Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять
Эксперимент проводили на 54 студентах факультета энологии Университета Бордо: они еще не стали специалистами, но определенно имели некоторые академические познания и интерес к вину. Дегустация вин проводилась в отдельных кабинках под сильным холодным искусственным освещением; вино было заранее разлито по бокалам. Подопытные могли изучать и сравнивать вина как им заблагорассудится.
В первую очередь исследователям нужно было решить проблему индивидуальных особенностей описания вин, озвученных участниками. По словам исследователей, различия в формулировках были «настолько существенными, что препятствовали формированию репрезентативного поля восприятия для группы участников». Для исключения расхождений в описании характеристик вина экспериментаторы предоставили подопытным список терминов для описания вкусовых ощущений. Подопытные могли как использовать термины из этого списка (так называемые дескрипторы), так и описывать ощущения своими словами. Список дескрипторов состоял преимущественно из растительных и фруктовых слов для описания вкуса, таких как грушевый, ананасовый, медовый, древесный, черносмородиновый.
В первой серии экспериментов подопытных попросили описать настоящее белое и красное вино наиболее подходящими дескрипторами. Через неделю они вернулись для проведения второго эксперимента – каждому из участников предоставили расставленный в алфавитном порядке список дескрипторов, использованных ими на первом этапе, и попросили снова описать вино. Подопытные полагали, что их проверяют на стабильность восприятия, и они должны описать те же вина, что и в прошлый раз. На самом деле им предоставили то же самое белое вино и его подкрашенную версию вместо красного. Их вновь «попросили определить, какое вино в большей мере выражает характер каждого дескриптора в списке».
Почему подопытные ошиблись и охарактеризовали подкрашенное белое вино как красное? Они ведь описывали два бокала одинакового вина! Интерпретация результатов этого эксперимента складывается из нескольких факторов.
Во-первых, на результат повлияла внимательность. На втором этапе подопытные сосредоточились на распределении дескрипторов, полагая, что они описывают все то же белое и красное вино, что и на первом этапе эксперимента. Их внимание было (ошибочно) сфокусировано на воспроизведении результата первого этапа.
Всем известно, что, сосредотачиваясь на одном аспекте проблемы, мы вполне способны упустить другие детали. Отличным примером является видео, где двое людей сидят за столом и передают друг другу предметы; зрителя просят сказать, у кого какой объект окажется в конце видео. В какой-то момент камера фокусируется на одном из людей, а второй пропадает из кадра и надевает рубашку другого цвета; затем камера возвращается в исходное положение. Опрос зрителей после просмотра показал, что они не заметили замену рубашки. На другом похожем видео показаны два человека в людной комнате. Зрителей просят понаблюдать за ними и рассказать, чем они занимаются. В какой-то момент на заднем плане проходит человек в костюме гориллы – и зрители опять не замечают ничего необычного. Подобные примеры позволяют с уверенностью утверждать, что внимание может оказывать огромное влияние на то, что мы видим или замечаем.
Внимание может оказывать огромное влияние на то, что мы видим или замечаем. Мы способны упустить явные изменения в одном, если сфокусированы на другом объекте, даже если они находятся рядом.
Во-вторых, описание зависит от языка. Дело в том, что Дебурдье и его коллеги специализируются на лексическом анализе дегустации вин, то есть изучают, какими словами люди описывают вкусовые ощущения, возникающие при глотке вина. На самом деле их эксперимент был в равной мере ориентирован как на изучение влияния цвета, так и на изучение языка дескрипторов. В своем предыдущем исследовании они доказали, что при описании характеристик вина профессиональные дегустаторы пользуются особыми языковыми приемами:
«Вся лексика, применяемая для описания вин, по сути отсылается к так называемым винам-прототипам. Если это действительно так, то дегустатор не столько анализирует отдельно взятые сенсорные характеристики вина, сколько проводит параллели с уже сформировавшимися когнитивными ассоциациями, основанными на чувственном опыте предыдущих дегустаций».
В заключительной части своего труда Брошэ и Дебурдье задают крайне важный вопрос: «Что эти результаты говорят нам о принципах работы мозга?»
Чтобы ответить на этот вопрос, они приводят результаты регистрации активности отдельных клеток орбитофронтальной коры: оказалось, что нейроны реагируют как на вкус и запах, так и на совокупность субмодальностей осязания. Брошэ и Дебурдье предполагают: «Возможно, именно эта особенность мешает дегустаторам раздельно описывать ароматические и вкусовые качества вин; информация о запахе и вкусе смешивается на физиологическом уровне, причем на достаточно ранней стадии восприятия». Мы уже рассматривали этот механизм смешения обонятельных, вкусовых и осязательных стимулов в нейронах орбитофронтальной коры в предыдущих главах, и зовется он интрамодальным синтезом.
Затем они ссылаются на статью Даны Смолл и ее коллег от 1997 года, где доказывается, что активность, связанная со вкусовыми ощущениями, происходит преимущественно в правом полушарии мозга, и предполагают, что это связано с ролью этого полушария «в идеограммном восприятии и пространственной репрезентации», в то время как левое полушарие играет большую роль в процессах аналитического характера. Концепция идеограмм является прямым аналогом нашей концепции образов запаха – идеограммы, как и образы запаха, используются для описания реакций мозга на обонятельные стимулы.
Затем они упоминают, что обонятельные зоны орбитофронтальной коры связаны в том числе и с гипоталамусом. Эта связь лежит в основе всех оценочных суждений о запахе (и вкусовых ощущениях), то есть того, что специалисты называют «гедонизмом» – всех тех вещей, что доставляют нам удовольствие:
«Грубо говоря, все животные по запаху определяют, стоит ли им есть пищу или нет. Люди наверняка делают то же самое. Основной когнитивной функцией вкусовых ощущений является определение пригодности или непригодности еды. Значение этой функции настолько огромно, что с ней вынуждены считаться даже эксперты: именно она и лежит в основе их описательной терминологии. Получается, что в этом случае эксперты не так уж сильно отличаются от новичков».
Здесь говорится о той самой шкале приятности и неприятности, которую мы рассматривали в главе 11 и формирование которой является одной из ключевых функций орбитофронтальной коры в рамках системы вкусовых ощущений. Принимая решения о том, что нам нравится, мы все возносимся на уровень профессиональных дегустаторов – это обнадеживает!
Изучив влияние цвета на запах и вкус, мы стали еще на шаг ближе к пониманию взаимосвязи речи и вкусовых ощущений, рассмотрением которой мы займемся в главе 25.
Глава 16
Слух и вкус
Мы наконец добрались до последней из систем сенсорного восприятия, которая влияет на формирование вкусовых ощущений, – слуховой. Звучит невероятно, но слух действительно влияет на вкус пищи.
Слуховой тракт начинается с уха, состоящего из внешнего уха и слухового канала, ведущего к барабанной перепонке. Чуть глубже находится среднее ухо, и в нем расположены три малюсенькие косточки, передающие вибрацию барабанной перепонки на овальное окно во внутреннем ухе, за которым находится улитка, а ее внутренняя поверхность покрыта чувствительными волосками, воспринимающими вибрации звуковых волн.
Рецепторные волосковые клетки передают сигналы на волокна клеток ганглия, которые, в свою очередь, соединяются с улиточным ядром в стволе головного мозга. Здесь нервные волокна контактируют с несколькими видами нейронов, каждый из которых начинает обрабатывать тот или иной аспект слуховой стимуляции, таких как тембр, громкость и длительность; как и в системе обонятельного восприятия, нейроны начинают процесс преобразования стимулов в доступный для человеческого восприятия формат. После первичной обработки эта информация попадает в сложную систему нервных центров, расположенных в стволе головного мозга; затем поступает в нижний холмик четверохолмия, тот, в свою очередь, передает ее в первичную слуховую кору таламуса, а оттуда уже в первичную слуховую зону неокортекса. В отличие от систем обонятельного и зрительного восприятия, слуховые сигналы, подобно вкусовым и осязательным, изначально попадают в ствол головного мозга. В то же время на уровне коры больших полушарий слух благодаря своей связи с речью и языком считается одним из высших когнитивных процессов в человеческом мозге.
Из краткого описания может показаться, что слух существует исключительно для восприятия звуков окружающей среды. Действительно, в повседневной жизни слух мы используем именно для внешнего восприятия. Тем не менее в рамках изучения системы формирования вкусовых ощущений нам придется обратиться вовнутрь и узнать, какие звуки мы воспринимаем в процессе употребления еды и напитков. С эволюционной точки зрения можно предположить, что для наших предков большое значение имели звуки, сопутствующие раскусыванию и пережевыванию пищи, – они позволяли определить жесткость овоща, спелость фрукта и упругость куска мяса.
С эволюционной точки зрения можно предположить, что для наших предков большое значение имели звуки, сопутствующие раскусыванию и пережевыванию пищи, – они позволяли определить жесткость овоща, спелость фрукта и упругость куска мяса.
В повседневной жизни мы редко обращаем внимание на звуковой компонент вкусовых ощущений, но это не значит, что его нет. Знакомые всем любителям хлопьев для завтрака звуки «хрусть-щелк-хрум» нередко ложатся в основу рекламных кампаний, ведь это неотъемлемая часть вкусовых ощущений, возникающих при употреблении хлопьев. Хруст поджаренной во фритюре картошки фри или куриных наггетсов является закономерной частью процесса их употребления. Значение имеют не только звуки, издаваемые самой едой, – ритмичный звук движения челюстных суставов при пережевывании пищи умиротворяет нас не хуже, чем оператора экскаватора – звуки работы ковша агрегата. Конечно, эти звуки не являются непременным атрибутом приема пищи, но мы всегда подразумеваем, что они есть, и считаем их закономерной частью процесса питания. Если звуковой компонент во время еды пропадает, мы мгновенно реагируем на его исчезновение.
К сожалению, взаимодействие слуха и вкусовых ощущений является достаточно малоизученной областью науки, но кое-какие интересные факты нам известны. К примеру, мы знаем, что хрустящая еда воспринимается нами как более привлекательная. Некоторые исследования показали, что из физических характеристик пищи наиболее узнаваемой является именно «хрустящая» текстура. Если предположения о том, что наши далекие предки по хрусту определяли спелость фруктов, верны, то это кажется вполне логичным. Может показаться, что это свойство пищи относится скорее к осязанию и давлению на челюсти, но это не так. Исследования показали, что свежая, хрустящая пища оценивается в первую очередь на слух и определяется по хрусту на зубах; как пример можно привести такую хрупкую пищу, как картофельные чипсы. Предположительно, хрустящий звук делает их вкуснее. Если это действительно так, то это ощущение наверняка обрабатывается на самом высоком, неокортикальном уровне.
Хрустящая еда воспринимается нами как более привлекательная. Может показаться, что это свойство относится к осязанию и давлению на челюсти, но на деле свежая, хрустящая пища оценивается в первую очередь на слух.
