Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей Жуков Дмитрий

Любое сложное поведение может быть представлено как последовательность поведенческих актов. Схема такого акта приведена на рис. 3.10. Она совершенно одинакова для животных и человека.

Потребности

Потребности – основа всякого поведения. Они возникают:

• в ответ на изменения во внешней или внутренней среде (утоление голода, избегание опасности);

• в результате накопления внутренней энергии определенной потребности.

Второй механизм возникновения потребностей, предложенный представителями этологии, критикуют как физиологи, так и бихевиористы. Обе эти школы считают, что поведение полностью рефлекторно, т. е. всегда является реакцией на некий стимул. Однако многие формы поведения нельзя объяснить рефлекторной теорией. Например, периодически возникающая потребность общения с себе подобными возникает без внешних причин. Внутренний стимул для такого поведения, который можно было бы назвать «гормоном общения», также неизвестен. Многие периодические процессы идут в организме, подчиняясь собственному внутреннему ритму, независимо от внешних воздействий типа смены дня и ночи. В последнее время появились данные о физиологических механизмах нерефлекторного формирования потребностей[80].

^{Рис. 3.10. Схема поведенческого акта. Пояснения в тексте}

Мотивация

На основе потребности формируется мотивация. Вообще говоря, это очень сложное понятие, ему посвящены многие обзоры и монографии. В самом первом приближении мотивация, согласно определению П. В. Симонова, – это механизмы активации памяти о способах удовлетворения потребности.

Мотивация – это механизмы активации памяти о способах удовлетворения потребности

В этом механизме можно выделить несколько уровней. Общая эффективность его работы зависит от уровня тревоги. С его помощью определяется, нужно ли вообще что-то предпринимать. Если нужно, то насколько срочным является удовлетворение текущей потребности, какое количество времени и энергии следует затратить и какова допустимая степень риска при предстоящем поведенческом акте. Манипуляции путем применения противотревожных препаратов и веществ, повышающих тревогу, показали, что степень мотивации напрямую отражается на ее уровне. Таким образом, степень тревоги, которую можно измерить по количественным параметрам поведения и физиологических процессов, служит показателем силы мотивации. Степень тревоги в определенной ситуации (ситуативная тревога) колеблется вокруг определенного значения, постоянного для каждого индивидуума. Этот среднестатистический уровень, демонстрируемый данным организмом в большинстве ситуаций, называется личностной тревогой или тревожностью.

Если тревога достаточно велика, то происходит активный сбор информации о внешней среде и о наличных средствах удовлетворения потребности. Одновременно из памяти извлекаются сведения об аналогичных ситуациях и программах действия, которые были использованы ранее. Если потребность очень велика, а человек вынужден действовать при дефиците времени и ситуация непривычная, т. е. существует реальная угроза гибели, то из памяти извлекаются не только программы действия, но и самые разнообразные воспоминания. Может возникнуть песня, которую пел в детстве, или образ человека, которого не видел многие десятилетия, или вспомниться какой-то случай, произошедший опять-таки в далекие годы. Поэтому о благополучно пережитых критических ситуациях часто справедливо пишут, что «вся прожитая жизнь пронеслась перед его умственным взором».

Эмоции при этом становятся регулирующим механизмом. Если информации о способах удовлетворения, скажем, чувства голода, мало, то возникает чувство беспокойства, неудовлетворения, которое побуждает нас активнее собирать информацию о среде и углубляться в память, извлекая весь имеющийся опыт. Сила эмоции пропорциональна недостатку информации о способе удовлетворения текущей потребности. Чем менее знакома ситуация, тем сильнее эмоции. Кроме того, если в памяти обнаружены несколько способов удовлетворения потребности, то возникающие на этом этапе эмоции сильнее, чем в том случае, когда такой способ известен только в одном варианте. Иными словами, сила эмоции пропорциональна неопределенности ситуации.

Программа действия

Выбор или создание программы действия непосредственно предшествует двигательному акту. В подавляющем большинстве случаев ни человек, ни животные не разрабатывают программу действия, а используют ту, которая уже применялась ранее при схожей ситуации. Набор программ накапливается в течение жизни. Различия между людьми заключаются в том, что одни прекращают процесс накопления программ достаточно рано, в юные годы, а другие собирают их всю жизнь. Первые применяют программы, часто только приблизительно подходящие к данной ситуации, а вторые нередко тратят излишне много времени на исследование ситуации и подбор наилучшей программы (см. главу 6 «Психологические типы»).

У животных некоторые формы целостного поведения закреплены генетически и передаются из поколения в поколение по наследству, например брачное поведение, включающее ухаживание, постройку гнезда, совокупление и заботу о потомстве. Такие целостные двигательные программы Конрад Лоренц назвал фиксированными комплексами действия (ФКД).

Обратите внимание, в русской литературе иногда встречается аббревиатура КФД (комплексы фиксированных действий). Такое выражение является не совсем правильным переводом английского понятия Fixed Action Pattern. Ведь фиксированы не отдельные действия, а сам комплекс действий.

Человек приобретает и формирует ФКД в процессе накопления индивидуального опыта. Следует обратить внимание, что ФКД – это действие, а не только движение. Фиксированными могут быть как последовательности движений, так и психические стереотипы. Например, очень трудно изменить уже сложившееся отношение к конкретному человеку; оно может поменяться только под влиянием чрезвычайных обстоятельств.

Подавляющее большинство поведенческих актов человек совершает, используя уже готовую программу поведения

Поэтому правильно народная мудрость советует заботиться о первом впечатлении, которое мы производим на новых людей. Впечатление от первой встречи фиксируется совершенно бессознательно и остается надолго. Поэтому бесполезно студенту являться на экзамен гладко выбритым и аккуратно причесанным, если раньше он столкнулся с преподавателем, будучи растрепанным, да еще и не вполне трезвым. У преподавателя сразу сложился ФКД «разгильдяй».

