Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять
В своих работах молекулярные биологи Линда Бак, Ричард Аксель, Питер Момбаертс и их коллеги продемонстрировали, что все нервные волокна, сходящиеся в одной гломеруле, связаны лишь с одним типом обонятельного рецептора – жгутиком обонятельной мембраны носа. Получается, что все эти волокна передают одинаковую информацию; это делает и без того высокий коэффициент сужения еще более впечатляющим.
Представьте, что с вами одновременно разговаривают 25 000 людей. Как такое вообще возможно? Никак, даже если предположить, что речь идет о самой большой коктейльной вечеринке в мире, где каждый говорит что-то свое или одно и то же, но в разное время; ученые назвали бы это шумом. С другой стороны, если бы все присутствующие в унисон кричали бы «С днем рождения!» или пели хором, то вы бы отчетливо услышали их слова. Технически это можно назвать «сигналом». Согласно теории сигналов, сведение входящих импульсов повышает «отношение сигнал/шум» (ОСШ), существенно увеличивая четкость сигнала.
Мы принимаем за аксиому, что усиление отношения сигнала к шуму является ключевым аспектом функции гломерул. В ортоназальном обонянии это способствует выявлению и различению определенных сигналов в окружающей среде, которые могут иметь критическое значение для выживания, таких как запах уязвимой добычи или засевшего в засаде хищника. По аналогии, в ретроназальном обонянии усиление отношения сигнала к шуму, скорее всего, используется для выявления и различения изменчивых составляющих, высвобождающихся из пищи в полости рта. Эти компоненты могут быть не менее важными для выживания, чем способность унюхать хищника; они позволят понять, созрел ли поедаемый фрукт, гниет ли мясо или рыба, или они все-таки свежие. Способность к восприятию таких нюансов могла иметь критическое значение при исследовании новых источников пищи, например при великих миграциях, неоднократно происходивших за время эволюции человека. Сегодня же мы используем этот вид восприимчивости, чтобы получать удовольствие от вкуса поглощаемых блюд и отличать одно вино от другого.
Вопрос остается открытым: зачем почти всем видам животных, в том числе людям, этот модуль обонятельной системы?
Обонятельная среда состоит из тысяч различных одорированных молекул и источников запаха, из числа которых нам приходится неустанно вычленять отдельные одоранты, способные выступать в роли поведенческого стимула. Среда состоит из асинхронного шумового фона, из которого животному надо изолировать нужный сигнал. В отличие от зрительной системы, воспринимающей чрезвычайно изменчивую визуальную среду, обонятельной системе не приходится тратить ценный ресурс нервных тканей на отслеживание положения источника в пространстве. Обонятельная система может создавать стационарные модули распознавания и просто ждать, пока их достигнут подходящие раздражители. Несколько перефразируем теорию, популяризированную оксфордским философом Исайей Берлином, – зрение словно лис, который знает много секретов, а обоняние как еж, ведь каждая гломерула знает один, но самый важный секрет.
Получается, что гломерула на порядок эффективнее систем распознавания иных органов чувств. Подобно тому как точки краски на картине пуантилиста отражают определенную длину световых волн и в результате воспринимаются ярче заранее смешанных на палитре цветов, то вполне возможно, что и «точечные» характеристики молекул запаха кажутся более яркими (и отчетливыми) в общей картине запахов за счет того, что воспринимаются отдельными гломерулами. Заметьте, как гармонично эта аналогия вписывается в рассмотренный в прошлой главе механизм пикселизации визуальных образов. Может статься, что именно эта особенность сделала гломерулы универсальными модулями обработки обонятельных сигналов для большинства живых существ, от человека до насекомых.
В рамках нашей аналогии обоняния и зрения подразумевается, что «разрешение» образа запаха должно зависеть от ряда факторов. Во-первых, разрешение зависит от количества рецепторов; предположительно, чем их больше, тем оно выше. В пользу этого можно привести то, что у собаки рецепторов около 100 миллионов, в то время как у грызунов и людей их примерно в 10 раз меньше. Во-вторых, важно разнообразие типов рецепторов. Лидерами в этот раз становятся грызуны, имеющие свыше 1000 типов обонятельных рецепторов; у собак их около 800, а у людей всего порядка 350. Третьим же фактором является количество гломерул. У собаки гломерул несколько тысяч, но недавнее исследование моего коллеги Чарльза Грира показало, что у человека их больше, а именно – порядка 6000. Получается, что чем больше у нас рецепторных клеток, типов рецепторов и гломерул, тем выше разрешение воспринимаемых образов запаха. Тем не менее в данном случае решающим фактором становится высокий уровень организации аналитических центров человеческого мозга, обрабатывающих образы запаха. Их-то мы и рассмотрим далее.
У человека есть несколько тысяч модулей, каждый из которых реагирует независимо от других. Они выступают в роли «меченых линий». Вместе с тем аксиома теории сигналов также подразумевает, что ресивер – то есть мозг – не понимает содержащуюся в этих меченых линиях информацию, покуда ему не с чем их сравнивать. Следовательно, должны существовать и некие механизмы, позволяющие сравнивать и выявлять корреляцию между активностью разных линий; а именно – механизмы латерального взаимодействия между гломерулярными модулями. Эти взаимодействия возможны благодаря вставочным нейронам, соединяющим соседние гломерулы; они называются перигломерулярными клетками (см. рис 7.1).
В ходе физиологических исследований было установлено, что перигломерулярные клетки реагируют на поступающую информацию о запахе одиночными импульсами, или всплесками импульсной активности. Одним из выявленных физиологических эффектов является ингибиция дендритов митральных и пучковых клеток, исходящих из близлежащих гломерул. Предположительно, благодаря этому более активные гломерулы способны подавлять активность своих менее активных соседей, так же как это происходит в процессе латеральной ингибиции. Такие взаимодействия повышают отношение сигнал/шум и четкость восприятия образа запаха.
Еще одним видом межгломерулярных взаимодействий является возбуждение. Оно может происходить как благодаря непосредственному вовлечению возбуждающих синапсов, которые есть у подвида (перигломерулярных клеток с возбуждающими нейромедиаторами), так и за счет особого типа ингибиции. Такая ингибиция происходит благодаря воздействию возбуждающего аксона перигломерулярной клетки на находящуюся на расстоянии клетку-ингибитор, что вызывает удаленную, но локальную ингибицию митральных и пучковых клеток целевой гломерулы.
В ходе исследования, проведенного в 2003 году Майклом Шипли и его коллегами из Мэрилендского университета, были получены доказательства существования этого механизма взаимодействия. Целью некоторых перигломерулярных клеток становятся достаточно отдаленные гломерулы – в процессе экстракции схемы активации, отражающей образ запаха, происходят сложные взаимодействия по координации сразу нескольких гломерул. Том Клеланд со своими коллегами из Корнеллского университета предположил, что конечной целью этих взаимодействий может быть нормализация возбудимости гломерулярного слоя, благодаря которой он будет сохранять функциональность вне зависимости от интенсивности обонятельной стимуляции.
Пока что мы едва затронули тему подвидов перигломерулярных клеток и различных межгломерулярных взаимодействий. Сейчас самое время упомянуть, что одной из функций этих латеральных механизмов является начальная стадия экстракции пространственных схем для более эффективной дальнейшей обработки в микросистемах следующего порядка, связанных с одним из наиболее загадочных видов мозговых клеток – гранулярных клеток обонятельной луковицы.
Глава 10
Усиление образа
Обонятельная луковица отвечает сразу за два этапа обработки запаха. Первый из них, рассмотренный в главе 9, происходит на уровне гломерулярного слоя – там образуется схема, обозначающая молекулы запаха, и идут процессы оптимизации отношения сигнал/шум и латеральные взаимодействия, являющиеся начальной стадией обработки образа запаха. Затем образ передается на следующий структурный уровень обонятельной луковицы, и начинается второй этап обработки. Уровни связаны между собой крупными митральными клетками и их более компактными клетками-компаньонами – пучковыми клетками (см. рис. 7.1). Дендриты этих клеток, расположенные в гломерулярном слое, вбирают в себя обработанный сигнал и передают его на следующий уровень по апикальному дендриту, а впоследствии отправляют его в обонятельную кору по своему длинному аксону. Прежде чем они смогут передать сигнал за пределы обонятельной луковицы, ему предстоит пройти вторую стадию обработки. Это необходимо потому, что вставочные нейроны гломерулярного слоя имеют ограниченный охват – они могут воздействовать на образ запаха исключительно через те гломерулы, к которым восходит их аксон.
Вторая стадия обработки состоит из минимум двух взаимодействий. Во-первых, необходимо скоординировать все гломерулярные модули. Это происходит благодаря так называемым вторичным дендритам митральных и пучковых клеток; они раскидываются на немалое расстояние, ветвятся и дотягиваются до многих близлежащих гломерулярных модулей. Напрямую между собой этот вид дендритов не взаимодействует; посредничество осуществляется особым видом промежуточных[49] нейронов – гранулярными клетками (см. рис. 7.1). Именно гранулярные клетки обеспечивают второй тип взаимодействий – латеральную ингибицию между скоординированными гломерулярными модулями. На каждую митральную клетку приходится порядка ста гранулярных, что обеспечивает действительно мощную ингибицию. Следовательно, гранулярные клетки являются ключом к скоординированной ингибиторной обработке, ведь именно благодаря им образ запаха преобразовывается в формат, подходящий для передачи в обонятельную кору для следующей стадии обработки. Как же происходит эта смена формата?
Я впервые столкнулся с гранулярными клетками в Оксфорде, когда проходил аспирантуру под руководством Чарльза Филлипса и изучал физиологические реакции клеток обонятельной луковицы. Наиболее значимым из моих открытий в ходе того исследования стало то, что митральные клетки связаны крайне прочными и долгоиграющими процессами латеральной ингибиции; эту закономерность одновременно с нами выявили исследователи в двух других лабораториях.
Вот только была одна проблема – на уровне дендритов митральных клеток обонятельной луковицы не было ингибиторных клеток; там имелись лишь любопытные мелкие гранулярные клетки с колючими на вид, покрытыми шипиками дендритами без аксонов. Клетки, не имеющие аксонов, вообще сложно отнести к категории нервных, и еще сложнее предположить, что именно они могут выполнять функции промежуточных нейронов при митральных клетках. Несмотря на крайне сомнительные характеристики, гранулярные клетки расположились именно там, где мы надеялись обнаружить промежуточные нейроны; мы пришли к выводу, что они, возможно, активируются ответвлениями (коллатералями) аксона митральных клеток и ингибируются центральным, апикальным дендритом, затесавшимся в хитросплетение дендритов базальных.
После защиты кандидатской я приступил к следующему этапу обучения, уже под руководством Вилфрида Рэлла в Национальном институте здравоохранения США (НИЗ) в городе Бетесда, штат Мэриленд. В те годы Рэлл только начинал свою первопроходческую деятельность в сфере нейроинформатики – он создавал первые компьютерные модели нервных клеток и с их помощью выявлял загадочные свойства дендритных ответвлений. Ему пришлось настаивать на своем вопреки давлению оппонентов, полагавших, что дендриты не участвуют в обработке информации и роль их сводится преимущественно к обеспечению клеток питательными веществами. Мы решили, что митральные и гранулярные клетки обонятельной луковицы могут стать прекрасным подспорьем в обосновании важной роли дендритов в информационных процессах, и тогда я выдвинул гипотезу об их участии в процессе преобразования и обработки запахов.
Мы решили создать цифровые модели митральной и гранулярной клетки и воспроизвести с их помощью результаты моего прошлого исследования. К сожалению, компьютерное моделирование не дало нам новых сведений о том, как взаимодействуют эти виды клеток. К тому моменту у меня оставалось лишь несколько месяцев до перевода в следующую лабораторию. Мы понимали, каким образом гранулярные клетки обеспечивают ингибицию митральных, но вопрос оставался открытым – что же запускало процесс латеральной ингибиции? Чем больше мы работали над этой проблемой, тем отчетливее понимали, что возбуждение дендритов гранулярных клеток начинается в том же тонком слое, где затем наблюдается ингибиция дендритов митральных клеток. Что же могло инициировать этот процесс?