В других исследованиях звуковой составляющей вкусовых ощущений хрустящую еду подразделяли на хрустящую, хрусткую и похрустывающую. К хрустящим звукам относился хруст хлебцев и сухих лепешек в диапазоне от 5 кГц. Хрусткий звук с частотой 1–2 кГц возникает, когда мы грызем морковь. Похрустывающий звук соответствует более низким частотам, и воспринимаем мы его преимущественно как вибрацию в нижней и верхней челюсти – вы можете убедится в этом, похрустев печеньем.
Некоторые ощущения в полости рта, воспринимаемые соматосенсорной системой, имеют характерное звуковое сопровождение: пережевывая крайне тягучую пищу и прихлебывая жидкий бульон, мы издаем и слышим абсолютно разные звуки.
Когда мы перекатываем жидкость по языку или проглатываем ее, то тоже слышим определенные, вполне характерные звуки. Для определения качества вина дегустаторы используют все доступные им приемы и чувства восприятия. Например, вот один анекдот, услышанный мной во Франции:
«Шеф-повар Поль Бокюз определяет идеальное вино следующим образом – оно должно всецело удовлетворять его пять чувств: зрение – своим цветом; обоняние – букетом; осязание – свежестью; вкус – вкусовыми качествами; а слух – своим “буль-буль”».
Бокюз шутки ради упоминает слух как один из видов восприятия, необходимый «для понимания» идеального вина, и обозначает процесс проглатывания звуком «буль-буль». «Буль-буль» здесь кажется элементом современного сленга; как выяснилось, это не так. Однажды я рассказал этот анекдот своему другу Жаку Гуичарноду – человеку с превосходным чувством юмора, который в течение многих лет был любимым преподавателем французской литературы для многих студентов Йельского университета. Выслушав анекдот, он оживился: «О, да это “буль-буль” ведь – цитата из Мольера!» Он был прав. В 6-й сцене 1-го акта пьесы Мольера «Лекарь поневоле»[56] есть отрывок, в котором пьяный Сганарель с бутылкой наперевес поет такую песенку:
- Ах, нежная, прекрасная,
- Чудесная бутылочка;
- Ах, нежное, прекрасное
- Твое тихое «буль-буль».[57]
Отхлебывая вино, мы слышим это самое «буль-буль» – звук возникает при скоординированной мышечной активности в районе глотки и языка и служит очередным напоминанием о том, что вкусовые ощущения зависят не только от наших чувств восприятия, но и от мышечной активности.
Глава 17
Мышцы вкуса
Говоря о гастрономии, люди, как правило, обсуждают пищу, стимулирующую наши органы чувств, и возникающие при этом вкусовые ощущения. Вместе с тем, чтобы добиться вкусовых ощущений, нам нужно поместить пищу в рот, а затем определенным образом воздействовать на нее. Мы не придаем этому аспекту питания особого значения, но стоит присмотреться – и его невероятные сложность и важность становятся очевидными. Моя цель – доказать вам, что этот процесс относится к числу наиболее сложных форм нашей подвижности. Когда вы в следующий раз решите перекусить, отследите, как ваша пища перемещается в полости рта. Будет происходить сложная последовательность движений губ, челюстей, языка и мышц, вовлеченных в процесс глотания пищи, и все вышеперечисленное координируется с ритмом дыхания; но это происходит как бы в фоновом режиме, ведь мы в это время заняты изучением получаемых вкусовых ощущений.
Пережевывание человеком пищи – одна из наиболее сложных форм подвижности. Мы не можем так хорошо рвать мясо, как кошки, или подчистую обгладывать кости, как собаки, но ни одно животное не обладает нашим набором движений.
Мы не первые, кто заинтересовался двигательным аспектом полости рта. Этот процесс крайне выразительно описывал и уже многократно упомянутый нами первопроходец научной гастрономии Жан Антельм Брийя-Саварен:
«Я обнаружил по меньшей мере три группы движений [языка], не свойственных животным, и определил их как заострение, перекатывание и выметание. Первое происходит, когда кончик языка высовывается между губ и сжимается ими; второе описывает процесс перекатывания языка между внутренней поверхностью щек и нёбом; третье означает движения вверх и вниз языка с загнутым вовнутрь кончиком, что происходит, когда язык натыкается на частицы пищи, застрявшие в углублении между губами и деснами и таким образом извлекает их оттуда».
Вы можете воспроизвести любое из описанных движений и лично убедиться в правдивости слов этого гениального человека.
В наши дни над изучением этой темы работают двое идейных наследников и последователей Брийя-Саварена. В своей книге «Искусство беседы с набитым ртом»[58] именитый шеф-повар Жан-Мари Амат и ведущий нейробиолог-гурман Жан-Дидье Винсен красочно и наглядно описывают умопомрачительное количество движений, предпринимаемых нами в процессе поглощения пищи. В числе прочего там рассказывается о гастрономических приключениях пяти друзей, которые примерно раз в месяц встречаются, чтобы поесть и побеседовать – как вы могли догадаться по названию книги, они нередко пытаются совместить одно с другим. Их беседы по большей части посвящены еде и людям, которые ее едят. В ходе одной из бесед происходит эмоциональный обмен мнениями:
– Что за шедевр – рот человека, – воскликнул Профессор, – с ним не сравнится зверя пасть!
– Я не питаю отвращения к коровьей морде, – ответил Художник. – То, как корова жует жвачку, воплощает ее размеренный образ жизни и безмятежность мира, в коем она живет.
– Само собой! – сказал ему Профессор. – Но что до крупных кошек? Им равных нет в терзании мяса. А как насчет собак? Никто не может, как они, очистить кости. И все же нет на свете зверя, что обладал бы всеми навыками человека в том, что касается еды, ведь мы умеем: жевать, крошить, перемещать, а также «заострять» язык и перекатывать и «выметать» им пищу; язык есть сердце всех этих движений, эта впечатляющая мышца и молельный коврик под сводом нёба; он нежной текстурой своей плоти и соседствующих с ним слизистых символизирует всю тонкость процессов, для коих предназначен. При такой утонченности не удивительно, что орган, используемый животными лишь для потребления пищи, стал для человека органом речи и общения, отличительным знаком нашего вида и «храмом» блюд, кои составляют основу человеческого общества.
– Быть может, это так, но ты глаголешь с полным ртом еды, – дождался случая и вставил в его речь Торговец. – Не мог бы ты попридержать свой дух оратора на миг?
– Плеваться и бессвязно говорить – что солью приправлять свою велеречивость, – сказал на то Табачник.
Мы видим, что авторы изящным слогом излагают те же аспекты физиологических процессов поглощения пищи, что мы рассматривали ранее.
Во-первых, они описывают потрясающие движения, которые позволяют нам перемещать пищу в полости рта, подчеркивая таким образом изрядный интерес человека к сенсорным элементам приема пищи. Все происходящее с кусочком еды в полости рта направлено на усиление различных видов восприятия: в первую очередь это идет на пользу ретроназальному обонянию, но не меньшую роль играет и возможность многократных контактов пищи как со вкусовыми почками языка, так и с расположенными на внутренней поверхности ротовой полости рецепторами давления, температуры и прочих субмодальностей ротового осязания.
Во-вторых, Профессор привлекает внимание к первостепенной роли языка как для поглощения и восприятия пищи, так и для устной коммуникации. На самом деле тесная связь языка с системой восприятия запаха и воспроизведения речи кажется несколько ироничной, ведь к запахам совсем непросто подобрать подходящие слова. Возможно, природа этой проблемы кроется в концепции образа запаха; этот вопрос мы обсудим чуть позже, в главе 24.
Тесная связь языка с системой восприятия запаха и воспроизведения речи кажется несколько ироничной, ведь к запахам совсем непросто подобрать подходящие слова.
И наконец, Профессор отмечает, что блюда и прием пищи лежат в основе человеческого общества. Для многих, в том числе для нас с Гретой, встреча с родственниками или друзьями за общим столом и обмен впечатлениями от событий минувшего дня, безусловно, вносят немалый вклад в социальную жизнь как семьи в целом, так и каждого ее члена в частности. Такие взаимодействия не могли не повлиять на формирование человеческого общества и культуры, а следовательно, имели большое значение для эволюции человечества. Мы подробнее рассмотрим связь вкусовых ощущений и культуры в главе 26.
Теперь, когда мы познакомились с художественной интерпретацией движений мышц ротового аппарата, с помощью которых мы испытываем вкусовые ощущения, нам пора рассмотреть моторику рта с точки зрения нынешней науки. Современные данные были получены в первую очередь благодаря изучению центральных моторных нервов и закреплены видеофиксацией всех аспектов двигательной активности в процессе употребления продуктов питания и напитков на новейшем лабораторном оборудовании. Немалый вклад в изучение подвижности рта в процессе еды внесли и исследования антропологов, изучающих анатомию наших предков. Следующий раздел построен на информации из книги «Эволюция строения головы человека» Дэниела Либермана, где в мельчайших подробностях описываются движения человеческого рта в процессе приема пищи.
Моторная система, управляющая нашими мышцами и железами, связана с наивысшим уровнем мозговых функций, а точнее – с моторной зоной коры больших полушарий головного мозга. Если сенсорные зоны нашего тела картируются на коре мозга проекцией, так называемым сенсорным гомункулусом, крупные зоны которого выделены под восприятие сигналов, поступающих от губ и языка, то подвижность проецируется моторным гомункулусом, который также обладает гипертрофированными зонами для управления движениями губ и языка. На нем размечены все кортикальные микросистемы, отвечающие за прием сенсорных сигналов и управление мелкой моторикой губ и языка во время приема еды и питья.
С этого высшего уровня нейроны – те самые крупные пирамидальные нейроны, что управляют механизмами возвратного возбуждения и латеральной ингибиции во всех зонах коры, – передают импульсы вниз по идущим сквозь мозг волокнам, которые заканчиваются в стволе головного мозга в непосредственной близости от крупных моторных нейронов, управляющих движениями губ и языка, и в них самих (рис. 17.1).
Наши чувства обманывают нас, и кажется, что вкусовые ощущения возникают в самой полости рта, хотя по большей части они вообще возникают благодаря ретро обонянию.
Система моторики неразрывно связана с системой восприятия вкусовых ощущений. Когда мы едим, язык и губы пребывают в постоянном движении. Мы уже упоминали, что наши чувства обманывают нас и нам кажется, что вкусовые ощущения возникают в самой полости рта, хотя по большей части они вообще возникают благодаря ретроназальному обонянию. Это явление называется сенсорным переносом восприятия. Помимо сенсорных сигналов, сенсорный перенос в полости рта, вероятно, сопряжен с высоким уровнем активности в моторных зонах коры, отвечающих за движения языка и губ. Этот механизм усиливает свойственное многим из нас заблуждение о восприятии вкусовых ощущений в полости рта и пуще прежнего раздувает значимость рта в сенсорном восприятии.
