действия нервных клеток. Когда мы смотрим на улыбающегося младенца, великое произведение искусства или закат, наслаждаемся красотой и тишиной вечера во время отпуска с семьей, эти ощущения возникают в результате потенциалов действия, генерируемых в определенных последовательностях в разных наборах нейронных сетей в мозге.

Чтобы представить, что требуется для зрительного восприятия, уместно сравнить способность мозга к обработке информации с возможностями искусственных вычислительных устройств. Накопленные к 40м годам XX века знания о механизмах работы мозга и обработке информации позволили создать компьютеры – “электронные мозги”. К 1997 году компьютеры стали настолько мощными, что суперкомпьютер Ай-би-эм “Дип блю” выиграл у Гарри Каспарова, в то время лучшего шахматиста планеты. И все же компьютеру с его исключительными способностями к усвоению правил, логике и расчетам с большим трудом давалось усвоение правил восприятия лиц, и он не мог научиться их распознавать. Недоступно это умение и большинству мощнейших современных компьютеров. Компьютеры превосходят человеческий мозг в области обработки и анализа данных, но уступают нашей зрительной системе в том, что касается проверки гипотез, творчества и умозаключений.

Ричард Грегори задался вопросом: “Похоже ли наше зрение на книжку с картинками? Когда мы видим дерево, возникает ли в мозге картинка дерева?”[142] И ответил: нет. В голове нет картинки дерева, а есть гипотеза о дереве и других объектах окружающего мира, отображаемых в сознании в виде зрительных ощущений.

Фрэнсис Крик, один из первооткрывателей структуры ДНК и, возможно, самый одаренный из биологов второй половины XX века, посвятил последние несколько десятилетий изучению сознательного зрительного восприятия. Крик говорил примерно то же, что Грегори: хотя нам кажется, будто в мозге есть картинка того, что видят глаза, на самом деле такой картинки там нет, а есть символическое представление – гипотеза о том, что они видят. Здесь нет ничего удивительного. Такие электронные устройства, как компьютер и телевизор, демонстрируют нам картинки, но внутри мы не найдем элементов, образующих изображение, например дерева, которое демонстрируется на экране, а найдем только систему микросхем и других деталей, обрабатывающих закодированные данные. Отсюда, писал Крик, следует, что

перед нами пример символа. Информация, содержащаяся в памяти компьютера, не составляет картинку, а лишь символизирует ее. Символ – это нечто, означающее нечто другое – как и слово. Слово “собака” означает определенную разновидность животного. Никто не спутает слово “собака” с настоящей собакой. Но символы отнюдь не исчерпываются словами. Например, красный свет светофора означает “стой”. У нас есть все основания полагать, что в мозге можно найти представление любой видимой картины в некоторой символической форме[143].

Итак, мы разобрались еще не во всех деталях нейронных механизмов символического представления.

Мы знаем, что восприятие окружающего мира (зрительное, слуховое, обонятельное, вкусовое и осязательное) начинается с органов чувств. Зрение начинается с глаз, получающих информацию о мире в форме света. Хрусталик глаза фокусирует свет, проецируя крошечное двумерное изображение на сетчатку – слой нервных клеток, выстилающий изнутри глазное яблоко. Данные, собираемые при этом специализированными клетками сетчатки, соответствуют окружающему миру примерно так же, как пиксели на дисплее компьютера соответствуют изображению. Обе эти системы, биологическая и электронная, осуществляют обработку информации. Однако зрительная система формирует зрительный образ (в виде нейронных кодов), требующий гораздо больше информации, чем то скромное ее количество, которое мозг получает от глаз. Недостающую информацию поставляет сам мозг.

В итоге то, что предстает перед нашим мысленным взором, выходит далеко за рамки изображения, процируемого на сетчатку. Вначале зрительная система деконструирует это изображение, превращая его в электрические сигналы, описывающие линии и контуры. Таким образом определяются границы видимых объектов или лиц. Эти сигналы проходят перекодировку в мозге, а затем (в соответствии с гештальт-принципами и личным опытом) реконструкцию и доработку, превращаясь в образы, которые мы в итоге воспринимаем. К счастью для нас, хотя необработанных данных, получаемых глазами, недостаточно для формулирования глубокой гипотезы, которую мы называем зрением, она все-таки оказывается на удивление точной. Более того, мозг каждого способен порождать образы мира, на удивление схожи с образами, видимыми другими.

В конструировании этих внутренних представлений окружающего мира и задействованы творческие процессы в мозге. Наши глаза работают не по принципу фотоаппарата. Цифровой фотоаппарат позволяет получать изображения, соответствующие видимой нами картине, будь то пейзаж или портрет, воспроизводя ее пиксель за пикселем. Глаза на это не способны. Вместо этого они, по словам специалиста по когнитивной психологии Криса Фрита, делают следующее: “Наше восприятие мира – это фантазия, совпадающая с реальностью… Мы воспринимаем не те необработанные и неоднозначные сигналы, что поступают из окружающего мира к глазам, ушам и пальцам. Наше восприятие гораздо богаче – оно совмещает все эти сигналы с сокровищами нашего опыта”[144].

Ключевой принцип устройства мозга состоит в том, что любой психический процесс (будь он задействован в восприятии, эмоциях или моторике) осуществляется определенными группами специализированных нейронных сетей, структурированных, иерархически организованных и размещенных в специфических отделах мозга. Это верно и в отношении процессов зрительной системы.

Нервные клетки, обрабатывающие зрительную информацию, объединены в иерархические последовательности передатчиков, посылающих информацию по одному из двух параллельных проводящих путей обработки в зрительной системе. Эти последовательности начинаются с сетчатки, ведут в латеральное коленчатое тело таламуса, затем в первичную зрительную кору затылочной доли, а затем еще в три десятка областей затылочной, височной и лобной долей коры. Каждый передатчик ответственен за определенный процесс преобразования поступающей в него информации. Передатчики, из которых состоит зрительная система, отличаются от передатчиков, обрабатывающих осязательную, слуховую, вкусовую и обонятельную информацию, и имеют в мозге вполне определенное представительство. Информация, поступающая от разных сенсорных систем, сводится воедино лишь на высшем уровне обработки.

На каждом из двух параллельных путей зрительной системы анализируются определенные аспекты видимого мира. Путь “что” занимается цветом и всеми видимыми объектами. Передатчики на этом пути посылают информацию в области височной доли, связанные с восприятием цвета и распознаванием предметов, тел и лиц. Путь “где” занимается местоположением этих объектов. По этому пути информация передается в теменную долю. Каждый из путей состоит из последовательности иерархически упорядоченных передатчиков, обрабатывающих зрительную информацию и отправляющих ее дальше. Клетки каждого передатчика связаны с клетками следующего. Все вместе они образуют единую зрительную систему.

Когда информация достигает высших уровней пути “что”, производится ее переоценка. Этот нисходящий анализ основан на четырех принципах: пренебрежение деталями, не важными в данном контексте для поведения, поиск постоянства, попытка выделить важнейшие постоянные черты предметов, людей и пейзажей и, что особенно важно, сравнение видимого образа с образами, виденными в прошлом. Эти биологические данные подтверждают гипотезу Криса и Гомбриха о том, что зрение – не столько окно в мир, сколько продукт нашего мозга.

Творческие способности мозга наглядно проявляются в способности зрительной системы выявлять одну и ту же картину в разительно отличающихся условиях освещенности и удаленности. Когда мы входим из солнечного сада в темную комнату, интенсивность света, попадающего на сетчатку, может уменьшиться в тысячу раз, но и на солнце, и в полумраке белая рубашка будет выглядеть белой, а красный галстук-бабочка – красным. Мозг заинтересован в получении информации о постоянных признаках объектов, в данном случае – о спектре отражаемого ими света. Он делает поправки на перемену освещения, вновь и вновь вычисляя цвета рубашки и галстука, чтобы обеспечить опознавание этих важных признаков в разных условиях.

Эдвин Лэнд, изобретатель техники моментальной фотографии, использованной в фотоаппаратах “Полароид”, высказал идею, приведшую к пониманию восприятия нами цвета. Мозг воспринимает цвет, оценивая соотношение длин световых волн, отражаемых белой рубашкой и красным галстуком, а затем в различных условиях поддерживает это соотношение. При этом он игнорирует изменчивость длин волн, отражаемых той или иной поверхностью, и считает красный галстук красным при любом освещении и в любое время суток. Это явление называют константностью цветовосприятия (рис. II–16). Однако тот же галстук при том же освещении покажется нам совсем иным, если надеть его с голубой рубашкой: изменится соотношение длин световых волн.

В итоге, хотя длину волн, отражаемых красным галстуком, можно объективно измерить, как физическое свойство попадающего на сетчатку света, видимый нами красный цвет представляет собой порождение мозга при определенном наборе условий, то есть в определенном контексте. На цветовой контраст немалое влияние оказывают высшие отделы мозга. Таким образом, наше восприятие цвета, как и восприятие формы, порождает мозг.

Размеры, форма и яркость изображений, проецируемых на сетчатку, также все время меняются, но мы обычно этого не замечаем. Гомбрих в книге “Образ и глаз” приводит пример: когда к нам приближается переходящий улицу человек, его изображение на сетчатке может увеличиться вдвое, но человек при этом выглядит приближающимся, а не увеличивающимся в размерах. Как мы узнаем из главы 16, способность мозга хранить постоянные параметры видимых объектов обеспечивается чувствительностью зрительной системы к сенсорным признакам расстояния, таким как относительные размеры, знакомые размеры, линейная перспектива и перекрывание. Эти признаки связаны с отображением трехмерных объектов в виде двумерных изображений на сетчатке. Кроме того, мозг опирается на накопленный опыт, когда на сетчатке менялись размеры изображений объектов, на самом деле не увеличивавшихся и не уменьшавшихся.

Наша способность видеть объекты постоянными, несмотря на изменение их размеров, формы и яркости их изображений на сетчатке, демонстрирует замечательное умение мозга преобразовывать проецируемые на сетчатку двумерные картинки в связные, устойчивые трехмерные модели окружающего мира. Следующие две главы посвящены тому, что нейробиологам удалось узнать о механизмах деконструкции и последующей реконструкции зрительных образов нашим мозгом.

Глава 15

Деконструкция зрительных образов: «строительные блоки» восприятия форм

Зрение играет в нашей жизни исключительно важную роль. Мир, в котором мы живем, – во многом видимый. Поиски пищи и питья, партнеров и друзей осуществляются при помощи информации, получаемой сетчаткой глаз. Сетчатка поставляет около половины всей сенсорной информации, поступающей в мозг. Если бы у нас не было зрения, не существовало бы и изобразительного искусства, а наше сознание, вероятно, было бы более ограниченным. Так что неудивительно, что биологи, наряду с художниками и философами, а также искусствоведами, психологами и другими учеными, давно интересуются устройством зрения.