Реклама как метод формирования психических стереотипов ориентирована в первую очередь на молодых людей, у которых еще сравнительно мало психических ФКД, т. е. устоявшихся привычек. Поэтому на музыкальных телевизионных каналах преобладают «мальчиковые» группы типа «Ласковый май», Tokio Hotel или солисты наподобие Джастина Бибера. Инфантильный тип мужчин импонирует совсем молодым девушкам, поведение которых наиболее подвержено влиянию рекламы.

Перебор хранящихся в памяти ФКД и сбор информации об обстановке, в которой находится человек или животное, идут параллельно до тех пор, пока в окружающей среде не будет найдена некая совокупность признаков, соответствующая одному из имеющихся ФКД.

Инстинкт – совокупность врожденного ФКД и соответствующего ключевого стимула

Данный ФКД и реализуется как программа действия. Эта совокупность характеристик внешней среды называется ключевым, или сигнальным, стимулом. Понятие «ключевой стимул» было введено Николасом Тинбергеном. Если ФКД и соответствующий ему ключевой стимул являются врожденными, то такое поведение называется инстинктивным.

Очевидно, что при сильной мотивации (которая пропорциональна силе потребности и величине тревоги) сигнальное значение может приобретать стимул, имеющий лишь отдаленное сходство с оптимальным. Примером в поведении животных служит реакция избегания силуэта хищника. В спокойном состоянии птицы не реагируют на предъявляемые им разнообразные геометрические фигуры. Если же одна из них соответствует силуэту ястреба, парящего в небе, то птицы начинают кричать и пытаются скрыться – проявляют реакцию избегания. Уровень мотивации животных можно повысить, например, через повышение тревожности. Для этого достаточно предъявить птицам звуковой сигнал, скажем сильный шум. После повышения тревожности сигнальное значение приобретают и ранее нейтральные стимулы – геометрические фигуры, имеющие отдаленное сходство с силуэтом парящего ястреба или любого дневного хищника.

В поведении человека примером приобретения ранее нейтральным стимулом сигнального значения может служить так называемая любовь с первого взгляда. Этим словосочетанием обозначают сильный аффект, внезапно возникший по отношению к случайно встреченному человеку. Такое происходит, когда уровень одной из многих потребностей или сразу нескольких, которые человек удовлетворяет в любви (см. главу 8), возрастает и достигает определенного критического порога. При этом сигнальное значение приобретает ранее нейтральный стимул, т. е. тип внешности и психологический тип другого человека, ранее оставлявший равнодушным, внезапно становится необычайно притягательным. В результате возникает сложный аффективный комплекс, в житейской терминологии обозначаемый как «любовь». Человек испытывает это чувство к другому, хотя тот не принадлежит к такому типу, которой обычно вызывает у него симпатию. Причина этого феномена – повышение уровня мотивации как результат повышенной потребности.

Сопоставление полученного результата с ожидаемым

На следующем этапе поведенческого акта совершается серия движений, в результате которых происходит некое изменение во внешней или во внутренней среде. Полученный результат, т. е. эти изменения, сопоставляется с ожидаемым. Эмоции снова играют ключевую роль: несовпадение или неполное совпадение результата с ожидаемым вызывает недовольство и прочие отрицательные эмоции, которые побуждают животное или человека либо применить другой ФКД, либо внести изменения в программу действия. В результате нескольких таких циклов полученный результат совпадает с желаемым; возникающие при этом положительные эмоции становятся сигналом для пополнения памяти. В нее помещаются сведения о потребности, состоянии внешней среды, сам ФКД, который привел к удовлетворению данной потребности, и сведения о его эффективности, т. е. о потребовавшемся количестве энергии и времени.

Рассмотрим в качестве примера сопоставления полученного результата с ожидаемым удовлетворение чувства голода (пищевая потребность). Если человек находится дома, то процессы мотивации протекают совершенно бессознательно и очень быстро. Используется ФКД «идти на кухню и есть». Когда обед готов, то сложностей не возникает, т. е. не появляются эмоции и не происходит дополнения памяти. Если же оказывается, что обеда нет, то человек, у которого этот ФКД единственный, испытывает сильные отрицательные эмоции. Под их влиянием он собирает информацию о внешней среде: изучает содержимое холодильника, буфета и всех шкафов, где может находиться готовая к употреблению еда. Затем извлекает из памяти возможные программы: ждать прихода кого-нибудь из членов семьи, попытаться приготовить что-то самому, идти в магазин, в кафе или в гости. Для оценки вероятности эффективной реализации каждой из этих программ величина затрат времени и энергии сопоставляется с вероятностью утоления голода. В результате реализуется одна из программ поведения. Полученные в итоге эмоции побуждают зафиксировать в памяти данную ситуацию.

Более сложный пример – поведение студента-первокурсника на лекции. Сформированная на основе информационной и социальных потребностей мотивация не очень сильна, так как студенты первого курса беспечны, особенно до первой сессии. Кроме того, обстановка кажется знакомой. Этот вывод делается в результате сопоставления информации, полученной от органов чувств, с информацией, хранящейся в памяти: помещение со столами и стульями, раскрытая тетрадь, перед слушателями стоит преподаватель. Все это очень напоминает школьные уроки, память о которых еще свежа у большинства первокурсников. Поэтому отрицательных эмоций, беспокойства не возникает. Из памяти извлекается тот же ФКД, что применялся и в школе в таких условиях, – «записывать слова лектора», а ожидаемый идеальный конечный результат – «не пропустить в записи ни слова».

Студент совершает движения (записывает) и, сопоставляя полученный результат с идеальным, видит, что совпадение далеко не полное: поскольку рука движется медленнее, чем язык, записать буквально все, что говорит лектор, невозможно. Возникает отрицательная эмоция. В программу действия вносятся изменения: студент пытается писать еще быстрее, используя сокращения и прочие приемы скорописи, а также просит преподавателя говорить медленнее.