Когда мы в очередной раз обсуждали проблему нашего исследования, нам пришла в голову одна крайне интересная мысль: а что, если возбуждение дендритов гранулярных клеток вызывается теми же дендритами митральных клеток, которые им предстоит ингибировать? Идея казалась безумной, но к тому моменту иные идеи иссякли окончательно. Из классических пособий по анатомии я знал, что подобная взаимосвязь между дендритами беспрецедентна, и мы с Рэллом прекрасно понимали, что в литературе по физиологии такое функциональное взаимодействие тоже не упоминается. В тот же день, 26 августа 1964 года, Рэлл внес нашу гипотезу в свой зеленый лабораторный журнал. Он написал, что, вероятно, между митральными и гранулярными клетками происходят «дендро-дендритные взаимодействия», которые и приводят как к аутоингибиции, так и к латеральной ингибиции митральных клеток. Мы также предположили, что механизм этого взаимодействия аналогичен латеральной ингибиции в сетчатке глаза. Мне вскоре предстояло покинуть Бетесду и продолжить свои научные изыскания в другой лаборатории, в Швеции; но сколько-то времени у нас в запасе еще оставалось.
Проверить нашу гипотезу можно было только с помощью электронного микроскопа, который позволил бы нам увидеть и доказать существование таких синаптических связей. Помог случай – в соседнем здании лабораторного комплекса НИЗ работали Том Риз и Милтон Брайтман. Я подтолкнул их к поиску синапсов между митральными и гранулярными клетками, и вскоре те были обнаружены. Когда Рэллу показали необычное размещение этих синапсов – они располагались бок о бок и имели противоположную направленность, – его постигло еще одно откровение. Он тут же сообщил Ризу и Брайтману, что именно такие синапсы и должны обеспечивать взаимодействия согласно нашей с ним гипотезе. Я считаю это прекрасным примером того, как быстро подготовленный разум ориентируется при получении неожиданных данных.
Следующее «ага!» кричал уже я, когда получил в Стокгольме письмо с новостью об их открытии. К тому моменту два других исследования уже показали наличие в обонятельной луковице некоей «нетипичной конфигурации», но без физиологического обоснования и моделирования вычислить функции этого синаптического соотношения не представлялось возможным, ведь противоположная направленность синапсов казалась абсурдной.
Пребывая в радостном возбуждении, мы вчетвером составили отчет о результатах нашего исследования и отправили его в ведущий журнал Science. Полученная нами рецензия гласила: «В публикации отказано: не представляет общенаучного интереса». Мы могли бы потребовать пересмотра решения, но это шло вразрез с тактичным характером Вила. Он просто нашел другой научный журнал, где нашу статью приняли.
За первой публикацией последовала и вторая, в которой мы подробно описали создание цифровой модели клеточного взаимодействия. Моделирование позволяло подчеркнуть фиксированную последовательность аутоингибиционных взаимодействий – они неизменно начинаются с возбуждения гранулярной клетки и заканчиваются ингибицией в результате обратной связи. В отличие от латеральной ингибиции, в которую вовлечены только синапсы гранулярно-митрального направления, а информация передается ближайшей митральной клетке, в случае аутоингибиции сопротивление отсутствует. Открытый нами тип нейронной цепи позволял осуществлять как аутоингибицию, так и латеральную ингибицию в меньших масштабах, чем в классической конфигурации. Мы также подчеркнули, что латеральная ингибиция, скорее всего, играет важную роль в создании пространственных схем в обонятельной луковице, а также способствует колебательной активности гранулярных и митральных клеточных масс. Следовательно, в основе как пространственных, так и временных аспектов обработки образов запаха лежат одни и те же механизмы.
В одной из последующий статей, опубликованных в журнале Scientific American, я назвал эту группу взаимодействий «микроцепями», по аналогии с микроцепями и микросхемами компьютерных плат. Этот термин пришелся по душе научному сообществу и впоследствии стал использоваться для описания строения нервной системы, а именно специфических и повторяющихся схем соединения и взаимодействий, наиболее показательными примерами которых по сей день считаются те самые взаимодействия, которые мы обнаружили в обонятельной луковице.
Каким же образом происходит координация отдаленных друг от друга гломерулярных модулей? Мы уже рассмотрели локальные механизмы, благодаря которым перигломерулярные клетки координируют гломерулы в рамках одного модуля. Теперь же нам предстоит узнать, как те же механизмы работают на другом уровне, уже с помощью гранулярных клеток и латеральной ингибиции.
Разумеется, здесь тоже имеется своя проблема: образ запаха раскидывается на значительную часть гломерулярного слоя, даже если обоняние стимулируют всего одной одорированной молекулой (см. главу 8). Любой образ запаха задействует множество митральных и пучковых клеток, находящихся на изрядном отдалении друг от друга; для усиления образа запаха посредством латеральной ингибиции активность этих клеток должна быть скоординированной. Так каким же образом обеспечивается эффективная латеральная ингибиция на малых и больших расстояниях?
Ответ на этот вопрос обнаружился благодаря новому методу исследования, в основе которого лежал вирус бешенства. Ученые и медики уже знали, что вирус бешенства проникает в нервные клетки, распространяется по их ветвям и убивает их; а еще он перекидывается на сопряженные клетки, чтобы затем уничтожить и их. Специалисты по молекулярной биологии воспользовались этой особенностью вируса и превратили его в инструмент для исследования связей между нервными клетками: на основе изначального вируса бешенства они создали вирус «псевдобешенства», со значительно пониженной летальностью. Отметив его флуоресцентным маркером, они получили возможность отслеживать распространение вируса как в клетке, так и между клетками.
Дэйвид Уилхайт, докторант при нашей лаборатории, с помощью этого метода проследил связь митральных и гранулярных клеток. Это стало наглядной демонстрацией того, что одна зараженная митральная клетка связана с близлежащим кластером гранулярных клеток, а также с митральными, пучковыми и перигломерулярными клетками, связанными с одной гломерулой. Для обработки гломерулярного сигнала образуется клеточная колонка; подобные структуры имеются и в некоторых участках коры головного мозга. Мы назвали это клеточное образование «гломерулярной единицей». Уилхайт обнаружил, что отдельная митральная клетка связана со многими гломерулярными модулями, расположенными в разных частях гломерулярной клетки. По всей видимости, именно эта особенность может лежать в основе гипотетической скоординированности латеральной ингибиции.
Так чем же обусловлена способность одной митральной клетки воздействовать посредством латеральной ингибиции на митральные клетки других гломерулярных единиц, находящихся от нее на разном расстоянии? Разгадку этой головоломки нашли двое наших коллег, Венхуй Сьон и Вей Чен. Они продемонстрировали, что импульс из тела митральной клетки проходит не только вверх по аксону и дальше, в обонятельную кору, но и в обратном направлении, достигая самых кончиков латеральных дендритов. Получалось, что дендриты, подобно аксонам, умеют передавать клеточный импульс на значительные расстояния, а значит, могут как активировать гранулярные клетки, так и запускать латеральную ингибицию в различных частях обонятельной луковицы.
Другой наш коллега Мишель Миглиори составил цифровую модель импульса, активирующего гранулярные клетки различных гломерулярных единиц, находящихся на разном расстоянии от клетки-источника, и доказал, что расстояние не препятствует сильной латеральной ингибиции, необходимой для обработки распределенных по обонятельной луковице образов запаха. Его открытие стало первым серьезным дополнением к нашей изначальной модели обонятельного восприятия за 40 лет. Как и в прошлый раз, первая попытка опубликовать исследование закончилась уже знакомой отпиской «не представляет общенаучного интереса» и отказом; как и в прошлый раз, статью опубликовали в другом журнале.
Эти механизмы ингибиции не только усиливают пространственные образы, но и синхронизируют активность митральных клеток, блокируя их обратную связь, как и предполагалось при составлении изначальной модели (в которой уже подразумевалось, что схема запаха существует как в пространстве, так и во времени). Многие нюансы новой гипотезы еще нуждаются в экспериментальном подкреплении, но даже в текущем состоянии с ней можно работать; она развивает изначальную модель и может задавать направление будущим исследованиям и экспериментам.
Внимательный читатель наверняка заметил, что новая модель возникла благодаря скоординированным усилиям нескольких исследовательских коллективов. Это наглядно демонстрирует некоторые особенности проведения фундаментальных исследований: они нуждаются в стабильном финансировании на протяжении достаточно длительного периода, а количество исследователей, работающих над разными аспектами одной проблемы, должно достигнуть некоей критической массы. Не меньший вес имеет и возможность сочетать метод компьютерного моделирования с экспериментальным подходом к исследуемой проблеме. Именно благодаря соблюдению этих условий мы смогли обнаружить дендро-дендритные синапсы и механизмы их взаимодействия; они же позволили нам продвинуться на шаг дальше и понять, как именно дендриты обеспечивают скоординированную активацию клеток в разрозненных гломерулярных единицах.
Гранулярные клетки не только участвуют в этом важном этапе обработки поступающей сенсорной информации, но и являются ключевым элементом модуляции (изменения) поведенческого статуса животного. Под поведенческим статусом понимается текущее состояние животного – спит оно или бодрствует, голодное или же насытилось. Разумеется, обонятельная луковица играет важную роль в механизмах голода и насыщения: если мы голодны, то запах пищи (как обычные запахи, так и вкусовые ощущения) заметно стимулирует наш аппетит; когда мы наелись до отвала, то запах уже не кажется нам настолько привлекательным, а может и вовсе стать несколько отталкивающим. Очевидно, что модуляция имеет критическое значение для системы восприятия вкусовых ощущений нашим мозгом. То, как мы воспринимаем запахи, напрямую зависит от того, голодны мы или сыты, и первые различия возникают именно в обонятельной луковице.
Обоняние играет важную роль в механизме голод/насыщение. Если мы голодны, запах пищи (и вкусовые ощущения) кажутся нам заманчивыми и стимулируют аппетит; из-за сытости запах уже не кажется настолько привлекательным.
Впервые этот процесс был продемонстрирован в 1987 году французским специалистом Жанной Пагер – она записала показатели активности митральных клеток крыс и обнаружила, что клетки голодных крыс показали сильную реакцию, а клетки сытых, напротив, слабую. Вероятно, в данном случае клетки отражают активность центральных зон головного мозга, находящихся под влиянием пищевых сигналов, таких как уровень глюкозы в крови и стимуляции тактильных рецепторов кишечника. Эти же центральные зоны передают гранулярным клеткам множество сигналов (наиболее тесно они взаимодействуют с зоной ствола головного мозга, известной как голубое пятно[50], и диагональной полосой (или извилиной) в переднем мозге). На рис. 7.1 отмечены эти «центробежные» волокна, расходящиеся из ствола мозга и ядра горизонтального лимба диагональной линии Брока (ЯГЛДБ), расположенного в переднем мозге. Гипотетически активность этих нервных волокон ограничивает поток сенсорной информации о запахах в тех случаях, когда того требует пищевой статус животного. При помощи гранулярных клеток и гломерул эти зоны неустанно модулируют схемы ретроназального восприятия запаха; именно благодаря им мы постепенно насыщаемся по мере того, как едим свой ужин.
Аналогичные механизмы модуляции есть и на всех последующих, более глубоких уровнях восприятия нашего мозга. Пожалуй, именно обоняние является наиболее тонко модулируемым из всех наших чувств восприятия. Судя по всему, это связано с зависимостью нашего восприятия пищевых ароматов от текущего поведенческого статуса: мы можем быть голодными или сытыми, разозленными или расстроенными; можем страстно хотеть чего-то или испытывать отвращение, можем с подозрением относиться к незнакомой пище («неофобия») или, напротив, стремиться распробовать что-то новенькое («неофилия»). В любом случае, наш поведенческий статус видоизменяет то, как мы воспринимаем запах. В следующей главе мы поподробнее рассмотрим как аппетит модулирует центральные зоны мозга, сопряженные с восприятием вкусовых ощущений.