У истоков биологических исследований зрительного восприятия стоит Стивен Куффлер – выдающийся ученый, связанный с венской интеллектуальной традицией, современник Эрнста Криса и Эрнста Гомбриха. В 50х годах XX века Куффлер и его младшие коллеги Дэвид Хьюбел и Торстен Визель занялись изучением деконструкции образов в ходе обрабтки мозгом зрительной информации. (Этим же занимались в свое время Крис и Гомбрих.) Куффлер, Хьюбел и Визель изучили реакции нейронов зрительной системы на различные стимулы и подготовили почву для перехода от когнитивной психологии восприятия к его биологическому анализу. Их исследования позволили ответить на ряд принципиальных вопросов. Имеются ли в мозге специфические клетки, ответственные за кодирование базовых фигур, этих “строительных блоков” всех видимых форм? И если да, возникают ли наши представления о видимых формах в результате совокупной активности этих клеток? Где именно осуществляется реконструкция изображений, деконструкция которых происходит на сетчатке?

Рис. 15–1. Упрощенная схема передачи зрительной информации от сетчатки в зрительные отделы таламуса (латеральное коленчатое тело), а затем в зрительную кору.

Обработка зрительной информации начинается на сетчатке и продолжается в латеральном коленчатом теле таламуса и трех десятках зрительных зон коры больших полушарий (рис. 15–1). Куффлер, Хьюбел и Визель показали: наше сознательное восприятие отдельных аспектов видимых образов обеспечивают последовательности сигналов, посылаемых нейронами зрительной системы. Ученые выяснили, что нейроны низших отделов зрительной системы (сетчатки и латерального коленчатого тела) особенно эффективно реагируют на небольшие пятна света. Нейроны следующего передатчика, первичной зрительной коры (V1, где V происходит от английского названия зрительной коры – visual cortex), извлекают из зрительной информации сведения о контурах, очертаниях и углах, после чего все эти элементы объединяются, образуя представления очертаний и базовых фигур. Дальнейшие передатчики зрительной коры, получающие информацию от зоны V1, специализируются на иных функциях: V2 и V3 реагируют на виртуальные линии и границы, V4 – на цвет, V5 – на движение. Впоследствии другие нейробиологи выяснили, что нейроны нижней височной коры, где располагаются высшие отделы зрительной системы, реагируют на сложные формы (целые сцены, места, руки, тела, особенно лица), а также на цвет, положение в пространстве и движение всех подобных указанным форм.

Чтобы видеть, необходим свет. Видимый свет – одна из разновидностей электромагнитного излучения. Он состоит из волн разной длины, распространяющихся в виде порций (фотонов), которые отражаются от видимых объектов. Человеческое зрение улавливает лишь небольшую часть спектра электромагнитных волн: от 380 (мы воспринимаем такой свет как темно-фиолетовый) до 780 нм (темно-красный). Этот диапазон называют видимой частью спектра (рис. II–17, 15–2).

Фотоны видимого света, отражаемые различными объектами, достигают хрусталика глаза, фокусирующего свет на сетчатке, где его поглощают фоторецепторы – особые нервные клетки. Фоторецепторы реагируют на световые волны определенным образом, зависящим от длины и направления распространения этих волн. Реагируя на свет, фоторецепторы генерируют последовательности электрических сигналов, в конфигурациях которых закодирована информация о нем. Сигналы фоторецепторов передаются на ганглионарные клетки сетчатки. Длинные отростки (аксоны) ганглионарных клеток сетчатки образуют оптический нерв, по которому зрительная информация направляется в первичную зрительную кору (рис. 15–3). Этот механизм позволяет сетчатке получать и обрабатывать сведения и передавать их в другие отделы зрительной системы.

Рис. 15–2. Чувствительность трех типов колбочек.

В сетчатке есть фоторецепторы четырех типов: три типа колбочек и один тип палочек. Колбочки позволяют в подробностях воспринимать окружающее. Это они позволяют нам наслаждаться искусством. Они работают при дневном свете и при ярком искусственном освещении и отвечают за чувствительность глаз к контрасту, цвету и мелким деталям (рис. 15–4). Колбочки разбросаны по сетчатке, а в центральной ямке – самом чувствительном участке сетчатки – других фоторецепторов вовсе нет. Кроме того, в центральной ямке плотность расположения колбочек особенно велика, и от этого участка зависит наша способность различать лица, руки и другие объекты и образы, а также цвета. По направлению от центральной ямки к периферии сетчатки плотность колбочек уменьшается. Разрешение зрения на периферии сетчатки гораздо меньшее, чем разрешение в центральной ямке, а зрительная информация, поступающая с периферии сетчатки, гораздо менее подробна.

Рис. 15–3. Наружная оболочка глаза (склера) поддерживает его форму. Сквозь роговицу, прозрачную часть склеры, в глаз попадает свет. Цветную часть глаза называют радужной оболочкой. В ней имеется круглое отверстие – зрачок, расширение или сужение которого зависит от перемены яркости света. Свет, проходящий через зрачок, преломляется хрусталиком и фокусируется на сетчатке, выстилающей глаз изнутри.

Рис. 15–4. В центре сетчатки из фоторецепторов имеются лишь плотно упакованные колбочки. По направлению к периферии колбочки становятся крупнее и появляются палочки, и чем дальше, тем их становится больше.

Колбочки каждого из трех типов содержат свой пигмент и чувствительны к своему компоненту видимой части спектра: фиолетовому, зеленому или красному. Например, когда мы видим зеленый автомобиль, его поверхность отражает световые волны той длины, которая соответствует зеленой части спектра, а остальные поглощает. На отражаемый этой поверхностью свет реагируют колбочки соответствующего типа, и мозг воспринимает автомобиль как зеленый.

Цветовая чувствительность играет ключевую роль в нашей способности различать видимые объекты. Она позволяет замечать детали. Наряду с чувствительностью к яркости, цветовая чувствительность существенно увеличивает контраст между элементами зрительного образа. Но сами по себе цвета, без изменений яркости, на удивление мало позволяют сказать о подробностях пространственного расположения объектов (рис. II–18).

Кроме того, цвет обогащает эмоциональную жизнь человека. В нашем восприятии цвета обладают эмоциональной окраской, и реакция на тот или иной цвет может меняться в зависимости от настроения. Для разных людей один и тот же цвет также означает разное. Художники, особенно модернисты, часто использовали неестественные цвета ради эмоционального эффекта, но сила и даже характер этого эффекта зависят от зрителя и контекста. Неоднозначное восприятие цветов может быть одной из причин того, что одна и та же картина нередко вызывает у зрителей разную реакцию, даже у одного зрителя в разное время.

Палочек в сетчатке человеческого глаза гораздо больше, чем колбочек (около 100 млн против 7 млн), и при дневном свете или ярком искусственном освещении они неэффективны: слишком сильный свет подавляет их. Кроме того, они не передают информацию о цвете и поэтому в обычных условиях не участвуют в восприятии произведений искусства. Однако палочки гораздо чувствительнее к свету, чем колбочки, и лучше работают при слабом освещении.

За ночное зрение отвечают исключительно палочки. В этом можно убедиться в звездную ночь, присмотревшись к не особенно яркой звезде. Такую звезду бывает сложно разглядеть, если смотреть прямо на нее, потому что колбочки центральной ямки не реагируют на слабый свет. Но если немного повернуть голову и посмотреть на ту же звезду боковым зрением, задействовав палочки на периферии сетчатки, она станет видна вполне отчетливо.

Плотно упакованные колбочки центральной ямки успешнее улавливают мелкие детали, а разреженные колбочки на периферии сетчатки – более грубые. Поэтому зрительная информация обрабатывается в мозге двумя способами: в большем разрешении (детали) и в меньшем (цельные образы). Части образа, используемые для распознавания лиц (например размеры и форма носа), воспринимаются с помощью колбочек центральной ямки, чувствительных к деталям и дающим высокое разрешение, а части, используемые для определения эмоционального состояния, – с помощью колбочек периферии, чувствительных к более грубым компонентам образа (его гештальт-элементам).

Маргарет Ливингстон обратила внимание на эту двойственность восприятия в интересном исследовании “Моны Лизы” (рис. II–19). Внимание, которое уделяли этой картине искусствоведы и психоаналитики, отражает общее отношение к ней как к шедевру и одному из лучших примеров неоднозначности в живописи. Мона Лиза стала символом ренессансного идеала таинственного женского начала, воплощением “вечной женственности” (выражение Гете). Одна из самых очаровательных и вместе с тем загадочных особенностей портрета – это выражение лица Моны Лизы. Какие эмоции выражает ее лицо? Кажется, что она лучезарно улыбается в один момент, а в другой выглядит задумчивой, даже грустной. Как художнику удалось добиться такого эмоционального эффекта?

Эрнст Крис утверждал, что выражение лица Моны Лизы кажется изменчивым оттого, что заложенная в портрете неоднозначность позволяет интерпретировать его по-разному в зависимости от настроения зрителя. Традиционное объяснение “загадки Моны Лизы” гласит, что Леонардо воспользовался особым приемом, изобретенным в начале эпохи Возрождения: сфумато (ит. затушеванный). Техника сфумато подразумевает нанесение полупрозрачной темной краски, подмешивание к ней непрозрачных белил и смягчение резких очертаний – в данном случае в уголках рта.

Маргарет Ливингстон предложила иное объяснение. По ее мнению, выражение лица Моны Лизы связано с двойственностью вложенной в портрет информации. Когда мы смотрим на губы Моны Лизы, мы не сразу замечаем знаменитую улыбку: центральное зрение концентрируется на деталях, а они не свидетельствуют однозначно об улыбке. Но когда мы смотрим на очертания лица или на глаза Моны Лизы, она вполне откровенно улыбается. Это происходит оттого, что периферическое колбочковое зрение, плохо улавливающее детали, воспринимает цельный образ, открывая нам эффект сфумато на губах и в уголках рта (рис. II–20).

Итак, мы можем воспринимать периферическим зрением то, что ускользает от центрального. Поскольку выражение лица зависит от глубоких мимических мышц, а их сокращения могут быть “затушеваны” подкожным жиром, периферическое зрение порой лучше центрального позволяет улавливать выраженные на лице эмоции. Центральное зрение, в свою очередь, позволяет нам легко узнавать в лицах лица по одним лишь их очертаниям.