Даже если эта измененная программа приводит к запланированному результату, т. е. первокурснику удается записать все дословно, то чем дополняется память? Запоминается лишь то, как записать все произнесенные слова, а их смысл не откладывается в памяти. Мозг может одновременно выполнять два задания только в том случае, если одно из них стереотипно, например обеспечение ходьбы. Взрослые люди могут разговаривать на ходу, а маленькие дети, у которых процесс ходьбы еще не оформился в ФКД, – нет. Да и у взрослых людей походка замедляется, если беседа выходит за рамки обмена стереотипными фразами и требует напряжения памяти хотя бы для выбора наиболее точного выражения. Хорошо известно, что стенографистки, машинистки, синхронные переводчики не запоминают информацию, которую они переводят из одного вида в другой.

То, что в памяти нет ничего из тщательно записанного во время лекций, выясняется во время сессии, когда оказывается, что перед экзаменом нужно выучить весь курс, читавшийся в течение семестра.

Почему же описанная программа была эффективной в школе? Потому что там задавали и проверяли домашнее задание. Поэтому сопоставление полученного результата с идеальным (степень запоминания изложенного учителем материала) происходило по крайней мере раз в неделю. В вузе же такие проверки проводятся только для тех курсов, которые включают семинары, практические занятия и т. п. Регулярные семинары вынуждают студента готовиться к ним, т. е. просматривать записи лекций и читать учебники. Если же курс не предусматривает семинарских и практических занятий, то слова лектора не откладываются в памяти, что выявляется во время сессии. Возникшие отрицательные эмоции побуждают студента выбрать новую программу действия во время лекций. Оптимальна следующая:

1) слушая лекцию, постараться понять, о чем идет речь;

2) понятое сформулировать, желательно своими словами;

3) записать эту формулировку.

Эмоции – мощный регулятор когнитивных функций. Отрицательные эмоции возникают в случае несовпадения полученного результата с ожидаемым и побуждают организм изменить программу действия. Положительные эмоции возникают при совпадении полученного результата с ожидаемым, т. е. при удовлетворении потребности, и стимулируют закрепление в памяти нового сочетания – изменения в среде и эффективный ФКД.

Нужно заметить, что проблема эмоций, конечно же, намного сложнее, чем изложенная здесь простая схема. Например, отрицательные эмоции, возникшие в связи с несовпадением полученного результата с ожидаемым, различны при неудаче (штраф за неправильный переход улицы) и при фрустрации, т. е. при разочаровании, неполучении вознаграждения (деньги не пришли на карточку в день выдачи зарплаты). Так же и положительные эмоции различны при нежданной удаче и при неполучении наказания: одни из них возникают, когда приходит приятное письмо, а другие, тоже положительные, – когда нужную подпись на документе удается получить за пять минут, хотя ожидалась потеря нескольких часов.

Индивидуальные особенности

Следует помнить, что описанная схема поведения является только схемой. Реальный организм всегда обладает индивидуальностью, т. е. конкретный человек отличается от всех остальных удельным весом отдельных компонентов поведенческого акта. Мы отмечали, что у каждого человека существует свой индивидуальный набор ведущих потребностей, который часто называют системой приоритетов. Индивидуальность особи каждого биологического вида, помимо различий в спектре потребностей, проявляется в разной степени участия отдельных блоков поведения в формировании целостного поведенческого акта.

Рассмотрим это положение на примере уровня тревожности, определяющего силу мотивации. У людей разных психологических типов различен не только уровень тревожности, но и диапазон регуляции этого аффекта, что проявляется в различной чувствительности людей различных психологических типов (по Айзенку) к противотревожным препаратам. Например, выяснилось, что наиболее устойчивы к их действию интроверты со средним уровнем эмоциональной стабильности. Наибольшее действие эти препараты оказывали на экстравертов с высоким уровнем нейротицизма (т. е. с низким уровнем эмоциональной стабильности). Остальные группы испытуемых (в том числе и нейротичные интроверты, и эмоционально стабильные экстраверты) показали примерно одинаковую чувствительность к фармакологическому воздействию. Таким образом, тревожность, а также диапазон ее изменения различны у людей разного психологического типа, причем закон, по которому она изменяется, может быть сложным и нелинейным.

Индивидуальные психологические особенности отражаются не только в количественных различиях между людьми, но и в качественных различиях в структуре их поведения

Различия в уровне тревожности приводят не только к количественным различиям в поведении человека и животных, но – что гораздо важнее – к качественным изменениям в структуре их поведения. Это положение можно проиллюстрировать с помощью эксперимента, проведенного в лаборатории П. В. Симонова[81].

У собак определяли тип высшей нервной деятельности и каждой из них предлагали выбор между сухарями и мясом. Все собаки предпочитали мясо, но вероятность его появления в кормушке составляла 20 %. В то же время сухари предъявлялись собаке с вероятностью 100 %. Холерики (эмоционально нестабильные экстраверты) и флегматики (эмоционально стабильные интроверты) предпочитали сухари, т. е. 100 %-ное подкрепление, а меланхолики (эмоционально нестабильные интроверты) и сангвиники (эмоционально стабильные экстраверты) – мясо, т. е. 20 %-ное подкрепление[82].

После введения диазепама – распространенного противотревожного препарата из группы бензодиазепинов – холерики и флегматики не изменили своего поведения, а меланхолики и сангвиники стали предпочитать подкрепление сухарями. Иначе говоря, после введения транквилизатора все собаки стали предпочитать пищу невысокого качества, но предъявляемую каждый раз. Если же животных со стабильными предпочтениями типа подкрепления подвергали кратковременным неприятным воздействиям, что повышало уровень тревоги, то изменения поведения были другими. На выбор меланхоликов и сангвиников эта процедура не повлияла, а холерики и флегматики стали предпочитать мясо. Иными словами, после беспокоящего воздействия все животные стали выбирать низковероятное, но высококачественное подкрепление.

Данные этого эксперимента свидетельствуют о разной роли тревожности в поведении животных с разным типом психики. При снижении уровня тревоги после введения транквилизатора сила мотивации снижается, но поведение меланхоликов и сангвиников не изменяется. Повышение тревоги в результате беспокоящего воздействия усиливает мотивацию, но это не меняет поведения собак двух других психологических типов. Таким образом, у собак с разными психологическими типами роль тревоги в формировании мотивации и организации поведенческого акта различна.