Глава 11
Создание, изучение и запоминание запахов
У всех млекопитающих волокна, исходящие из обонятельной луковицы, собираются в единый пучок, называемый латеральным обонятельным трактом. У большинства животных этот тракт достаточно короткий, в то время как у человека он очень длинный, около дюйма в длину (до 30 мм) – такая протяженность объясняется существенным расстоянием от обонятельных луковиц, расположенных в передней части мозга над полостью носа, до обонятельной коры, находящейся в нижней части мозга. Длина латерального тракта наглядно демонстрирует, как неокортекс[51] увеличивался в процессе эволюции млекопитающих в целом и приматов в частности. Все ощущения, получаемые нами в процессе восприятия запаха, завязаны на этом отрезке обонятельных нервов.
Человек может буквально менять свои ощущения от одного и того же стимула, меняя свое отношение к нему.
При рассмотрении высших когнитивных функций коры головного мозга обонятельной коре редко уделяется должное внимание. Для чего вообще нужна обонятельная кора? Почему уже скоординированный, многомерный образ запаха из обонятельной луковицы нельзя просто передать на высший уровень мозговой деятельности – в неокортекс – и использовать как основу дальнейшего восприятия?
Современные исследования показали, что обонятельная кора обладает поистине выдающимися качествами и является крайне важным компонентом человеческой системы восприятия вкусовых ощущений. Она самый важный, промежуточный этап между последовательным выделением черт обонятельных стимулов и поэтапным созданием воспринимаемых качеств запахов. Именно здесь сходятся внешние качества окружающего нас мира и внутренние качества мира нашего восприятия.
Вкус и запах связаны неразрывно, и обонятельная кора головного мозга, по сути, создает для нас вкусовые образы.
Если вы чувствуете запахи, то происходит это именно благодаря работе обонятельной коры; она же создает для нас вкусовые ощущения. Понимание функций обонятельной коры является крайне важным аспектом нейрогастрономии в целом.
Из образа запаха, созданного обонятельной луковицей на основе ароматического стимула, обонятельная кора формирует основу целостного восприятия запаха, которую мы называем объектом запаха. Как же это происходит?
Чтобы ответить на этот вопрос, нам понадобится заглянуть в обонятельную кору и проследить за тем, что происходит в ней с образом запаха. Такие эксперименты не получится провести на человеке или обезьяне, так что в данном случае изучать мы будем лабораторных мышей и крыс.
Основным типом нервных клеток в обонятельной коре являются пирамидальные клетки. На рис. 7.1 видно, что по форме они напоминают пирамидку, от которой к поверхности ведет крупный апикальный дендрит, а от оснований расходятся более мелкие базальные дендриты. Такая структура дендритов наверняка дает некие преимущества, ведь именно из пирамидальных клеток состоит большая часть коры головного мозга. Можно назвать их своего рода исполнительным директором коры мозга, и этот тип клеток заслуживает самого пристального рассмотрения. От их работы зависят нормальные мыслительные процессы, и они же страдают от дегенеративных изменений при болезни Альцгеймера. По сути, ваш разум работает именно на пирамидальных клетках.
Пирамидальные клетки в роли генерального директора коры головного мозга могут выполнять одно из двух действий, сопряженных с передачей сигналов по ответвлениям своих аксонов. В первом случае пирамидальная клетка посылает сигнал, активирующий промежуточные нейроны. В обонятельной луковице, да и в большинстве иных частей мозга промежуточные нейроны дают возбужденной пирамидальной клетке ингибирующую обратную связь, контролируя таким образом ее активность, и передают сигнал соседним пирамидальным клеткам для усиления контраста сигнала. В этом аспекте пирамидальные клетки работают примерно так же, как уже рассмотренные ранее митральные.
Вместе с тем есть и существенное отличие, от которого зависит большинство процессов в коре мозга. Здесь обратную связь дают и коллатерали аксонов: они передают импульс как обратно на возбужденную пирамидальную клетку, так и на ее соседей. Механизм возвратного возбуждения через коллатерали в обонятельной коре был обнаружен при регистрации физиологических данных Льюисом Хаберли, когда он проходил аспирантуру при моей Йельской лаборатории в 1973 году. В то же время независимо от нас этот механизм при помощи анатомических методов исследования обнаружил и Джозеф Прайс, работавший в лаборатории Вашингтонского университета в Сент-Луисе.
Возвратное возбуждение, направленное на уже активную клетку, может показаться верным способом вызвать неконтролируемое возбуждение, но на самом деле оно является фундаментальным элементом работы не только обонятельной, но и прочих частей коры головного мозга. При обычных условиях это возвратное возбуждение уравновешивается благодаря ингибиции со стороны промежуточных нейронов. Мы предположили, что сочетание возвратной и ответной ингибиции можно назвать «базовым путем» функционирования всех отделов коры головного мозга и что путь этот модифицируется под нужды того отдела коры, в котором он происходит. Базовый путь похож на «канонический» способ активации коры головного мозга, предложенный Родни Дугласом и Кеваном Мартином, учеными из Оксфордского университета.
Волокна латерального обонятельного тракта проходят по поверхности обонятельной коры, а их многочисленные ответвления уходят на уровень глубже и там через синапсы передают свою активность самым отдаленным от клетки ответвлениям апикальных дендритов пирамидальных клеток (см. рис. 7.1). Следовательно, путь поступления информации в обонятельную кору существенно отличается от того, как она поступает в обонятельную луковицу, где рецепторные клетки обладают одинаковой чувствительностью (одинаковым физиологическим «обонятельным спектром») и передают сигнал одному гломерулярному модулю. Митральные клетки посылают в кору сигнал, прошедший через гломерулярный модуль, и распределяют его по пирамидальным клеткам обонятельной коры. Благодаря этому мозаичный образ из обонятельной луковицы преобразовывается в рассредоточенный образ запаха.
Какова же природа этого рассредоточенного образа? На этот вопрос постарался ответить Хаберли. Защитив диссертацию, он поступил в докторантуру в Сент-Луисе под руководством Прайса; так двое ученых, открывших возвратные коллатерали, стали работать сообща. Хаберли начал свое исследование со схем запаха, поступающих в кору из обонятельной луковицы, и изучения литературы по новейшим методам и устройствам распознавания схем. Он сравнил анатомическое и функциональное строение прекрасно знакомой ему обонятельной коры со строением иных частей мозга, вовлеченных в распознавание схем.
В 1985 году Хаберли написал впоследствии ставший классическим труд об обонятельной коре, в котором выдвинул гипотезу о том, что «обонятельная кора выполняет роль базы данных ассоциативной памяти, позволяющей сравнивать поступающие обонятельные стимулы с воспоминаниями о ранее воспринятых запахах». Он также отметил ряд качеств, позволяющих коре головного мозга работать с ассоциативной памятью: на одно воспоминание приходится значительное количество интегративных единиц (пирамидальных нейронов и синапсов); существует обширная, разветвленная сеть получения данных (нервные волокна, идущие от обонятельной луковицы); посредством многосторонних связей между единицами осуществляется положительная обратная связь (возвратное возбуждение коллатеральных ответвлений аксонов). Все эти качества присутствуют в базовой микросистеме обонятельной коры. Неудивительно, ведь эта микросистема очень похожа на свой аналог в гиппокампе, а он играет немалую роль в процессах долгосрочной памяти (см. главу 21).
Есть еще одно качество, позволяющее коре мозга обеспечивать процессы изучения и запоминания, – синаптические взаимодействия в коре подкрепляются сопутствующей пресинаптической и постсинаптической активностью. Это так называемое правило Хебба, названое в честь нейропсихолога Дональда Хебба, в 1949 году предположившего, что сопутствующая активность позволяет памяти встраиваться в нейронные цепи мозга; кстати, этот механизм тоже наблюдается как в обонятельной коре, так и в гиппокампе.
Предметом особого интереса Хаберли было проведение параллелей между распознаванием образов запаха и распознаванием лиц системой зрительного восприятия. Он отметил, что сложные, рассредоточенные схемы активности обонятельной коры разительно отличаются от происходящих в первичной зрительной коре и больше напоминают вычленение сложных зрительных образов, таких как лица, происходящих на более высоких, ассоциативных уровнях системы зрительного восприятия. В наше время благодаря изучению микросистем этих органов восприятия мы знаем, что в обоих случаях распознавание и запоминание возможны лишь благодаря обширной сети горизонтальных связей и возвратному возбуждению коллатералей аксонов нервных клеток.
В дальнейшем эта гипотеза показала себя крайне плодородной почвой для дальнейших исследований запаха. Ознакомиться с деталями этой гипотезы вы можете в книге, написанной Дональдом Уилсоном из Нью-Йоркского университета и Ричардом Стивенсоном из Университета Маккуори в Сиднее, Австралия, под названием «Научиться нюхать: обонятельное восприятие от нейробиологии до поведения»[52]. Суть гипотезы можно описать следующим образом: в то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.
В то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.
Уилсон и Стивенсон выделяют ряд качеств обонятельной коры, обеспечивающих такой характер проекции запахов; их перечень можно резюмировать следующим образом.
1. Обонятельная кора особенно чувствительна к изменениям в данных, поступающих из обонятельной луковицы; при длительной стимуляции одним раздражителем она адаптируется (понижает интенсивность реакции). Кстати, это также объясняет, почему первые попытки регистрации реакций обонятельной коры человеческого мозга с помощью функциональной томографии не увенчались успехом. Потом Ноам Собель и его коллеги догадались, что реакция отсутствует из-за адаптации к стимулу, и добились ее возобновления, заменяя запахи.
2. Эта система обучается. Базовые схемы коры способны повысить свою производительность за счет многократной стимуляции различными запахами. Многократное возбуждение укрепляет клетки, активируемые сигналами из обонятельной луковицы. Латеральная ингибиция усиливает контраст между более и менее активными клетками. Меняется даже сила синапсов – это позволяет системе записывать изменения активности в память и в дальнейшем сопоставлять их с поступающими данными.
3. Благодаря своим способностям к изменению и обучению система может развивать свой навык сопоставления воспринимаемых схем с запомненными и благодаря этому способна выявлять более тонкие отличия между схожими молекулами запаха.
4. Изменчивость системы также позволяет ей улучшать отношение сигнала к шуму, что способствует более эффективному выделению и усилению нужного аромата на фоне общей обонятельной сцены.
5. Задачей микросистемы обонятельной коры является сбор данных о множестве стимулов и формирование целостного объекта запаха. Аналогично работает и система зрительного восприятия, где совокупность визуальных стимулов разных форм и размеров складывается в единый «визуальный образ». Важным свойством таких образов или объектов является способность мозга «достраивать» их недостающие фрагменты в тех случаях, когда мы видим лишь малую его часть. Это свойство присуще всем сенсорным системам. Мы можем заметить в отдалении фигуру, услышать пару нот мелодии или на мгновение почуять в порыве ветра аромат, а все остальное «дорисует» наш мозг. Как мы уже упоминали в главе 8, наиболее ярким примером такого «дополнения» является зрительное восприятие лиц или отдельных их частей. Благодаря этому свойству в случае нарушения целостности системы потеря функциональности происходит постепенно.
6. Объект запаха хранится в виде, который можно совместить с другими видами сенсорной информации и в результате получить вкусовое ощущение. Этот процесс происходит на заключительном этапе работы системы обонятельного восприятия, в орбитофронтальной обонятельной коре головного мозга.
Теперь, когда мы знаем больше о впечатляющих способностях обонятельной коры, остается еще один ключевой вопрос – здесь ли формируется сознательное восприятие запаха? Я задавал этот вопрос многим специалистам по поведенческой психологии: похоже, что никто не проводил экспериментов с вмешательством в процессы этого уровня, по крайней мере на приматах. (Последствия травм коры головного мозга у людей рассматриваются в главе 25.)
В пользу того, что именно в обонятельной коре и формируется сознательное восприятие запаха, свидетельствует ее функционал – хоть ее и называют «первичной обонятельной корой», функции обонятельной коры значительно шире, чем у «первичных» зон коры других сенсорных систем, которые являются всего лишь принимающими участками неокортекса. Хаберли предположил, что обонятельную кору вполне можно причислить к отдельному подуровню восприятия – она сложнее других сенсорных систем, но в то же время ее механизмы проще, чем на уровне неокортекса.