Научное изучение зрительного восприятия млекопитающих началось со Стивена Куффлера (рис. 15–5). Он родился в 1913 году в Венгрии, входившей в то время в состав Австро-Венгерской империи. В 1923 году Куффлер переехал в Вену, где учился в иезуитском интернате, а в 1932 году поступил на медицинский факультет Венского университета. В 1937 году он окончил университет, где специализировался на патологической анатомии. В 1938 году, когда Гитлер вошел в Вену, Куффлер, член антигитлеровской студенческой организации и на четверть еврей (по бабушке с отцовской стороны), уехал в Венгрию, затем в Англию, а после в Австралию. В 1945 году он поселился в США и стал работать в Глазном институте им. Уилмера при Университете им. Джона Хопкинса. В 1959 году он перешел на медицинский факультет Гарварда, где в 1967 году основал первое в США отделение нейробиологии. Там производились исследования в области физиологии, биохимии и анатомии мозга.

Куффлер в Университете им. Джона Хопкинса изучал механизмы взаимодействия нейронов в мозге беспозвоночных, например речного рака. (Фрейд еще в 1884 году выяснил, что нейроны позвоночных и беспозвоночных устроены очень похоже.) Обычный нейрон состоит из тела клетки, одного аксона и множества дендритов (рис. 15–6). Аксон – тонкий длинный отросток, отходящий от тела клетки – передает информацию, часто на немалое расстояние, на дендриты других нейронов. Густо ветвящиеся дендриты – короткие отростки – обычно отходят от противоположного конца тела клетки и получают информацию, поступающую от других нейронов. Куффлер изучал процесс синаптической передачи информации в синапсах – местах, где контактирует аксон нейрона, посылающего сигнал, и дендриты нейрона, принимающего этот сигнал (клетки-мишени).

Рис. 15–5. Стивен Куффлер (1913–1980).

Нейроны генерируют кратковременные электрические импульсы – потенциалы действия. Стоит импульсу возникнуть, и он без изменений передается по всей длине аксона до его окончания. Здесь аксон образует один или несколько синапсов, связывающих его с клеткой-мишенью. Сила сигнала не меняется при движении по аксону, потому что потенциал действия генерируется на всем протяжении аксона в полную силу, по принципу “все или ничего”. Клетка-мишень получает сигналы и от других клеток. Эти клетки могут быть возбуждающими, сигналы которых увеличивают число возникающих в клетке-мишени потенциалов действия, и тормозными, сигналы которых уменьшают это число. Чем дольше активен возбуждающий нейрон, тем дольше будет активен и нейрон-мишень.

Рис. 15–6.

Куффлер понимал, что взаимодействие возбуждающих и тормозных нейронов, управляющих конфигурацией импульсов одного нейрона-мишени, отражает основной принцип устройства всей нервной системы. Нейроны в мозге суммируют возбуждающую и тормозную информацию, получаемую из разных источников, и определяют, передавать ли информацию дальше. Британский физиолог Чарльз Шеррингтон (получивший в 1932 году Нобелевскую премию за изучение взаимодействия нейронов спинного мозга) называл этот механизм интегративной деятельностью нервной системы. Шеррингтон утверждал, что ключевая функция нервной системы состоит в оценивании сравнительной значимости входящей информации и использовании оценки для принятия решений о действиях.

Результаты экспериментов, посвященных изучению синаптического возбуждения и торможения у раков, вдохновили Куффлера на исследования более сложных взаимодействий нейронов в сетчатке млекопитающих. Он занялся не только механизмами синаптической передачи, но и механизмами обработки информации в одной из сенсорных систем мозга. Как Куффлер впоследствии говорил, он решил разобраться в том, как работает мозг.

Куффлер, а впоследствии Хьюбел и Визель (рис. 15–7) изучали зрительное восприятие животных. Они понимали, что у разных нейронов могут быть разные функции, механизмы работы и свойства, а значит, чтобы разобраться в работе мозга, нужно разобрать его по клетке. Куффлер, а затем Хьюбел и Визель вводили в сетчатку животных микроэлектроды и регистрировали возникающие в клетках сетчатки электрические импульсы. Электроды были присоединены к осциллографу и репродуктору с усилителем, что позволяло наблюдать потенциалы действия клетки на осциллографе и одновременно слышать их треск. Так исследователи изучали, как клетки разных отделов зрительной системы реагируют на элементарные стимулы и как информация трансформируется на пути от сетчатки через передатчики в направлении высших зрительных зон мозга.

Рис. 15–7. Дэвид Хьюбел (1926–2013) и Торстен Визель (р. 1924; справа).

Куффлер начал с регистрации потенциалов действия, генерируемых отдельными ганглионарными клетками в центре и на периферии сетчатки. Он обнаружил, что эти специализированные нейроны получают от колбочек и палочек информацию о зрительных образах, кодируют ее в виде последовательностей импульсов и передают в мозг. Регистрируя эти импульсы, Куффлер сделал первое неожиданное открытие: ганглионарные клетки сетчатки никогда не спят. Они самопроизвольно генерируют потенциалы действия даже без света или какой-либо другой стимуляции (рис. 15–8). Как в устройстве автоматического пуска, эта медленная самопроизвольная активность создает фон для поиска сигналов извне, так что любые зрительные стимулы не запускают возбуждение нейронов, а лишь меняют его конфигурацию. Возбуждающие стимулы усиливают это возбуждение, а тормозные – ослабляют.

Рис. 15–8. Устройство рецептивного поля ганглионарной клетки с on-центром

Вскоре Куффлер установил, что самый эффективный способ менять конфигурацию самопроизвольного возбуждения ганглионарных клеток – не светить на всю сетчатку сильным рассеянным светом, а освещать одно пятнышко на ее поверхности. Эксперименты подтвердили, что каждый ганглионарный нейрон получает информацию от собственного участка сетчатки – рецептивного поля, на которое проецируется крошечная часть картины. Каждый из этих нейронов реагирует на стимуляцию своего рецептивного поля и передает информацию в мозг только от него. Кроме того, Куффлер обнаружил, что частота возбуждения ганглионарных нейронов зависит от силы света, падающего на рецептивное поле, а продолжительность их возбуждения зависит от продолжительности действия светового стимула. Поскольку вся сетчатка покрыта рецептивными полями ганглионарных клеток, то, на какой бы участок ни падал свет, некоторые из этих клеток будут на него реагировать. Наша зрительная система хорошо приспособлена к восприятию деталей.

Ганглионарные клетки с самыми маленькими рецептивными полями располагаются в центре сетчатки. Они получают информацию от наиболее плотно упакованных колбочек, отвечающих за самое изощренное зрительное восприятие (например, рассматривание деталей картины). Другие ганглионарные клетки, чуть в стороне от центра сетчатки, имеют несколько более широкие рецептивные поля и получают информацию уже от многих колбочек. С этих клеток начинается обработка грубых, цельных компонентов зрительного образа. Куффлер установил, что рецептивные поля ганглионарных клеток сетчатки постепенно увеличиваются в направлении периферии. Поэтому периферические клетки сетчатки не в состоянии обрабатывать информацию о незначительных деталях и дают лишь размытые изображения.

Методично обследуя сетчатку с помощью луча света, направляемого на рецептивные поля разных ганглионарных клеток, Куффлер сделал третье открытие. Он нашел, что ганглионарные клетки сетчатки бывают двух типов, поровну распределенных в ней и отличающихся характером реакции клеток на стимуляцию центральной и периферической частей рецептивного поля. Клетки с on-центром возбуждаются, когда крошечное пятнышко света падает в самый центр их рецептивного поля, но их возбуждение ослабевает, когда свет падает на его периферию. Клетки с off-центром, напротив, возбуждаются, когда свет падает на периферию рецептивного поля. Их возбуждение тормозится, когда свет падает в его центр (рис. 15–9).

Рис. 15–9. Ганглионарные клетки сетчатки лучше всего реагируют на контрастное освещение своих рецептивных полей. Эти поля имеют округлую форму со специ-ализированными центром и периферией. Клетки с on-центром возбуждаются при стимуляции светом центра и тормозятся при стимуляции периферии, клетки с off-центром – наоборот. Здесь показаны реакции клеток обоих типов на три разных световых стимула (стимулируемый участок рецептивного поля выделен). Паттерны активности клеток в ответ на каждый из стимулов записаны с помощью внекле-точной регистрации. Продолжительность освещения показана полоской. Kuffler 1953, с изменениями. а) Клетки с on-центром лучше всего реагируют на стимуляцию светом всей цент-ральной области их рецептивного поля. На стимуляцию некоторой части этой области они реагируют не так сильно. Освещение участка периферии рецептивного поля частично или полностью подавляет возбуждение клетки, возобновляющееся вскоре после выключения света. На рассеянное освещение всего рецептивного поля клетка реагирует слабо: эффекты освещения центра и периферии компен-сируют друг друга. б) Самопроизвольное возбуждение клеток с off-центром подавляется освещением центральной области рецептивного поля, но ненадолго усиливается после выключения света. Освещение периферии рецептивного поля усиливает возбуждение таких клеток.

Открытие принципов работы ганглионарных клеток сетчатки свидетельствовало о том, что глаза млекопитающих реагируют только на те участки зрительного образа, где сила света меняется. По сути, Куффлер выяснил, что облик объекта определяется скорее контрастом между этим объектом и его фоном, чем силой света, попадающего от этого объекта на сетчатку.

Рис. 15–10. Облик видимого объекта принципиально зависит от контраста между ним и его фоном. Правое и левое серые кольца окрашены одинаково, при этом левое кажется светлее, поскольку оно расположено на более темном фоне.

Куффлер пришел к выводу, что ганглионарные клетки сетчатки реагируют не на абсолютные показатели силы света, а на контраст между светом и темнотой. Именно поэтому такие клетки нельзя эффективно стимулировать обширными световыми пятнами или рассеянным светом: рассеянный свет падает и на тормозную, и на возбуждающую области рецептивного поля каждой клетки. Кроме того, эти результаты указали на биологические основы общего принципа работы сенсорных систем мозга – принципа пренебрежения постоянными стимулами и отчетливых избирательных реакций на контрасты. Один из примеров показан на рис. 15–10. Два серых кольца окрашены одинаково, но левое кажется светлее, потому что более темный фон создает более сильный контраст. Принципы работы ганглионарных клеток сетчатки также позволяют объяснить, почему зрительная система настолько чувствительна к неравномерности падающего на сетчатку света и почему нейроны сетчатки сильнее реагируют на резкую перемену яркости изображения или освещенности. Тем самым открытия Куффлера подтвердили прогноз Гомбриха: изучение особых зрительных стимулов позволит проникнуть в тайны нейронных механизмов зрения.

Зрительная система человека развилась в ходе эволюции в соответствии с потребностями наших предков. Ранние этапы работы этой системы, изучением которых занимался Куффлер, красноречиво говорят о действии дарвинистских механизмов. Наши глаза приспособлены для обработки поступающей извне информации. Предел остроты зрения (максимальный уровень разрешения) определяется и разрешающей способностью глаз, и плотностью колбочек в центральной ямке. Колбочки передают информацию ганглионарным клеткам сетчатки. Их рецептивные поля организованы так, чтобы извлекать важнейшую информацию о зрительных образах и сводить к минимуму избыточность получаемых сведений. Принцип их организации позволяет не тратить впустую сигнальные способности всей сетчатки. Размеры центра рецептивного поля ганглионарных клеток относительно размеров его периферии также наилучшим образом приспособлены для выделения информативных элементов образа.