Следует отметить, что тесты на предпочтение подкрепления с различными вероятностями и ценностями имеют большое практическое значение, поскольку отражают, например, различные способности человека[83].

Подобно уровню тревоги, другие характеристики поведения, например скорость выбора ФКД, могут иметь разное удельное значение в целостной картине поведения. Это отражается в существовании различных психологических типов у животных и людей.

Очевидно, что в организации поведения ведущее место принадлежит нервной системе. В головном мозге формируются психические процессы, а движение управляется нервными импульсами. Однако, как уже отмечалось, гуморальные факторы оказывают значительное, а подчас определяющее влияние на целостное поведение. Рассмотрим, на каких этапах поведенческого акта вступают в действие гуморальные факторы и какова их роль.

Потребности

Потребности часто формируются под влиянием гуморальных факторов. Например, пищевая потребность возникает в результате нервных импульсов, поступающих от желудочно-кишечного тракта, и в результате изменения уровня глюкозы в крови. Сниженный уровень глюкозы – основного углевода, участвующего в обмене веществ, – воспринимается специфическими участками мозга и приводит к характерному психическому состоянию, которое субъективно ощущается как голод. Под влиянием гуморальных факторов формируются многие, но не все витальные потребности. Потребность в половом контакте формируется в результате секреции гонадолиберина – гипоталамического гормона, стимулирующего репродуктивные функции.

Мотивация

Преобразование потребности в мотивацию происходит с участием гормонов. Введение их непосредственно в мозг приводило к формированию поведения, соответствующего удовлетворению определенной потребности, хотя в тот момент ее в организме не существовало. Например, после введения ангиотензина животное начинает искать воду и пить, несмотря на то что соотношение электролитов и содержание воды в организме остаются в норме. Таким образом, введение ангиотензина в мозг приводит к формированию питьевой мотивации, хотя потребности в воде нет. Аналогичным образом – введением в мозг – может быть вызвано пищевое поведение, хотя непосредственно перед экспериментом животное было накормлено и не испытывало голода. Некоторые другие гормоны также могут формировать мотивацию при отсутствии реальных потребностей. Например, введение брадикинина в мозг вызывает оборонительную мотивацию: реальной угрозы нет, но животное пытается скрыться. Таким образом, гуморальные факторы, воздействуя непосредственно на мозговые структуры, могут вызвать мотивационное состояние в отсутствие конкретной потребности.

Гуморальные факторы не только трансформируют потребность в мотивацию; под их влиянием происходит формирование доминирующей мотивации, которая подавляет мотивации, направленные на удовлетворение других потребностей организма. Кормление новорожденного вызывает повышение секреции гормона окситоцина в организме матери.

Под влиянием гуморальных факторов происходит трансформация потребностей в мотивацию. Мотивация – это центрально спроецированная потребность

Окситоцин же, в свою очередь, усиливает материнское поведение, т. е. формирует у женщины материнскую доминанту – совокупность изменений в психике и поведении, направленных на заботу о ребенке. Поэтому женщинам, еще до родов заявившим о намерении отказаться от ребенка, в роддомах часто предлагают покормить младенца грудью, объясняя это отсутствием в текущий момент донорского молока. Иногда женщины меняют свое решение, поскольку под влиянием повышенной секреции окситоцина у них возникает материнская мотивация, которая может перерасти в материнскую доминанту.

Отметим, что материнское поведение (как и вообще взаимоотношения между матерью и ребенком) формируется под влиянием не только одних гормонов, но и многих других факторов.

Гуморальные факторы участвуют во всех структурных блоках мотивации, показанных на рис. 3.10.

Гормоны влияют на сбор информации об окружающей среде, т. е. на работу органов чувств, а точнее – на функционирование сенсорных систем. Зрительная чувствительность у женщин меняется на протяжении менструального цикла. Самый слабый свет они способны воспринимать во время овуляции, а во время менструации чувствительность их зрительной системы минимальна. При этом гормональным влияниям подвергаются не светочувствительные клетки глаза, а процессы, протекающие в головном мозге – в центральном звене зрительной сенсорной системы.

Кроме того, влияние гормонов на сенсорные процессы обусловлено их участием в организации избирательного внимания. Хорошо известно, что матери более чувствительны к крикам младенца, чем к любым другим звукам. Эксперименты на животных показали, что звуки, которые издают детеныши, вызывают бльшие изменения электрической активности мозга матери, чем любые другие звуковые сигналы.

Усиление внимания происходит под влиянием гормона вазопрессина. Эта его функция, благодаря которой у больных с травмами головного мозга улучшается способность ориентироваться в пространстве, используется в клинической практике. Способность удерживать внимание на каком-то объекте улучшается после лечения вазопрессином детей с синдромом гиперактивности и дефицита внимания. В настоящее время можно говорить о дефиците внимания у населения в целом. Об этом свидетельствует общая стратегия формирования телепередач. Чем дольше телевизионные планы, тем ниже рейтинги передачи, потому что зрителю тяжело удерживать внимание на неменяющейся картинке. В передаче «Книжное обозрение», которая выходила на канале «Культура» и длилась пять минут, планы менялись каждые 10–15 секунд. Именно эту передачу мы приводим здесь в качестве примера, поскольку любители чтения должны бы иметь хороший навык сосредоточения, но телевизионные режиссеры в этом сомневаются.

Влияние гормонов на зрительную и слуховую системы в целом невелико. Гораздо большее воздействие они оказывают на кожную и болевую чувствительность. Под влиянием половых гормонов возрастает площадь эрогенных зон и увеличивается их чувствительность. Болевая чувствительность минимальна у женщин во время овуляции и у животных во время течки. Это биологически целесообразное изменение, увеличивающее вероятность оплодотворения.