У этой гипотезы есть и контраргумент – по пути в обонятельную кору информация о запахе не проходит через таламус и не переходит на уровень неокортекса, что является непременным условием сознательного восприятия в других сенсорных системах.
Получается, что в поисках сознательного восприятия нам придется перейти на следующий уровень обработки сенсорной информации – в орбитофронтальную кору головного мозга.
Пару десятилетий тому назад обнаружилось, что обонятельная кора не только играет важную роль в восприятии запахов, но и имеет отдельный участок, чувствительный к содержащимся в пище аминокислотам. Из 20 аминокислот, участвующих в синтезе белка, 10 являются жизненно важными – если хотя бы одна из их числа не поступает в организм с пищей, здоровье животного будет ухудшаться до тех пор, пока дефицит не будет восполнен или животное не погибнет. Если крысам предложить пищу без одной из этих аминокислот, то уже через 30 минут они от нее откажутся. Почему это происходит?
Обонятельная кора имеет отдельный специальный участок, чувствительный к содержащимся в пище аминокислотам.
За последние 20 лет ряд исследований позволил сузить сферу поиска сенсора аминокислот сначала до головного мозга, а затем, как это ни удивительно, до обонятельной коры. В статье 2007 года Дороти Гитзен из Калифорнийского университета в соавторстве с Дэйвис и ее коллегами Шудженом Хао и Трейси Энтони показала, что в пирамидальных клетках имеется особый молекулярный механизм, выявляющий отсутствие жизненно важных аминокислот за счет неспособности такой пищи «зарядить» молекулу транспортной рибонуклеиновой кислоты (тРНК) соответствующей аминокислотой. Исследования продолжаются, ведь пока что нам не удалось установить ни способ передачи информации об этом процессе на клеточную мембрану для изменения активности клетки, ни то, как клетки этой особой зоны уведомляют другие зоны мозга о результатах проведенного анализа на аминокислоты. Мы можем лишь предположить, что клетки этого участка обонятельной коры обладают особой чувствительностью к малейшим изменениям содержания аминокислот благодаря некоему балансу между возбуждением и ингибицией. Эта функция обонятельной системы млекопитающих стала для нас настоящей неожиданностью, особенно если учесть, что имеется она и у человека. Такой сенсорный механизм чрезвычайно важен для людей, живущих в условиях нищеты и голода. Не меньшую ценность он имеет и для придерживающихся вегетарианских диет, ведь такой рацион необходимо дополнять продуктами, содержащими все виды жизненно важных аминокислот. Возможно, этот механизм не воздействует непосредственно на наше вкусовое восприятие, но для всеядных существ, таких как человек, он может способствовать заучиванию вкусовых ощущений растительной пищи, содержащей необходимые виды аминокислот.
Часть III
Создание вкуса
Глава 12
Запах и вкус
Теперь мы знаем, что процесс восприятия целостных «объектов запаха», обозначающих поглощаемую нами пищу, начинается в обонятельной коре головного мозга. Каков же следующий этап обработки этих объектов? В первую очередь нужно что-то, способное «прочитать» этот объект запаха так, чтобы он стал доступен для человеческого восприятия. Здесь в дело вступает неокортекс, также известный как новая кора головного мозга – с эволюционной точки зрения это самая молодая его часть, и именно она доминирует у млекопитающих.
Благодаря увеличению размера неокортекса в процессе эволюции человека и приматов возникло множество кортикальных зон, обычно подразделяемых на три группы: первичные, вторичные и третичные. Первая группа подсоединяется к сенсорным и моторным системам предыдущего уровня и называется первичными сенсорными и моторными зонами. У человека эти зоны достаточно крупные, ведь они необходимы как для первичной обработки входящего потока сенсорной информации, так и для управления моторикой на неокортикальном уровне. Вторая группа – ассоциативные зоны, они отвечают за распознавание тех или иных характеристик сенсорной информации и координацию движений. Например, в зрительных ассоциативных зонах есть участки, отвечающие за расшифровку сигналов о цвете, движении и лицах. К последней, третьей группе относятся высшие ассоциативные зоны, в которых происходят когнитивные и мыслительные процессы наивысшего порядка. К третичным структурам относятся и речевые центры, как распознающие речь, так и отвечающие за ее построение; они же отвечают за такие высшие когнитивные процессы, как планирование и аргументирование. В неокортикальных зонах происходит преумножение наших сенсорных впечатлений и моторных навыков. На порядок больше здесь и связей между разными зонами. Помимо выполнения своих основных функций, каждая из зон формирует и внутреннее восприятие, которое позволяет нам абстрагироваться от объективной сенсорной среды. Все типично «человеческие» особенности возникли исключительно благодаря значительному увеличению кортикальных зон в процессе эволюции нашего вида.
Образу запаха, сформированному в обонятельной коре, в разросшейся коре головного мозга отведено особое место.
Чтобы достичь неокортекса, сенсорные тракты других органов восприятия – зрения, слуха, осязания и вкуса – должны сначала пройти через таламус, который часто называют вратами сознания на пути к новой коре[53]. Таламус и неокортекс работают сообща – таламус передает информацию в кортикальные зоны, а те дают обратную связь. Проходящие через него сенсорные тракты локализованы в центральном и заднем отделах мозга.
У обоняния все иначе. От обонятельной коры к таламусу идет совсем немного нервных волокон. На рис. 7.1 видно, что большая часть исходящей информации поступает в особую зону мозга – орбитофронтальную кору (ОФК); ее название связано с ее расположением, ведь находится она чуть выше орбит глаз (глазниц), в самой передней (префронтальной) части мозга. Ее расположение вы увидите на рис. 12.1.
Префронтальная кора считается наивысшим функциональным уровнем мозга человека и приматов, а ее нейронные цепи участвуют почти во всех ранее упомянутых когнитивных процессах высшего порядка. Невероятно, но именно обонятельная кора передает информацию напрямую на этот наивысший уровень.
Получается, что в сравнении с другими видами восприятия у обоняния есть ряд уникальных привилегий.
1. Прямой доступ к префронтальной коре.
2. Сокращенный сенсорный тракт, состоящий лишь из трех видов нейронов: обонятельных рецепторных клеток, митральных клеток обонятельной луковицы и пирамидальных клеток обонятельной коры.
3. Обонятельная зона располагается в самом сердце нашего мозга, в той части, что делает нас людьми.
С точки зрения нейрогастрономии, эта исключительность имеет крайне простое объяснение – волатильные одорированные молекулы, высвобождающиеся из всей употребляемой нами пищи, настолько важны в общей схеме вещей, что их обработка должна осуществляться мгновенно и на самом высшем уровне.
Рис. 12.1. Человеческая система обонятельного восприятия. ОР – обонятельные рецепторные клетки; ОЛ – обонятельная луковица; ОК – обонятельная кора; МОФК – медиальный отдел орбитофронтальной коры; ЛОФК – латеральный отдел орбитофронтальной коры
Будь восприятие запаха менее важным для человека, нам наверняка не понадобился бы такой короткий и прямой обонятельный тракт. Давайте же раз и навсегда разберемся с распространенным заблуждением, что обонятельный мозг человека меньше, чем у других млекопитающих.
Чем крупнее мозг, тем тоньше восприятие и сложнее моторика его обладателя. Наивысшей точки мыслительные процессы достигают в неокортексе, самой высокоорганизованной зоне мозга из когда-либо созданных живой природой, которая отвечает за формирование нашего сенсорного, моторного и внутреннего восприятия. Считается, что разрастание неокортикальной коры произошло благодаря доминирующей роли зрения в повседневной жизни высших приматов и человека. В то же время не стоит забывать, что возникшие при расширении новой коры колоссальные вычислительные мощности доступны и другим сенсорным системам, в том числе обонянию. Все это наконец подводит нас к главному посылу этой книги – у нас меньше рецепторных генов, но это с лихвой компенсируется в процессе обработки сенсорной информации на протяжении всего обонятельного тракта, который достигает пиковой интенсивности в неокортексе; именно благодаря мозговой активности человеческое восприятие мира запахов и вкусовых ощущений куда более полное и насыщенное, чем у других животных.
Именно благодаря мозговой активности человеческое восприятие мира запахов и вкусовых ощущений куда более полное и насыщенное, чем у других животных.
Наглядно проиллюстрировать этот тезис можно, сравнив человеческий мозг с мышиным. Как правило, в таких сравнительных иллюстрациях не учитывается масштаб и мозг изображается размером с человеческий, это создает ложное впечатление о размерах обонятельной луковицы и орбитофронтальной коры мозга мыши: они кажутся огромными по сравнению с аналогичными зонами человеческого мозга. Нередко одна картинка стоит тысячи слов, но к непропорциональным «сравнительным» иллюстрациям это явно не относится. На рис. 12.2 пропорции соблюдены: очевидно, что одна только обонятельная луковица у человека размером почти что с мышиный мозг, а орбитофронтальная кора и вовсе в несколько раз крупнее мышиной. Вывод очевиден – человеческий обонятельный тракт сохранил пропорции, свойственные другим млекопитающим, а вот объем и вычислительные мощности мозговых центров обработки стали гораздо больше. Именно эти увеличенные вычислительные мощности мозга и их способность обрабатывать обонятельные и вкусовые ощущения являются основным объектом изучения нейрогастрономии.
Рис. 12.2. Сравнение мозга человека и мыши. Схема показывает расположение систем мозга, сопряженных с различными видами деятельности и функциями организма
Обонятельная зона неокортекса усиливает полученный от обонятельной коры объект запаха, преобразовывая его в доступный человеческому восприятию образ запаха. Чем объясняется эта способность?
Точного ответа мы не знаем, но у нас есть целых два варианта. Первый вариант предполагает, что улучшенное преобразование обонятельной информации обусловлено структурными особенностями этого участка. Второй же вариант допускает, что обонятельная кора является далеко не единственным источником информации и что данный участок связан со множеством других зон мозга.
Как же устроена эта «новая» кора? Она похожа на простую обонятельную кору, сложенную вдвое: состоит из двух толстых слоев, содержит больше подвидов пирамидальных клеток и промежуточных нейронов. Структура пирамидальных клеток в этих двух слоях такая же, как в обонятельной коре: ответвления аксонов осуществляют возвратное возбуждение, стимулируют другие пирамидальные клетки и активируют промежуточные нейроны, запуская механизмы обратной связи и латеральной ингибиции. Получается, что в случае базовых операций, таких как усиление и преобразование обонятельной информации, новая кора выполняет те же функции, что и простая, но на существенно более высоком уровне. В новой коре есть и новый тип клеток – звездчатые нейроны, которые (помимо всего прочего) служат своего рода внутренними ретрансляторами для сенсорной информации, поступающей как напрямую из обонятельной луковицы, так и опосредованно, из таламуса.
Как видите, на каждом последующем этапе обонятельного тракта к процессу преобразования подключаются новые, более мощные механизмы обработки сенсорной информации.
На каждом последующем этапе обонятельного тракта к процессу восприятия запаха подключаются новые, более мощные механизмы обработки сенсорной информации.
А что насчет связей? Вы уже знаете, что обонятельная кора получает информацию из обонятельной луковицы и передает ее в орбитофронтальную кору. Обонятельная кора связана и с другими частями мозга, но с неокортексом она соединяется лишь напрямую, через орбитофронтальную кору. В то же время у орбитофронтальной коры предостаточно важных связей со многими другими неокортикальными участками мозга.
На рис. 12.2 видно, что орбитофронтальная кора связана со всеми сенсорными трактами – соответствующие им участки неокортекса передают туда информационные проекции. Получается, что клетки орбитофронтальной коры потенциально способны совмещать обонятельную информацию с данными от других сенсорных систем, стимулируемых при поглощении пищи. Клетки также взаимодействуют с зонами неокортекса, отвечающими за поведенческие реакции. В первую очередь это амигдала (или миндалевидное тело), отвечающая за эмоции, и участки префронтальной коры, отвечающие за когнитивную гибкость и оценочное суждение. Эти связи необходимы для формирования комплексного вкусового ощущения – оно складывается из реакции разных органов чувств на пищу, находящуюся у нас во рту, и поведенческих статусов, таких как голод и насыщение. Мы также оцениваем вкусовое ощущение и решаем, нравится нам оно или нет, – подробнее об этом будет рассказано далее по тексту.