Куффлер продемонстрировал, что сетчатка осуществляет активное преобразование зрительной информации и ее кодирование в виде последовательностей потенциалов действия. В этих процессах задействовано огромное число фоторецепторов и других параллельно работающих нервных клеток. Вычислительная мощность этих процессов весьма велика. Получаемые на выходе из сетчатки последовательности электрических импульсов поступают в латеральное коленчатое тело таламуса, а затем в кору больших полушарий, где происходит деконструкция образов и их последующая реконструкция в виде внутренних представлений. Куффлер доказал исключительную важность контраста для сигнальной активности сетчатки, чем подготовил почву для еще более удивительных открытий.

Глава 16

Реконструкция видимого мира: зрение и обработка информации

Несмотря на сложность устройства сетчатки, она не в состоянии отделять непостоянные, лишние детали от постоянных, существенных черт видимых нами объектов, сцен и лиц. Сортировка зрительной информации, позволяющая сохранять необходимые для распознавания черты и отбрасывать несущественные, проходит преимущественно в коре больших полушарий. Более 20 лет Дэвид Хьюбел и Торстен Визель продолжали исследования Стивена Куффлера. Они изучали отделы зрительной системы в коре больших полушарий и углубили наше понимание механизмов обработки зрительной информации. Работы этих двух ученых, а также Семира Зеки из Университетского колледжа Лондона, дали первоначальное представление о способах конструирования мозгом линий и контуров, необходимых для распознавания объектов.

Зеки обратил внимание на принципиальную роль линий в творчестве первых мастеров абстрактной живописи, таких как Сезанн, Малевич и кубисты. Эти художники догадывались, что в мозге зрителя образы линий подвергаются существенной доработке и воспринимаются как очертания. Разные значения линий и контуров можно найти, сравнив две картины Климта и Кокошки с двумя рисунками Климта и Шиле.

Обычно мы без труда различаем изображенные объекты по их очертаниям. Но нередко это просто границы между цветовыми зонами. Сравним второй климтовский портрет Адели Блох-Бауэр (рис. I–1) с портретом Огюста Фореля работы Кокошки (рис. I–30). Климт выделил лицо и руки модели резким контрастом и довольно явственными контурами. Мы понимаем, где заканчивается голова и начинается головной убор, по резкому цветовому переходу между светлой и темной зонами. Простая контурная линия вместе с цветовым контрастом подчеркивают двумерность изображения и статичные, вневременные качества изображенной женщины. Кокошка сделал нечто иное. Пытаясь передать бессознательные мысли изображенного, художник использовал для передачи лица незначительные градации яркости, зато обвел его жирными линиями, благодаря которым голова почти выступает из холста. Руки выделены еще сильнее.

Когда мы смотрим на контурные рисунки, зрительная система может формировать мысленные представления, исходя из малозаметных различий в линиях и контурах. На рис. 16–1 мы видим слегка намеченную фигуру, окруженную орнаментом. На рис. 8–2 фигура изображена лаконичнее, ее контуры подчеркнуты. Этот рисунок сделан в технике Родена: художник не сводит глаз с натурщицы. Контурные линии на втором рисунке подчеркивают объем. Кроме того, они экономными средствами задают границу между фигурой и фоном. В итоге, хотя женщины на обоих рисунках в схожих позах, мы воспринимаем их по-разному.

Хотя контурные изображения, как на рис. 8–2, могут передавать трехмерные формы, они мало напоминают трехмерные формы, которые мы встречаем в жизни. Окружающие нас объекты, подобно фигурам Климта, не отделены от фона видимыми контурами. Убедительность контурных изображений помогает разобраться в интереснейших особенностях средств, используемых мозгом для распознавания видимых объектов.

Рис. 16–1. Густав Климт. Лежащая полуобнаженная. 1912–1913 гг.

По зрительному нерву (биологическому “кабелю”, объединяющему более 1 млн аксонов) импульсы ганглионарных клеток сетчатки передаются в латеральное коленчатое тело. Эта структура входит в состав таламуса – ворот и распределителя сенсорной информации, передаваемой в кору больших полушарий. Хьюбел и Визель начали с таламуса животных и выяснили, что нейроны латерального коленчатого тела обладают свойствами, сходными со свойствами ганглионарных клеток сетчатки. У них также имеются округлые рецептивные поля двух типов, с on- и off-центрами.

Затем Хьюбел и Визель исследовали нейроны первичной зрительной коры. Эти нейроны получают от латерального коленчатого тела информацию об изображениях и передают ее в другие отделы коры. Как и нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела, нейроны коры высокоспециализированы, и каждый из них реагирует лишь на стимуляцию определенного участка сетчатки – своего собственного рецептивного поля. Нейроны первичной зрительной коры не просто воспроизводят информацию, поступающую из латерального коленчатого тела, а выделяют линейные аспекты закодированных образов. Рецептивные поля нейронов первичной зрительной коры имеют форму не кругов, а полос, благодаря чему эти нейроны лучше всего реагируют на линии, соответствующие очертаниям видимых объектов или границам между темными и светлыми участками зрительных образов.

Но самое поразительное открытие состояло в том, что нейроны первичной коры реагируют лишь на линии с определенной ориентацией: вертикальной, горизонтальной или наклонной. Если, например, линия поворачивается перед глазами, постепенно меняя угол наклона, при разных углах в первичной коре будут возбуждаться разные нейроны. Одни реагируют на вертикальное положение линии, другие – на горизонтальное, третьи – на промежуточные. Кроме того, нейроны первичной зрительной коры, как и нейроны сетчатки (и латерального коленчатого тела), лучше всего реагируют на нарушения непрерывности света и тьмы (рис. 16–2, 16–3).

Таким образом, глаза млекопитающих работают не по принципу фотоаппарата. Они не записывают пиксель за пикселем изображения находящихся в поле зрения картин и не воспроизводят их цвета как они есть. Кроме того, зрительная система умеет отбирать, отсеивать информацию, чего не делают ни фотоаппараты, ни дисплеи компьютеров.

Зеки пишет об открытии Хьюбела и Визеля:

Открытие того, что… клетки избирательно реагируют на линии, имеющие определенную ориентацию, стало огромным шагом вперед в изучении зрительной системы мозга. Физиологи теперь видят в этих клетках “строительные блоки” зрительного восприятия форм, хотя никому пока не известно, как именно мозг конструирует сложные формы из сигналов клеток, реагирующих на эти элементарные формы. Наши поиски и выводы в чем-то похожи на поиски и выводы Мондриана, Малевича и других художников. Мондриан считал прямую линию универсальной формой, из которой строятся все более сложные формы, а физиологи считают, что нервная система конструирует представления о сложных формах из сигналов клеток, специфически реагирующих на прямые линии определенной ориентации. Мне трудно поверить, что это сходство результатов физиологических исследований… с озарениями художников чисто случайное[145].

Рис. 16–2.

Художники оценили выразительную силу линий задолго до нейробиологов. Климт мастерски использовал закономерности восприятия контуров, давая зрителю возможность мысленно дорисовать очертания. Особенно ярко это мастерство проявилось в работах “золотого” периода, когда он “прятал” контуры тел портретируемых среди орнаментов, доверяя выстраивание этих границ воображению зрителя. Иногда он подчеркивал двусмысленность таких орнаментов. Ожерелье Юдифи (рис. 1–20) “отсекает” голову героини, и наше воображение дорисовывает контуры шеи. Наш мозг пользуется принципом завершения, благодаря которому мы, в частности, видим треугольник Канижа, которого на самом деле нет (гл. 12).

Рис. 16–3.

1. Рецептивное поле клетки первичной зрительной коры можно определить, регистрируя ее активность во время проецирования полоски света на сетчатку. Продолжительность освещения отмечена горизонтальной линией над последовательностью регистрируемых импульсов. Реакция данной клетки на полоску света сильнее всего тогда, когда полоска ориентирована вертикально и проходит через центр рецептивного поля.

2. Рецептивные поля простых клеток первичной зрительной коры состоят из узких и длинных возбуждающих (+) и тормозных (–) зон. Эти клетки могут реагировать на разные стимулы, но у их рецептивных полей есть три общих черты: 1) определенное положение на сетчатке, 2) отчетливые возбуждающие и тормозные зоны и 3) наличие оси ориентации.

3. Модель механизма работы рецептивного поля простой клетки коры, предложенная Хьюбелом и Визелем. К нейрону первичной зрительной коры ведут возбуждающие связи от трех или большего числа клеток с on-центром, вместе реагирующих на прямую полоску света, падающего на сетчатку. Рецептивное поле клетки коры получает вытянутую возбуждающую зону, обведенную на схеме прерывистой линией. Тормозную зону периферии, по-видимому, создают клетки с off-центром, рецептивные поля которых (не показаны на схеме) прилегают к рецептивным полям данных клеток с on-центром. Hubel, Wiesel 1962, с изменениями.

Хьюбел и Визель показали, что вычислительная работа зрительной системы организована иерархически: глаза получают образ в необработанном виде, а другие отделы шаг за шагом перерабатывают его в сознательно воспринимаемый. Кроме того, Хьюбел, Визель и Зеки продемонстрировали, что нейроны первичной зрительной коры и особенно двух следующих отделов зрительной коры, зон V2 и V3, реагируют на виртуальные линии так же, как на реальные. Эти нейроны способны дорисовывать неполные контуры. Эта способность лежит в основе явления, которое гештальтпсихологи назвали “завершением”.

Одним из примеров может служить треугольник Канижа (рис. 12–5). Этот неполный и неоднозначный рисунок наш мозг пытается завершить и осмыслить. С помощью нейровизуализации Зеки продемонстрировал: когда человек смотрит на подразумеваемые линии, у него активируются нейроны первичной зрительной коры и зон V2 и V3, а также зоны, играющей ключевую роль в распознавании объектов.

Предполагается, что наш мозг завершает неполные линии потому, что в природе часто встречаются неясные контуры, которые для правильного восприятия образов необходимо мысленно дорисовать. Это бывает, например, когда мы видим человека, выглядывающего из-за угла, или льва за кустом. Ричард Грегори отмечал: “Наш мозг сам создает значительную часть того, что мы видим, добавляя к зрительным образам недостающее. Но мы замечаем, как он прибегает к догадкам, лишь тогда, когда он угадывает неверно, порождая явно несуществующие вещи”[146].