Гуморальные факторы принимают участие в организации всех этапов мотивации

Гуморальные факторы влияют на память, причем как на формирование, так и на извлечение памятного следа. Хорошо известно, что память улучшают гормоны, синтез и секреция которых возрастает при стрессе – АКТГ, вазопрессин. В то же время окситоцин ухудшает память, которая, как и другие психические способности женщины, меняется на разных стадиях менструального цикла. Например, во время овуляции внимание и способность к запоминанию у женщин минимальны. Помимо гормонов, на память влияют и другие гуморальные факторы, важнейшим из которых является уровень глюкозы, обеспечивающей питание ЦНС, в частности головного мозга. О роли глюкозы в регуляции памяти и других психических функций уже было подробно рассказано выше, здесь же мы отметим, что зависимость процессов формирования, хранения и извлечения из памятного следа от содержания глюкозы носит нелинейный характер. Существует некий оптимальный уровень глюкозы в крови, при котором процессы, связанные с памятью, протекают наиболее интенсивно. При отклонении от этого уровня в любую сторону, т. е. как при увеличении, так и при снижении концентрации глюкозы в циркулирующей крови, данные процессы замедляются, а сама память ухудшается.

Гуморальные влияния очевидны и при выборе программы действия. Введение крысе вазопрессина увеличивает вероятность затаивания в стрессорной ситуации, в которой животное имеет возможность уйти от опасного стимула, или затаиться. Вероятность затаивания, т. е. поведения типа Б, выше у животных с генетически детерминированной высокой активностью коры надпочечников (см. главу 6).

Для реакции замирания очень важна активность системы вазопрессина в организме. Этот гормон усиливает замирание, точнее, препятствует началу движения сразу при возникновении стимула. Важность способности тормозить немедленное действие очевидна всем, кто слышал от преподавателей призыв дослушивать вопрос до конца и только потом начинать отвечать! Способность, получив информацию, не действовать сразу же, а немного подождать и, может быть, подумать при этом, – эта способность постоянно ослабляется у активных участников социальных сетей. Такому человеку поступает огромное количество информации, на которую надо отреагировать, а затем быстро просмотреть реакции друзей и опять ответить, и так без конца. В этом колесе работают только сенсорные и моторные системы мозга, времени включиться ассоциативным отделам ЦНС (с помощью которых человек думает) просто не остается. Гормон вазопрессин помогает делать паузы.

Гормон прогестерон модулирует предпочтение женщинами определенного типа мужчин. Так, было проведено тестирование, в котором участвовали три группы женщин: не принимавших лекарственных препаратов; регулярно принимавших противозачаточные средства, которые повышали содержание прогестерона; принимавших противозачаточные средства, которые не изменяли уровень прогестерона. Участницам предлагали оценить привлекательность изображенных на фотографиях мужчин. Женщины, имевшие постоянно высокое содержание прогестерона в крови, в отличие от двух других групп, находили более привлекательными инфантильных мужчин: безбородых, с округлыми мягкими чертами лица, с неатлетическим телосложением. Таким образом, высокий уровень прогестерона в крови у женщины обусловливает существование потребности в определенном типе мужчин. Другими словами, происходит изменение ключевого стимула, запускающего сексуальное поведение.

Эмоции служат механизмом, регулирующим поведение. Положительные эмоции, к воспроизведению которых стремятся все животные и человек, возникают при достижении искомого результата поведенческого акта. Отрицательные эмоции, которых все стараются избегать, – следствие неполного совпадения полученного результата с образом ожидаемого результата. Эмоции – продукт главным образом нервных процессов, происходящих в организме. Однако стабильные эмоциональные состояния, аффективный фон, на котором разворачиваются все психические и поведенческие процессы, находятся под сильным влиянием гормонов и отражаются в гормональных реакциях.

Как уже говорилось, силу мотивации определяет тревожность – важнейшая аффективная характеристика личности. Уровень тревожности модулируется многими гормонами; их содержание в крови меняется под влиянием внешних и внутренних факторов. Под гормональным контролем находится как постоянный уровень тревожности, т. е. личностный фактор, так и актуальный уровень тревоги, т. е. ситуационная тревога, связанная с конкретной обстановкой.

Несколько гормонов увеличивают и уменьшают тревожность. Кортиколиберин – гормон, который первым начинает синтезироваться и выделяться при стрессе, индуцирует тревожность. Биологическая целесообразность этого очевидна. При изменении привычной обстановки, что и вызывает стресс, животное (как и человек) должно насторожиться, т. е. определить изменения, которые произошли в окружающей среде, и оценить, насколько они важны. Животные с низким уровнем тревожности имеют большие шансы погибнуть. Кроме того, у животных, уровень тревоги которых снижали с помощью фармакологических препаратов, ухудшалась память и, соответственно, способность к обучению. Это происходило в силу снижения уровня мотивации.

Уже упоминавшийся окситоцин уменьшает тревожность, поскольку его основной психотропный эффект заключается в усилении аффилиации при социальных контактах (см. главу 7), в первую очередь при материнском и репродуктивном поведении. Следствием сниженной тревожности, например, у кормящих матерей, являются низкий уровень мотивации и как результат плохая память и почти полное отсутствие способности к обучению. Окситоцин влияет на аффективный фон не только при его повышенной секреции во время лактации. Он определяет и уровень личностной тревожности. Так, более высокое содержание окситоцина было обнаружено в крови студентов, «заваливших» сессию, по сравнению с их сокурсниками, которые сдали экзамены успешно. Иными словами, высокий уровень синтеза и секреции окситоцина, обусловленный индивидуальными конституциональными особенностями, понижает уровень тревожности или повышает уровень безмятежности, что, в свою очередь, снижает мотивированность поведения студентов.

Положительные эмоции индуцируются эндогенными опиатами – гормонами, которые вырабатываются в мозге и гипофизе. Мощным регулятором аффективного фона служит система эндорфинов эндогенными опиатами – гормонами, которые вырабатываются в мозге и гипофизе.