Зная строение обонятельного тракта, можем ли мы точно сказать, как он создает восприятие запаха? Оказывается, это не так уж просто. Мы тщательно изучили ранние стадии системы обонятельного восприятия благодаря экспериментам на лабораторных животных, ведь строение этих органов у мышей и крыс схоже с человеческим. К сожалению, в изучении орбитофронтальной коры грызуны нам помочь не могут – у них эта зона мозга маленькая, в то время как у обезьян и человека она достаточно крупная и играет куда большую роль в неокортикальных процессах обработки обонятельной информации. Таким образом, наши познания о базовых физиологических принципах обработки запаха в неокортексе достаточно малы, особенно в сравнении с изученными «от и до» ранними стадиями обработки запаха. Изучение неокортекса происходит исключительно за счет регистрации клеточной активности обезьян и функциональной томографии человеческого мозга.
Впервые исследованием этой проблемы занялись в 1970-х годах в Японии, когда Садаюки Такаги и его коллеги записали активность клеток мозга обезьяны, продемонстрировав таким образом все стадии работы обонятельного тракта, от обонятельной луковицы до орбитофронтальной коры; на каждой следующей стадии реакция клеток становилась все более специфичной, настроенной на конкретные типы молекул. Следующую серию исследований провели лишь в 90-х годах в лаборатории Эдмунда Роллса при Оксфордском университете – эти эксперименты показали, как клетки орбитофронтальной коры могут реагировать на разные сочетания вкусов и запахов. Изобретение функциональной томографии, а вместе с ней и возможности исследовать человеческий мозг позволило ученым подтвердить результаты предыдущих экспериментов и подкрепить их новыми данными. Благодаря этим и последующим исследованиям были сформулированы следующие принципы работы неокортикального уровня восприятия запаха.
1. Некоторые клетки предназначены исключительно для работы с запахом. По всей видимости, они отвечают за проекцию образа объекта запаха на этом уровне мозговой деятельности; возможно, именно они являются и нейронной основой его сознательного восприятия.
2. Большинство клеток не реагируют на изменение интенсивности запаха (что отличает их от клеток обонятельной луковицы и обонятельной коры).
3. Ряд клеток реагирует как на обонятельные, так и на вкусовые стимулы. Это явление можно называть сенсорной интеграцией. В простой обонятельной коре таких клеток не обнаружили; предположительно, именно они являются первой стадией формирования объединенного восприятия вкусовых ощущений. (Некоторые полагают, что такая комплексная чувствительность может быть проявлением своеобразной «сенсорной синестезии», необычного отклонения восприятия, при котором человек описывает воспринимаемое одним органом чувств терминами, предназначенными для другого, – например, определенный аромат может быть «синим».)
4. Некоторые клетки реагируют исключительно на приятные запахи, а другие – только на неприятные. Функциональная томография и регистрация клеточной активности показали, что клетки, предпочитающие приятные запахи, располагаются преимущественно в медиальной части орбитофронтальной коры, а реагирующие на неприятные ароматы локализованы в латеральной ее части. На более ранних уровнях обонятельного восприятия подобная дифференциация отсутствует.
На высшем уровне восприятия мозг расставляет запахи по одной оси, от самых приятных до наиболее отталкивающих.
В своей книге «Счастливый мозг»[54] Мортен Крингелбах и Кент Берридж доказывают, что на высшем уровне восприятия мозг расставляет запахи по одной оси, от самых приятных до наиболее отталкивающих. Серьезным подкреплением их гипотезы служат теоретические выкладки израильского ученого Ноама Собеля и его коллег, которые полагают, что на этом этапе многомерная природа молекул-одорантов приводится к общему знаменателю с объектами запаха, кои являются одномерными. Эта отличительная особенность запаха в свою очередь является и особенностью восприятия вкусовых ощущений, некой внутренней шкалой оценки, которая по понятным причинам отсутствует во внешнем сенсорном восприятии. Грубо говоря, потребляя пищу и напитки, мы не только идентифицируем и различаем их, но и расставляем по личной шкале приятности и неприятности. В дальнейшем мы рассмотрим, какое значение эта шкала имеет при дегустации вина и как она влияет даже на самых профессиональных дегустаторов (см. главу 24).
5. Привлекательность или непривлекательность того или иного вкусового ощущения в свою очередь зависит от его ценности, в чем мы можем убедиться на собственном опыте или доказать на примере обезьяны. Также установлено, что ценность зависит от поведенческого статуса – то, чего мы жаждем в голодном состоянии, может казаться непривлекательным, когда мы сыты. Переход от принятия к отторжению называется реверсивным обучением; оно тоже успешно воспроизводится в опытах с обезьянами. В рамках обонятельного тракта это качество впервые проявляется лишь на уровне клеток орбитофронтальной коры и имеет первостепенное значение для высокоуровневой обработки данных. Существование отдельного механизма для изучения и пересмотра предпочтений запахов является очередным доказательством значимости обоняния в формировании вкусовых ощущений. Предположительно, именно этот механизм вкупе с отличиями в обонятельных рецепторах и лежит в основе как обонятельных предпочтений разных культур и народов, так и индивидуальных предпочтений носителей одной культуры.
В заключении своей книги Роллс пишет: «Именно в <…> обонятельной коре воплощается идентичность и интенсивность запахов, ведь активность этой зоны коррелирует с субъективной интенсивностью воспринимаемого аромата, в то время как в орбитофронтальной и передней поясной коре воплощается ценность запаха – здесь активность зависит от субъективной приятности запаха».
В основе восприятия вкусовых ощущений лежит обоняние; теперь же нам предстоит узнать роль остальных сенсорных систем в формировании комплекса вкусовых ощущений.
Глава 13
Вкус и вкусовые ощущения
Когда мы принюхиваемся к еде или напитку носом, с помощью ортоназального обоняния, обонятельный тракт функционирует независимо от других систем восприятия. В тех случаях, когда источник аромата находится в полости рта, запах всегда принимается вкупе с информацией из других систем восприятия. Мы вынуждены постоянно напоминать себе, что обоняние состоит из двух разных видов восприятия – ортоназального и ретроназального, из которых ретроназальное обоняние и вовсе работает только в связке с остальными ощущениями, возникающими в полости рта. Именно это позволяет мне утверждать, что восприятие вкусовых ощущений является одним из наиболее сложных процессов нашего мозга. Говоря словами Фредерика Брошэ и Дени Дебурдьё из Бордо: «Вкус молекулы или смеси молекул создается разумом дегустатора».
Хоть роль «вкуса» как такового в формировании вкусовых ощущений изрядно преувеличена, кое-что он определенно привносит.
Всем известно, что восприятие вкуса начинается со стимулирования вкусовых рецепторов на языке и в задней части полости рта едой или напитком. Иногда вкусовые рецепторы называют вкусовыми почками, потому что рецепторные клетки группируются в кластеры, напоминающие почки растений; каждая клетка заканчивается микроворсинкой с рецепторами, восприимчивыми к разного рода раздражителям. На языке вкусовые почки расположены в складках разного размера (вкусовых сосочках). Подкрасив язык пищевым красителем и внимательно рассмотрев его в зеркале, вы обнаружите в центральной его части мелкие грибовидные сосочки; у основания же языка с боков находятся средние, листовидные складки, а между ними располагается самый крупный, желобовидный сосочек.
Иногда вкусовые рецепторы называют вкусовыми почками, потому что рецепторные клетки группируются в кластеры, напоминающие почки растений.
Клетки вкусовых почек по-разному реагируют на пять групп стимулов, то есть вкусов. В западной культурной традиции изначально выделяли всего четыре вкуса: соленый, кислый, сладкий и горький. В Азии же пятым вкусом считается умами, он напоминает мясо и возникает благодаря одной из аминокислот, глутамату. В наши дни пятый вкус признают во всем мире; его нередко называют пикантным или мясным.
Каждая группа стимулов преференциально воздействует на особый тип рецептора (табл. 13.1). Благодаря генной инженерии специалисты по молекулярной биологии смогли клонировать и идентифицировать различные вкусовые каналы и типы рецепторов. Вкусовые рецепторы, наряду с рецепторами обонятельными, являются фундаментальной составляющей молекулярной нейрогастрономии.
Рецепторные клетки вкусовых почек, в отличие от обонятельных рецепторных клеток, не имеют аксонов для передачи информации в мозг. Эти рецепторы взаимодействуют между собой и тремя нервными окончаниями: седьмого, девятого и десятого черепного нерва[55]. Порядковые числительные в названии этих нервов призваны подчеркнуть, что они находятся ближе к концу ряда из двенадцати черепных нервов, в начале которого стоит первый, обонятельный нерв.
Таблица 13.1. Основные вкусовые стимулы и их рецепторы
Нервы, отвечающие за восприятие вкуса, соединяются со стволовой частью головного мозга, являющейся продолжением спинного, и отвечают за непроизвольные функции организма, такие как сердцебиение, дыхание и прочие жизненно важные физиологические явления. Следовательно, уже на стадии передачи сенсорной информации в мозг мы наблюдаем существенное отличие вкусовой системы от системы обонятельной – обонятельный нерв соединен непосредственно с передней частью мозга, где располагаются зоны, отвечающие за высшие мыслительные функции. Создается впечатление, что обработка сенсорной информации, из которой впоследствии складывается целостное восприятие вкуса, специально распределена между высшим когнитивным уровнем и уровнем жизненно важных функций для проведения предельно широкого анализа поглощаемой пищи. Похоже, что у этой системы все под контролем.
Существует две версии того, как именно мозг воспринимает разные вкусы. Первой версии придерживаются психофизиологи, изучающие эту систему экспериментально, путем выявления реакции подопытных на те или иные стимулы. Они считают, что вкусы при восприятии не смешиваются потому, что каждый из них передается в мозг отдельно, по собственному каналу. Этот подход называется теорией меченой линии. Физиологи, занимающиеся регистрацией и записью нервной активности, считают иначе – они полагают, что каждое из нервных волокон работает с лишь одним приоритетным для него вкусом, но при этом реагирует еще на два или три стимула, но в гораздо меньшей мере. Это теория межволоконных паттернов, и она подразумевает наличие у вкусового восприятия ограниченного комбинаторного потенциала. С помощью генной инженерии Чарльз Цукер из Колумбийского университета и другие нейробиологи смогли идентифицировать все виды рецепторов, перечисленных в табл. 13.1, и доказать, что каждый вид рецепторов отвечает за большую часть (большую, но не всю или не во всех случаях) восприятия соответствующего вкуса.
Достигнув ствола головного мозга, нервные волокна соединяются с группой клеток, известной как ядро одиночного пути. Отсюда вкусовой тракт примата уходит во вкусовое ядро таламуса, которое передает сигналы в центральный отдел вкусового анализатора, расположенного в коре головного мозга. Первичные кортикальные зоны вкусового восприятия у приматов, в том числе у людей, располагаются в передней части островковой доли и близлежащей лобной покрышке. Островок коры в складках коры больших полушарий на латинском называется insula, а «operculum, то есть «покрышками», называют сами окружающие его складки. Считается, что именно в этих зонах мозга происходит сознательное восприятие вкуса (см. рис. 13.1).
На высшем уровне сознательного восприятия мы подразделяем свои вкусовые ощущения на пять вкусов: соленый, кислый, сладкий, горький и пикантный (см. табл. 13.1); заметьте, названия вкусов и стимулов отличаются.
Рис. 13.1. Человеческая система вкусового восприятия. 7 – лицевой нерв; 9 – языкоглоточный нерв; 10 – блуждающий нерв
На самом деле, напрямую картировать вкусовые стимулы на их рецепторы попросту невозможно. К примеру, сладкий вкус стимулирует рецепторы сахара, но вместе с тем выступает вторичным стимулом для иных видов рецепторов; кислый вкус воспринимается как рецепторами кислотности, так и другими рецепторами. Это происходит из-за ограниченности комбинаторного процесса восприятия вкусовых стимулов рецепторными механизмами, но позволяет формировать многомерное восприятие, а не одномерное.