Для распознавания фигур их необходимо отделять от фона. Разделение на фигуры и фон осуществляется непрерывно и динамично, потому что элементы, входящие в состав фигуры в одном контексте, могут входить в состав фона в другом. Некоторые клетки зоны V2, реагирующие на виртуальные линии (такие как очертания вазы Рубина), реагируют также на границы фигур. Но для отделения фигуры от фона недостаточно определить ее границы: необходимо также сделать из контекста вывод, с какой стороны границ располагается фигура. Проблему принадлежности границ особенно наглядно демонстрирует, например, ваза Рубина, где одни и те же части кажутся то фигурой, то фоном.

С помощью нейровизуализации Зеки и его коллеги наблюдали, что происходит в голове человека во время переключений фигуры и фона. Когда испытуемый смотрит на вазу Рубина, попеременно активируется то зона распознавания лиц (в нижней височной коре), то зоны теменной коры, задействованные в распознавании предметов. Кроме того, каждое переключение сопровождается мимолетным спадом активности первичной зрительной коры. Активность этой зоны необходима для восприятия любого образа, будь то ваза или лица, но для переключения с одного образа на другой требуется ее приостановка. Зеки и его коллеги также отметили, что во время переключения информация в мозге транслируется шире, активируя и лобно-теменную область коры. Ученые предположили, что такая активность соответствует нисходящей обработке информации и что именно она определяет, какой образ человек воспринимает сознательно. Вероятно, участие лобно-теменной коры необходимо для осознания человеком, смотрящим на вазу Рубина, что видимый образ только что изменился. (Мы вернемся к этому вопросу в главе 29, посвященной переключению с бессознательной обработки информации на сознательную.)

Изображение, проецируемое на сетчатку, двумерно, как картина или фильм, но мы все-таки видим мир трехмерным. Как это выходит? Для восприятия глубины мозг пользуется прежде всего монокулярными и бинокулярными разновидностями признаков.

В немалой степени восприятие глубины, в том числе перспективы, возможно на основе монокулярных признаков. Более того, наши недалеко расставленные глаза, по сути, одинаково видят объекты, удаленные на 6 м и дальше. Когда мы смотрим на такие объекты, не имеет значения, делаем ли мы это двумя глазами или одним. Тем не менее мы обычно без труда оцениваем расстояние до удаленных объектов. Наша способность воспринимать глубину одним глазом обеспечивается рядом монокулярных признаков глубины (рис. 16–4). Художники знают это не одно столетие. Леонардо да Винчи классифицировал и описал их еще в начале XVI века.

Когда мы смотрим на неподвижные изображения, например картины, мы пользуемся пятью основными монокулярными признаками глубины. Эти признаки особенно важны для художников, которым приходится изображать трехмерные сцены. Первый признак – знакомые размеры. Так, имея дело с известным нам человеком, мы можем оценить расстояние до него (рис. 16–4). Если он кажется нам меньше, чем был, когда мы видели его в последний раз, он, судя по всему, находится дальше от нас, чем в тот раз.

Рис. 16–4.

Перекрывание. Прямоугольник 4 нарушает видимые очертания прямоугольника 5, указывая на то, что находится перед ним, но не на расстояние между ними. Линейная перспектива. Хотя прямые 6–7 и 8–9 параллельны, на плоскости изображения они выглядят сходящимися. Сравнительные размеры. Исходя из того, что размеры двух мальчиков примерно одинаковы, мы предполагаем, что тот из них, кто кажется больше (1), находится ближе к нам, чем тот, который кажется меньше (2). По тем же признакам мы оцениваем, насколько прямоугольник 4 ближе прямоугольника 5.

Знакомые размеры. Мужчина (3) и ближайший мальчик имеют на картинке почти одинаковые размеры. Если мы знаем, что мужчина выше мальчика, мы выводим из их размеров на картинке, что мужчина ближе к нам, чем мальчик. Эта разновидность признаков не так надежна. Hochberg 1968, с изменениями, Kandel et al., 2000.

Второй монокулярный признак – сравнительные размеры. Если два человека или схожих объекта имеют разные видимые размеры, мы предполагаем, что тот из них, кто кажется меньше, находится дальше. Кроме того, мы оцениваем размеры объекта, сравнивая его с непосредственным окружением (рис. 16–5). Когда мы видим двоих людей, удаленных на разное расстояние, мы судим об их размерах, сравнивая этих людей не друг с другом, а с непосредственно окружающими их предметами. При этом мы опираемся на свое знакомство с размерами этих предметов.

Рис. 16–5.

а) Девушка на переднем плане ближе к фотоаппарату, чем мужчина на заднем плане.

б) На обработанной фотографии мужчина перенесен на передний план. Теперь кажется, будто девушка и мужчина находятся от нас на одинаковом расстоянии, но мужчина сильно уменьшился, хотя размеры его изображения не изменились.

Третий признак – перекрывание. Если человек или предмет частично закрыт другим человеком или предметом, мы предполагаем, что второй ближе к нам, чем первый. Например, мы видим на плоской поверхности три геометрических фигуры (рис. 16–6): круг, треугольник и прямоугольник. Кажется, что ближе всего к нам круг, а дальше всего – прямоугольник, потому что прямоугольник частично перекрыт треугольником, а треугольник – кругом. В отличие от других монокулярных признаков, перекрывание позволяет определять лишь относительную удаленность объектов, но не позволяет судить об их абсолютном положении в пространстве.

Четвертый признак – линейная перспектива. Параллельные прямые линии, такие как железнодорожные пути, выглядят сходящимися к одной точке на горизонте. Чем больше видимая длина таких линий, тем большее мы ощущаем расстояние (рис. 16–4). Зрительная система интуитивно интерпретирует схождение как признак глубины, предполагая, что параллельные линии всегда остаются параллельными.

Пятый признак – пространственная перспектива. Теплые цвета кажутся нам ближе, чем холодные, а темные объекты – ближе, чем светлые.

Рис. 16–6.

Американский астроном Дэвид Риттенхаус, построивший первый в США телескоп и прославившийся своими способностями к картированию и наблюдению звездного неба, в 1786 году отметил, что мы невольно интерпретируем как трехмерность также затенение, опираясь на два допущения (использование которых, как теперь известно, относится к числу врожденных свойств нашего мозга). Первое допущение таково: все, что мы видим, освещено лишь одним источником света. Второе – что свет падает сверху (рис. 16–7). Зрительная система исходит из этих допущений потому, что наш мозг сформировался в Солнечной системе, где наши предки обычно сталкивались только с одним источником света – Солнцем, светившим сверху. Мы воспринимаем округлости с более светлым верхом как выступы, а такие же округлости с более светлым низом – как углубления.

Рис. 16–7. Свет и тень могут служить надежными указаниями на трехмерность объекта. Даже без других признаков глубины мы можем сказать, что на рисунке изображен шар.

Когда мы смотрим на “форму для кексов” на рис. 16–8, то видим три ряда округлых выпуклостей, будто выступающих из страницы, светлых сверху и темных снизу (рис. 16–8^а). Из тех же допущений мы исходим, когда смотрим на изображение шара (рис. 16–7). Все эти объекты выглядят освещенными одним источником света, падающего сверху. Но если мы перевернем книгу, то вместо “кексов” увидим углубления. Мозг исходит из того, что свет падает на изображенные объекты сверху, и интерпретация меняется. Мы можем увидеть на рисунке углубления и не переворачивая книгу. Для этого нужно представить, что свет падает снизу. Трудность такой интерпретации связана с врожденным ожиданием того, что источник света сверху. Еще один пример представлен на рис. 16–8^б. Три ряда округлых объектов освещены сбоку, причем в среднем ряду освещен левый край, а в верхнем и нижнем – правый. Может показаться, что в среднем ряду округлости выпуклые, а в двух других – вогнутые, или наоборот, но переключиться с одной интерпретации на другую нетрудно. Обратите внимание: когда вы представляете себе округлости среднего ряда выпуклыми, остальные кажутся вогнутыми, и наоборот. Мозг исходит из допущения, будто источник света всего один.

Рис. 16–8.

а) На первый взгляд, здесь освещенные сверху округлые выступы. Но если представить, что свет падает снизу, то вместо выступов мы увидим углубления.

б) В среднем ряду мы видим выступы, в верхнем и нижнем – углубления, или наоборот. Но нельзя одновременно увидеть во всех трех рядах только выступы или только углубления.

Рис. 16–8^а демонстрирует врожденное свойство мозга, исходящего из того, что свет должен падать сверху. Интересно, что верх при этом определяется положением не горизонта, а головы. Если наклонять голову вправо, то округлости среднего ряда на рис. 16–8^б всегда сначала будут казаться вогнутыми, и увидеть их выпуклыми гораздо сложнее, а если склонить голову влево, эффект окажется противоположным.

Для восприятия глубины в том случае, когда мы видим объекты на расстоянии не более 30 м, мы пользуемся не только монокулярными признаками, но и бинокулярной диспаратностью. Она возникает, когда мы смотрим на предмет двумя глазами, каждый из которых видит его в разных ракурсах, из-за чего на сетчатку проецируются разные изображения. В этом можно убедиться, если смотреть на близкий предмет, закрывая попеременно то один, то другой глаз.

Хьюбел и Визель установили: сигналы, поступающие от сетчатки обоих глаз, сходятся на общих клетках-мишенях в первичной зрительной коре. Это необходимое, хотя и недостаточное условие стереоэффекта – ощущения глубины, достигаемого за счет бинокулярного зрения. Помимо сходящихся сигналов, для стереоэффекта требуется, чтобы клетки-мишени отслеживали слабые различия в информации, поступающей от сетчатки разных глаз, позволяя мозгу формировать обобщенный трехмерный образ. Мы пользуемся бинокулярным зрением преимущественно на близких расстояниях. На расстоянии более 6 м один глаз работает примерно так же, как два. Бейсболист Джордан Андервуд, ослепший на один глаз из-за попавшего в лицо мяча, уже после травмы сумел стать первоклассным питчером.

Опираясь на открытия Куффлера, Хьюбела и Визеля, касающиеся механизмов деконструкции форм зрительной системой мозга, британский нейробиолог-теоретик Дэвид Марр разработал новый подход к зрению. В книге “Зрение” (1982) он попытался разобраться, как связаны когнитивная психология зрительного восприятия (первопроходцами в этой сфере были Эрнст Крис и Эрнст Гомбрих), физиология зрения, которой занимались Куффлер, Хьюбел и Визель, и теоретические знания о принципах обработки информации. Основная идея Марра состояла в том, что механизм зрительного восприятия включает ряд этапов обработки информации (представлений), каждый из которых преобразует и обогащает результаты предыдущего.