От гормонального фона зависит и реализация ФКД. Об этом свидетельствуют данные, полученные в экспериментах на животных, в которых показано, что при изменении дозы вводимого гормона поведение меняется не только количественно, но и качественно. Самцы горлицы при низких концентрациях мужского полового гормона тестостерона демонстрируют самую раннюю часть ФКД полового поведения – участие в постройке гнезда. При больших дозах гормона ФКД самцов дополняется поклонами и преследованиями. У самок горлиц различные компоненты ФКД последовательно исчезают после удаления яичников по мере уменьшения содержания половых гормонов в организме. Таким образом, реализация ФКД соответствующей мотивации зависит от уровня гормонов в организме.

Единственным компонентом мотивации, на который не обнаружено влияния гуморальных факторов, – выработка новой программы действия. Этот крайне редко используемый поведенческий блок является чисто когнитивным процессом, который трудно изучать на человеке, используя инвазивные методы, а в экспериментах на животных очень трудно отличить процесс выработки программы от действий наугад.

Движение

О том, что гормоны участвуют в обеспечении движения, известно со времен введения понятия «гормон». Удаление половых желез у самцов приводит к постепенному, но постоянному снижению двигательной активности. В дальнейшем было обнаружено, что она также падает после удаления щитовидной железы или надпочечников. В то же время введение мужских половых гормонов увеличивает двигательную активность. Еще бльшим эффектом обладает женский половой гормон эстрадиол, который тоже ее усиливает. У женщин и самок животных отмечается повышенная двигательная активность на тех стадиях полового цикла, когда повышена секреция эстрадиола. В то же время отмечается торможение двигательной активности, если эстрадиол вводится животным, которые помещены в новую для них обстановку, т. е. находятся в состоянии стресса. Аналогичные закономерности в регуляции двигательной активности обнаружены для гормона эпифиза – мелатонина, введение которого повышает двигательную активность животных с изначально низким уровнем спонтанной активности и понижает у животных с изначально высокой двигательной активностью.

Гуморальные факторы участвуют в обеспечении и стимуляции движения на нескольких уровнях. Во-первых, на уровне мышц, во-вторых, на уровне общего обмена веществ, в результате которого мышцы и нервные центры обеспечиваются необходимой энергией и материалом для роста тканей, и, в-третьих, на уровне нервных центров, управляющих движением.

Наиболее известный пример – действие мужских половых гормонов (андрогенов) на мышечную ткань. Чтобы мясо гуся стало нежным, птицу кастрируют, т. е. удаляют источник мужских половых гормонов за несколько месяцев до Рождества. Без андрогенов снижается обмен веществ, уменьшается скорость роста мышечной ткани, увеличивается количество жировой ткани, и в результате мясо делается нежнее.

Гуморальные факторы влияют на движение на уровне обеспечения функционирования мышечной ткани, на уровне общего обмена веществ и на уровне нервных центров

Следует обратить внимание на различный характер роли андрогенов в росте мышечной ткани и в половой функции (см. главу 1). Мужскую половую активность андрогены обеспечивают, а рост и функции мышечной ткани стимулируют, т. е. модулируют – количество и работоспособность мышц увеличивается при увеличении содержания андрогенов в организме. Синтез новых молекул в процессе обмена веществ называется анаболическим аспектом метаболизма, соответственно, вещества, усиливающие рост мышечной ткани, называют анаболиками. По большей части анаболики – это модифицированные андрогены (см. главу 2).

Для сократительной активности мышечной ткани необходима энергия. Участие гуморальных факторов в регуляции движения на этом уровне очевидно. Энергия в мышечной ткани вырабатывается из продуктов обмена углеводов (см. главу 2). Поступление в мышцы необходимых химических веществ стимулируется многочисленными гормонами, важнейшие из которых – инсулин и адреналин, а также кортизол и гормоны щитовидной железы. Под гуморальным контролем находятся и процессы превращения вещества и энергии в самой мышце.

На уровне нервных центров, управляющих движением, важнейшими гормонами являются кортизол – гормон коры надпочечников, который усиливает транспорт глюкозы в нервные клетки, и андрогены, которые необходимы для поддержания электрических свойств нервных клеток.

Показать интеграцию нервных и гуморальных функций можно на примере поддержания работоспособности утомленной мышечной ткани. Известно, что она восстанавливается при стимуляции нервов симпатической нервной системы, которые иннервируют данную мышцу (феномен Орбели – Гинецинского). При стимуляции симпатических нервов из нервно-мышечных синаптических окончаний выделяется норадреналин. Окончания, выделяющие норадреналин, расположены на капиллярах кровеносных сосудов, которые пронизывают мышечную ткань. Проникая через стенки капилляров в кровь, норадреналин воздействует на клетки мышечной ткани, увеличивая их сократимость. Таким образом, сигнал, усиливающий работоспособность утомленной мышцы, по пути от ЦНС трансформируется из нервного импульса в гормональный сигнал. Норадреналин выполняет функции нейромедиатора – вещества, передающего энергию нервного импульса от одной возбудимой клетки (нервной) к другой (мышечной). Распространяясь с током крови по капиллярам и другим сосудам, те же молекулы норадреналина уже выполняют функции гормона. Таким образом, нервный и гуморальный механизмы регуляции представляют собой различные этапы единого регуляторного процесса.

Психические состояния

В психологии «состоянием» называют некую внутреннюю характеристику психики, относительно неизменную во времени компоненту, на фоне которой разворачивается психический процесс[84]. К основным состояниям относят следующие: состояния активности с полюсами возбуждения или торможения; различные градации состояния бодрствования вплоть до глубокого сна; состояния ясного и помраченного сознания – предмет изучения главным образом психиатрии; сосредоточенность и рассеянность; состояние эмоционального подъема и упадка духа; апатию; утомление; голод, жажду, половое возбуждение; состояние конфликта; состояние фрустрации; неуверенность и нерешительность; разнообразные настроения: удовольствия и неудовольствия, раздражительности, тревоги и страха. Кроме того, описывают состояния вдохновения, паники, пресыщения, сенсорного голода, состояния в условиях одиночной изоляции и в условиях публичности. Наконец, стресс также относят к психическим состояниям.