Рис. 17.1. Двигательная система человека: моторная зона коры и полость рта
Теперь нам предстоит изучить четыре группы движений в полости рта, активируемых нисходящими импульсами моторной системы, вовлеченной в формирование вкусовых ощущений: пережевывание, перемешивание, проглатывание и дыхание. Что мы можем сказать об этих движениях с эволюционной точки зрения?
К сожалению, эволюция почти бесследно стерла интересующие нас аспекты формирования нашего вида, но до нас все же дошли некоторые крайне интересные моменты, так или иначе связанные со вкусовыми ощущениями. От наших предков остались лишь кости, но кости черепа очень прочные, а зубы и того крепче. Износ зубов способен многое рассказать антропологам о том, как питались древние люди; этот прием позволяет ученым очертить предполагаемый рацион изучаемого вида. Нас же в данном случае интересует именно то, как механический процесс пережевывания пищи способствует возникновению вкусовых ощущений.
Млекопитающие обладают несколькими видами зубов, а именно: острыми, похожими на лезвия резцами в передней части рта; клыками, напоминающими по форме кинжалы; и коренными зубами для размалывания пищи. Резцами и клыками мы захватываем, раздираем и режем мясо и овощи на кусочки подходящего размера. Это требует немалых усилий и возможно лишь благодаря сильным мышцам челюстей. Размер и расположение этих мышц напрямую влияют на очертания человеческого лица.
Оторванные кусочки пищи перемещаются языком на малые и большие коренные зубы (премоляры и моляры), где начинается сам процесс пережевывания. Язык направляет движение пищи в полости рта и заталкивает ее на подвижную поверхность зубов, где еда постепенно перетирается и разминается, пока не становится относительно однородной массой (ее называют болюсом). Это перемалывание (в научной терминологии этот процесс называют мастикацией) разрушает оболочки клеток, из которых состоит пища, и высвобождает летучие частицы из пережевываемого мяса, овоща или фрукта. Как и прочие млекопитающие, мы предпочитаем сосредоточить все усилия на одной стороне челюсти и пережевывать пищу там; наш язык постоянно подталкивает пищу к «рабочей» стороне полости рта. Для того чтобы прожевать почти все виды пищи, нам приходится много раз сжимать и разжимать челюсти. Известный комик Боб Ньюхарт утверждал, что его мать говорила ему пережевывать каждый кусочек столько раз, сколько было зубов у него во рту. Еще одним признаком достижения пиковой концентрации одорированных частиц в полости рта (и удобоваримости болюса) является смешение разных продуктов в составе блюда в единую массу, в которой осязательные рецепторы языка более не способны отличить один компонент от другого.
Как и прочие млекопитающие, мы предпочитаем сосредоточить все усилия на одной стороне челюсти и пережевывать пищу там.
Одним из ключевых этапов эволюции нашего биологического вида стало сокращение времени и количества усилий, необходимых для полноценного пережевывания пищи. Наши двоюродные братья-приматы проводят добрую половину своих дней в медленном пережевывании жесткого мяса и растительных волокон. В главе 4 мы уже упоминали, что открытие огня и технологии приготовления на нем пищи, возможно, является одним из самых серьезных шагов в эволюции человека, ведь термообработка размягчает не только мясо, но и овощи с фруктами – их пищевая ценность повышается, а на пережевывание, наоборот, уходит куда меньше времени.
Жизнь поддерживается жидкостью, и всем млекопитающим нужно пить – приматы и люди исключением из правила, определенно, не являются. Существуют разные способы доставки жидкости в полость рта: животные по большей части лакают жидкость из водоемов или мисок, а люди отхлебывают из всевозможных емкостей или втягивают напитки через трубочку. Процесс переноса жидкости от источника до рта осуществляется губами. Если человек очень хочет пить, то жидкость может почти мгновенно миновать полость рта; в других случаях, например при распитии вина, жидкость может оставаться во рту достаточно продолжительное время. Если жидкость задерживается во рту, то к процессу подключается язык – мы медленно перемешиваем им жидкость, орошая вкусовые почки со всех сторон, что позволяет не только воздействовать на всевозможные рецепторы как можно дольше, но и дает ретроназальному обонянию время на восприятие всех оттенков аромата напитка. Можно с чистой совестью предположить, что навыки дегустатора во многом зависят от заучивания особых движений языка, позволяющих должным образом распробовать вино всеми доступными системами восприятия.
Когда болюс достигает нужной консистенции, язык продвигает его к задней стенке полости рта, где его ожидает заключительная проверка рецепторами вкуса – они определяют готова ли пища к проглатыванию или же требует дополнительного измельчения. Если болюс готов, то в глубине рта происходит безупречно скоординированная последовательность движений. Мягкое нёбо твердеет и поднимается, перекрывая доступ к носоглотке и пресекая таким образом ретроназальное обоняние. Мышцы основания языка сначала продвигают болюс к глотке, в самую дальнюю точку полости рта, а затем поднимаются, проталкивая комок перемолотой пищи в гортань. Одновременно с этим мышцы нижней глотки расслабляются, пропуская болюс в пищевод, а другие мышцы сокращаются, закрывая складки голосовых связок, и поднимают надгортанник, не позволяя пище пойти «не в то горло» и попасть в трахею. Затем болюс оказывается во власти перистальтики – ритмичных мышечных движений стенок пищевода, постепенно проталкивающих пищу к желудку. В физиологии питания этот процесс рассматривается в мельчайших подробностях. Например, Эндрю Тэйлор и его коллеги из Ноттингемского университета в Англии провели анализ интенсивности вкусовых ощущений в процессе пережевывания и проглатывания разных объемов пищи с различным содержанием жиров. Они определили, что наибольшей интенсивности вкусовые ощущения достигают, если набрать полный рот нежирной пищи. Следовательно, объем набитой в рот еды также является одной из переменных в многогранной системе восприятия вкусовых ощущений.
Дыхание участвует в формировании запаха на двух этапах поглощения пищи: в процессе мастикации и после проглатывания. При мастикации мы продолжаем дышать, пока болюс остается в полости рта – в то время как пища стимулирует рецепторы вкуса и осязания, наше ретроназальное обоняние с каждым вдохом получает новую порцию одорированных частиц. Для регистрации сложнейших движений, обеспечивающих дыхание при мастикации, перемещении болюса к глотке и проглатывании пищи, используется видеофлюорография. Вы можете сами проследить влияние дыхания на восприятие вкусовых ощущений в следующий раз при приеме пищи. Когда мы проглатываем еду, болюс покидает чувствительную зону языка, а носоглотка закрыта, потому в этот момент мы не чувствуем ни вкуса, ни запаха. Проглатывая, мы непроизвольно задерживаем дыхание, чтобы пища не попала в дыхательные пути; но как только пища прошла надгортанник, мы делаем выдох. Это происходит непроизвольно, даже если до этого мы не сделали вдох. В течение какого-то времени мы продолжаем дышать ароматом проглоченной пищи; мы ощущаем запах от частичек еды, оставшихся на стенках глотки.
Как показало недавнее исследование о высвобождении аромата вина, проведенное Тэйлором и его коллегами, процесс восприятия запаха при употреблении жидкостей протекает аналогичным образом. Пока мы перекатываем жидкость на языке, продолжаем дышать в обычном режиме, и наше ретроназальное обоняние с каждым выдохом дарит нам еще одну порцию наслаждения в форме летучих соединений, высвобождаемых из напитка.
Следует отметить, что скоординированные мышечные движения, неотрывно связанные с процессом восприятия вкусовых ощущений, делают его «активным» видом восприятия. Другие чувства стимулируются пассивно, просто воспринимая видимое, звук или запах. Вкусовые ощущения же, напротив, возникают исключительно благодаря мышечной активности – мы должны положить еду в рот, прожевать и проглотить ее. Все эти движения зарождаются в распределенных по всему мозгу моторных зонах, в очередной раз подчеркивая огромную роль человеческого мозга в таких элементарных действиях, как получение удовольствия от пищи и напитков.
Глава 18
Сводя все воедино: система восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом
Мы рассмотрели основные сенсорные и моторные системы восприятия, участвующие в формировании «вкуса», который, как вы уже поняли, на самом деле является «вкусовыми ощущениями». Все эти системы имеются и у других видов животных, но человеческое восприятие имеет ряд отличий. У нас меньше обонятельных рецепторов, но при этом мы идеально приспособлены для ретроназального восприятия запаха. Наш мозг больше, а его зоны многочисленны и тесно связаны между собой. К тому же мы умеем разговаривать. За счет этого наше количественное восприятие вкусовых ощущений отличается от животного, а качественное восприятие располагает куда более широкими возможностями для создания и осмысления вкусовых впечатлений. Желая подчеркнуть исключительность этой системы и ее уникальность для нашего вида, я нарекаю ее системой восприятия вкусовых ощущений человеческого мозга.
То, что человек обладает уникальным восприятием вкусовых ощущений, было предсказано еще Жаном Антельмом Брийя-Савареном. В одном из первых разделов его книги, озаглавленном «Удовольствия, вызываемые вкусом» (под «вкусом» подразумеваются «вкусовые ощущения»), он размышляет:
«Восприятие вкуса, коим нас наделила Природа, по-прежнему доставляет нам больше наслаждения, чем прочие чувства восприятия, ибо еда:
1. Дарует нам удовольствие, и при умеренном ее потреблении у нас не будет повода раскаиваться в этом.
2. Она присутсвует во всех периодах истории и нужна людям любого возраста и положения в обществе.
3. Необходима нам по меньшей мере раз в день, и за тот же период времени мы можем без малейших неприятных последствий для себя принять ее два, а то и три раза.
4. Не только прекрасно сочетается со всеми прочими удовольствиями, но и утешает нас в их отсутствие.
5. Создает вкусовые ощущения, которые остаются с нами дольше, чем иные чувства, и вместе с тем в большей мере подчинены нашей воле.
6. Помимо всего прочего, дает нам ощущение особого, неуловимого умиротворения, что возникает из инстинктивного понимания того, что наши действия возместили потери тела и продлили нам жизнь».
В следующем разделе, «Превосходство человека», он пишет:
«Из всех существ, что ходят, плавают, лазят и летают, человек обладает наиболее совершенным восприятием вкуса.
Язык животного по чувствительности сравним с его умом».
Идея о противопоставлении человека животному, где лишь человек способен испытывать удовольствие, является пережитком тщеславной философии XIX века, когда все искренне считали наш вид венцом творения. Сейчас, в постдарвиновскую эру научной мысли, мы рассматриваем каждый вид по обобщающим характеристикам, сравниваем с видами, имеющими параллельную траекторию эволюционного развития, и выделяем уникальные качества, позволившие этому виду занять свою эволюционную нишу. С точки зрения современной науки правильнее будет скорректировать выводы Брийя-Саварена и сказать, что человеческий мозг обладает определенными свойствами, делающими получение удовольствия от вкусовых ощущений чрезвычайно важным для нас. На самом деле этот нюанс также проскальзывает в книге Брийя-Саварена: «Поскольку вкус нельзя измерить лишь природой ощущения, что возникает в центре жизни, впечатления животного от вкуса пищи не сравнятся с теми, что испытает человек».