Под влиянием Марра нейробиологи разработали трехступенчатую схему обработки зрительной информации. Первым этапом, начинающимся с сетчатки, служит зрительное восприятие низкого уровня (его изучал Куффлер). На этом этапе зрительная система оценивает увиденное, определяя положение объектов в пространстве и их окраску. Вторым этапом, начинающимся с первичной зрительной коры, служит зрительное восприятие промежуточного уровня, исследованиями которого занимались Хьюбел, Визель и Зеки. Здесь из простых линий происходит сборка контуров, которыми определяются границы, и тем самым конструируется цельное восприятие формы объектов. Этот процесс называют интеграцией контуров. В то же время на промежуточном этапе происходит отделение объектов от фона – так называемая сегментация поверхностей. Зрение низкого и промежуточного уровней вместе позволяют идентифицировать связанные с объектами области зрительного образа как фигуры, а остальные – как фон (рис. 16–9).

На нижнем и промежуточном уровнях обработка зрительной информации осуществляется параллельно, преимущественно за счет восходящих процессов. Гештальтпсихологи изучили некоторые принципы, определяющие, из каких объединений видимых элементов зрительная система строит узнаваемые структуры. Одна из таких закономерностей – принцип сближенности линий, из которых складываются контуры видимого объекта. Другая закономерность – принцип сходства цвета, размеров и ориентации. Особенно важен для восприятия контуров принцип хорошего продолжения: по-разному ориентированные линии, из которых составляются очертания фигур, обычно объединяются так, чтобы контуры фигуры получались плавными (рис. 16–10).

Особенно сложным из первых двух этапов обработки зрительной информации считается промежуточный: здесь первичная зрительная кора должна определить, какие из сотен, даже тысяч отрывочных линий сложного образа входят в состав одного объекта, а какие – других. Кроме того, воспоминания о зрительном опыте, хранящиеся в высших отделах зрительной системы, должны приниматься во внимание уже на нижнем и промежуточном уровнях.

Рис. 16–9. Деконструкция и обработка мозгом изображения собаки на рисунке слева осуществляется двумя проводящими путями на трех уровнях. Зрение нижнего уровня определяет положение собаки в пространстве и ее окрас. Зрение промежуточного уровня реконструирует форму тела собаки и отделяет его от фона. Зрение высокого уровня позволяет идентифицировать видимый объект (собаку) и его окружение.

Путь “что” занимается формой тела и окраской изображения собаки, а путь “где” – движениями собаки. Путь “что” осуществляет деконструкцию и реконструкцию образа собаки в три этапа.

Рис. 16–10. Гештальтпсихологический принцип хорошего продолжения. Наш мозг объединяет дуги таким образом, чтобы их контуры плавно продолжали друг друга. Дуга а – д объединяется с дугой д – г, а дуга в – д – с дугой д – б.

Третьим этапом служит зрительное восприятие высокого уровня, использующее путь, ведущий из первичной зрительной коры в нижнюю височную кору. На этом этапе устанавливаются категории и смысл зрительных образов. Здесь мозг связывает зрительную информацию с информацией из множества других источников, позволяя нам распознавать объекты, лица и сцены. Эти нисходящие процессы ведут к сознательному зрительному восприятию и интерпретации смысла образов (гл. 18). Однако такая интерпретация несовершенна.

Результаты нейробиологических исследований зрительного восприятия во многом объясняют, как художникам удается убедительно воспроизводить трехмерные предметы и человеческие фигуры на плоских поверхностях. Нас окружают границы, отделяющие один объект от другого либо от фона. Художники всегда понимали, что объект определяет его форма, которая, в свою очередь, определяется его очертаниями. Живописцы изображают очертания объектов с помощью градации цвета и яркости, либо с помощью подразумеваемых линий. Очертания объектов на картинах обычно соответствуют границам между разными поверхностями с довольно однородными цветом, яркостью или текстурой. Контуры используются в живописи лишь для того, чтобы резче выделять изображенные формы.

Линейная графика, в отличие от живописи, основана исключительно на использовании линий – простых (одноцветных узких пятен) и контурных (задающих границы объектов и определяющих их очертания). Техника линейного рисунка не позволяет передать изменения яркости, и художникам приходится создавать двумерные очертания, используя контурные линии. Добавляя светлую и темную штриховку, художник может усложнять контуры и порождать эффект трехмерности. Кроме того, он может подчеркивать эмоциональное содержание рисунка с помощью экспрессивных контуров – неровных линий.

Линейная графика присутствует в искусстве всех периодов, от наскальных рисунков до карикатур в наших газетах. Одна из причин ее вездесущности состоит, вероятно, в том, что людям свойственно интуитивное понимание смысла линейных рисунков. Контуры улыбающегося лица мы автоматически воспринимаем как улыбающееся лицо. Но почему так происходит? Ведь в реальном мире нет контуров. Тем не менее, нетрудно воспринимать линейное изображение руки, человека или дома как руку, человека или дом. Естественность восприятия таких условностей многое говорит о механизме нашей зрительной системы.

Причина исключительного успеха линейной графики кроется в том, что мозг, как показали Хьюбел и Визель, успешно интерпретирует линии и контуры как очертания, отделяющие фигуры от фона. Когда глаза открыты, клетки ориентации в первичной зрительной коре мозга неустанно ищут элементы линейной графики в видимом нами. А тормозные зоны рецептивных полей этих клеток постоянно заостряют контурные линии зрительных образов.

Австрийский физик и философ Эрнст Мах обратил внимание на это явление задолго до того, как Хьюбел и Визель исследовали его на клеточном уровне. Он открыл зрительную иллюзию, которую теперь называют полосами Маха. Если светлая область на рисунке плавно переходит в темную (рис. 16–11), то на их границе мы видим линии увеличенной контрастности: кажется, будто по краю светлой области проходит еще более светлая полоса, а по краю темной – еще более темная (рис. 16–12). На самом деле полос на рисунке нет. Теперь мы понимаем, что полосы Маха возникают в восприятии в связи с принципом устройства рецептивных полей клеток зрительной системы. Возбуждающая центральная зона рецептивного поля, круглая (как у клеток сетчатки и таламуса) или вытянутая (как у клеток первичной зрительной коры), окружена тормозной периферической зоной, усиливающей контраст и заостряющей наше восприятие и светлой, и темной поверхности возле их границы (рис. 16–13). Именно поэтому кажется, будто зона перехода окружена полосами.

Рис. 16–11.

Рис. 16–12.

Рис. 16–13.

Полосы Маха. Слева от средней переходной зоны мы видим более светлую полосу, а справа – более темную. На самом деле полос нет.

Наша способность воспринимать нарисованные контуры как очертания – лишь один из многих примеров существенных отличий восприятия изображений от восприятия реального мира. Контурные рисунки часто небогаты информацией – даже об очертаниях объектов, но это и не обязательно (рис. 16–14). Линий такого рисунка часто достаточно, чтобы мозг увидел на их месте границы. На самых простых контурных рисунках, без цвета и штриховки, мы вполне можем распознать объекты.

Рис. 16–14. Мы легко распознаем объекты по контурным рисункам: границы служат ключевыми признаками, по которым восприятие реконструирует объекты в поле нашего зрения.

Нейробиолог Чарльз Стивенс показывает это на примере автопортрета Рембрандта, написанного в 1699 году (рис. II–21). Стивенс сравнивает портрет с его контурной обрисовкой (рис. II–22) и показывает, что хотя у такого рисунка мало общего с исходной картиной, зритель легко узнает образ. Стивенс отмечает, что наша способность моментально узнавать картину по контурам демонстрирует одну из принципиальных особенностей представления образов в мозге. Для распознавания лица нам достаточно контурных линий, обозначающих глаза, рот и нос. Эта способность дает художникам простор для внесения в изображаемые лица искажений, не мешающих распознаванию. Крис и Гомбрих подчеркивали, что именно поэтому работы карикатуристов и экспрессионистов производят на нас сильное впечатление.

Возникает еще несколько вопросов. Наша способность воспринимать произведения искусства – приобретенная или врожденная? Приобретаем ли мы навыки восприятия контурных линий – или зрительная система обладает врожденной способностью воспринимать изображения лиц и пейзажей как лица и пейзажи?

Маргарет Ливингстон отмечает, что художники уже на заре истории умели “обманывать” зрителя. Еще авторы росписей в пещерах Южной Франции (например в Ласко) и Северной Испании (например в Альтамире) в конце эпохи палеолита, около 30 тыс. лет назад, догадывались, что мы готовы увидеть на рисунке то, что рисунок призван изображать. Для изображения трехмерных объектов доисторические мастера обозначали границы контурными линиями, которые они обводили (рис. II–23). Эти рисунки создают иллюзию трехмерности, потому что мозг зрителя способен извлекать информацию о высоте, ширине и форме изображенных объектов.

Вообще говоря, умение зрительной системы интерпретировать контуры линейного рисунка как очертания – это только одно из проявлений нашей способности видеть на плоскости трехмерные фигуры. Изобразительное искусство демонстрирует лишь особенно наглядные проявления требуемой для этого творческой реконструкции. Сетчатка извлекает ограниченный набор информации, и мозгу приходится постоянно прибегать к догадкам и допущениям. Каким бы реалистичным ни было изображение, оно всегда остается плоским и требует мысленной “доработки”.

Патрик Кавана называет приемы, используемые художниками для создания таких иллюзий, “упрощенной физикой”. Эти приемы позволяют мозгу интерпретировать двумерные изображения как трехмерные:

Подобные нарушения законов физики (невозможные тени, цвета, отражения и контуры) часто остаются незамеченными и не мешают зрителю понимать, что изобразил художник. Именно этим они интересны нейробиологу. Поскольку мы их не замечаем, они свидетельствуют о том, что зрительная система нашего мозга трактует окружающий мир с помощью упрощенного, неполного набора законов физики. Художники прибегают к альтернативной физике потому, что ее отступления для зрителя не имеют значения. Это позволяет художнику “срезать углы”, изображая зрительные ориентиры экономнее и организуя поверхности и освещение в соответствии с замыслом произведения, а не требованиями материального мира[147].

Кавана утверждает, что мозг не склонен применять к художественным изображениям законы физики. Искусство позволяет выходить за рамки возможного: мы редко замечаем на картинах неправдоподобные или невозможные цвета, освещение, тени и отражения. Это одинаково справедливо и для случаев очевидного нарушения перспективы кубистами, и для кардинального усиления яркости цвета в фовизме и импрессионизме. Однако во всех этих случаях нарушения проходят незамеченными и не мешают правильному пониманию картины.

Терпимость мозга к иллюзиям и упрощению законов физики доказывает его замечательную гибкость. Она с давних пор позволяла художникам допускать вольности (от легких манипуляций со светом и тенью у мастеров Возрождения до откровенных пространственных и цветовых искажений у австрийских экспрессионистов), не принося в жертву убедительность. Характер искажений, к которым мы склонны проявлять терпимость, и выраженные в них физические допущения многое говорят о механизмах осмысления мозгом зрительных образов.