Таблица 13.2. Базовые вкусовые качества и их значение для нашего восприятия
В табл. 13.2 перечислены только самые базовые качества, ассоциирующиеся с каждой группой вкусовых стимулов, которые также называют тастантами. На самом деле, особенно в человеческом рационе, любое вкусовое качество может оказаться привлекательным, в зависимости от сочетания вкусов в определенном блюде или напитке. Наиболее привлекательным для человека, как правило, считается сладкий вкус, но в мировой кулинарии встречаются национальные кухни, где предпочтение отдается соленому мясу, сквашенным кислым сливкам, горькому шоколаду и бесчисленному множеству иных необычных сочетаний. Каждый вкус сопровождается особенным образом запаха, который является привычным и привлекательным для тех, кто вырос в этой культурной среде.
Базовые вкусы тесно взаимодействуют с другими видами восприятия для формирования вкусовых ощущений. Сладкий и соленый вкусы могут оказывать существенное влияние на вкусовые предпочтения, как делая пищу просто более приятной, так и заставляя нас исступленно жаждать ее. (Подробнее о неспособности устоять перед вкусом пищи и напрямую связанным с этим желанием переедания рассказано в главе 21).
Когда исследователи научились регистрировать и документировать реакцию нервных клеток в коре головного мозга обезьян, они смогли доказать, что кортикальные клетки реагируют на тастанты, каждый из которых предположительно ассоциируется с сознательной реакцией. Логично было бы предположить, что если каждому тастанту действительно соответствует определенное вкусовое восприятие, то во вкусовом тракте должны присутствовать те самые «меченые линии», ведущие прямиком во вкусовую кору, к точкам, соответствующим каждому из вкусовых качеств. Тем не менее на данный момент существование подобной карты не доказано. Вполне возможно, мы со временем обнаружим, что на кортикальном уровне восприятия вкусовые качества сгруппированы, подобно тому как это происходит в обонятельной коре и ассоциативных кортикальных зонах других систем восприятия.
Каждый тастант имеет порог восприятия, то есть минимальную концентрацию, когда его присутствие вызывает реакцию вкусовой сенсорной системы. В то же время обширное исследование 2006 года, проведенное Юстусом Верхагеном и Линой Энгелен в лаборатории Джона Б. Пирса и в Йельском университете, показало, что при смешивании двух или более тастантов возникает интересный эффект – порог восприятия смеси снижается, и подопытный способен воспринимать ее даже в тех случаях, когда концентрация каждого из компонентов ниже, чем требуется для их восприятия по отдельности (например, смесь соленого и кислого вкусов). Это явление называется интрамодальный синтез.
Схожую механику имеет и межмодальный синтез, он же межчувственное усиление, но, в отличие от интрамодального синтеза, он происходит не в отдельной сенсорной системе, а на уровне совмещения реакций разных систем восприятия. Особый интерес представляет межмодальный синтез вкуса и запаха. Сами по себе запах и вкус могут присутствовать в концентрации, не достигающей порога восприятия, но стоит их объединить, и мы ощутим и вкус, и запах – это происходит лишь в тех случаях, когда совмещаемые стимулы из разных систем «конгруэнтны», то есть когда они дополняют друг друга. Конгруэнтность может быть как исконной, так и приобретенной. Совмещение неконгруэнтных запахов и вкусов эффекта взаимного усиления не дает.
Чем больше сенсорных элементов содержится в нашей пище, тем сильнее получаемые нами вкусовые ощущения. Блюда национальных кухонь, как правило, состоят из множества сенсорных стимулов.
Предположительно, у животных механизм усиления одного стимула другим имеет немалое значение для выживаемости. В наше время для людей он имеет иное значение – чем больше сенсорных элементов содержится в нашей пище, тем сильнее получаемые нами вкусовые ощущения. Блюда национальной кухни, как правило, состоят из множества сенсорных стимулов; можно предположить, что стимулы эти по большей части конгруэнтны.
В то же время современная «молекулярная кухня» целенаправленно экспериментирует с неконгруэнтными сочетаниями стимулов. В таких случаях два или более стимула в одном блюде могут быть неконгруэнтны, и усиливать друг друга они не будут. Вместе с тем создание таких неконгруэнтных сочетаний нередко бывает истинной целью подобных экспериментов, ведь именно так можно создать абсолютно новые, невиданные вкусовые ощущения.
Вкусовая стимуляция, как правило, происходит одновременно со стимуляцией ретроназального обоняния. Собственно говоря, именно вкус и запах считаются основными компонентами вкусовых ощущений. Восприятие этого комплекса стимулов является крайне важной задачей; следовательно, нет ничего удивительного в том, что нейроны орбитофронтальной коры реагируют как на вкусовые, так и на обонятельные стимулы. Связь между этими двумя типами восприятия настолько тесная, что в некоторых случаях запахи перенимают качества вкусов, например, когда мы говорим, что что-то обладает сладким запахом. Это явление называется сенсорным синтезом и иногда считается примером синестезии, которая, как уже упоминалось в главе 12, проявляется в интерпретации одного вида сенсорной стимуляции терминами, предназначенными для иного вида: запах сладкий; сладкий вкус голубой и т. д.
Именно клетки зон первичного вкусового восприятия реагируют, помимо вкусовых стимулов, и на иные аспекты, такие как текстура и температура.
Было установлено, что клетки зон первичного вкусового восприятия реагируют не только на вкусовые стимулы, но и на иные аспекты восприятия, такие как текстура и температура. Некоторые клетки задействованы исключительно в восприятии вкуса, в то время как остальные реагируют и на другие модальности. Это является одним из нейронных признаков процесса формирования в коре головного мозга комплексного, мультимодального восприятия вкусовых ощущений.
Вкус и ретроназальный запах не только сообща воздействуют на первичные зоны кортикального восприятия; как выяснилось, вместе эти стимулы приводят к активации более значительного объема коры больших полушарий. Это явление было продемонстрировано в ходе классического эксперимента Даны Смолл и ее коллег в 2005 году. Сначала они по отдельности простимулировали ретроназальное обоняние и вкусовые рецепторы подопытных: функциональная томография зарегистрировала активацию двух первичных кортикальных зон восприятия. Затем они повторили эксперимент, но уже с одновременной стимуляцией тастантами и одорантами, имитируя таким образом обычный процесс приема пищи. Функциональная МРТ зарегистрировала активацию не только первичных кортикальных зон восприятия, но и некоторых прилегающих к ним вторичных зон коры. Предположительно, эти дополнительные зоны активации подключаются к процессу восприятия, когда для анализа более сложных смешанных стимулов необходимы дополнительные мощности. Кортикальные реакции совмещают вкус и запах, создавая на их основе целостное вкусовое ощущение.
Мы знаем, что вкус оказывает немалое влияние на эмоции. При дегустации приятной или мерзкой пищи возникают крайне характерные выражения лица, свидетельствующие о наслаждении или отвращении. Это является отражением гедонистического (эмоционального) качества пищи.
Знаем ли мы природу гедонистических качеств? Врожденные они или приобретенные?
В 1974 году израильский педиатр Якоб Штейнер решил проверить, проявляются ли гедонистические качества при рождении, то есть являются врожденными, или же они приобретаются с опытом, по мере взросления. Он договорился о проведении эксперимента на новорожденных в «возрасте» от одного до двух часов, еще не вступавшими в контакт с какими-либо вкусовыми стимулами, чтобы зафиксировать их реакцию на видео.
Результаты эксперимента оказались поистине невероятными. Когда младенцам давали попробовать ватку с соляным раствором, их выражение лица оставалось неизменным; они просто глядели по сторонам и познавали мир, в котором оказались. На кислый вкус они демонстрировали ярко выраженное отторжение, а именно морщились и сжимали губы. Горький вкус отразился на лицах новорожденных в выражениях отвращения и расстройства; они открывали рот в попытках исторгнуть из себя неприятный вкус. Вместе с тем эксперимент закончился на радостной ноте, ведь ватка с сахаром вызывала у младенцев мимолетную, но вполне узнаваемую улыбку.
Чтобы узнать, врожденная ли у нас эмоциональная реакция на различную пищу, ученые давали младенцами через час-два после рождения кислое, соленое и т. д. На кислый вкус они морщились и сжимали губы, зато сладкий вызвал улыбку.
Результаты этого эксперимента позволяли сделать достаточно интересные выводы. Получается, что восприятие базовых эмоциональных (гедонистических) качеств тастантов являлось все-таки врожденной способностью. Младенцу не приходится учиться воспринимать сахар положительно, соленое нейтрально, кислое с неприязнью, а горечь как повод отказаться от пищи. С точки зрения адаптации и выживания это вполне логично. Больший интерес в данном случае представляет врожденная способность испытывать простейшие эмоции, такие как радость и горе. Нам не приходится учиться выражать базовые эмоции, что тоже вписывается в концепцию адаптации, ведь это способствует налаживанию эмоциональной связи между ребенком и родителями. Способность выражением лица демонстрировать привязанность или порицание однозначно способствует формированию новых отношений, и базовые проявления этих эмоций остаются неизменными не только в детстве, но и на протяжении всей жизни человека.
Результаты эксперимента на человеческих младенцах были воспроизведены Ральфом Норгреном и его коллегами из Пенсильванского государственного университета на новорожденных крысах, которые демонстрируют схожую с нами реакцию на вкусовые раздражители. Более того, экспериментируя на крысах, исследователи наконец-то смогли напрямую заняться изучением того, всецело ли гедонические реакции протекают в стволе головного мозга, или же при этом подключаются некоторые высшие мыслительные функции. Чтобы проверить свою гипотезу, они удаляли кортикальные зоны мозга. На базовые реакции это никоим образом не повлияло, благодаря чему было установлено, что врожденные гедонистические реакции проистекают исключительно на уровне ствола мозга – именно там волокна вкусовых рецепторов соединяются с центральной нервной системой.
Когда мы ощущаем крайне приятные для нас вкусовые ощущения, радость проявляется в выражении лица, заложенном в нас с самого рождения.
Подводя итоги, можно сказать, что система восприятия вкуса задействует врожденные эмоциональные реакции для выражения отношения к привлекательным и непривлекательным стимулам. Получается, когда мы ощущаем крайне приятные для нас вкусовые ощущения, радость проявляется в выражении лица, заложенном в нас с самого рождения, и подкрепляется обонятельной реакцией.
Мы автоматически подразумеваем, что другие люди, пробуя пищу, испытывают те же ощущения, что и мы, – но это не так. Невероятно, что об этом писал еще Жан Антельм Брийя-Саварен:
«Я уже упоминал, что вкус воспринимается преимущественно сосочками языка. Обратившись к анатомической науке, мы узнаем, что не все языки в равной мере оснащены этими вкусовыми почками и что у некоторых людей их может быть аж в три раза больше, чем у других. Это обстоятельство объясняет, почему из двух обедающих за одним столом один получает удовольствие, тогда как второй с трудом заставляет себя есть; у второго тоже есть язык, но вкусовых сосочков на нем мало, а это доказывает, что в мире вкуса также есть свои слепцы и глухие».
То, что описывает Брийя-Саварен, сегодня называют индивидуальной изменчивостью. Наиболее изученным ее вариантом является способность воспринимать вкус крайне горького соединения, пропилтиоурацила (для удобства его сокращают до PROP). Для обозначения наиболее восприимчивых индивидов Линда Бартошук, ранее работавшая при Йельском, а ныне при Флоридском университете, ввела понятие супердегустатор – для таких людей PROP обладает чрезвычайно горьким вкусом, а кончик их языка отличается предельной плотностью грибовидных сосочков.
Вместе со своей давней коллегой Валери Даффииз из Коннектикутского университета и другими коллегами-исследователями Бартошук в работе отталкивалась от исследований Роберта Фишера. Он в 1960-х годах изучал вариативность вкусовых предпочтений употребления алкоголя в зависимости от массы тела на основании показателей плотности грибовидных сосочков, а также восприятия PROP и иных вкусовых маркеров, таких как степень горечи хинина. В 2004 году Стивен Вудинг и Дэннис Драйана обнаружили ген, обуславливающий 70 % вариации восприятия горечи PROP. С тех пор были открыты еще несколько генов, которые связывают с восприятием горечи определенных соединений, в том числе кофе и грейпфрутового сока.