Систему восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом можно поделить на два этапа. К первому относятся уже рассмотренные сенсорные системы, подпитывающие наше вкусовое восприятие. Они преобразуют индивидуальные сенсорные проекции в единое, целостное восприятие вкусовых ощущений. Во втором этапе задействованы функциональные системы[59], использующие весь потенциал человеческого мозга, они формируют и контролируют наше поведение. Системы, рассмотренные нами ранее, схематично представлены на рис. 18.1.
Рис. 18.1. Обобщенное представление всех рассмотренных ранее сенсорных систем, составляющих систему восприятия вкуса человеческим мозгом. Аббревиатуры расшифровываются так же, как и на прошлых иллюстрациях. ППК – передняя поясная кора. ССК – соматосенсорная кора. (Составлено по материалам статьи G. M. Shepherd, Smell is and the fl avour system in the human brain, Nature 444 [2006]: 316–321/
Здесь крайне наглядно показан объем мозга, вовлеченный в систему формирования вкусовых ощущений. Прежде чем мы приступим к рассмотрению второго этапа, нам следует подготовиться и повторить все рассмотренные нами ранее компоненты первого этапа системы вкусового восприятия.
Мы уже знаем, что система восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом начинается с пяти чувств восприятия, получающих стимулы от своих рецепторов и преобразовывающих их в нейронные проекции.
• Обоняние – отличается от прочих чувств в этом списке тем, что передает стимулы напрямую в обонятельную кору, часть лимбической системы переднего мозга, где на их основе формируются распределенные воспоминания об обонятельном стимуле; они представлены в форме объектов запаха. В лимбической системе объекты запаха имеют прямой доступ к мозговым системам, отвечающим за память и эмоции. Обонятельная кора передает проекции запаха в орбитофронтальную кору, находящуюся в самой передней части мозга, где проекция контактирует с высшими мыслительными центрами, отвечающими за такие исключительно «человеческие» процессы, как принятие решений и планирование.
• Вкус – тракты, проводящие различные вкусовые сигналы, сходятся в стволе головного мозга, где они тут же соотносятся со свойственными нам с рождения проявлениями эмоциональных качеств конкретной группы стимулов. Затем вкусовые импульсы передаются в корковые зоны, где взаимодействуют с проекциями компонентов вкусовых ощущений, созданными остальными сенсорными системами.
• Осязание (оно же «ощущения в полости рта») – различные подвиды тактильного восприятия пищи и жидкостей в полости рта передаются по осязательным трактам в стволе головного мозга в таламус, а также в соответствующие принимающие и ассоциативные зоны коры. Рот и язык отображаются на сенсорном гомункулусе в гипертрофированном виде и занимают немалую площадь, в очередной раз подтверждая, что роль восприятия ощущений в полости рта является не менее важной составляющей вкусовых ощущений, чем иллюзия возникновения запаха из вкуса.
• Зрение – вид нашей еды и напитков до того, как мы их употребляем, активирует зрительный тракт, проходящий через таламус и заканчивающийся в зрительных зонах заднего мозга. Зрение оказывает огромное влияние на то, как мы оцениваем вкусовые ощущения, чем и пользуются рекламодатели при продвижении своего съедобного товара.
• Слух – звук, с которым мы едим пищу, также является неотъемлемой частью сенсорного опыта и получаемых нами вкусовых ощущений.
На мой взгляд, одним из наиболее интересных аспектов формирования испытываемых нами вкусовых ощущений является процесс сведения воедино информации, поступившей по всем изображенным на рис. 18.1 сенсорным трактам. Мультисенсорная интеграция происходит тогда, когда клеточные реакции в одной зоне на два или более синхронных стимула становятся не просто суммой реакций на отдельные стимулы. Этот эффект называется супераддитивностью. Он может протекать в клетках нескольких зон в том случае, если туда одновременно поступают конгруэнтные (взаимодополняющие) стимулы.
Этот эффект вызывает соответствующую поведенческую реакцию, а именно восприятие вкусовых ощущений на основе совокупности конгруэнтных стимулов, например вкусовых и обонятельных. Конгруэнтность является приобретенным свойством, скорее всего сопряженным с механизмами обонятельной коры, которая проецирует информацию о запахах в орбитофронтальную кору через другие зоны мозга, такие как обонятельный островок и передняя часть поясной извилины. Мария Вельдхуйзен, Кристен Руденга и Дана Смолл в лаборатории Джона Б. Пирса и Йельском университете предполагают, что «супераддитивные реакции в этих зонах во многом зависят от приобретенного опыта, что подкрепляет гипотезу об этих зонах как ключевых узлах распределенной репрезентации объекта запаха».
Концепция «распределенной репрезентации объекта запаха» крайне удобна. На уровне мозга эта распределенная активность представлена в виде внутреннего «образа» вкусового ощущения пищи или напитка, возникающего при активации рецепторов вкуса и запаха в полости рта и носа. Подобно тому как распределенные по телу сенсорные клетки собирают информацию о пище, так и внутренний образ формируется из распределенной по разным зонам мозга активности и возникает из определенного сочетания их входящих и исходящих связей.
Подобно тому как распределенные по телу сенсорные клетки собирают информацию о пище, так и внутренний образ вкуса формируется из распределенной по разным зонам мозга активности.
На основании всех этих нюансов складывается идея о некоем «внутреннем мысленном образе» объекта вкусовых ощущений. Традиционно понятие внутреннего образа было прерогативой зрения. Визуальный мысленный образ отличается от сенсорного визуального образа тем, что второй проецируется на сетчатку глаза и передается по зрительному тракту в таламус, откуда затем поступает в зрительную кору. Эти два образа пересекаются в так называемой буферной зоне, расположенной где-то в первичных или вторичных зрительных ассоциативных зонах коры. Именно в буферной зоне восходящий образ, воспринимаемый нашими глазами, сходится с нисходящим, воображаемым образом.
«Мысленные образы» чаще всего ассоциируются с одной модальностью, к примеру с визуальными образами (когда человек визуализирует зрительный объект, словно рассматривая его с разных ракурсов). Другие модальности также допускают мысленные образы, такие как «образ запаха» (когда человек представляет себе запах), «слуховой образ» (когда человек думает о мелодии) и даже «моторный образ» (когда человек планирует произвольное движение). Концепция «обонятельного образа» получила подкрепление в исследованиях человеческого мозга с помощью функционального сканирования, проведенного М. Бенсафи, Ноамом Собелем и их коллегами. Интуитивно эти внутренние процессы воображения тех или иных объектов кажутся нам вполне разумными; более того, мы способны соотнести их с конкретными зонами мозга. Например, мы уже обладаем доказательствами того, что буферная зона между внешними и внутренними зрительными образами расположена в зрительной коре.
Этот «графический» подход является наиболее популярным из концепций мыслительных образов. Стивен Косслин, ранее работавший в Гарвардском университете, а теперь в Беркли, в Калифорнии, является одним из активных сторонников и пропагандистов этой концепции.
Альтернативной, менее популярной концепцией считается идея, что наш внутренний образ является не графическим в прямом смысле этого слова, а скорее «предположительным», более подходящим для действия, подразумеваемого этим образом.
Обсуждая данную концепцию в научных кругах, мы стремимся расширить идею мыслительного образа от изолированного в рамках зон мозга, работающих с одной модальностью восприятия (например, визуальной коры), до распределенного мыслительного образа, охватывающего несколько зон мозга и более одной модальности. Со временем мы приблизились к достижению консенсуса касательно одновременной активации некоторых зон мозга при употреблении пищи; на данный момент мы сошлись на том, что активация орбитофронтальной коры, переднего островка и верхней покрышки, фронтальной покрышки и передней части поясной извилины является не чем иным, как распределенным по мозгу образом объекта вкусовых ощущений. Мы можем сказать, что эта «одновременная супераддитивная приобретенная активность в этих зонах является образом вкусовых ощущений». Этот перцептивный (воспринимаемый) образ и есть нейронное воплощение вкусового ощущения из архива нашей памяти.
Мы наконец завершили рассмотрение первого этапа системы восприятия вкусовых ощущений, на котором происходит непосредственно процесс их формирования. Второй этап во многом отличается от первого, ведь он затрагивает то, что мы делаем с этими вкусовыми ощущениями, как они воздействуют на наши поведенческие реакции. Я называю второй этап функциональными системами вкусовых ощущений. Истинный охват системы восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом скрывается в целой сети областей и связей между ними, которая задействует весь потенциал крупного человеческого мозга и придает образу вкусовых ощущений его истинное значение, проявляясь в характерном лишь для человека поведении. С левой стороны рис. 18.2 показаны уже рассмотренные нами сенсорные системы; с правой же стороны перечислены зоны мозга, осуществляющие обработку данных этих систем. Как и рис. 18.1, эта диаграмма в первую очередь призвана показать степень вовлеченности человеческого мозга в функциональные системы вкусовых ощущений. В последующих главах мы подробно рассмотрим каждую из перечисленных ниже функциональных систем.
Рис. 18.2. Блок-схема системы восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом (Составлено по материалам статьи Шеперда Г. М. «Smell is and the fl avour system in the human brain», журнал Nature 444 [2006]: 316–321.)
• Эмоции – все млекопитающие имеют мозговые системы, предназначенные для работы с эмоциями. У человека эти системы крайне обширные, развитые и тесно связанные между собой. Это позволяет нашим эмоциям, связанным со вкусовыми ощущениями, перекидываться на другие зоны мозга, отвечающие за прочие аспекты нашего психического состояния.
• Память – у всех млекопитающих также имеются зоны мозга, предназначенные для процессов, связанных с памятью, и они крайне развиты – к примеру, слоны наделены поистине легендарной способностью к запоминанию. В мозге человека есть множество зон с воспоминаниями, с которыми свободно взаимодействует система восприятия вкусовых ощущений. Прекрасным примером такого взаимодействия является показательная история Пруста о воспоминаниях, пробужденных печеньем «Мадлен»[60].
• Принятие решений – одним из ключевых преимуществ нашего увеличившегося в процессе эволюции мозга является способность выбирать один вариант из множества альтернатив, каждая из которых влияет как на настоящее положение вещей, так и на будущее. Нигде принятие решений не имеет такого веса, как при выборе соотношения между вкусной и полезной пищей.
• Гибкость – то, что делает наш мозг таким, как он есть, и влияет на то, каким он станет впоследствии. Наш мозг зависим от активности, и это выражается в пластичности наших нейронных клеток и связей между ними. Нам нужно осознавать, что вкусовые предпочтения имеют стратегические последствия и преобразовывают саму систему восприятия вкусовых ощущений.
• Язык и речь – люди являются единственным видом, владеющим речью и языком, и это напрямую влияет на то, как мы распознаем и оцениваем вкусовые ощущения.
• Сознание – нейронная основа сознания является крайне обсуждаемой темой как в нейронауках, так и в философии; большая часть дебатов сводится к спорам о том, что мы «видим» сознательно. Нам же предстоит узнать о трудностях, поджидающих исследователей на пути изучения нейронной основы сознательного восприятия запахов и вкусовых ощущений, и разобраться, что же мешает нам их преодолеть.
Полагаю, нам стоит начать изучение второго этапа восприятия с парочки интересных вопросов. Почему нам нравятся определенные вкусовые ощущения? Чем объясняется тесная связь между образами вкусовых ощущений и удовольствием от этих ощущений? Ответить на эти вопросы мы сможем, лишь обратившись к связям между эмоциональными и иными центрами нашего мозга.
Часть IV
Почему это важно
Глава 19
Вкус и эмоции
Переходя от сенсорной информации к функциональной активности системы восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом, логично в первую очередь рассмотреть эмоции. Слово эмоции происходит от латинского глагола «двигаться». Движения рта и языка делают вкусовое восприятие «активным» чувством, но оно такое еще и потому, что мы должны быть мотивированы на добывание еды и питья, которые планируем поместить себе в рот. Как уже упоминалось в предыдущей главе, эти системы тесно связаны с частью мозга под названием миндалевидное тело, или амигдала, и их активизация начинается с момента возникновения мотивации, то есть когда мы хотим пищу или жидкость; со временем она может нам понравиться, и впоследствии мы можем и вовсе начать жаждать ее.
Какой вид мозговой активности заставляет нас стремиться к получению определенного вкусового ощущения, что за эмоции сподвигают нас предпочитать один вкус другому? Что происходит, когда мотивация становится слишком высокой, а вкус неотразимым, и как мозг переключается от симпатии к вкусовому ощущению на алчную жажду? Ответы на эти вопросы ищут многие исследователи, и мы надеемся, что со временем узнаем достаточно, чтобы лучше понимать как обычную симпатию к пище, так и нездоровую тягу к ней.
Для поиска ответов на эти вопросы в мозге человека ученые используют функциональное сканирование. В 2004 году одними из первых исследователей стали Марсия Пелчат и ее коллеги в Монельском центре химических ощущений в Филадельфии. Чтобы разобраться в том, как восприятие взаимодействует с эмоциями, и узнать, как изучают человеческие эмоции, нам стоит поподробнее рассмотреть это первопроходческое исследование.
Таблица 19.1. Зоны мозговой активности при стимуляции приятными запахами пищевой этиологии
Авторы подчеркнули, что большинство людей, особенно молодых, склонны жаждать любимую пищу, и это может сыграть немалую роль в слишком частых перекусах, расстройствах пищевого поведения и ожирении. Нет никаких доказательств того, что нас тянет к наиболее питательной пище, но исследования показали, что скучный, скупой рацион способен пробудить в нас острую потребность в более разнообразной пище, дающей больше вкусовых ощущений.
Скучный, скупой рацион способен пробудить в нас острую потребность в более разнообразной пище, дающей больше вкусовых ощущений.
Ученые также отметили, что в ходе более ранних исследований был выявлен ряд зон мозга, активирующихся при стимуляции вкусовыми ощущениями. Эти зоны по большей части совпадали с зонами сенсорных систем, рассмотренных нами ранее; с их списком вы можете ознакомится в табл. 19.1. В упомянутых исследованиях для стимулирования «жажды» к пище использовался голод. Специфическое влияние голода на все системы нашего тела вполне способно затмить нашу тягу к конкретным пищевым стимулам. Чтобы избежать этого искажения, авторы решили использовать в качестве точки отсчета монотонный рацион, а не голод.
Это исследование было первым в своем роде. По одной из его гипотез, острое желание пищи задействовало те же зоны мозга, что и очень приятная еда. В то же время нам может нравиться множество видов пищи, но при этом она далеко не всегда вызывает у нас непреодолимую тягу. Авторы прекрасно понимали, что подобная «жажда» характерна в первую очередь для наркотической зависимости.
Многие люди крайне заинтересованы в механизмах мозговой активности, связанных с воздействием наркотиков. Для выявления такой активности и ее изучения методом аппаратного сканирования было проведено множество экспериментальных процедур. В результате этих исследований мы получили доказательства, что «жажда» наркотических веществ, в том числе алкоголя, активирует определенные зоны мозга (табл. 19.2).
Таблица 19.2. Зоны мозговой активности при злоупотреблении наркотическими веществами
Интригует совпадение первых четырех пунктов в этих списках. Авторы решили сосредоточиться на зонах потенциального совпадения схем мозговой активности при тяге к еде и наркотикам: «Наша гипотеза основана на предположении, что индивиды, получающие монотонный, единообразный рацион, будут сильнее жаждать пищу и соответствующие зоны их мозга продемонстрируют большую активность, чем у индивидов, получающих привычный им рацион». Их гипотеза отличается храбрым предположением, что жажда приятной для нас пищи – гипертрофированное проявление обычных пищевых привычек – может задействовать те же схемы мозговой активности, что и тяга к наркотическим веществам, как к социально приемлемым наркотикам, таким как табак и алкоголь, так и незаконным, например кокаину. Такие гипотезы являются локомотивом науки – они позволяют исследователям эффективно структурировать свою работу, сосредоточиться на деле и не бояться сравнения с другими исследованиями схожей направленности.
Для участия в опытах ученые пригласили добровольцев – студентов высших учебных заведений, у которых не было проблем со здоровьем. Некоторые из них в течение нескольких дней придерживались привычного им рациона, а остальные были переведены на однообразное меню. Обычную пищу им заменили на напиток с ванильным вкусом и энергетической ценностью в 240 ккал, в состав которого входили необходимые белки и витамины. Подопытные употребляли в среднем девять банок по 8 унций (примерно 226 грамм) в день, в итоге получая порядка 2200 ккал в сутки.
Возможно, желание употреблять вкусную пищу задействует те же механизмы в мозге человека, что и тяга к употреблению табака и алкоголя.
В конце второго дня участникам эксперимента провели сканирование мозга. Сначала – в состоянии покоя. Затем им показали названия двух видов блюд, которые сами подопытные назвали любимыми при предварительном опросе, и попросили представить себе запах, вкус и текстуру своего любимого блюда; аппаратура тем временем регистрировала и записывала мозговую активность. Исследователи остановились на визуальной презентации лишь названий пищи, дабы избежать демонстрации неоптимального варианта блюда, что могло прийтись подопытным не по вкусу – ориентируясь на название, они могли сами вообразить то, что было им по душе. Активность регистрировалась и картировалась при помощи МРТ с контрастом (метод BOLD[61]) с мощным магнитом (в 4 Тл), что позволяло изучить активность даже в наиболее мелких зонах мозга.
Таблица 19.3. Зоны мозговой активности при непреодолимой тяге к пище
Все подопытные подтвердили, что им не составило труда представить свою любимую пищу. Те из них, кто находился на однообразной диете, дополнительно сообщили, что, представляя свою любимую еду, жаждали ее, в то время как в контрольной группе подобную жажду испытал лишь один из подопытных. Ни один из участников не продемонстрировал тяги к однообразному рациону.
Результаты сканирования были абсолютно однозначными. У студентов с однообразным меню при представлении любимых блюд активировались некоторые зоны мозга, импульсы в которых не наблюдались у подопытных из контрольной группы. Список этих зон приведен в табл. 19.3. Результаты оказались крайне показательными, ведь все обнаруженные зоны активности также были задействованы в случае тяги к наркотикам. Сканирование показало, что лишь одна зона – островок – объединяет непреодолимое желание пищи с получением удовольствия от приятных запахов. Ученые считают, что результаты эксперимента подкрепляют их гипотезу о существовании «общей схемы желания удовлетворения естественных и патологических потребностей».
Все три зоны, выявленные в ходе этого эксперимента, – гиппокамп, островок и хвостатое ядро – с точки зрения нейрогастрономии заслуживают более пристального внимания.
Установлено, что гиппокамп задействован в процессах кокаиновой зависимости; скорее всего, это происходит за счет инициации процесса повторного переживания, способствующего этому поведению. Если это так, то гиппокамп может предоставлять и следы памяти, провоцируя таким образом жажду к пище. Говоря языком психологии, память способствует закреплению приобретенного пристрастия. Когда зависимый видит наркотик, то поступающий визуальный образ подкрепляется сохраненным в мозге следом памяти; в таком случае точкой пересечения встречных сигналов будет зона, эквивалентная буферным зонам мысленных образов, рассмотренных нами в предыдущей главе.
С функциями островка мы уже знакомы – именно там сводятся воедино поступающие сигналы обонятельной и вкусовой систем восприятия; исследования также показали, что островок задействован во вкусовой памяти и эмоциональном поведении. Островок, как и гиппокамп, вполне может оказаться хранилищем закрепляющих воспоминаний.
Хвостатое ядро является частью системы полосатого тела и выполняет ряд чрезвычайно важных функций в сенсомоторной координации мозговых процессов. В полосатом теле присутствует высокая концентрация дофамина, нейротрансмиттера, выделяемого волокнами так называемого черного вещества (части ствола мозга, в момент открытия показавшейся гистологам черной). Эта система обладает целым рядом уязвимостей. Дегенеративные процессы в содержащих дофамин клетках черного вещества и окончаниях их волокон в полосатом теле приводят к болезни Паркинсона, вызывающей тремор рук, замедление движений и множество иных отклонений, в том числе снижение обонятельной восприимчивости (да, это действительно неожиданно). Отклонения в концентрации дофамина некоторые исследователи также ассоциируют с шизофренией.
Если полосатое тело функционирует в штатном режиме, то оно участвует в формировании моторных привычек, и это представляет для нас определенный интерес, ведь пищевое вожделение вполне можно расценивать как въедливые привычки, от которых крайне сложно избавиться. Дофамин также участвует в системе вознаграждения орбитофронтальной коры, которую мы рассмотрим поподробнее в главах 21 и 22. Что до тяги к наркотикам – нидерландские ученые Ингмар Франкен, Ян Буй и Вим ван ден Бринк предположили, что «у зависимых индивидов дофамин участвует в более ранней, мотивационной стадии, то есть до употребления наркотика и получения удовольствия как такового. Эту мотивационную стадию употребления наркотиков можно назвать стадией желания, [или, другими словами] непреодолимой жажды». Их комментарий подчеркивает сложность взаимосвязанных систем мозга, отвечающих за формирование состояний мотивации, которая может вызвать как желание и непреодолимую жажду, так и удовольствие.
Когда исследователи наконец исключили зоны активности, связанные с однообразным рационом, из списка зон, активирующихся при испытывании удовольствия от приятной пищи, они получили новые данные о всех зонах, активных при размышлении о приятной и привлекательной еде у тех подопытных, что испытывали к ней симпатию, но не непреодолимую тягу; эти зоны перечислены в табл. 19.4.
Некоторые зоны в этом списке представляют особый интерес для изучения механизмов мозговой активности, которые не только формируют наше восприятие пищи и вкусовых ощущений, но и создают те мотивационные и эмоциональные состояния, благодаря которым пища нам нравится.
Таблица 19.4. Зоны мозговой активности при потреблении приятной пищи
Левая веретеновидная извилина, расположенная в нижней части височной доли, интересна тем, что многочисленные исследования показали связь между ее активностью и нашим восприятием испытываемых эмоций. Левая веретеновидная извилина работает в связке с соседствующей амигдалой и парагиппокампальной извилиной. Исследования, проведенные Марселем Месуламом и его коллегами из медицинской школы Северо-Западного университета Чикаго в 2001 году, показали, что, когда голодные подопытные рисуют в воображении пищу, фМРТ регистрирует активность именно в этих зонах мозга. Авторы исследования трактуют это так: «Результаты подтверждают гипотезу о том, что амигдала и сопряженные инфротемпоральные зоны [расположенные в нижней части височных долей мозга] задействованы в интеграции субъективных интероцептивных [внутренних] состояний с помощью соответствующих сенсорных сигналов, распространяемых через вентральный зрительный тракт [часть системы зрительного восприятия, вовлеченная в процесс распознавания визуальных объектов]».
Проще говоря, их исследование показало: когда мы голодны и видим изображение еды, которая нам нравится, эта картинка инициирует активность в зрительном тракте и активирует означенные зоны мозга, что приводит к формированию на основе зрительного образа нашего личного, внутреннего «образа пищи». Этот «интероцептивный» образ создает эмоциональное состояние, делающее конкретную еду привлекательной для нас, а заодно и мотивирует нас добыть и съесть объект нашего пищевого интереса. «Образ пищи» является примером мысленного образа, распределенного как по зонам мозга, так и по модальностям, то есть это «мультирегиональный мультимодальный образ», отражающий скорее эмоциональное и мотивационное состояние, нежели внутреннее восприятие того, что изображено на картинке. С точки зрения нейрогастрономии это означает, что, когда вы садитесь за стол и предвкушаете удовольствие, интенсивность ваших «эмоциональных образов вкусовых ощущений», а следовательно, и сами вкусовые ощущения напрямую зависят от того, насколько вы голодны. Пелчат и ее коллеги называют это «образом желания». Образы желаний в функциональной системе вкусовых ощущений выполняют ту же роль, что и образы вкусовых ощущений – в сенсорных системах вкусового восприятия.
Разумеется, мы рассмотрели лишь малую часть функций амигдалы, которая, как правило, играет куда большую роль в механизмах мозговой активности и восприятия. Мы уже знаем, что амигдала реагирует на интенсивность вкусовых стимулов, но это лишь капля в море ее влияния – она является одним из ключевых элементов в целом спектре эмоциональных реакций и поведения у всех видов млекопитающих.
Когда вы садитесь за стол и предвкушаете удовольствие, интенсивность «эмоциональных образов вкусовых ощущений», а следовательно, и сами вкусовые ощущения напрямую зависят от того, насколько вы голодны.
Поясная извилина тоже представляет немалый интерес для нейрогастрономии. Она является кольцом коры, расположенным сразу над тканями мозолистого тела, которое соединяет полушария мозга. Ряд исследований со сканированием мозга показали, что эта зона неизменно активируется стимулами, обладающими сильной эмоциональной подоплекой, что в равной мере описывает как тягу к еде, которая нам нравится, так и нездоровое влечение к пище и наркотикам. К поясной извилине относятся несколько структур лобной доли, чьи системы непосредственно вовлечены в эти эмоциональные состояния.
Еще одним открытием этого исследования стало отсутствие в числе активных зон орбитофронтальной коры. Возможно, это связано с особенностями метода BOLD фМРТ. Орбитофронтальная кора расположена настолько близко к костной оболочке черепа, что сигнал может просто не регистрироваться на снимках. Тем не менее авторы предполагают, что это может объясняться и участием орбитофронтальной коры в размышлениях о любой пище, вне зависимости от того, приятна она нам или нет. Их выводы в очередной раз доказывают, что даже при грамотном проведении экспериментов при интерпретации результатов может обнаружиться нечто необъяснимое, требующее дальнейших, более тщательных исследований.
Альтернативный подход к механизмам мозговой активности при нездоровой тяге к пище был предложен Даной Смолл и ее коллегами в 2001 году в рамках исследования жажды шоколада. Для эксперимента были отобраны девять подопытных, характеризовавших себя как «любители шоколада» и показавших высокий результат по шкале «шокоголизма». Через четыре с половиной часа после завтрака их положили в аппарат МРТ и приступили к эксперименту – их мозг сканировали и предлагали им по одному квадратику шоколада за раз. По коварному плану исследователей, таким образом они могли не только установить зоны активности при первом контакте с шоколадом, но и отследить изменения мозговой активности по мере насыщения шоколадом, выдавая подопытным все новые квадратики шоколада до тех пор, пока они больше будут не в силах съесть ни крошки.
Таблица 19.5. Зоны мозговой активности при употреблении шоколада
Разброс результатов оказался достаточно большим: некоторые из подопытных остановились на 16 квадратиках (примерно половина плитки шоколада), в то время как другие продержались аж до 74 кусочков (а это около двух с половиной плиток). Между каждым предложенным квадратиком выдерживался пятиминутный интервал; чтобы проследить процесс насыщения, подопытных просили оценить каждый квадратик по шкале от «восхитительно, мне ужасно хочется еще кусочек» до «отвратительно, съем еще один, и меня вырвет».
В этом эксперименте зоны активности мозга участников регистрировались как в состоянии голода, когда они были очень мотивированы съесть обожаемую ими пищу, так и когда вкус этой пищи стал для них «отвратительным» и им приходилось заставлять себя ее есть. Полученные результаты приведены в табл. 19.5. В начале эксперимента активность наблюдалась в подмозолистом поле (оно находится под мозолистым телом, соединяющим полушария мозга), в орбитофронтальной коре, островке, покрышке, полосатом теле и в среднем мозге. Эти зоны можно назвать вовлеченными в образ вкусовых ощущений желанного шоколада. К концу эксперимента активность наблюдалась в орбитофронтальной коре, парагиппокампальной извилине и префронтальных зонах мозга. Их мы можем связать с образом вкусовых ощущений при насыщении шоколадом. Для нейрогастрономов этот сдвиг зон мозговой активности крайне важен, ведь он доказывает, что мозг может по-разному реагировать на употребление даже нашей самой любимой пищи.
Даже на любимую пищу мозг может реагировать как на ненавистную после насыщения ею.
Одним из неочевидных стратегических аспектов этого эксперимента является изучение изменений вознаграждения при употреблении шоколада. При исследовании мозга механизмам вознаграждения (они же механизмы подкрепления) уделяется много внимания, ведь именно они определяют, что важно для животного, отвечают за мотивацию к работе и влияют на выбор определенного варианта из нескольких альтернатив. Концепция центров вознаграждения была предложена швейцарским ученым Вольфрамом Шульцем, обнаружившим, что при принятии решений о ценности вознаграждения активируется дофаминовая система мозга. Опыты с шоколадом наглядно демонстрируют процесс присвоения пищевому стимулу ценности в зависимости от степени голода или насыщения. Как уже упоминалось в главе 12, орбитофронтальная кора, по совместительству являющаяся заключительным этапом обонятельного тракта, играет ключевую роль в системе вознаграждения. К вопросу о том, как мозг принимает решения в контексте вкусовых ощущений, мы вернемся чуть позже, в главе 22.
Глава 20
Вкус и память: новая интерпретация Пруста
Для многих людей важность запахов и вкусовых ощущений в первую очередь заключается в воспоминаниях и эмоциях, которые они пробуждают. Для объяснения этого явления нет примера лучше, чем история Марселя Пруста. Понимание принципов работы мозга позволяет по-новому взглянуть на его классический текст:
Но, когда от давнего прошлого ничего уже не осталось, после смерти живых существ, после разрушения вещей, одни только, более хрупкие, но более живучие, более невещественные, более стойкие, более верные, запахи и вкусы долго еще продолжают, словно души, напоминать о себе, ожидать, надеяться, продолжают, среди развалин всего прочего, нести, не изнемогая под его тяжестью, на своей едва ощутимой капельке, огромное здание воспоминания.[62]
В этом фрагменте из «По направлению к Свану», первого тома эпохального труда «В поисках утраченного времени», Пруст описывает, как аромат от погруженного в чай печенья «Мадлен» пробудил в его памяти целый поток ярких воспоминаний из давно минувшего детства. Его рассказ об этом явлении стал признанным клише для описания внезапно нахлынувших воспоминаний детских лет, пробудившихся после долгого забвения. Тем не менее несколько лет тому назад один мой знакомый, молодой профессор английского языка, провел тщательный анализ этого фрагмента и установил, что в данном случае текст свидетельствует, что воспоминание вернулось не внезапно, а пробудилось в результате немалых усилий со стороны автора. Его наблюдение заставило меня задуматься о том, что происходило в мозге Пруста в мгновения между тем, как он ощутил вкус размоченного в чае печенья «Мадлен», и тем, как на него нахлынули воспоминания.
Чем лучше мы понимаем механизмы нейронной активности при восприятии запахов и вкусовых ощущений, тем ближе мы к ответу на этот вопрос. Несколько лет тому назад мы с Кирстен Шеперд-Барр сопоставили результаты комплексного текстового анализа с нейронными трактами восприятия, дабы составить новую интерпретацию этого классического текста. Я представлю вам нашу обновленную версию, и вы сами узнаете многие из рассмотренных нами ранее механизмов и процессов; для тех, кто начал читать лишь с этой главы, – не волнуйтесь, все процессы будут разъяснены по мере их появления.
Мы уже знаем, что вкусовые ощущения от печенья «Мадлен» складываются преимущественно от его запаха. Следовательно, стимулом для вкусовых ощущений Пруста в первую очередь являлись запахи, высвобождаемые из крошек выпечки, вымоченной в tilleul, ароматном чае из липовых почек с нотками лайма. Итак, какие же запахи он мог почувствовать?
Можно поспорить, что Пруст колебался и не сразу определился с видом печенья, пробудившего в нем видения минувших дней, но в данном случае это не имеет ни малейшего значения. Сделанные по традиционному рецепту «мадленки», помимо одорированных частиц, высвобождаемых из сливочного масла и куриных яиц, источают еще несколько видов «ароматических эссенций». Пища, нагретая или растворенная в воде, вызывает более яркие вкусовые ощущения, ведь это повышает давление газообразных составляющих и количество одорированных частиц, высвобождаемых в полости рта. Все с детства знают, что даже самая скромная выпечка пахнет приятнее, если ее макнуть в горячий напиток и дать сыпучему тесту размякнуть. Запах «мадленок» обладает нотками ванили, в нем присутствуют несколько цитрусовых одорантов, в том числе цитраль и лимонен; эти соединения относятся к классу терпенов, эссенциальных масел, выделяемых растениями. Как уже упоминалось в главе 4, терпены являются крайне волатильными и летучими соединениями, углеводородный скелет которых состоит из пяти атомов, способных выстраиваться в разные фигуры. В зависимости от функциональных групп[63] терпены можно отнести к эфирам, спиртам или кислотам. Другим источником обонятельной стимуляции в истории Пруста является липовый чай, чей аромат дополнил запах печенья.
Каким образом эти молекулы формируют восприятие запаха? Мы уже знаем, что чувствительные к запахам рецепторные молекулы располагаются на тонких жгутиках, покрывающих слизистую мембрану полости носа, и возбуждаются при контакте с молекулами запаха, как вдыхаемыми через нос (ортоназальное обоняние), так и высвобождаемыми в полости рта и попадающими в нос через расположенную в глубине рта носоглотку (ретроназальное обоняние). Именно ретроназальное обоняние и фигурирует в изучаемом нами тексте – лишь когда рассказчик отхлебывает чай с печеньем, молекулы запаха высвобождаются в полость рта и переносятся теплым влажным воздухом носоглотки прямиком к обонятельным рецепторным клеткам.
Попавшие на слизистую оболочку молекулы запаха воздействуют на рецепторные клетки в жгутиках, а те, в свою очередь, запускают сенсорный каскад микротолчков – каждая молекула подталкивает соседнюю, изменяя таким образом мембранный белок у микроскопического канала, пропускающего электрические импульсы. Это приводит к изменению электрического потенциала всей клеточной мембраны и позволяет клетке передавать свои импульсы по наиболее длинному из своих волокон (аксону) в мозг, на первый из распределительных узлов.
Набрав в рот чая с крошками печенья, рассказчик активировал целый спектр рецепторов, восприимчивых к летучим соединениям, и запустил процесс передачи сенсорной информации в мозг. Вместе с тем сенсорный каскад не только несет сигналы об активации, но и формирует ряд механизмов для управления сенсорной восприимчивостью. Повторная стимуляция приводит к десенсибилизации («усталости» и потере чувствительности) вторичной сигнальной системы. Похоже, что в книге «По направлению к Свану» Пруст описывает именно этот эффект:
«Я сделал второй глоток и не нашел в нем ничего более, чем в первом; в третьем же обнаружил и того меньше. Я понял, что пришла пора остановиться и что идет на спад энергия отвара. Мне стало очевидно, что истина искомая таится не в напитке, а во мне. Отвар лишь разбудил видения ее, но сам ее не знает и может лишь за разом раз, ослабевая, повторять посланье то, что я не в силах разгадать и лишь надеюсь, что могу призвать и снова. <…> Я кружку опустил и заглянул в себя».
Если первое вкусовое ощущение способно пробудить в нас яркие воспоминания, связанные с ним в прошлом, то повторный глоток, укус и т. д. не принесет ничего большего. Более того – ассоциация может даже угаснуть.
Десенсибилизация сенсорного отклика широко освещается в экспериментальной литературе; ее также называют сенсорной адаптацией. Этот крайне распространенный феномен наблюдается всякий раз, когда некая нервная клетка или нервное волокно подвергается многократной стимуляции. В главе 8 мы уже упоминали, что структура нервной системы не подразумевает регистрации всех поступающих сигналов – она реагирует лишь на сигналы, свидетельствующие о внезапных изменениях текущего состояния. Такие сигналы несут в себе самую важную информацию, а вот повторные стимулы раз от раза содержат все меньше полезных данных; десенсибилизация сохраняется до появления другого, нового стимула.
Кажется очевидным, что в этом фрагменте текста Пруст описывает именно десенсибилизацию механизмов восприятия, вызванную повторными попытками призвать «истину». В то же время, внимательно прочитав текст, мы заметим, что происходит сразу несколько нейронных процессов. Помимо десенсибилизации мы можем отметить процесс адаптации нейронного тракта, обрабатывающего обонятельную информацию и формирующего восприятие запаха; этот процесс проистекает в нервных системах мозга, отвечающих за формирование вкусовых ощущений. Адаптироваться могут и связи между системой обонятельного восприятия как такового и системами, отвечающими за обонятельную память. Помимо всего прочего, в тексте упоминаются видения «истины»; следовательно, в процесс восприятия вовлечены и системы визуальной памяти с механизмами их извлечения. Угасание «истины» может быть вызвано не только десенсибилизацией рецепторов, но и рядом адаптационных процессов. Для целостного понимания этих хитросплетений нам необходимо понять природу обонятельных ощущений, возникших благодаря этому отвару.
Импульсы в нервных волокнах сенсорных нейронов формируют пространственные схемы активности на первом этапе обработки сенсорной информации в головном мозге – в обонятельной луковице. Эти схемы активности являются образами запаха, которые отражают содержащуюся в молекулах запаха информацию (главы 4–10); они передаются в обонятельную кору, где формируют ассоциативное воспоминание объекта запаха (глава 11), а затем попадают в орбитофронтальную кору (глава 12), где совмещаются с образами из других сенсорных и моторных систем и преобразовываются в целостное восприятие запахов и вкусовых ощущений (главы 13–18).
Мозг Пруста распознал именно образ вкусовых ощущений; поначалу он казался мутным, ведь был лишь одним из компонентов сложного, давно позабытого воспоминания. По сути, образ вкусовых ощущений от размоченного в липовом чае печенья «Мадлен» оказался лишь метонимичным, замещающим сложный и мультисенсорный образ города Комбре.
Мы сможем понять, каким образом аромат разбудил воспоминания Пруста, если припомним, что обонятельный тракт имеет прямую связь с зонами переднего мозга. Мы уже рассмотрели механизмы, обеспечившие когнитивную составляющую восприятия Пруста (см. главу 18). Именно прямой связью между обонятельной системой и зонами переднего мозга объясняется яркость вызванных запахом воспоминаний, целеустремленность сознательного поиска потерянной «истины» и мощь нахлынувших «непроизвольных» воспоминаний.
Центральной темой всего текста о печенье «Мадлен» является именно эмоциональная составляющая воспоминаний, пробужденных его вкусом:
«Мои чувства охватило восхитительное блаженство, изолированное, оторванное от всего реального и будто беспричинное. <…> Ощущение это <…> подобное любви, преисполняло меня своей бесценной силой. <…> Откуда снизошла ко мне столь всеобъемлющая радость? Я понимал, что связана она со вкусом чая и печенья, но то лишь мимолетные явления, и быть не может, что они одной природы. Откуда же взялось оно? Что значит? Как удержать мне и понять его?»
Воспоминания, вызванные запахами, могут быть настолько яркими, потому что между обонятельной системой и зонами переднего мозга есть прямая физическая связь.
Благодаря исследованиям мозга мы можем ответить на вопрос «Откуда же взялось оно?». Мы уже говорили о том, что из обонятельной коры сенсорные сигналы поступают в префронтальную кору; но вместе с тем у обонятельной коры есть связи и со многими так называемыми лимбическими зонами мозга. С точки зрения филогенеза лимбические зоны относятся к наиболее старым частям мозга; они участвуют в процессах памяти и эмоций.
Важную роль в этих процессах также играет гиппокамп, являющийся центральным узлом для «эпизодической» памяти об отдельных событиях, и амигдала, которая параллельно с орбитофронтальной корой участвует в формировании условного рефлекса на сенсорные стимулы. Если вам хочется освежить в памяти роль этих зон мозга в системе восприятия вкусовых ощущений, вы можете обратиться к главам 18 и 19, где мы рассматривали их более подробно.
Пруст верил, что вернувшаяся к нему память о Комбре была непроизвольным воспоминанием, более чистым и светлым, чем воспоминания произвольные. Эта идея пришлась по вкусу некоторым литературным критикам, в числе которых был и писатель Сэмюэль Беккет. Благодаря этим критикам возникла сальвационистская идея о том, что в непроизвольных воспоминаниях скрывается чистая, незамутненная истина, наша тайная сила, а потому мы не в силах призвать эти воспоминания произвольно, по своему желанию. Вот только было ли непроизвольным воспоминание о Комбре? Текст Пруста свидетельствует об обратном:
«Я вновь спросил себя – чем было то неведомое чувство. <…> Мне захотелось попытаться вновь призвать его. Я в мыслях обратился вспять, к тому мгновению, когда хлебнул ту первую ложку чая. Успешно я вернул то состояние. <…> Я разум попросил свой еще немного поднажать и вновь вернуть мне мимолетное то чувство. <…> Закрывшись от всего, что может отвлекать. <…> Я отпустил в полет свободный свои мысли, чтобы могли они, напротив, насладиться теми блужданиями, в коих им я отказал. <…> Я снова, второй раз, очистил разум свой; расположив пред оком внутреннего взора столь свежее воспоминание о вкусе первого глотка. Не ведал я, какое чувство надвигалось, но ощущал, как медленно вздымается оно. <…>
Сомнений нет – то, что проступает в глубинах моей сути, должно быть образом, тем связанным со вкусом зрительным воспоминанием, что следовать пытается за ним в сознание мое. <…> Мне десять раз пришлось пытаться снова. <…>
Как вдруг воспоминание открылось мне».
Следовательно, «и весь Комбре <…> возник передо мной <…> из моей чашки чая», мягко говоря, некорректное описание происходящего в тексте, но многие критики, по всей видимости, отвлеклись на драматичность образа и упустили этот момент. Для описания всех механизмов мозговой активности, вовлеченных в сложный процесс сознательного поиска и восстановления воспоминаний, нам потребовалось более страницы текста – это наглядно демонстрирует, почему воспоминание появляется не сразу, и показывает, как много этапов разделяют момент поступления сенсорного стимула и воплощение ассоциирующегося с ним воспоминания. Пруст прямым текстом говорит о том, что воспоминания проявляются после некоторой задержки – это в равной мере справедливо как для этого упоминания печенья «Мадлен», так и для упоминания в последней книге цикла. Там он вновь размышляет о силе воспоминаний и времени, необходимого для их проявления: «Продолжая наслаждаться вкусом “мадленок”, я вновь пытался вызвать в своем сознании то, о чем оно напомнило мне ранее».
Что же из себя представляют нейронные механизмы, требующие столь колоссальных усилий? С точки зрения нейронауки ассоциативная связь между крайне эмоциональным состоянием Пруста и его очень высокой мотивированностью вполне объяснима – множество экспериментальных данных и исследований показали, что системы, отвечающие за мотивацию, являются частью тех же глубинных структур мозга, что формируют эмоции. Эти связи схематически представлены на рис. 18.2 и подробно рассматриваются в главах 18 и 19. В отличие от иных сенсорных систем, системы восприятия запаха и вкусовых ощущений передают сигналы напрямую в структуры переднего мозга, отвечающие за мотивацию, которые и придают нам волевой импульс к поиску смысла в подоплеке эмоций.