Используемое в психологии понятие «психические состояния» включает в себя разнородные с биологической точки зрения категории

Легко увидеть, что все эти разнородные категории объединены единственным общим свойством – относительной длительностью. Если в физике «состоянием» называют совокупность характристик системы в данный момент времени, то в психологии «состояние» – это нечто промежуточное между «свойством» – стабильной характеристикой психики, которая не меняется со временем или меняется крайне медленно, и «процессом» – когнитивным или аффективным.

С точки зрения биологии подавляющее большинство перечисленных выше состояний разделяются на следующие группы.

1. Состояния, связанные с ритмическими процессами в организме. Это различные состояния бодрствования и сна, а также состояния разной степени общей психической активности, которые определяются ритмическими процессами в живом организме, в первую очередь привязанными к смене дня и ночи, т. е. околосуточными процессами.

2. Состояния, вызванные неудовлетворенными потребностями. К этой группе относятся голод, жажда, половое возбуждение; состояние сенсорного голода, состояние в условиях одиночной изоляции. В основе всех этих состояний лежат физиологические механизмы. Сюда же относится и состояние пресыщения, которое возникает, если поведение продолжается, хотя вызвавшая его потребность уже удовлетворена.

3. Состояния, к которым относятся разнообразные проявления стресса: состояния паники, конфликта, фрустрации; состояние в условиях публичности; неуверенность и нерешительность; апатия; утомление; настроение (удовольствие и неудовольствие, раздражительность, тревога и страх); состояние эмоционального подъема и упадка духа. Все эти состояния сопровождают любую новую ситуацию. Многообразие психологических проявлений стресса обусловлено различием вызывающих его ситуаций (см. главу 4), наличием нескольких стадий стресса (см. главу 5), разнообразным набором потребностей, имеющимся у каждого человека, а также множеством психологических типов, которые определяют способ и стиль удовлетворения потребностей (см. главы 6 и 7).

Основанием для выделения первой группы послужили нервные и гуморальные механизмы, участвующие в формировании ритмических процессов в организме (см. главу 9). Эпифиз – основная железа внутренней секреции, организующая ритмику физиологических и психических процессов, которая связана с чередованием дня и ночи. Среди прочих гормонов он секретирует и мелатонин. Секреция мелатонина возрастает при уменьшении освещенности и падает при ее увеличении. Суточные и сезонные колебания секреции мелатонина вызывают, в частности, изменения настроения, т. е. стабильного аффективного состояния.

Роль гуморальных факторов в механизмах сна еще далеко не ясна. С одной стороны, описано изменение секреции многих гормонов на протяжении ночи и на разных стадиях сна, а с другой – показано, что многие гормоны и другие гуморальные факторы изменяют длительность разных стадий сна. Но несмотря на то что поиски «фактора сна» продолжались в течение всего ХХ в., они так пока и не увенчались успехом.

Колебание состояния общей активности от «упадка сил» до «брызжущей энергией бодрости» зависит от уровня функционирования клеток ЦНС. Этот уровень регулируется гормонами коры надпочечников, андрогенами и гормонами щитовидной железы. Последние стимулируют общий обмен веществ, андрогены повышают возбудимость клеток нервной ткани, а гормоны коры надпочечников, главным из которых является кортизол, снабжают мозг глюкозой.

Вторая группа объединяет на первый взгляд разнородные состояния, такие как жажда и сенсорный голод. Но и жажда, и сенсорный голод, и обычный физиологический голод, и все прочие подобные состояния вызваны существованием сильной потребности. Соответственно, психика человека перестраивается таким образом, чтобы удовлетворить возникающие потребности. Сначала человек испытывает дискомфорт, что является сигналом для организма в целом изменить что-то в окружающей среде для уменьшения этого неприятного чувства. Затем его поведение направляется на удовлетворение или компенсацию текущей потребности. Она может быть компенсирована созданием других потребностей, которые вызовут более сильную мотивацию (например, причинение себе боли). Потребность в сенсорном раздражении можно компенсировать мышечной нагрузкой. Слух и зрение – основные сенсорные каналы человека, но в условиях сенсорного голода и невозможности получить немонотонное слуховое или зрительное раздражение потребность в информации удовлетворяется сенсорным потоком от работающих мышц.

Роль гуморальных факторов в состояниях этой группы зависит от конкретной потребности, породившей состояние.

Третья группа состояний связана с действием факторов, вызывающих стресс. Среди многочисленных гормонов, синтез и секреция которых изменяется при стрессе, есть такие, которые вызывают отдельные психические проявления стрессорной реакции. Например, кортиколиберин, выделяющийся на первых этапах стресса, вызывает чувство тревоги, обострение чувствительности всех органов чувств и повышает двигательную активность. Другой гормон – АКТГ – усиливает внимание, улучшает память и несколько тормозит общее возбуждение, вызванное кортиколиберином. Гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин – усиливает сердцебиение, улучшает снабжение мышц глюкозой и кислородом, увеличивает тонус мышц.

Сам по себе адреналин не вызывает изменений в психике, однако увеличение его секреции может вызвать чувство беспокойства и тревоги посредством условно-рефлекторного механизма (см. главы 1 и 4). При любом стрессе, сопровождающемся увеличением тревоги, происходит увеличение секреции адреналина. Он вызывает сердцебиение, сухость во рту, дрожание (тремор) мышц и многие другие субъективно ощущаемые физиологические реакции. Поскольку в течение жизни человек неоднократно испытывает состояние стресса, то практически у всех людей формируется условный рефлекс, в котором условным сигналом является учащенное сердцебиение и другие физиологические реакции на повышенное содержание адреналина в крови. В результате физиологическая реакция вызывает условно-рефлекторное повышение тревоги. Аналогичная ситуация возникает иногда при введении в организм с диетой веществ, которые, подобно адреналину, усиливают сердцебиение. Например, чувство тревоги часто отмечается людьми, выпившими несколько чашек кофе.

Положительные эмоции связаны с усилением секреции эндогенных опиатов, а не адреналина

Чувство удовольствия и эмоционального подъема связано с повышенным уровнем синтеза и секреции группы стрессорных гормонов, называемых эндорфинами и энкефалинами (в дальнейшем – эндорфины, см. главу 3). Синтез и секреция эндорфинов возрастают при стрессе и любой физической нагрузке, например мышечной. Основная функция эндорфинов – обезболивающая. Ее биологическое значение очевидно. Другая их функция – гедонистическая. Эти гормоны вызывают приятные чувства разной интенсивности – от расслабленности до блаженства. Введение в организм эндорфинов вызывает эйфорию – немотивированный эмоциональный подъем. Поэтому природные и синтетические аналоги эндорфинов, прежде всего производные опия, используются в качестве наркотиков. Эндорфины – важный компонент системы формирования положительного подкрепления в организме. Чувство удовлетворенности после выполнения сложной задачи, которая потребовала напряжения физических и психических сил, значительно сильнее, чем после выполнения простой задачи. Зависимость силы положительного аффекта от усилий, потребовавшихся для удовлетворения потребности, обусловлена бльшим количеством эндорфинов, выделившихся в кровь при бльших усилиях.

Эндорфины интенсивно выделяются в кровь не только при стрессе, но и при регулярной нагрузке на организм, например во время спортивных упражнений. Именно с ними связано чувство «мышечной радости» (И. П. Павлов). Эндорфины оказывают гедонистический эффект на протяжении нескольких часов после прекращения нагрузки на организм, но их обезболивающее действие продолжается, только пока длится воздействие. Поэтому отмечается эмоциональный подъем после физкультурных упражнений. Многие из числа опрошенных отмечают эмоциональный подъем после неприятных процедур, таких, например, как посещение стоматолога. Он связан не с чувством облегчения– «все наконец закончилось», а с выработкой большого количества эндорфинов, вызванной страхом, ожиданием боли и самой болью.

Не только эндорфины вызывают положительные эмоциональные состояния. Один из психофизиологически важных гормонов – окситоцин, который вызывает состояние безмятежности и усиливает чувства социальной привязанности. Синтез и секреция окситоцина усиливаются в женском организме на различных этапах реализации репродуктивной функции: во время полового акта, беременности, родов и кормления ребенка. Состояние низкой тревожности и невозмутимости биологически целесообразно во время беременности и родов. Интенсивная продукция окситоцина приводит к сниженной чувствительности женщины к воздействиям внешней среды, часть из которых может нанести ей психическую травму, неблагоприятно сказаться на течении беременности и в конечном счете – на здоровье ребенка. Помимо противотревожного действия, окситоцин усиливает социальные связи, в частности привязанность женщины к ребенку. Таким образом, окситоцин участвует в формировании состояния материнства как доминирующей мотивации, которая определяет поведение беременной и кормящей женщины.

Следствие состояния безмятежности, в том числе и индуцированного окситоцином, – резкое снижение функций памяти и способности к обучению. Так, хорошо известно выявленное в результате тестирования снижение у женщин разнообразных когнитивных способностей, не имеющих отношения к их ребенку или к проблемам материнства вообще. Ухудшение когнитивных способностей происходит на основе снижения мотивации, поскольку определенный уровень тревожности необходим для формирования мотивационного состояния. При низкой тревожности, конституциональной или вызванной введением фармакологических препаратов, наличие потребностей с трудом приводит к формированию мотивации. Таким образом, состояние безмятежности ухудшает когнитивные способности не только беременных и кормящих женщин, но и людей, находящихся в других физиологических состояниях. Уже говорилось о том, что у студентов, хорошо сдавших сессию, было обнаружено меньшее содержание окситоцина в крови по сравнению с теми, кто плохо сдал экзамены. Примечательно, что эта закономерность отмечена не только для студенток, но и для студентов. Механизмы регуляции синтеза и секреции окситоцина у мужчин и мужских особей животных неизвестны, тем не менее он оказывает противотревожное действие и на них. По всей вероятности, постоянное или частое состояние безмятежности у мужчин обусловлено конституционно детерминированным высоким уровнем синтеза и секреции окситоцина.

Половой гормон – гонадолиберин – стимулирует состояние эйфории. Он является естественным антидепрессантом

Состояния, противоположные эмоциональному подъему, – подавленность, тоска, апатия – называются субдепрессивными, или состояниями, не достигающими по степени выраженности уровня болезни, т. е. депрессии. Депрессия, субдепрессивные состояния и сопутствующие аффекты, а также гуморальные механизмы этих состояний будут подробно рассмотрены в главе 5. Здесь же отметим, что если эйфорические состояния вызываются эндорфинами, а безмятежность и низкая тревожность – окситоцином, то гуморального фактора, вызывающего субдепрессивные состояния, не существует. В настоящее время твердо установлено, что повышенный уровень синтеза и секреции «стрессорных» гормонов (т. е. гормонов, синтез и секреция которых усиливаются при стрессе) не является причиной депрессии и субдепрессивных состояний. Состояние, противоположное депрессии (эйфория), стимулируется половым гормоном гонадолиберином.

В формировании и поддержании состояния сосредоточенности большую роль играет другой стрессорный гормон – вазопрессин. Выделяясь в ответ на различные изменения среды, в том числе и при социальных стрессах, он усиливает мотивацию. В клинической практике вазопрессин используют при лечении различных состояний, вызванных травмой головы и сотрясением мозга. Вазопрессин улучшает ориентировку в пространстве, улучшает память, повышает адекватность реагирования больных – снижает возбудимость в новой обстановке и повышает ее в привычных ситуациях.

Для некоторых состояний участие гуморальных факторов не установлено и, по всей вероятности, оно не имеет места. Например, состояния вдохновения, творческого подъема, медитации, молитвенного транса относятся к «нервно-психическим» (по терминологии Н. К. Кольцова) состояниям. Вряд ли можно ожидать открытия «гормона творчества».