Даффи рассказывает, что она и другие исследователи занимаются изучением ряда вкусов и вкусовых генов для выявления индивидуальной изменчивости вкусовых предпочтений и их влияния на рацион и здоровье. К примеру, невосприимчивые к PROP люди и обладатели рецепторов с низкой чувствительностью к горьким соединениям предпочитают употреблять жирную, сладкую пищу и алкогольные напитки; они более склонны к излишней полноте и попадают в группу риска злоупотребления алкоголем. А вот супердегустаторы недолюбливают овощи и, как правило, более стройные. Чувствительность к PROP ассоциируется с более высокой восприимчивостью ко всем вкусам и говорит о большей плотности вкусовых почек на языке. Посмотрев на свой язык в зеркало, вы можете узнать, являетесь ли вы супердегустатором или нет. Если да, то в этом нет ничего удивительного, ведь этот вариант достаточно распространен в человеческой популяции. Когда вы сядете ужинать, задумайтесь: быть может, вы чувствуете гораздо больше или меньше вкуса, чем те, с кем вы сидите за столом? Резюмировать этот аспект сенсорного восприятия лучше всего, перефразировав известное высказывание Брийя-Саварена: «Скажи мне о своих генах рецепторов горького, и я скажу тебе, кто ты».
Важным аспектом восприятия вкуса является условная линия обороны нашего организма от употребления в пищу того, что может причинить нам вред. Ядовитые соединения, как правило, горькие, именно на них настроены рецепторы горького. А что насчет приятной на вкус пищи, зараженной инфекционными агентами, из-за которой животное заболеет, или аппетитной приманки в ловушке или капкане? В известном исследовании, проведенном в 1966 году Джоном Гарсией и Робертом Коэлингом, было установлено, что животное будет воздерживаться от употребления в пищу того, что однажды стало причиной болезни, даже если первые симптомы недомогания проявились много часов спустя. Это называется условно-рефлекторное выработанное отвращение к пище; в полевых исследованиях животных это также называют гипонеофагией (угнетением пищевого поведения в ответ на новизну). Отторжение вырабатывается после одного эпизода недомогания, а потому этот механизм иногда называют однократным запечатлением, или импринтингом.
Животное будет воздерживаться от употребления в пищу того, что однажды стало причиной болезни, даже если первые симптомы недомогания проявились много часов спустя.
Условно-рефлекторно выработанное отвращение к пище гораздо сильнее традиционного научения, которое складывается из многих парных ассоциаций типа «стимул-реакция»; оно настолько выбивалось из традиционной модели, что поначалу не все психологи признавали его существование. Для наглядности позвольте привести цитату одного из них. В рецензии на первую статью Гарсии и Коэлинга об этом исследовании был такой комментарий: «Их открытие правдоподобно, как птичье д****о в часах с кукушкой!» Тем не менее мы все прекрасно знакомы с этим видом обучаемости. Когда мы чувствуем недомогание и нам кажется, что оно вызвано едой, то теряем к ней вкус и начинаем перебирать в памяти возможные причины болезни. С тех пор как с этим явлением столкнулся один известный психолог, оно получило еще одно название: феномен Беарнского соуса. Возможно, именно гипонеофагия подспудно влияет на формирование детских алиментарных (пищевых) фобий, которые порой остаются с нами на всю жизнь.
Глава 14
Ощущения в полости рта и вкус
Помимо запаха и вкуса у любой пищи или напитка есть еще физические характеристики, которые мы чувствуем в полости рта. Это ощущение складывается из стольких видов восприятия, что ему не так уж просто присвоить обобщающее название; мы называем его ощущением в полости рта, ротовым ощущением или восприятием текстуры пищи. Когда собираемся съесть продукт питания, мы прогнозируем это ощущение, а затем сравниваем его с тем, что получаем при поглощении, оценивая таким образом качество. Ощущения в полости рта являются частью соматосенсорной (от греческого слова «тело», то есть «сомато») системы, которая охватывает множество сенсорных подсистем и модальностей, таких как осязательная, восприятие давления, температуры и боли. Волокна соматосенсорной системы дополняют вкус и обоняние множеством важных сенсорных данных; именно из их совокупности и складывается целостное восприятие вкусовых ощущений.
На мембране внутренней поверхности губ и щек в полости рта и на языке расположено несколько видов соматосенсорных рецепторов (табл. 14.1). Схожие рецепторы есть и в других частях тела, но в полости рта их гораздо больше, а плотность распределения существенно выше; это вполне логично, ведь нам нужно точно знать, что именно мы положили в рот, и правильно оценивать текстуру, температуру и потенциальную токсичность предполагаемой пищи.
Таблица 14.1. Соматосенсорные терминалы (рецепторы ощущений в полости рта)
Не стоит забывать и о соматосенсорных волокнах, находящихся в носовой полости. По аналогии с ощущением в полости рта мы можем назвать носовой вариант восприятия ощущением в носу или носовой чувствительностью. Носовые рецепторы расположены в мембране слизистой оболочки, а нервные волокна очень тонкие. Эти рецепторы реагируют на некоторые летучие химические соединения, такие как пары аммония; физические явления, такие как пузырьки газа в шипучих напитках; стремительное движение воздуха по носовым проходам, когда мы принюхиваемся; а также на средние и высокие концентрации многих видов молекул запаха. Психологи, изучающие психофизиологические качества молекул запаха, должны неустанно контролировать, зависит ли восприятие текущего запаха лишь от обонятельных рецепторов, или же оно подкрепляется соматосенсорной активностью. Некоторые данные свидетельствуют о том, что обонятельные рецепторы тоже способны реагировать на механическую стимуляцию от движения воздушных потоков; если это так, то обоняние само по себе является мультимодальным видом восприятия. Получается, что соматосенсорное восприятие работает почти постоянно, за исключением тех случаев, когда мы дышим предельно тихо и медленно.
Охват рецепторных клеток на наших губах, в полости рта и на языке соответствует обширному ассортименту пищи и напитков, которые мы помещаем в свой рот. Это взаимодействие формирует комплексное сенсорное восприятие, которое мы называем ощущениями в полости рта или ротовым ощущением: мы прикасаемся к пище и жидкостям, чувствуем их текстуру и прочие физические качества. Некоторые из них мы рассмотрим далее.
Ознакомившись с табл. 14.2, вы поймете, насколько важную роль соматосенсорное восприятие играет в определении состояния пищи. Люди очень ценят многие из воспринимаемых в полости рта ощущений и стремятся испытать их, выбирая определенную пищу. Нервные окончания, расположенные на языке, слизистых щек и нёба и даже в наших зубах, передают информацию о том, насколько хрустящая, гладкая, крупная, жесткая, мягкая или упругая пережевываемая нами пища, что позволяет отследить, достаточно ли мы ее прожевали и можно ли уже проглотить. В список попала лишь малая толика характеристик, воспринимаемых соматосенсорными рецепторами.
Таблица 14.2. Описание ощущений в полости рта, воспринимаемых рецепторами давления, осязания и текстуры
То, что нам нравится картошка фри, объясняется не только ее вкусом и запахом, но и тем, как она хрустит. Никто не любит размякшие хлопья для завтрака, которые набрали влаги из воздуха потому, что кто-то после еды плохо закрыл коробку (да, это моя больная мозоль).
Боль нередко сигнализирует о необходимости держаться подальше от того, что ее вызвало. Наряду с осязательными рецепторами, болевые предупреждают нас о присутствии в пище жестких острых вкраплений, таких как рыбные кости, которые при проглатывании могут представлять угрозу для жизни. Любой, когда-либо пробовавший целую рыбу, знает, как приходится раз за разом переворачивать во рту каждый кусочек, всякий раз предвкушая прикосновение острого фрагмента или резкий укол косточки; это позволяет выявить даже самые мелкие из косточек.
Большинство людей отказывается от пищи, вызывающей дискомфорт в полости рта, особенно если речь идет о жгучей боли. В то же время многие привыкают к этому и нередко наслаждаются ощущением жжения.
Боли в восприятии вкусовых ощущений отведена особая роль. Большинство людей отказывается от пищи, вызывающей дискомфорт в полости рта, особенно если речь идет о жгучей боли. В то же время многие люди привыкают к этому и нередко наслаждаются ощущением жжения, вызванным молекулами капсаицина, содержащегося в стручках острого перца, например чили, и блюдами с такими ингредиентами. Это является отличным примером того, как врожденные реакции отвращения к пищевым стимулам могут измениться под влиянием приобретенных, условных реакций.
Сигналы от всех соматосенсорных рецепторов сходятся в пятом черепном нерве, называемом тройничным. Из полости рта и носа импульсы поступают в ганглий тройничного нерва, находящегося в стволе головного мозга, и далее в соматосенсорную кору (рис. 14.1). Как и вкусовые рецепторы, нервы соматосенсорной системы восприятия напрямую передают информацию в зону коры головного мозга, отвечающую за непроизвольные функции организма; это логично, ведь эта система передает и болевые сигналы, требующие мгновенной реакции.
Исходящий сигнал от рецепторных клеток передается по их аксонам в соматосенсорное ядро таламуса, а оттуда – в соматосенсорную зону коры полушарий головного мозга. Высокая плотность рецепторов в полости рта и на языке навела исследователей на мысль, что для обработки поступающих от них сигналов задействуется соответствующий объем коры головного мозга. В 1950-х годах нейрохирург Уайлдер Пенфилд из Монреаля продемонстрировал справедливость этого предположения. Он изобрел хирургический способ лечения эпилепсии и первым применил его на людях. Проведение этой процедуры требовало вскрытия черепа и давало доступ ко всей поверхности коры мозга. Получив доступ к мозгу, Пенфилд в первую очередь занялся выявлением сенсорных и моторных зон коры, чтобы не повредить их при операции. Он смог картировать поверхность тела на полоске коры, продемонстрировать распределение сенсомоторных зон, отвечающих за все участки тела от пальцев ног до макушки, и выявить следующую закономерность: чем выше была чувствительность той или иной части тела, тем крупнее была зона коры, отведенная под обработку нервных импульсов от этой части тела. Самые крупные зоны коры соответствовали пальцам рук, губам и языку. Пальцами мы подносим еду к губам, которые в тандеме с языком и иными рецепторами полости рта анализируют пережевываемую нами пищу; все перечисленное относится к осязательному компоненту системы восприятия вкусовых ощущений, и для такой обработки отведена изрядная часть соматосенсорной коры головного мозга. У страдающих ожирением людей именно в этой части коры наблюдается повышенная активность (см. главу 21).
Рис. 14.1. Соматосенсорная система человека
Судя по всему, осязательные процессы в полости рта и носа обрабатываются на высшем, неокортикальном уровне мозга. Мы можем сопоставить определенные виды тактильных ощущений с рецепторами в полости рта подобно тому, как отдельные молекулы запаха сопоставляются с соответствующими пространственными схемами в обонятельной луковице. В то же время таких параллелей между этими системами недостаточно для формирования комплексного восприятия вкусовых ощущений – должно быть что-то еще, некая специальная связь между соматосенсорной корой и ее зонами, отвечающими за обработку запахов и вкусов.
Говоря о системе восприятия вкусовых ощущений, мы неоднократно упоминали, что этот вид восприятия является комплексным и целостным, а сама система – мультисенсорной. Сенсорные системы, из которых складывается восприятие вкусовых ощущений, взаимодействуют друг с другом на протяжении всех этапов восприятия, начиная с рецепторов и заканчивая корой головного мозга. Некоторые эффекты, сопряженные с этими взаимодействиями, были изучены в 2006 году Юстусом Верхагеном и Линой Энгелен; их результаты кратко резюмированы в табл. 14.3.