Результаты проведенного нами анализа показывают, что воспоминания о Комбре были отнюдь не непроизвольными, несмотря на заверения самого Пруста и мнение некоторых литературных критиков. С точки зрения нейрофизиологии нет ничего удивительного в том, что восстановленное воспоминание вернулось сразу и целостным; когнитивные механизмы человека таковы, что мы склонны воспринимать и запоминать события и явления целостно, как гештальт. Функции и структура ассоциативных механизмов обонятельной коры идеально приспособлены именно для извлечения из памяти целостного воспоминания на основании крошечного фрагмента (см. главу 11). Заполучив один фрагмент, мы (как и Пруст) стремимся раздобыть остальные, дабы составить их в единое целое. В зрительных образах, пришедших к Прусту вместе с нахлынувшими воспоминаниями о Комбре, нет ничего аномального: именно так и работает подавляющее большинство обонятельных воспоминаний.
Похоже, Пруст и сам знал о природе этого феномена: в «Обретенном времени» (последней книге цикла «В поисках утраченного времени») он в мельчайших подробностях описывает, как узнать лицо человека, если видишь лишь малую его часть, например нос или рот. Этот «эффект гештальта» описывается в контексте костюмированной вечеринки, куда Пруст попадает после долгой разлуки с местным обществом. Он бредет сквозь толпу и изучает скрытые масками и изменившиеся с возрастом лица людей. Когда-то он знал всех скрытых под масками людей, но с тех пор прошли годы, а потому он вынужден тщательно изучать каждого из гостей в надежде обнаружить знакомые черты, которые позволили бы ему восстановить в памяти весь облик этого человека:
«…одна малоприметная черта осталась прежней, и благодаря ей я узнал в нем юношу, с которым когда-то познакомился в гостях у маркизы де Вильпаризи. Он стал первым, кого я узнал, усилием воли абстрагировав свой разум от всего привнесенного превосходным костюмом и гримом; из глубин памяти явилось все его лицо, вкупе с неизменными чертами».
Функции и структура ассоциативных механизмов обонятельной коры идеально приспособлены именно к извлечению из памяти целостного воспоминания на основании крошечного фрагмента.
Далее Пруст продолжает ходить по залу, наблюдать за гостями и систематически идентифицировать их тем же образом, что и первого; этот процесс занимает порядка 40 страниц его книги.
В какой же части мозга хранился след воспоминаний о Комбре? На основе того, что нам известно о принципах функционирования других видов памяти, мы можем предположить, что подобные воспоминания также распределены по различным структурам мозга. С учетом культового статуса Комбре многие лаборатории, имеющие в своем распоряжении аппаратуру для позитронно-эмиссионной (ПЭТ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), поддались искушению и разработали эксперименты для изучения свойств этого вида памяти.
Одно из ранних исследований, проведенное Герсоном Финком и его коллегами в 1996 году с помощью ПЭТ-сканирования мозга, основывалось на гипотезе о том, что в воспоминаниях из нашего прошлого, подобных тому, что описывал Пруст, есть нечто особенное. В ходе этого эксперимента подопытные, находясь в томографе, читали предложения, посвященные эмоциональным эпизодам из жизни незнакомых им людей; томограф тем временем фиксировал их мозговую активность. Затем результаты сравнили с результатами тех испытуемых, что читали об эмоциональных событиях своего собственного прошлого. Сканирование показало, что автобиографический текст активировал определенные зоны мозга. Большая часть этих зон находилась в правом полушарии мозга, в частности в коре височной доли; активность также регистрировалась в гиппокампе, парагиппокампе, амигдале и расположенных на некотором расстоянии от них зонах задней части поясной извилины, островка и префронтальных зонах правого полушария.
Эти зоны нам уже знакомы – мы рассматривали их, когда говорили о распределенной репрезентации объекта запаха и «образах желаний». Ни для кого не секрет, что перечисленные зоны вовлечены в процессы, связанные с разными видами памяти. Электрическая стимуляция многих из этих зон, проведенная в экспериментальных целях нейрохирургом Уайлдером Пенфилдом, привела к поднятию из долгосрочной памяти детских воспоминаний. Результаты ПЭТ позволяют предположить, что автобиографическая память задействует некоторые зоны мозга, преимущественно в правом полушарии, которое чаще всего ассоциируется с психическими явлениями интуитивного и невербального характера.
Джей Готтфрид и его коллеги из Северо-Западного университета подхватили эстафету исследования автобиографической памяти в 2004 году; в этот раз регистрация мозговой активности проводилась с помощью фМРТ. Их заинтриговало то, что автобиографическое воспоминание состоит не из одного, а из нескольких видов сенсорной информации; как правило, мы можем представить себе всю сцену, с шумом океана, голосами людей, запахом ветра или пищи. Когда мы вспоминаем какой-нибудь вид или звук, происходит активация зон мозга, отвечающих за высшие стадии обработки в системах зрительного и слухового восприятия, словно, обращаясь к следам памяти, человек заново просматривает изначальные зрительные сцены и слышит звуки. У этой формы воспоминаний много общего с «мысленными образами».
Готтфрид и его коллеги задались вопросом: смогут ли они зарегистрировать мозговую активность воспоминания, связанного сразу с двумя органами восприятия? Они стимулировали обоняние подопытных запахом (приятным или неприятным), а затем показывали им изображение предмета (стола, лампы) и просили придумать историю или любым другим способом связать запах с предметом. Затем подопытных помещали в томограф и показывали им различные предметы; их просили сказать, какие предметы напоминают им о том запахе. С поведенческой точки зрения испытуемые продемонстрировали, что сформировать ассоциацию между визуальным объектом и запахом проще, если запах приятный. Сканирование зарегистрировало в обонятельной коре мозга повышенную активность, словно подопытные принюхивались к запаху, а не просто вспоминали его.
Сформировать ассоциацию между визуальным объектом и запахом проще, если запах приятный.
Так каким же образом мозг связывает реактивацию визуального объекта в зрительной коре с проекцией запаха в обонятельной? Мы уже знаем, что визуальные и звуковые объекты хранятся по отдельности в соответствующих частях мозга и сводятся воедино в гиппокампе. Готтфрид и его коллеги предположили, что аналогичным образом связаны и зрение с обонянием. Обонятельная кора не имеет прямой связи со зрительной корой, а следовательно, сигналы этих сенсорных систем должны сводиться где-то еще; наиболее вероятным местом сведения считался гиппокамп и прилегающие к нему парагиппокампальные зоны височных долей, те самые участки мозга, что были обнаружены в ходе исследования, проведенного Финком и его коллегами. Готтфрид и его коллеги резюмировали свои результаты следующим образом:
«Гиппокамп связывает воедино распределенные по сенсорным зонам мозга следы воспоминаний. Подобная система поддерживает целостность изначальной энграммы[64] и обеспечивает доступ к ней посредством частичных или фрагментарных сигналов, внося свой вклад в гибкость и адаптивность системы памяти. <…> Маловероятно, что сенсорные элементы изначального следа памяти распределены в обонятельных зонах высшего порядка, таких как [орбитофронтальная] или поясная кора, где достоверность сенсорной информации неизбежно компрометируется нарастающими процессами синаптического схождения и расхождения. Теоретически эта особенность может объяснять отсутствие активности в этих зонах при извлечении соответствующих сенсорных воспоминаний».
По сути, это дает нам неплохое представление о том, как «выглядели» воспоминания о Комбре в мозге Пруста. В этих экспериментах визуальный объект использовался для извлечения обонятельного воспоминания. Пруст же, напротив, вспомнил визуальную сцену благодаря стимуляции ретроназального обоняния. Принцип един: происходит внутренняя повторная активация сенсорных зон, связанных через гиппокамп. Отчетливое воспоминание не просто так явилось Прусту – в тексте описывается положительное подкрепление сенсорных стимулов из давно минувшего детства, сохраненных в соответствующих центральных сенсорных зонах, связанных между собой через гиппокамп; фрагментарные вкусовые ощущения приводят к повторной активации этих зон, извлечению и объединению воспоминаний в комплексный внутренний образ или объект благодаря мозговым механизмам внимания, мотивации и эмоций.
Глава 21
Вкус и ожирение
Могут ли познания о строении и механизмах системы восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом помочь нам с такими актуальными прикладными проблемами, как охватившая население нашей планеты эпидемия ожирения? Давайте попробуем разобраться в этом на примере фастфуда.
Представьте, что вы едите картошку фри. Скорее всего, это совсем не та пища, которую представлял себе Жан Антельм Брийя-Саварен, когда превозносил человеческое вкусовое восприятие, но сейчас это вполне можно назвать одним из наиболее универсальных видов еды. Картошка фри (также известная в англоговорящих странах как «французская картошка во фритюре») попала в США благодаря солдатам, вернувшимся из Европы после Первой мировой войны, и завоевала огромную популярность – в 1920-х и 1930-х годах. Эрик Шлоссер называет этот продукт «наиболее продающимся блюдом в США». Недавнее исследование показало, что приблизительно 25 % всех потребляемых в США овощей приходится на долю картошки фри. Получается, что нейрогастроному необходимо понимать, как система восприятия вкуса человеческим мозгом способствует популярности этого блюда, особенно если учесть, что картошка фри является одним из блюд, в конечном итоге приводящих к ожирению.
Восприятие вкусовых ощущений начинается с сенсорных рецепторов. С первым вдохом воздух по ретроназальному пути доносит запах к обонятельным рецепторам в полости носа. Активация определенного сочетания рецепторов создает в обонятельной луковице проекцию запаха, которая преобразовывается в образ запаха и передается на следующий этап системы обонятельного восприятия, в орбитофронтальную кору, где и формируется непосредственно восприятие запаха. Образ запаха будет задавать тон восприятию вкусовых ощущений, поскольку запах картошки фри уже усвоен мозгом как приятный, а именно он является ключевым компонентом целостного восприятия вкусовых ощущений.
Тем временем вступившая в контакт со вкусовыми почками языка картошка фри дополнит формирующееся вкусовое ощущение вкусом соли на ее поверхности. Мы уже знаем, что положительное восприятие соленого вкуса является врожденным для нашего вида. Соль – не только жизненно необходимый минерал, но и усилитель запаха. Сочетание запомненного приятного аромата и усиливающего его вкуса соли является для нас крайне притягательным; к тому же мы предвкушаем и сладкий вкус самого картофеля, а тяга к сладкому тоже является врожденной реакцией, свойственной нам с самого рождения.
Язык не только воспринимает вкус, но и выполняет моторные функции, перемещая картошку на зубы для мастикации, в которой задействованы мышцы как самого языка, так и челюстей. Перемолотая пища собирается между зубов и за щеками, и язык продолжает перемещать ее к дальней стенке полости рта и обратно к центру. Обозначенные моторные функции строго скоординированы, так что движения языка, щек и челюстей происходят почти непроизвольно, за исключением случаев, когда некий вкус заставляет нас замедлиться и более пристально изучить пережевываемую пищу. Вся эта двигательная активность подкрепляет заблуждение, что весь процесс восприятия вкусовых ощущений протекает именно в полости рта.