Рис. 16–15. “Круги на воде”.

Исследователь зрительного восприятия Дональд Хоффман предложил собственную иллюстрацию способности нашего мозга использовать упрощенные физические законы для воссоздания того, что мы видим в произведениях искусства. Его “круги на воде” (рис. 16–15) при всем желании не получается воспринимать как плоскостное изображение. “Круги” состоят из трех частей: поднятия в центре и двух круговых волн. Хоффман обвел эти три части прерывистыми линиями. Если перевернуть рисунок (или самому встать на голову), то мы увидим иное: прерывистые линии проходят по гребням волн. Если снова перевернуть рисунок, он станет таким же, как был. Если поворачивать его медленно, можно поймать момент превращения. Эти “круги на воде” – от начала до конца порождение нашего мозга. Хоффман пишет: “Вы сами разделяете изображение на три концентрических круга, похожих на волны. Прерывистые линии, проходящие по углублениям между ними, приблизительно соответствуют границам между этими тремя частями. Вы не пассивно воспринимаете, а активно создаете эти части”[148].

Теперь мы можем оценить важность бессознательного для восприятия искусства. Кроме того, мы можем отдать должное идеям Гомбриха о роли базовых фигур в живописи. Уже древнейшие художники, создававшие наскальные рисунки в пещерах Южной Франции и Северной Испании, нашли то, что Гомбрих называл “ключами к нейронным замкам бессознательных чувств”. Исследования механизмов обработки мозгом зрительной информации (как мы поймем из следующих двух глав) позволило многое узнать о порождении бессознательным того, что “видит” наше сознание.

Глава 17

Зрение высокого уровня: восприятие лиц, рук и тел

Мы познакомились с процессами обработки информации низкого и промежуточного уровней зрения, отвечающих за сборку контуров объектов из простых линий, определение границ и отделение фигур от фона. А как мы воспринимаем цельные объекты, в том числе лица, руки и тела? Какими механизмами обеспечивается “вклад зрителя”?

Результаты исследований, последовавших за открытиями Дэвида Хьюбела и Торстена Визеля, позволили разобраться в некоторых механизмах зрения высокого уровня, отвечающих за идентификацию объектов. Семир Зеки и Дэвид ван Эссен обнаружили в зрительной системе около 30 областей, обрабатывающих информацию после первичной зрительной коры и продолжающих выделение сведений о форме, цвете, движении и удаленности объектов. После выделения эти сведения отдельно поступают в высшие, когнитивные отделы мозга, в том числе в префронтальную кору, где на их основе формируется цельное восприятие видимого.

Рис. 17–1.

Выделение сведений о разных аспектах зрительной информации начинается в первичной зрительной коре. Оттуда информация передается по двум параллельным проводящим путям: “что” и “где” (рис. 17–1). По пути “что”, получающему информацию преимущественно из центра сетчатки, передаются сведения, связанные с восприятием людей, предметов, сцен и цвета, и с определением того, на что они похожи и что собой представляют. По этому пути информация поступает из первичной зрительной коры через несколько дополнительных передатчиков в нижнюю височную кору, где осуществляется ее обработка высокого уровня и формируются представления о форме и соответствии объектов, в том числе лиц и рук (рис. 17–2). В пути “что” выделяют еще два подразделения: обладающую высоким разрешением систему формы, узнающую предметы и людей на основании цвета и яркости, и обладающую низким разрешением систему цвета, определяющую цвета видимых поверхностей.

Путь “где” ведет из первичной зрительной коры в заднюю теменную. Он получает информацию преимущественно от палочек, с периферии сетчатки, и специализируется на отслеживании положения объектов в трехмерном пространстве (рис. 17–2). Путь “где” обеспечивает нас информацией, необходимой для координации движений, в том числе движений глаза, которые служат для сканирования изображений. Путь “где”, в отличие от пути “что”, нечувствителен к цвету, зато гораздо чувствительнее его к контрасту (различиям яркости) и быстрее на него реагирует, что помогает следить за движениями и воспринимать неясно видимые объекты.

Рис. 17–2.

Как координируется активность проводящих путей? Есть ли в зрительной системе отдел, куда поступают все составляющие образа объекта (сведения о его форме, цвете и местоположении)? Энн Трисман из Принстонского университета продемонстрировала, что совмещение сведений, поступающих по путям “что” и “где”, не осуществляется в каком-либо одном участке мозга. Эту проблему Трисман назвала проблемой связывания. Связывание информации, обрабатываемой в зрительной системе разными путями, происходит тогда, когда оба пути работают слаженно, а достигается эта слаженность за счет концентрации внимания.

Более того, Роберт Вурц и Майкл Голдберг из Национальных институтов здравоохранения открыли, что концентрация внимания модулирует реакцию на зрительные стимулы даже на клеточном уровне. Когда обезьяна обращает внимание на стимул, реакция нейронов на него оказывается гораздо сильнее, чем когда ее взор прикован к чему-то другому.

Как достигается избирательность внимания? Ясно, что для успешного восприятия, например, изображенного на портрете лица требуется, чтобы мы смотрели на него, и внимательно. Но поскольку мы видим отчетливо лишь те изображения, которые проецируются на центральную ямку в середине сетчатки, мы не можем рассмотреть все лицо сразу: оно слишком велико. В любой момент мы способны концентрироваться лишь на чем-то одном, поэтому быстро сканируем лицо, концентрируясь вначале на глазах, затем на губах. (Глаза служат важным индикатором эмоций, и у людей, которым трудно концентрировать на них внимание, например у аутистов или пациентов с повреждениями миндалевидного тела, возникают трудности.) Быстрые движения глаз называют саккадами. Они выполняют две функции: позволяют исследовать поле зрения с помощью центральной ямки и делают возможным зрение как таковое (если взгляд достаточно долго сфокусирован на одной точке, зрительный образ начинает блекнуть).

Такое сканирование осуществляется настолько быстро, что мы будто видим лицо целиком, но в действительности сознательно воспринимаем то, что видим, лишь в течение периодов фиксации. Результаты экспериментов с устройствами, позволяющими отслеживать движения глаз, показывают, что мы получаем впечатления от лиц и других объектов видимого мира по частям, переходя от одного периода фиксации к другому. Саккады позволяют не только рефлекторно переводить взгляд на объекты, появляющиеся на периферии поля зрения, но и активно собирать зрительную информацию.

Но мозг сам определяет, куда двигаться глазам, и принимает соответствующие решения путем проверки гипотез о природе увиденного. Когда взгляд фокусируется на лице, глаза посылают в мозг сигналы, анализируемые им в свете определенной гипотезы. Это человеческое лицо или нет? Мужское или женское? Какого возраста этот человек? Модели окружающего мира, конструируемые мозгом, мгновение за мгновением оживляют наше зрительное внимание. Мы живем как бы одновременно в двух мирах, диалог между которыми составляет зрительные ощущения: в окружающем мире, изображение участков которого проецируется на центральную ямку сетчатки и обрабатывается в рамках восходящих процессов, и во внутреннем мире моделей нашего восприятия, когнитивных функций и эмоций, оказывающих нисходящее влияние на информацию, поступающую от сетчатки.

Продолжительность времени, в течение которого взгляд фокусируется на какой-либо черте портрета или реального лица, зависит от зрительного внимания. Внимание зависит от множества когнитивных факторов, в том числе от намерений, интересов, извлекаемых из памяти знаний, контекста, бессознательных мотивов и инстинктивных влечений. Когда мы замечаем особенно интересную черту, мы можем перебросить на нее все ресурсы внимания, направив глаза или повернув голову так, чтобы изображение этой черты проецировалось в центр сетчатки. Однако пристальное изучение может продолжаться очень недолго (несколько десятых долей секунды), поскольку глаза неустанно зондируют пространство и вскоре неизбежно сфокусируются на какой-то другой черте, задержатся на ней хотя бы на несколько тысячных долей секунды, и лишь после этого смогут вернуться в исходное положение. Даже если мы сами и интересующий нас объект неподвижны, проецируемые на сетчатку изображения движутся, потому что глаза и голова никогда не пребывают без движения.

Представления об объектах, сценах и лицах формируются в нижней височной коре. Фрейд догадывался о том, что высшие отделы коры больших полушарий ответственны за высшие этапы обработки зрительной информации. Он предположил, что неспособность некоторых пациентов распознавать определенные черты видимого мира вызвана нарушениями работы не глаз, а высших отделов, мешающими формировать цельные образы. Фрейд назвал такие расстройства агнозиями (“незнанием”).

Неврологи и нейробиологи, изучавшие пациентов, страдающих различными агнозиями, и выяснявшие, с нарушениями каких отделов мозга связана утрата тех или иных психических функций, обнаружили исключительную избирательность влияния на восприятие повреждений отдельных участков путей “что” и “где”. Так, повреждения одного из передатчиков пути “где” приводят к нарушениям восприятия глубины, при этом не влияя на другие аспекты зрения. Повреждения цветового центра пути “что”, включающего передний участок нижней височной коры, приводят к цветовой слепоте. Повреждения одного из соседних участков приводят к неспособности называть цвета, хотя другие аспекты цветового восприятия при этом остаются в норме. Наконец, повреждения определенного отдела нижней височной коры, задействованного в пути “что”, могут приводить к прозопагнозии. Люди, страдающие этим расстройством, вынуждены узнавать даже своих близких не по чертам лица, а по голосу и другим дополнительным признакам, например по очкам.

Термин “прозопагнозия” (от греч. “лицо” и “незнание”) введен в 1947 году немецким неврологом Йоахимом Бодамером, описавшим этот синдром и давшим ему название. Бодамер лечил трех пациентов, у которых прозопагнозия развилась в результате повреждений мозга. Теперь мы знаем, что прозопагнозия существует в двух формах: приобретенной и врожденной. Врожденная форма, которой, по-видимому, страдает около 2 % людей, отличается от других врожденных неврологических расстройств, например дислексии (нарушение способности к чтению), тем, что ее симптомы нельзя облегчить путем обучения. Люди, страдающие врожденной прозопагнозией, при всем желании не могут научиться распознавать лица. Врожденная прозопагнозия отличается от приобретенной (возникающей в результате повреждений зоны распознавания лиц в коре головного мозга) тем, что у людей, страдающих врожденной формой этого расстройства, в данной зоне наблюдается примерно такая же активность, как у здоровых. Использование особой (тензорной) технологии нейровизуализации позволило Марлен Берман и ее коллегам установить, что при врожденной прозопагнозии зона распознавания лиц функционирует нормально, однако нарушена передача сигналов между участками коры правого полушария, играющего основную роль в обработке информации о лицах.

Нижняя височная кора представляет собой обширную область, разделенную на два отдела. У каждого из них собственные функции, связанные с обработкой зрительной информации. Задняя нижняя височная кора задействована в низком уровне обработки информации о лицах. Повреждения этого отдела могут приводить к неспособности узнавать в лицах лица. Передняя нижняя височная кора задействована в высоком уровне обработки зрительной информации. Повреждения этого отдела могут нарушать связывание зрительных представлений лиц с семантическими знаниями. Люди, страдающие таким расстройством, видят, что лицо – это лицо, и умеют отличать его части и даже распознавать выражаемые им эмоции, но лишены способности идентифицировать то или иное лицо как принадлежащее определенному человеку. Многие не могут не только различать по лицам близких родственников, но даже узнавать собственное лицо в зеркале. Они лишены способности ассоциировать человека с его лицом.

Сведения, посылаемые указанными двумя отделами нижней височной коры в другие отделы мозга, необходимы для категоризации зрительной информации, для зрительной памяти и для эмоций. По большей части эти сведения направляются параллельно в три отдела: боковую префронтальную кору (где осуществляется категоризация и сохраняется кратковременная память), гиппокамп (где сохраняется долговременная память) и миндалевидное тело (где зрительной информации приписывается положительное или отрицательное эмоциональное значение и запускаются физиологические реакции на зрительные образы).

Распознавание лиц – важнейшая для нас разновидность распознавания объектов. Мы находим тех, кто нам дорог, и избегаем тех, кто неприятен, узнавая их в лицо, и по лицам же судим об их эмоциональных состояниях. Поэтому мастерство художников-реалистов веками оценивали по их способности передавать облик портретируемых, особенно их черты и жесты. Лучшие мастера умели так искусно проводить деконструкцию сложного зрительного образа человеческого лица, что зритель, глядя на портреты, может без труда реконструировать эти образы, испытывая радость узнавания выразительных, неповторимых лиц. Климт, Кокошка и Шиле ставили еще более сложные задачи: они стремились передать не только облик, но и внутренний мир портретируемых.

Художники во все времена осознавали исключительное значение человеческого лица. Более того, как отмечали Эрнст Крис и Эрнст Гомбрих, мастера болонской школы еще в XVI веке обратили внимание на то, что на карикатурах (изображениях людей с утрированными чертами) лица оказываются часто даже более узнаваемыми, чем в жизни. Это открытие успешно использовали художники-маньеристы и продолжившие их традицию экспрессионисты. Кокошка и Шиле, искажая черты портретируемых, стремились выразить их бессознательные эмоции и вызвать соответствующие эмоциональные реакции у зрителей.

С восприятием изображений лиц как зрительных образов связан ряд исключительно интересных научных проблем. С одной стороны, лица довольно схожи: здесь обычно два глаза, нос и рот. Мы умеем распознавать лицо даже на минималистическом рисунке: круг, вертикальная линия, две точки и горизонтальная линия внизу. С другой стороны, эта универсальная конфигурация открыта для вариаций. Каждое лицо уникально, как отпечатки пальцев. При этом большинство людей не в состоянии запоминать и распознавать завитки увеличенных отпечатков пальцев, но умеет распознавать сотни, даже тысячи лиц. Как такое возможно?

Этот вопрос заинтересовал нейробиологов Дорис Цао и Маргарет Ливингстон тем, что ответ на него требует решения ряда фундаментальных проблем, касающихся зрительного восприятия. Распознавание лиц составляет одно из высших достижений проводящего пути “что” зрительной системы. Ученые обратились к механизмам распознавания лиц в поисках характерных для этого пути принципов обработки информации. Ливингстон пишет: “Лица относятся к числу самых информативных стимулов, доступных нашему восприятию. Даже на мгновение увидев лицо человека, мы можем сразу узнать, кто это, узнать пол человека, настроение, возраст, расовую принадлежность и направление его внимания”[149].

Современные когнитивно-психологические и нейробиологические исследования позволили объяснить, почему мы по-особенному воспринимаем лица, руки и тела людей. Эти зрительные образы служат отдельными гештальт-объектами. Как только мы замечаем такой объект, мы воспринимаем его как целое. Мозг не пытается анализировать зрительную информацию о лице как совокупности линий, что он делает при анализе многих других зрительных образов, а прибегает к проверке на соответствие образцам. Мозг реконструирует лицо на основе абстрактной базовой фигуры высшего порядка: овала с двумя точками (глазами), вертикальной линией между ними (носом) и горизонтальной линией внизу (ртом). Поэтому для восприятия лиц зрительной системе требуется деконструкция и реконструкция в гораздо меньшей степени, чем для восприятия иных видимых объектов.

Наша зрительная система специализирована на работе с лицами. Лица, в отличие от других сложных форм, мы легко распознаем лишь в том случае, если они правильно ориентированы. Перевернутые лица мы замечаем и различаем хуже. Миланский художник XVI века Джузеппе Арчимбольдо эффектно продемонстрировал эту нашу особенность картинами, на которых лица составлены из овощей и фруктов. Когда мы смотрим на картину в правильном положении, мы сразу замечаем лицо, а если ее перевернуть, изображение покажется на первый взгляд горой овощей и фруктов (рис. II–24). Особенно чувствительно к переворачиванию наше восприятие мимических выражений (рис. II–25). На перевернутых изображениях мы не видим особенной разницы между выражением лица Моны Лизы справа и слева, но если смотреть на них в правильном положении, мы сразу замечаем перевернутые глаза и опущенные уголки рта на картинке справа[150]. Мозг явно наделяет человеческие лица особым статусом, зависящим от их правильного положения.

Нейронные механизмы распознавания лиц формируются в раннем детстве. Младенец с самого рождения чаще смотрит на лица, чем на другие объекты[151]. Кроме того, младенцам свойственна врожденная склонность к подражанию, связанная с той ключевой ролью, которую восприятие лиц играет в социальных взаимодействиях. Трехмесячные младенцы уже начинают замечать различия между лицами и отличать одно лицо от другого. Их способности к распознаванию лиц сначала универсальны: младенцы умеют различать обезьян не хуже, чем людей[152]. Способность различать нечеловеческие лица начинает пропадать к шестимесячному возрасту: младенец сталкивается преимущественно с людьми. Происходящая при этом тонкая настройка умения различать лица представителей своего вида аналогична настройке способности распознавать речь на своем языке. В возрасте 4–6 месяцев младенцы замечают фонетические различия в речи на иностранном языке не хуже, чем в речи на языке родителей, но к 10 месяцам или году у них остается лишь навык распознавания фонетических различий собственного языка.

В 1872 году Чарльз Дарвин отметил, что для выживания младенцев необходимо, чтобы взрослые окружали их заботой. Под влиянием Дарвина австрийский этолог Конрад Лоренц, один из первых исследователей поведения животных в природе, задался вопросом, какие именно черты младенцев вызывают у взрослых врожденные реакции, связанные с заботой о потомстве. В 1971 году Лоренц высказал мысль, что роль таких черт могут играть сравнительно крупные головы младенцев, а также большие, низко посаженные глаза и пухлые щеки. Лоренц предположил, что эти черты воздействуют на “врожденный пусковой механизм”, включающий у родителей предрасположенность к родительской любви и заботе о детях.

Как выглядит представление о лицах на клеточном уровне? Есть ли в мозге определенные клетки, играющие роль “строительных блоков”, совместная активность которых составляет представление того или иного лица? Или образ конкретного лица закодирован в особых клетках? Два возможных ответа появились в 70х годах XX века после открытий Хьюбела и Визеля. Первый ответ предполагал иерархический механизм целостного восприятия: существование особых “верховных” нейронов наверху иерархии, кодирующей образы отдельных людей (например бабушки) – или любых других сложных объектов. Согласно этой версии, у нас может быть более одного “нейрона бабушки”, и все они могут реагировать на различные аспекты облика бабушки, но каждый содержит осмысленное представление ее образа. Альтернативный ответ предполагал частичное, распределенное представление. Согласно этой версии, у нас нет “нейронов бабушки”, а представление о ее облике закодировано в конфигурациях активности ансамбля нейронов – своего рода нейронной коллегии кардиналов.

Первым разобраться, какой из ответов верен, попытался Чарльз Гросс. В 1969 году, отталкиваясь от результатов Бодамера и Хьюбела с Визелем, Гросс начал регистрировать активность отдельных нейронов нижней височной коры обезьян, то есть того отдела головного мозга, повреждения которого у людей могут вызывать прозопагнозию. Гросс обнаружил, что некоторые клетки этого отдела демонстрируют специфическую реакцию на показ обезьяне кистей человеческих рук, а некоторые – человеческих лиц. Более того, клетки, реагирующие на руки, активировались лишь в том случае, если обезьяне были видны пальцы, и не активировались, если пальцы были плотно сжаты. Кроме того, активация этих клеток происходила вне зависимости от того, как была ориентирована демонстрируемая кисть (например, вверх или вниз были направлены пальцы). Клетки, реагировавшие на лица, активировались не избирательно, лишь при виде конкретных лиц, а при виде любого лица. Гросс предположил, что определенное лицо, например бабушки, должно быть представлено в мозге небольшим специализированным набором нейронов – своего рода ансамблем “нейронов бабушки”, или “нейронами предбабушки”.

Конец XX века был отмечен внедрением методов нейровизуализации, таких как позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ). Эти методы произвели настоящую революцию в науке о мозге. Они дали ученым возможность измерять приток крови к нервным клеткам и потребление ими кислорода, коррелирующее с их активностью. ПЭТ и ФМРТ позволяют отслеживать не активность отдельных нейронов, а лишь активность участков мозга, включающих тысячи клеток. Тем не менее в распоряжении исследователей впервые оказались инструменты, позволяющие выявлять участки мозга, связанные с конкретными психическими функциями, и непосредственно следить за их выполнением.

Методы нейровизуализации позволяют увидеть, какие участки мозга активируются, когда человек выполняет то или иное задание. Хорошую службу они сослужили ученым, исследующим механизм распознавания лиц. В 1992 году Жюстин Сержан и ее коллеги из Монреальского неврологического института установили с помощью ПЭТ, что когда здоровые испытуемые смотрят на лица, в обоих полушариях активируются входящие в состав пути “что” веретеновидная извилина и передняя височная кора. А используя ФМРТ, Айна Пьюс и Грегори Маккарти из Йельского университета (а затем Нэнси Кэнуишер из Массачусетского технологического института) выделили отдел нижней височной коры, специализирующийся на распознавании лиц. Этот отдел – зона распознавания лиц веретеновидной извилины – активируется всякий раз, когда мы смотрим на какое-либо лицо. Когда мы смотрим, например, на дом, активируется не зона распознавания лиц, а другой специфический отдел мозга. При этом активация зоны распознавания лиц наблюдается и тогда, когда мы просто представляем себе чье-либо лицо. Нэнси Кэнуишер обнаружила, что может определить, о лице или о доме думает испытуемый, по тому, какой отдел его мозга активируется.