Здесь рассматривается лишь малая часть уже исследованных межсистемных взаимодействий, прекрасно известных нам как обывателям, – они активно используются в блюдах национальной кухни. Очевидно, что именно эти взаимодействия стимулируют поиск инновационных сочетаний продуктов питания и благодаря им формируются новые кулинарные течения, в том числе те, что работают с неконгруэнтными ингредиентами, например молекулярная кухня. Мы продолжаем изучать механизмы этих межсистемных взаимодействий; со временем результаты наших исследований наверняка лягут в основу новых кулинарных изысков и экспериментов.
Таблица 14.3. Взаимодействия осязания с восприятием вкуса и запаха
Глава 15
Зрение и вкус
Всем известно, что если мы проголодались, то от одного вида аппетитной еды у нас начинают течь слюнки. С научной точки зрения этот процесс выглядит так: зрение воспринимает визуальный раздражитель и стимулирует вегетативную нервную систему, которая инициирует производство слюны в слюнных железах, подготавливая таким образом полость рта к принятию и перевариванию пищи. Чаще всего мы не берем в расчет влияние зрительных стимулов на восприятие вкусовых ощущений, но многочисленные эксперименты и повседневные наблюдения свидетельствуют о том, что все ровно наоборот. Пусть зрение и не влияет на характеристики пищи, когда та уже находится у нас во рту, но оно, очевидно, является одним из компонентов мультисенсорной системы восприятия вкусовых ощущений. Визуальная стимуляция заслуживает внимания как в рамках изучения системы вкусовых ощущений, так и для понимания того, как маркетологи манипулируют нашим мнением, формируя предельно привлекательный для потребителя визуальный образ продуктов питания и напитков.
Люди являются крайне зрительно-ориентированным видом животных, и доминантное расположение зрительного тракта в нашем мозге служит тому ярким подтверждением.
Зрительное восприятие начинается с глаз – свет попадает на фоторецепторные клетки сетчатки глаза и формирует визуальные образы воспринимаемых нами объектов окружающей среды. В сетчатке расположены три тонких слоя нейронов, которые проводят первичную обработку воспринятого нами образа и выделяют признаки визуальной сцены. В сетчатке определяется яркость изображения, обеспечивается усиление контраста между светом и тьмой (см. главу 6); здесь благодаря чувствительности к разным длинам световых волн начинается процесс формирования цветового восприятия (см. главу 9), определяются габариты воспринимаемых объектов и направление движения образа относительно сетчатки глаза. Помимо всего перечисленного, работая в паре, глаза определяют и глубину фокусировки объектов, попавших в наше поле зрения.
Изучая механизмы зрительного восприятия в сетчатке глаза, мы можем сделать один крайне важный вывод – сетчатка, являющаяся всего лишь первым этапом зрительного тракта, в отличие от тех же обонятельных рецепторов, реагирующих лишь на молекулы запаха, воспринимает более полудюжины различных видов сенсорных стимулов. Нейробиологи установили, что такое возможно лишь благодаря чрезвычайно точным нейронным микроцепям и наложению их функциональных полей, формирующих целостный визуальный образ.
Сетчатка, являющаяся всего лишь первым этапом зрительного тракта, в отличие от тех же обонятельных рецепторов, реагирующих только на молекулы запаха, воспринимает более полудюжины различных видов сенсорных стимулов.
Вся информация из сетчатки проецируется в зрительный нерв, расположенный с обратной стороны глазного яблока, а затем попадает в точку пересечения (хиазму) зрительных нервов, где сигналы от правого и левого глаза объединяются в единую визуальную сцену. Волокна зрительного нерва заканчиваются в таламусе, в так называемом латеральном коленчатом теле. Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную зрительную зону неокортекса, находящуюся в затылочной части мозга. Лишь на этом этапе обработка зрительных образов выходит на высший когнитивный уровень, а затем продолжается в близлежащих «ассоциативных» кортикальных зонах. Регистрация нейронной активности позволила установить, что нейроны визуальной зоны коры настроены на восприятие тех или иных признаков визуальных образов, таких как: направление движения, контраст белого и черного, контраст между различными цветами спектра, дальность и глубина изображения. Многое говорит о состоятельности предположения, что именно эта нейронная подоплека лежит в основе психологического восприятия тех или иных визуальных явлений.
Для проведения параллелей между зрительным и обонятельным трактами нам потребуется освежить в памяти материал, рассмотренный в главе 10. В системе восприятия запахов между клетками обонятельных рецепторов и орбитофронтальной корой находятся лишь два синаптических узла (обонятельная луковица и обонятельная кора). Зрительный тракт же проходит четыре или пять этапов синаптической обработки (два в сетчатке, один в таламусе, от одного до четырех в неокортексе) на пути к формированию целостного, сознательного восприятия визуальной сцены. Как-то раз я попросил нейробиолога, специализирующегося в нейроинформатике, объяснить мне причину сложности системы зрительного восприятия. Он сказал, что обработка визуальной информации требует большой вычислительной мощности; она состоит из множества субмодальностей, каждая из которых требует отдельной тщательной обработки. Давайте рассмотрим это на примере восприятия дальности и глубины, то есть пространственного зрения, которым постоянно пользуются все живые существа, обитающие на суше и в кронах деревьев. Для формирования пространственного восприятия визуального объекта надо построить проекцию визуальной сцены в трех измерениях, определить направление движения каждого объекта, определить изменение размера объектов по мере их перемещения, скорость движения, форму, размер и так далее. Когда мы сидим за рулем своего автомобиля и едем на работу по трассе со скоростью около 70 миль в час (а это примерно 110 километров в час), наш мозг без устали выполняет все перечисленные выше стадии обработки зрительной информации; а мы тем временем воспринимаем происходящее как само собой разумеющееся и обыденное.
Нас при рассмотрении системы зрительного восприятия и систем восприятия запахов и вкусовых ощущений в первую очередь интересует то, как протекают все этапы обработки данных этих систем на уровне неокортекса по сравнению с аналогичным уровнем зрительного тракта. Запах преобразовывается на уровне обонятельной луковицы и обонятельной коры. На неокортикальном уровне, в орбитофронтальной коре обработка изолированного образа запаха завершается; мозг объединяет запах со стимулами других сенсорных систем, в том числе осязательными и вкусовыми, дополняет его элементами воспоминаний и придает восприятию эмоциональную окраску.
Форма и размер объекта пищи очень важны для оценки привлекательности; но самым главным из визуальных критериев для нас является цвет.
В конечном итоге система зрительного восприятия тоже вовлекается в ряд межсистемных взаимодействий с префронтальной корой; предполагается, что именно за счет взаимодействий с системой зрительного восприятия формируется сознание (см. главу 25). Все эти взаимодействия относятся к межсистемной схеме сведения сенсорных импульсов, показанной на рис. 12.1. Но в данный момент нас интересует лишь существование взаимосвязи между визуальными признаками, характеристиками запаха, вкуса и тактильными ощущениями в полости рта, которые могут влиять на наше восприятие вкусовых ощущений. Разумеется, форма и размер объекта вкусового интереса являются для нас критериями его идентификации и оценки привлекательности, но на самом деле самым важным из визуальных критериев для нас является цвет.
Больше всего цвет влияет на наше восприятие запахов. В одном из ранних экспериментов по изучению обоняния, проведенном в Брауновском университете в 1972 году, Триг Энген предлагал подопытным оценить запах дезодорированной (не имеющей запаха) жидкости, которая была либо прозрачной, либо цветной – большинство подопытных сочли, что окрашенная жидкость обладает неким запахом. Исследователи предположили, что мы автоматически подразумеваем наличие у цветных жидкостей запаха. В ходе этого эксперимента подопытные принюхивались к жидкости, то есть пользовались исключительно ортоназальным обонянием.
Дальнейшие исследования этой особенности восприятия были предприняты Деборой Зеллнер и ее коллегами из Государственного университета Монклер в 2005 году. Они предоставили подопытным обонятельные стимулы в виде цветного и бесцветного растворов. При помощи ортоназального обоняния подопытные определили, что у цветного раствора запах более интенсивный, чем у бесцветного. Их результат подтвердил как выводы Энгена, так и житейский опыт каждого из нас: чем ярче жидкость, тем интенсивнее она пахнет. Цветные жидкости, такие как фруктовый сок, как правило, обладают характерным запахом, и нам достаточно увидеть напиток, чтобы предположить, какой у него аромат. Некоторые психологи склонны считать это своего рода выработанным условным рефлексом, как у собак в экспериментах Павлова. Услышав звонок, собаки предполагали, что получат вкусный кусок мяса; мы же при виде яркой жидкости, похожей на сок, предполагаем, что она сможет даровать нам вкусовые ощущения.
Проводя аналогичные эксперименты с ретроназальным обонянием, исследователи ожидали получить схожие результаты, но их ожидания не оправдались. Подопытным велели проглотить прозрачный или цветной раствор и оценить интенсивность ретроназальной обонятельной стимуляции. Оказалось, что ретроназальный запах цветного раствора воспринимался как менее интенсивный, чем запах раствора прозрачного. В некоторых из этих экспериментов подопытные имели возможность принюхаться к жидкости ортоназальным обонянием, пока несли стакан ко рту; предположительно яркий цвет раствора стал причиной возникновения ложных ожиданий об интенсивности его вкуса. Обострение ортоназального обоняния, вызванное ярким цветом жидкости, привело к подавлению обоняния ретроназального. Это отличный пример того, насколько сложные взаимоотношения могут складываться между поведенческими качествами и механизмами мозговой активности.
Обратная ситуация наблюдается в случае восприятия неприятных запахов. В 1995 году Пол Розин и его коллеги обнаружили, что пища, запах которой воспринимается как сомнительный ортоназальным обонянием, при попадании в рот и восприятии ретроназальным обонянием становится еще более отталкивающей. Это вполне логично – рот является своего рода стражем, и именно он решает, что попадает в наше тело; сомнительный запах и вкусовые ощущения могут оказаться куда опаснее, чем их приятные аналоги.
Подобные эксперименты лишь подчеркивают, что ортоназальное и ретроназальное обоняние являются субмодальностями одной модальности – обоняния. Два вида восприятия – половинки единой сенсорной системы, каждая из которых обладает уникальными свойствами, отражающими разные способы стимуляции, различия во взаимодействиях с иными сенсорными системами и разницу в восприятии.
Еще одним источником ярких примеров влияния цвета на вкусовые ощущения стали исследования дегустации вин. Описывая характеристики вина, многие экспериментаторы и дегустаторы начинают именно с его цвета. Фредерик Брошэ и Дени Дебурдье с факультета энологии (науки о вине) Университета Бордо объясняют это следующим образом:
«Описательные характеристики всегда связаны с цветом вина. <…> Это объясняется потребностью мозга в установлении корреляции между воспринимаемым миром и его вербальным описанием. Сложный составной образ вкусовых ощущений вина объясняется словами, применяемыми к объектам того же цвета. Таким образом, именно цвет выступает в роли единственной обобщающей характеристики».
Наиболее ярким примером влияния цвета на способность различать запахи и вкусовые ощущения является хрестоматийный эксперимент с дегустацией красных и белых вин, проведенный Гилом Морро, Фредериком Брошэ и Дени Дебурдье в 2001 году. Они продемонстрировали, что белые вина, перекрашенные в красный цвет, дегустаторы ошибочно относили к красным винам. Этот знаменитый эксперимент заслуживает более пристального внимания.
В этом эксперименте использовались два вина АОС Бордо 1996 года: красное вино из сортов винограда каберне-совиньон и мерло и белое вино из сортов семильон и совиньон. Сначала исследователи провели эксперимент для сравнения вкуса белого вина с настоящим красным вином, второй же эксперимент предполагал сравнение вкуса белого вина с тем же белым вином, но окрашенным для имитации красного при помощи виноградного антоциана. Контрольные эксперименты с завязанными глазами показали, что окрашенное белое вино ничем не отличалось от обычного. Целью этого эксперимента было определение влияния цвета вина на способность дегустаторов отличить одно вино от другого, если красное вино на самом деле является подкрашенным белым.
Цвет потребляемых продуктов способен влиять на различение запахов и вкусовых ощущений. В одном эксперименте белые вина, перекрашенные в красный цвет, дегустаторы ошибочно относили к красным.
Читать бесплатно другие книги:
