Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни Докинз Ричард

Ветвь орангутана. Принято считать, что два вида азиатского орангутана отклонились от остальных больших обезьян приблизительно 14 миллионов лет назад. Как и во всех наших филогенезах свиданий, правая ветвь представляет виды, которые уже присоединились к странствию, положения предыдущих копредков отмечены точками.

Молекулярные данные оценивают время Свидания 3 – где к нашему странствию в поисках предков присоединяется орангутан – 14 миллионами лет назад, как раз серединой Миоценовой Эпохи. Хотя мир начинал входить в его нынешнюю прохладную фазу, климат был более теплым, и уровни морей выше, чем в настоящее время. Вместе с незначительными отличиями в положениях континентов это привело к образованию суши между Азией и Африкой, так же как и на большей части Юго-Восточной Европы, которая периодически погружалась в море. Это имеет отношение, как мы увидим, к нашему размышлению над тем, где мог жить Копредок 3, возможно наш «прародитель в две трети миллионном поколении». Жил ли он в Африке, как 1-й и 2-й, или в Азии? Так как он является нашим общим предком с азиатскими обезьянами, мы должны быть готовы обнаружить его на любом из континентов, и приверженцев обоих найти нетрудно. В пользу Азии говорит ее богатство достоверными ископаемыми, относящимися именно к тому периоду времени, второй половине Миоцена. С другой стороны – Африка, где обезьяны возникли до начала Миоцена. Африка была свидетелем большого расцвета обезьян в раннем Миоцене в форме proconsulids (несколько видов раннего рода обезьян проконсул) и других, таких как афропитек и кениапитек. Наши самые близкие живущие ныне родственники и все наши постмиоценовые ископаемые являются африканцами.

[Графика удалена]

*КОПРЕДОК 3. Большая древесная четвероногая обезьяна [20], которая, вероятно, жила в Азии. Морда выпячивается меньше, чем у орангутана, с более круглыми, шире посаженными глазницами (заключение сделано на основании миоценовой обезьяны Ankarapithecus). Передние конечности служат для поддержки тела, хотя меньше, чем у орангутана; локомоция подобна носатой обезьяне Nasalis. Следует упомянуть также надбровные дуги, выступающие над переносицей, относительно высокую степень развития мозга, основанную главным образом на фруктах диету, и (по сравнению с гиббонами и обезьянами Старого Света) увеличенные молочные железы и более искривленную лучевую кость.

Но наши особые родственные связи с шимпанзе и гориллами стали известны только несколько десятилетий назад. До этого большинство антропологов считало, что мы были сестринской группой ко всем обезьянам, и поэтому одинаково близки к африканским и азиатским обезьянам. По договоренности предпочтение отдавалось Азии как дому наших последних миоценовых предков, и некоторые авторы даже подобрали особого ископаемого «предка», рамапитека. Это животное, как теперь считают, является тем же, кого ранее называли сивапитеком, поэтому, согласно законам зоологической спецификации, это имя имеет приоритет. Рамапитек больше не должен использоваться – жаль, потому что название стало привычным. Независимо от того, что каждый из нас испытывает по отношению к сивапитеку/рамапитеку как предку человека, многие авторы согласны с тем, что он близок к линии, дающей начало орангутану, и мог бы быть даже прямым предком орангутана. Гигантопитека можно расценивать как разновидность гигантской версии сивапитека, живущую на земле. Некоторые другие азиатские ископаемые соответствуют именно тому периоду времени. Уранопитек и дриопитек, похоже, борются за звание самого вероятного миоценового человеческого предка. Если только, хотелось бы заметить, они были на надлежащем континенте. Как мы увидим, это «если только» может соответствовать действительности.

Если бы только поздние миоценовые обезьяны обитали в Африке вместо Азии, то у нас был бы плавный ряд достоверных ископаемых, связывающих современных африканских обезьян с самым ранним Миоценом и богатой проконсулами африканской фауной. Несмотря на молекулярные данные, устанавливающие, вне всякого сомнения, нашу близость с африканскими шимпанзе и гориллами, а не с азиатскими орангутанами, искатели человеческих предков неохотно отворачивались от Азии. Они допускали, несмотря на правдоподобие их азиатских обезьян, что наша наследственная линия должна лежать в Африке, проходя через Миоцен, и сделали вывод, что, по некоторым причинам, наши африканские предки не подверглись фоссилизации после начального расцвета проконсулов в раннем Миоцене.

Такое положение вещей сохранялось до 1998 года, пока остроумный образец нестандартного мышления не был представлен в газете под заголовком «Эволюция примата – в Африку и из Африки» Каро-Без Стюартом и Тоддом Р. Дизотеллом (Caro-Beth Stewart and Todd R. Disotell). Этот рассказ о движении туда и обратно между Африкой и Азией будет поведан орангутаном. Его выводом будет то, что Копредок 3, вероятно, жил все-таки в Азии.

Но в настоящий момент не важно, где он жил. На кого Копредок 3 был похож? Он – общий предок орангутана и всех нынешних африканских человекообразных обезьян, таким образом, он мог бы напоминать любого из них или всех сразу. Какие ископаемые могли бы дать нам полезные подсказки? Так вот, глядя на генеалогическое дерево, ископаемые, известные как люфенгпитек, ореопитек, сивапитек, дриопитек и уранопитек, жили именно в тот период времени или немного позже. Наша предполагаемая наиболее вероятная реконструкция Копредка 3 могла бы объединить элементы всех этих пяти азиатских ископаемых родов – но она могла бы помочь, если бы мы приняли Азию как местоположение копредка. Давайте послушаем «Рассказ Орангутана» и увидим то, о чем мы размышляем.

Рассказ Орангутана

Возможно, мы были слишком готовы предположить, что наши связи с Африкой простираются очень далеко в прошлое. Что, если вместо этого наша предковая линия выпорхнула из Африки приблизительно 20 миллионов лет назад, процветала в Азии до приблизительно 10 миллионов лет, и затем переместилась обратно в Африку?

В Африку и из Африки.

Генеалогическое дерево африканских и азиатских обезьян Стюарта и Дизотелла. Расширенные области представляют даты, известные по ископаемым, в то время как линии, связывающие их с деревом, выведены из анализа экономичности. Стрелки указывают предполагаемые события миграций. Адаптировано от Stewart и Disotell [273].

На этой диаграмме все живущие обезьяны, включая тех, что оказались в Африке, происходят от линии, которая мигрировала из Африки в Азию. Гиббоны и орангутаны являются потомками этих мигрантов, которые остались в Азии. Более поздние потомки мигрантов возвратились в Африку, где более ранние Миоценовые обезьяны вымерли. Возвратившись в свой старый предковый дом в Африку, эти мигранты дали начало гориллам, шимпанзе с бонобо и нам.

Известные данные о дрейфе континентов и колебаниях уровня моря непротиворечивы. В те времена были сухопутные мосты через Аравию. Прямые доказательства, подтверждающие теорию, зависят «от экономичности»: экономики допущений. Хорошая теория – та, которая делает немного предположений, чтобы объяснить многое. (В соответствии с этим критерием, как я часто замечал в других работах, дарвиновская теория естественного отбора может быть признана лучшей теорией всех времен). Здесь мы говорим о минимизации наших допущений относительно миграционных событий. Теория, что наши предки оставались в Африке все время (никаких перемещений) казалась, на первый взгляд, более экономичной в своих допущениях, чем теория, что наши предки двигались из Африки в Азию (первая миграция) и позже возвратились в Африку (вторая миграция).

Но такое вычисление экономичности было бы слишком ограниченным. Мы сосредотачиваемся на собственном происхождении и пренебрегаем всеми другими обезьянами, особенно многими ископаемыми видами. Стюарт и Дизотелл сделали пересчет миграционных событий, но они посчитали также и те, которые были бы необходимы, чтобы объяснить распространение всех обезьян, включая ископаемых. Чтобы сделать это, Вы сначала должны построить генеалогическое дерево, на котором Вы отмечаете все виды, о которых у Вас есть достаточно информации. Следующим шагом Вы должны указать для каждого вида на генеалогическом дереве, жил ли он в Африке или Азии. На диаграмме, взятой из статьи Стюарта и Дизотелла, азиатские ископаемые выделены черным, а африканские – белым. Были представлены не все ископаемые, но Стюарт и Дизотелл действительно включали всех, чье положение на генеалогическом дереве могло быть точно высчитано. Они также включили обезьян Старого Света, которые отделились от человекообразных обезьян приблизительно 25 миллионов лет назад (самый очевидный признак, отличающий обычных обезьян от человекообразных, как мы увидим, в том, что они сохранили свои хвосты). Миграционные события обозначены стрелками.

Принимая во внимание окаменелости, теория «прыжка в Азию и обратно» является теперь более экономной, чем теория «наши предки все время обитали в Африке». Не учитывая бесхвостых обезьян, для которых в обеих теориях рассматриваются два случая миграции из Африки в Азию, для человекообразных обезьян первая теория должна постулировать только два перемещения, а именно:

1. Популяция человекообразных обезьян мигрировала из Африки в Азию приблизительно 20 миллионов лет назад и стала всеми азиатскими обезьянами, включая живущих гиббонов и орангутанов.

2. Популяция человекообразных обезьян мигрировала обратно из Азии в Африку и стала нынешними африканскими человекообразными обезьянами, в том числе и нами.

С другой стороны, теория «наши предки все время обитали в Африке» для обоснования распределения человекообразных обезьян требует шесть событий миграции из Африки в Азию:

1. Гиббоны, приблизительно 18 миллионов лет назад

2. Ориопитеки, приблизительно 16 миллионов лет назад

3. Люфенгпитеки, приблизительно 15 миллионов лет назад

4. Сивапитеки и орангутаны, приблизительно 14 миллионов лет назад

5. Дриопитеки, приблизительно 13 миллионов лет назад

6. Уранопитеки, приблизительно 12 миллионов лет назад

Конечно, весь этот список миграций справедлив, только если у Стюарта и Дизотелла есть правильное генеалогическое дерево, основанное на анатомических сравнениях. Они считают, например, что среди ископаемых человекообразных обезьян, уранопитек – самый близкий кузен современных африканских человекообразных обезьян (его ветвь, ведущая к африканским обезьянам – последняя, отделившаяся от генеалогического дерева на диаграмме). Следующие самые близкие кузены, согласно их анатомическим оценкам, являются выходцами из Азии (дриопитеки, сивапитеки, и т.д.). Если их анатомические данные неверны: если, например, африканский ископаемый кениапитек в действительности наиболее близок к современным африканским человекообразным обезьянам, то количество миграций должно быть пересчитано вновь.

Генеалогическое дерево само было построено на основании экономичности. Но это – разные стороны экономичности. Вместо того чтобы пытаться минимизировать количество географических миграций, мы забываем о географии, стараясь минимизировать число анатомических соответствий (сходящееся развитие). Получив наше генеалогическое дерево без учета географии, мы затем добавляем географическую информацию (черно-белое маркирование на диаграмме), чтобы посчитать события миграций. И мы делаем вывод, что, наиболее вероятно, «современные» африканские человекообразные обезьяны, такие как гориллы, шимпанзе и люди, пришли из Азии.

Теперь – небольшой интересный факт. Передовой учебник человеческой эволюции Ричарда Г. Кляйна (Richard G. Klein) из Стэнфордского Университета дает прекрасное описание того, что известно об анатомии основных ископаемых. В одном из мест Кляйн сравнивает выходца из Азии уранопитека и африканского кениапитека и спрашивает, кого из них в большей степени напоминает наш собственный близкий кузен (или предок) австралопитек. Кляйн заключает, что австралопитек напоминает уранопитека больше, чем кениапитека. Он продолжает, что, если только уранопитек жил в Африке, он мог бы даже достоверно быть человеческим предком. «На взятых вместе географическо-морфологических основаниях», однако, кениапитек – лучший кандидат. Вы видите, что получается? Кляйн делает молчаливое предположение, что африканские обезьяны вряд ли происходят от азиатского предка, даже если анатомическое данные об этом свидетельствуют. Географическая экономичность подсознательно позволяет уничтожить категорию анатомической экономичности. Анатомическая экономичность предполагает, что уранопитек – наш более близкий кузен, чем кениапитек. Но, не будучи явно так называемой, географическая экономичность, как предполагается, превосходит анатомическую экономичность. Стюарт и Дизотелл утверждают, что, когда Вы принимаете во внимание географию всех ископаемых, анатомическая и географическая экономичность соответствуют друг другу. География, оказывается, согласовывается с первоначальным анатомическим суждением Кляйна, что уранопитек ближе к австралопитеку, чем кениапитек.

Этот вопрос все еще не может быть улажен. Это – сложный предмет, манипулирующий анатомической и географической экономичностью. Работа Стюарта и Дизотелла развязала процветающую переписку в научных журналах, как за, так и против. В настоящее время на основании доступных данных я думаю, что мы должны в итоге предпочесть теорию эволюции человекообразных обезьян «прыжок в Азию и обратно». Два миграционных события более экономичны, чем шесть. И действительно, кажется, есть немало впечатляющих сходств между вымершими миоценовыми обезьянами в Азии и нашей собственной линией африканских человекообразных обезьян, таких как австралопитек и шимпанзе. Это – только предпочтение «с учетом всего вышесказанного», но оно принуждает меня определять место Свидания 3 (и Свидания 4) в Азии, а не Африке.

У «Рассказа Орангутана» двойная мораль. Экономичность всегда находится в центре внимания ученого, выбирающего между теориями, но не всегда очевидно, как ее оценить. И обладание хорошим генеалогическим деревом часто является существенной начальной предпосылкой к сильным дальнейшим рассуждениям в рамках эволюционной теории. Но построение хорошего генеалогического дерева само по себе трудноосуществимо. Достоинства и недостатки этого будут проблемой гиббонов, в рассказе, который они расскажут нам в мелодичном хоре после того, как они присоединятся к нашему путешествию на Свидании 4.

Свидание 4, где к нам присоединяются гиббоны, происходит приблизительно 18 миллионов лет назад, вероятно в Азии, в более теплом и более лесистом мире раннего Миоцена. В зависимости от автора, на которого Вы ссылаетесь, есть до двенадцати современных видов гиббонов. Все живут в Юго-Восточной Азии, включая Индонезию и Борнео. Некоторые авторы помещают их всех в род Hylobates. Черный гиббон сиаманг обычно обитал отдельно, и люди говорили о «гиббонах и сиамангах». В варианте, когда они делятся на четыре группы, а не на две, это различие стало устаревшим, и я назову их всех гиббонами (Сиаманги были отделены, потому что они больше и имеют горловой мешок для усиления своих криков.).

Гиббоны – маленькие бесхвостые обезьяны, и, возможно, самые прекрасные древесные акробаты, которые когда-либо жили. В Миоцене было много маленьких обезьян. Уменьшение или увеличение в размерах в процессе эволюции достигается легко. Так же, как гигантопитек и горилла стали большими независимо друг от друга, многие обезьяны в миоценовом Золотом Веке обезьян стали маленькими. Pliopithecids, например, были маленькими обезьянами, которые процветали в Европе в раннем Миоцене и, вероятно, вели похожий образ жизни с гиббонами, не будучи предковыми по отношению к ним. Я предполагаю, например, что они использовали брахиацию.

Brachia – по-латински рука. Брахиация означает использование для передвижения Ваших рук, а не ног, и гиббоны в этом, очевидно, преуспели. Их большие цепкие руки и сильные запястья похожи на перевернутые семимильные сапоги, с помощью которых гиббон, пружинисто раскачиваясь, перебирается с ветки на ветку и с дерева на дерево. Длинные руки гиббона, отлично приведенные в соответствие с физикой маятников, способны перебросить его через сплошной десятиметровый просвет в куполе из крон деревьев. В моем воображении высокоскоростная брахиация кажется мне даже более захватывающей, чем полет, и мне нравится представлять себе моих предков, наслаждающихся тем, что, несомненно, было одним из величайших жизненных переживаний, которое возможно испытать. К сожалению, современные теории вызывают сомнения, что наша родословная линия когда-либо проходила стадию, полностью подобную гиббону, но разумно предположить, что Копредок 4 – наш прародитель в приблизительно 1-миллионном поколении – был маленькой, живущей на дереве бесхвостой обезьяной, обладающей, по крайней мере, некоторым мастерством в использовании брахиации.

Среди обезьян гиббоны также занимают второе место после людей в трудном искусстве вертикальной ходьбы. Используя свои руки только для стабилизации, гиббон будет двигаться на двух ногах, перемещаясь вдоль ветки, тогда как брахиация нужна ему, чтобы путешествовать поперек, с ветки на ветку. Если Копредок 4 упражнялся в том же искусстве и передал его своим потомкам гиббонам, то мог ли некоторый остаток этого навыка сохраниться также в мозгу его человеческих потомков, ожидая, чтобы проявиться снова в Африке? Это – не более чем приятное предположение, но верно, что у обезьян вообще есть склонность время от времени ходить на двух ногах. Мы можем также только размышлять о том, обладал ли Копредок 4 вокальной виртуозностью своих потомков гиббонов, которая могла предвосхитить уникальную многосторонность человеческого голоса в речи и в музыке. С другой стороны, гиббоны искренне моногамны, в отличие от больших обезьян, которые являются нашими более близкими родственниками. Это не свойственно, безусловно, большинству человеческих культур, в которых обычаи и некоторые религиозные каноны поощряют (или, по крайней мере, позволяют), многоженство. Мы не знаем, напоминал ли Копредок 4 в этом отношении своих потомков гиббонов, или своих потомков больших обезьян.

Перевернутые семимильные сапоги

Черношапочный гиббон (Hylobates pileatus) демонстрирует искусство брахиации. [Иллюстрация добавлена переводчиком.]

Давайте подведем итог того, что мы можем предположить о Копредке 4, сделав обычное слабое предположение, что он имел большое количество особенностей, разделенных всеми его потомками, всеми бесхвостыми обезьянами, включая нас. Он, вероятно, больше времени посвящал жизни в деревьях, чем Копредок 3, и был меньше размером. Хотя, как я подозреваю, он висел и раскачивался на руках, его руки не были, возможно, так чрезвычайно специализированы для брахиации, как таковые у современных гиббонов, и не такие длинные. У него, вероятно, была гиббоноподобная внешность с короткой мордой. Он не имел хвоста. Или, чтобы быть более точным, его хвостовые позвонки, как у всех человекообразных обезьян, слились в коротком внутреннем хвосте, копчике.

Я не знаю, почему мы, человекообразные обезьяны, потеряли наш хвост. Этот вопрос биологи обсуждают на удивление мало (Возможно, добрые старомодные семейные ценности гиббонов и благочестивая надежда, что наши эволюционные предки когда-то разделяли их, должны были привлечь внимание правого «морального большинства», чья невежественная и целенаправленная оппозиция преподаванию эволюции подвергает опасности образовательные стандарты в некоторых отсталых североамериканских штатах. Конечно, привлечь любую мораль означало бы совершить «естественноисторическую ошибку», но ошибкой является то, к чему прилагают все усилия эти люди. Недавним исключением является Джонатан Кингдон в «Lowly Origin», но даже он не добивается удовлетворительного завершения дискуссии.). Зоологи, сталкиваясь с подобного рода загадками, часто рассуждают сравнительно. Осмотрите млекопитающих, отметьте тех, у кого независимо внезапно возникла бесхвостость (или очень короткий хвост) и попытайтесь увидеть в этом смысл. Я не думаю, что кто-то делал это методично, хотя было бы неплохо этим заняться. Кроме обезьян, потеря хвоста отмечена у кротов, ежей, бесхвостых тенреков Tenrec ecaudatus, морских свинок, хомяков, медведей, летучих мышей, коал, ленивцев, агути и некоторых других. Возможно, самыми интересными для наших целей являются бесхвостые обезьяны или обезьяны с хвостом столь коротким, что его все равно, что нет, как у Мэнской бесхвостой кошки.* Берберийский макак Macaca sylvanus - бесхвостая обезьяна и, возможно вследствие этого, его часто неверно называют Берберийской человекообразной обезьяной. «Целебесская человекообразная обезьяна» Macaca nigra является другой бесхвостой обезьяной. Джонатан Кингдон говорил мне, что она выглядит и ходит точно так же, как миниатюрный шимпанзе. На Мадагаскаре есть несколько бесхвостых лемуров, таких как индри, и несколько вымерших видов, включая «коаловых лемуров» (Megaladapis) и «ленивцевых лемуров», некоторые из которых были размером с гориллу.

Любой орган, который не используется, при прочих равных условиях уменьшится в сравнении с прочими по экономическим причинам. Хвосты у млекопитающих используются для удивительно разнообразных целей (У мэнкских кошек есть единственный ген, который делает их бесхвостыми. Он летален для гомозигот (содержащих две копии), поэтому вряд ли распространится в эволюции. Но я задался вопросом, не были ли первые обезьяны «мэнкскими обезьянами». Если так, мутация, по-видимому, была в Hox-гене (см. «Рассказ Плодовой Мушки»). Я имею предубеждение против такой теории эволюции «счастливого урода», но не могло ли это быть исключением? Было бы интересно исследовать скелет бесхвостых мутантов обычно хвостатых «мэнкских» млекопитающих, чтобы увидеть, приобретают ли они свою бесхвостость тем же способом, что и обезьяны. Овцы содержат в хвосте запас жира. Бобры используют его как весло. Хвост обезьяны-паука имеет мозолистые хватательные подушечки и используется как «пятая конечность» в верхушках деревьев Южной Америки. Массивный хвост кенгуру является рессорой, утяжеленной, чтобы помогать скачкам. Копытные животные используют хвост как мухобойку. Волки и многие другие млекопитающие используют его для того, чтобы подавать сигналы, но это, вероятно, было вторичным «оппортунизмом» со стороны естественного отбора.). Но здесь мы должны особо сосредоточиться на животных, которые живут на деревьях. Белка хвостом улавливает воздух, таким образом, ее «прыжок» почти аналогичен с полетом. У обитателей деревьев часто имеются длинные хвосты как противовесы или как рули для прыжков. Лори и потто, которых мы встретим на Свидании 8, ползают по деревьям, медленно преследуя свою добычу, и имеют очень короткие хвосты. Их родственники галаго, с другой стороны, являются энергичными прыгунами, и они обладают длинными, пушистыми хвостами. Древесные ленивцы бесхвосты, как и сумчатые коалы, которых можно было бы рассматривать как их австралийских аналогов, и оба передвигаются по деревьям медленно, как лори.

На Борнео и Суматре длиннохвостые макаки живут на деревьях, в то время как близкородственные им свиннохвостые макаки живут на земле и имеют короткий хвост. У обезьян, которые активны на деревьях, обычно длинные хвосты. Они бегают вдоль ветвей на четырех лапах, используя хвост для баланса. При перепрыгивании с ветки на ветку их тело принимает горизонтальное положение, а хвост вытягивается сзади как балансирующий руль. Почему же тогда гиббоны, которые столь же активны на деревьях, как и всякие обезьяны, не имеют никакого хвоста? Возможно, ответ лежит в совершенно ином способе их перемещения. Все обезьяны, как мы видели, иногда ходят на двух ногах, и гиббоны, если не применяют брахиацию, движутся вдоль ветвей на своих задних ногах, используя длинные руки для поддержания устойчивости. Легко представить себе хвост, являющийся неудобством при ходьбе на двух ногах. Мой коллега Десмонд Моррис (Desmond Morris) говорил мне, что обезьяна-паук иногда ходит на задних ногах, и длинный хвост для нее – явно главная помеха. И когда гиббон намеривается перелететь на отдаленную ветку, он делает это из вертикально висящего положения, в отличие от горизонтального положения прыгающей обезьяны. Далекий от того, чтобы быть стабилизирующим рулем, развевающимся сзади, хвост, несомненно, был бы бременем для вертикального брахиатора, такого как гиббон или, по-видимому, Копредок 4.

Это лучшее, что я могу сделать. Я думаю, зоологам нужно уделять больше внимания загадке, почему мы, человекообразные обезьяны, потеряли наш хвост. Противоречие фактам, основанным на опыте, вызывает приятные домыслы. Как хвост уживался бы с нашей привычкой к ношению одежды, особенно брюк? Это придает новую актуальность классическому вопросу портного: «Сэр, висит налево или направо?» 

Рассказ Гиббона

Свидание 4 является первым случаем, когда мы встречаем группу путешественников, большую, чем совокупность уже объединенных видов. Более того, могут возникнуть проблемы с установлением родственных связей. Эти проблемы усугубятся по мере продвижения в нашем странствии. Как решить их – тема «Рассказа Гиббона» (Предмет этого рассказа неизбежно делает его более трудным, чем другие части книги. Читатели должны или серьезно напрячь мысли на следующих десяти страницах, или пропустить их и вернуться к рассказу, когда они захотят поупражнять свои нейроны. Кстати, я часто задавался вопросом, какова на самом деле «интеллектуальная кепка» (Put on thinking caps— «пораскинуть мозгами», дословно «надеть интеллектуальную кепку» — прим. Пер.). Хотел бы я ее иметь. Мой благодетель Чарльз Симони (Charles Simonyi), один из самых великих компьютерных программистов в мире, как говорят, носит специальный «костюм, устраняющий ошибки», который может помочь объяснить его огромный успех.).

Мы видели, что есть 12 видов гиббонов, разделенных на четыре главных группы. Это Bunopithecus (группа, состоящая из единственного вида, обычно известного как хулок), Hylobates (шесть видов, из которых наиболее известен белорукий гиббон Hylobates lar), Symphalangus (чёрный гиббон симанг), и Nomascus (четыре вида «хохлатых» гиббонов). В этом рассказе объясняется, как построить эволюционные родственные отношения или филогенез, связав эти четыре группы.

Генеалогические деревья могут быть «корневыми» или «бескорневыми». Когда мы перемещаемся по корневому дереву, мы знаем, где находится предок. Большинство деревьев на схемах в этой книге корневые. У бескорневых деревьев, в отличие от них, нет никакого ориентированного направления. Их часто называют звездчатыми диаграммами, и у них нет никакой стрелы времени. Они не начинаются с одного края страницы и не заканчиваются на другом. Вот три примера, которые охватывают возможности родственных взаимоотношений четырех субъектов.

Для каждой развилки дерева не имеет никакого значения, какая из ветвей является левой, а какая правой. И пока (хотя это изменится позже в ходе рассказа) длины ветвей не несут никакой информации. Схема дерева, длины ветвей которого не имеют значения, известна как кладограмма (в данном случае бескорневая кладограмма). Порядок ветвления – единственная информация, передаваемая кладограммой: остальное только создает внешний вид. Попробуйте, например, развернуть любую из развилок в другую сторону относительно горизонтальной линии в середине. Это не будет иметь никакого значения для схемы взаимоотношений.

Эти три бескорневых кладограммы представляют единственно возможные способы соединить четыре вида, при условии, что мы ограничиваемся связями через ветви, которые только разделяются надвое (дихотомия). Как и в случае с корневыми деревьями, здесь обычно не принимается во внимание разделение на трое (трихотомия) или более (полихотомия) как временное их непризнание – «неразложимость».

Любая бескорневая кладограмма превращается в корневую в тот момент, когда мы определяем первоначальный пункт («корень») дерева. Некоторые исследователи – те, на чьи деревья мы положились в начале этого рассказа – предложили корневую кладограмму гиббонов, показанную ниже слева. Однако другие исследователи предложили корневую кладограмму справа.

В первом дереве хохлатые гиббоны, Nomascus, являются отдаленными родственниками всех других гиббонов. Во втором – хулок, Bunopithecus, проявляет такую особенность. Несмотря на их различия, оба происходят от одного и того же бескорневого дерева (дерево A). Кладограммы отличаются только по расположению их корня. Первая образована привязкой корня дерева к ветви, ведущей к Nomascus, вторая помещает корень на ветвь, ведущую к Bunopithecus.

Как мы «укореняем» дерево? Применяя обычный метод, мы должны расширить дерево, чтобы включить, по крайней мере, одного – а лучше более чем одного – «outgroup»: члена группы, который, как заранее повсеместно установлено, был бы только отдаленно связан со всеми другими. Для дерева гиббона, например, орангутан или горилла – или, безусловно, слоны или кенгуру – могли быть использованы как outgroup. Однако сомнительно, что мы сможем выяснить родственные отношения среди гиббонов; мы знаем, что общий предок любого гиббона с большими обезьянами или слонами старше, чем общий предок любого гиббона с любым другим гиббоном: не вызывает сомнения, что корень дерева, которое включает гиббонов и больших обезьян, нужно поместить где-то между ними. Легко проверить, что три бескорневых дерева, которые я нарисовал, являются единственно возможными дихотомическими деревьями для четырех групп. Для пяти групп имеется 15 возможных деревьев. Но не пытайтесь сосчитать число возможных деревьев, скажем, для 20 групп. Оно исчисляется в сотнях миллионов миллионов миллионов. Фактическое число круто возрастает с увеличением количества систематизируемых групп, и даже самый быстрый компьютер может считать вечно. В принципе, однако, наша задача проста. Из всех возможных деревьев мы должны выбрать то, которое лучше всех объясняет общие черты и различия между нашими группами.

Как нам судить, какое «лучше всех объясняет»? Когда мы смотрим на ряд животных, перед нами предстает бесконечное разнообразие сходств и различий. Но их сложнее истолковать, чем Вам может показаться. Часто одной «особенностью» является сложная часть другой. Если Вы считаете их как отдельные, Вы в действительности считаете одно и то же дважды. В качестве чрезвычайного примера приведем четыре вида многоножек, A, B, C, и D. A и B напоминают друг друга во всех отношениях за исключением того, что у A красные ноги, а у B – синие. C и D – тоже похожи друг на друга и очень отличаются от A и B, за исключением того, что у C красные ноги, в то время как у D – синие. Если мы считаем цвет ног как единственную «особенность» мы правильно группируем AB отдельно от CD . Но если мы наивно посчитаем каждую из 100 ног как отдельную, то их цвет даст стократное увеличение числа особенностей, подтверждающих альтернативное группирование AC против BD. Все могли бы согласиться, что мы ложно посчитали одну и ту же особенность 100 раз. Это – «в действительности» всего одна особенность, потому что единственное эмбриологическое «решение» определило цвет всех 100 ног одновременно.

То же самое справедливо для двусторонней симметрии: эмбриология работает таким образом, что, за немногими исключениями, каждая сторона животного является зеркальным отображением другой. Никакой зоолог не посчитал бы каждую зеркальную особенность дважды при создании кладограммы, но их зависимость не всегда настолько очевидна. Голубь нуждается в мощной грудине для крепления летательных мышц. Бескрылой птице, такой как киви, она не нужна. Считаем ли мы мощную грудину и машущие крылья как две отдельных особенности, которыми голуби отличаются от киви? Или мы считаем их только как единственную особенность, на том основании, что строение одного признака определяет другой, или, по крайней мере, уменьшает его способность варьировать? В случае с многоножками и отражением разумный ответ довольно очевиден. В случае грудин это не так. Разумные люди могут иметь противоположные мнения.

На этом можно покончить с видимыми подобиями и различиями. Но видимые особенности развиваются только тогда, когда они являются проявлениями последовательностей ДНК. В настоящее время мы можем сравнивать последовательности ДНК непосредственно. Как дополнительное преимущество, будучи длинными последовательностями, тексты ДНК обеспечивают намного больше материала для расчета и сравнения. Проблемы комплекса крыла-и-грудины, вероятно, будут заглушены в потоке данных. Что еще лучше, многие различия в ДНК будут невидимы для естественного отбора, и таким образом обеспечен «более чистый» сигнал родословной. Как крайний пример, некоторые кодоны ДНК синонимичны: они определяют одну и ту же аминокислоту. Мутация, которая изменяет слово ДНК на один из его синонимов, невидима для естественного отбора. Но генетику такая мутация не менее видима, чем любая другая. То же самое справедливо и для «псевдогенов» (обычно случайных копий реальных генов) и для многих других последовательностей «мусорной» ДНК, которые находятся в хромосоме, но никогда не читаются и никогда не используются. Независимость от естественного отбора позволяет ДНК свободно видоизменяться путями, которые оставляют очень информативные следы для таксономистов. Ничто из этого не отменяет факт, что некоторые мутации действительно имеют реальные и важные эффекты. Даже если они являются только верхушками айсбергов, именно эти верхушки видимы для естественного отбора и отвечают за всю видимую и привычную красоту и сложность жизни.

ДНК также весьма уязвима к проблеме многократного подсчета – молекулярный эквивалент ног многоножек. Иногда последовательность дублирована многократно повсюду в геноме. Приблизительно половина человеческой ДНК состоит из многократных копий бессмысленных последовательностей, «взаимозаменяемых элементов», которые могут быть паразитами, захватившими механизмы репликации ДНК, чтобы распространиться о геноме. Только один из этих паразитных элементов, Alu, присутствует более чем в миллионе копий у большинства людей, и мы встретим его снова в «Рассказе Обезьяны-Ревуна». Даже в случае значащей и полезной ДНК есть несколько примеров, когда гены присутствуют во множестве идентичных (или почти идентичных) копий. Но на практике многократный подсчет не становится проблемой, потому что дуплицированные последовательности ДНК обычно легко опознать.

Как лучшее основание для предостережения, обширные области ДНК иногда выявляют загадочные сходства между сравнительно неродственными существами. Никто не сомневается, что птицы более близко связаны с черепахами, ящерицами, змеями и крокодилами, чем с млекопитающими (см. Свидание 16). Однако у последовательностей ДНК птиц и млекопитающих есть больше подобия, чем можно было бы ожидать, учитывая их отдаленные родственные отношения. У обоих есть избыток соединений G-C в их некодирующей ДНК. Соединение G-C химически более сильно, чем A-T, и может случиться так, что виды с теплой кровью (птицы и млекопитающие) нуждаются в более сильно связанной ДНК. Какой бы ни была причина, мы должны остерегаться позволять этому смещению G-C убедить нас в близких родственных связях между всеми животными с теплой кровью. ДНК, кажется, обещает утопию для биологических таксономистов, но мы должны знать о таких опасностях: есть многое, что мы все еще не понимаем в геномах.

Итак, произнеся необходимые предостерегающие заклинания, как мы можем использовать информационные подарки ДНК? Очаровательно, литературоведы используют те же методы, что и эволюционные биологи в рассмотрении родословных текстов. И едва ли не слишком хорошо, чтобы быть правдой – одним из лучших примеров оказалась работа над проектом «Кентерберийских рассказов». Члены этого международного синдиката литераторов использовали инструменты эволюционной биологии, чтобы проследить историю 85 различных версий рукописи «Кентерберийских рассказов». Эти древние рукописи, скопированные от руки до появления печати, являются нашей главной надеждой на восстановление потерянного оригинала Чосера. Как и в случае с ДНК, текст Чосера сохранился, пройдя через повторные копирования, со случайными изменениями, увековеченными в копиях. Придирчиво ведя подсчет накопленных различий, ученые могут восстановить историю копирования, эволюционное дерево этого воистину эволюционного процесса, состоящего из постепенного накопления ошибок в последовательных поколениях. Методы и трудности в эволюции ДНК и эволюции литературных текстов столь подобны, что каждая может использоваться для иллюстрации другой.

Итак, давайте временно обратимся от наших гиббонов к Чосеру, к четырем из 85 отдельным версиям рукописи «Кентерберийских рассказов»: «Британской Библиотеки», «Церкви Христа», «Эджертона», и версии «Хенгврт» (Манускрипт «Британской библиотеки» принадлежал Генри Дину, архиепископу Кентерберийскому в 1501 году, и вместе с манускриптом «Эджертона» и другими теперь хранится в Британской библиотеке в Лондоне. Манускрипт «Церкви Христа» теперь пребывает недалеко от того места, где я пишу, в библиотеке Церкви Христа в Оксфорде. Самое раннее упоминание о манускрипте «Хенгврта» обнаруживает его принадлежащим Флюку Даттону в 1537 году. Поврежденный крысами, грызущими овчину, на которой он написан, он находится теперь в Национальной библиотеке Уэльса.). Здесь – первые две строчки пролога:

БРИТАНСКАЯ БИБЛИОТЕКА:

                     Whan that Apiylle / wyth hys showres

                      The drowhte of Marche / hath pcede to the rote 

ЦЕРКОВЬ ХРИСТА: 

                      Whan that Auerell w’ his shoures soote

                      The droght f Marche hath peed to the roote

ЭДЖЕРТОН: 

                      Whan that Aprille with his showres soote

                      The drowte of marche hath peed to the roote

ХЕНГВРТ: 

                      Whan that Aueryll w’ his shoures soote

                      The droghte of March / hath peed to the roote

Первое, что мы должны сделать с ДНК или с литературными текстами, определить местонахождения сходств и различий. Для этого мы должны их «выровнять» – не всегда легкая задача, поскольку тексты могут быть фрагментарными или смешанными и неравной длины. Компьютер – большая помощь, когда приходится туго, но мы не нуждаемся в нем, чтобы выровнять первые две строчки пролога Чосера, в которых я выделил четырнадцать позиций, где источники расходятся.

У двух мест, второго и пятого, есть три варианта, а не два. Это составляет в общей сложности шестнадцать «значений». Собрав список различий, мы теперь решаем, какое дерево лучше всего их объясняет. Есть много способов сделать это, и все могут использоваться для животных так же, как для литературных текстов. Самый простой – сгруппировать тексты на основе полного подобия. Он обычно основывается на некоторых вариантах следующего метода. Сначала мы определяем местонахождение пары текстов, которые являются самыми подобными. Затем мы рассматриваем эту пару как единый усредненный текст, и ставим рядом с оставшимися текстами, потом мы ищем следующую самую подобную пару. И так далее, формируя последовательно вложенные группы, пока дерево отношений не будет создано. Методы такого типа – одни из самых часто используемых известны как «присоединение соседа» – быстры при вычислениях, но не включают логику эволюционного процесса. Они – просто меры подобия. Поэтому «кладистская» школа таксономии, которая очень эволюционна в своей основе (хотя не все ее участники понимают это) предпочитает другие методы, из которых ранее всех был разработан метод экономичности.

Экономичность, как мы заметили в «Рассказе Орангутана», здесь означает экономику объяснений. В эволюции животных или рукописей самое экономное объяснение то, которое постулирует наименьшее количество эволюционных изменений. Если два текста разделяют общую черту, экономное объяснение состоит в том, что они совместно унаследовали ее от общего предка, а не в том, что каждый развил ее независимо. Это далеко не неизменное правило, но оно, по крайней мере, с большей вероятностью будет оправдано, нежели его противоположность. Метод экономичности – во всяком случае, в принципе – просматривает все возможные деревья и выбирает то, которое минимизирует количество изменений.

Когда мы выбираем деревья, исходя из их экономичности, определенные типы различий не могут помочь нам. Различия, которые уникальны для единственной рукописи или единственного вида животного неинформативны. Метод присоединения соседа использует их, но метод экономичности игнорирует их полностью. Экономичность полагается на информативные изменения, которые отражены более чем в одной рукописи. Предпочтительное дерево – то, которое использует совместную родословную, чтобы объяснить столько информативных различий, сколько возможно. В наших чосеровских линиях есть пять таких информативных различий. Четыре из них разделяют рукописи на:

{Британская Библиотека плюс Эджертон} против {Церковь Христа плюс Хенгврт}.

Это различия, выделенные первой, третьей, седьмой и восьмой линиями. Пятое, делительная черта (косой штрих), выделенная двенадцатой линией, разделяет рукописи по-другому:

{Британская Библиотека плюс Хенгврт} против {Церковь Христа плюс Эджертон}.

Эти разделения противоречат друг другу. Мы не можем построить дерево, в котором каждое изменение случается только однажды. Лучшее дерево, которое мы можем создать, является следующим (отметьте, что это – бескорневое дерево). Оно минимизирует конфликт, требуя только, чтобы делительная черта появилась или исчезла дважды.

Фактически в этом случае у меня нет большой уверенности в нашем предположении. Конвергенции или реверсии распространены в текстах, особенно когда значение стиха не изменяется. У средневекового писца могло возникнуть небольшое раскаяние при изменении правописания, и даже меньшее при вставке или удалении знака препинания, такого как делительная черта. Лучшими индикаторами взаимоотношений были бы такие изменения, как перестановка слов. Генетические аналоги – «редкие геномные изменения»: такие события, как большие вставки, делеции или дупликации ДНК. Мы можем явно учесть их, присваивая больший или меньший вес различным типам изменений. Изменения, известные как общие или ненадежные, являются легковесными, и используются при подсчете дополнительных изменений. Изменениям, о которых известно, что они редкие или являются надежными индикаторами родства, придается надбавка в весе. Тяжелая надбавка к изменению означает, что мы вовсе не хотим посчитать ее дважды. Самое экономное дерево в этом случае то, у которого самый малый общий вес.

Метод экономичности широко используется для построения эволюционных деревьев. Но если конвергенции или реверсии распространены – как во многих последовательностях ДНК, а также в наших чосеровских текстах – экономичность может вводить в заблуждение. Это проблема, печально известная как «притяжение длинных ветвей». Вот, что она означает.

Кладограммы, корневые или бескорневые, передают только порядок перехода. Филограммы или филогенетические деревья (по-греческий phylon = раса/племя/класс), похожи на них, но используют также и длину ветвей для передачи информации. Обычно длина ветви обозначает эволюционное расстояние: длинные ветви представляют большие изменения, короткие – небольшие изменения. Первая строка «Кентерберийских рассказов» приводит к следующей филограмме:

В этой филограмме ветви не слишком отличаются по длине. Но вообразите, что случилось бы, если бы какие-либо две рукописи сильно изменились по сравнению с двумя другими. Ветви, ведущие к ним, протянулись бы очень далеко. Но пропорции изменений не стали бы уникальными. Они просто стали бы идентичными с изменениями в другом месте дерева, но (и в этом все дело), особенно с изменениями на другой длинной ветви. Это справедливо потому, что большинство изменений, так или иначе, сосредоточены на длинных ветвях. Достаточное количество эволюционных изменений ложно связывает две длинных ветви и заглушает истинный сигнал. Основанная на простом подсчете числа изменений, экономичность ложно группирует концы особенно длинных ветвей. Метод экономичности заставляет длинные ветви ошибочно «притягивать» друг друга.

Проблема «притяжения длинных ветвей» – главная головная боль биологических таксономистов. Она поднимает голову всякий раз, когда распространены конвергенции и реверсии, и, к сожалению, мы не можем надеяться избежать ее, рассматривая больше текста. Наоборот, чем больше текст, который мы рассматриваем, тем больше ошибочных общих черт мы находим и сильнее укрепляется наша убежденность в неправильном ответе. Такие деревья, как говорят, лежат в угрожающе звучащей «зоне Фельзенштайна», названной в честь выдающегося американского биолога Джо Фельзенштайна. К сожалению, информация ДНК особенно уязвима к притяжению длинных ветвей. Главная причина в том, что существует только четыре буквы в коде ДНК. Если большинство различий являются изменениями единственной буквы, независимая случайная мутация в той же букве особенно вероятна. Притяжение длинных ветвей создает для нас минное поле. Ясно, что в этих случаях мы нуждаемся в альтернативе экономичности. Она сводится к форме техники, известной как анализ вероятности, которая все больше и больше помогает в биологической таксономии.

Анализ вероятности использует даже больше компьютерной производительности, чем экономичность, потому что теперь важна длина ветвей. Таким образом, мы имеем дело с намного большими деревьями, потому что, в дополнение к рассмотрению всех возможных образцов ветвления, мы должны также рассматривать все возможные длины ветвей – Гераклова задача. Это означает, что, несмотря на умные сокращенные методы, сегодняшние компьютеры могут справиться с анализом вероятности, вовлекающим лишь небольшое число видов.

«Вероятность» не является неопределенным термином. Напротив, у нее есть точное значение. Для дерева специфической формы (не забываем включать длины ветвей) из всех возможных эволюционных путей, которые могли бы создать филогенетическое дерево такой же формы, только крошечное число образует точно те же тексты, которые мы теперь видим. «Вероятность» данного дерева – исчезающе маленькая вероятность окончиться фактическими существующими текстами, а не любыми другими текстами, которые могли быть созданы таким деревом. Хотя значение вероятности для дерева является крошечной, мы все еще можем использовать сравнение одного очень маленького значения с другим как способ оценки.

В анализе вероятностей есть различные альтернативные методы получения «лучшего» дерева. Самое простое – искать одно дерево с самой высокой вероятностью: наиболее вероятное дерево. Не безосновательно такой способ имеет название «максимальная вероятность», но только то, что это – единственное наиболее вероятное дерево, не означает, что другие возможные деревья намного менее вероятны. Позже было предложено, чтобы вместо того, чтобы доверять единственному наиболее вероятному дереву, мы рассматривали все возможные деревья, но оказывали пропорционально большее доверие более вероятным. Этот подход, альтернативный максимальной вероятности, известен как филогения Байеса (Bayesian phylogeny). Если много вероятных деревьев согласуются в специфической точке ветвления, то мы считаем, что у нее есть высокая вероятность того, чтобы быть правильной. Конечно, так же, как в максимальной вероятности, мы не можем рассмотреть все возможные деревья, но есть способы сокращенных вычислений, и они работают вполне прилично.

Наша уверенность в дереве, которое мы, наконец, выбираем, будет зависеть от нашей уверенности, что его различные ветви правильны, и мы обычно помещаем значения вероятностей около каждой точки ветвления. Вероятности вычисляем автоматически, используя метод Байеса, но для других способов, таких как экономичность или максимальная вероятность, мы нуждаемся в альтернативных мерах. Обычно используется метод «bootstrap», который неоднократно производит повторную выборку различных данных, чтобы выяснить, насколько большие отклонения создаются в окончательном дереве – другими словами, насколько дерево устойчиво к ошибке. Чем выше значение «bootstrap», тем больше заслуживает доверия точка разветвления, но даже эксперты бьются над тем, как точно истолковать, что говорит нам специфическая величина «bootstrap». Подобные методы – «складной нож» и «индекс распада». Все они – меры того, насколько мы должны доверять каждой точке ветвления дерева.

Прежде, чем мы оставим литературу и возвратимся к биологии, вот итоговая диаграмма эволюционных отношений между первыми 250 строчками 24 рукописей Чосера. Это филограмма, в которой не только схема ветвления, но и длины линий имеют значение. Вы можете непосредственно прочитать, какие рукописи незначительно отличаются друг от друга, а какие сильно отклонились. Филограмма бескорневая – в ней не зафиксировано, какая из этих 24 рукописей наиболее близка к «оригиналу».

Пришло время возвращаться к нашим гиббонам. За эти годы многие люди пытались выяснить наши родственные отношения с гиббонами. Экономичность предсказала четыре группы гиббонов. На следующей странице – корневая кладограмма, основанная на физических особенностях.

Эта кладограмма убедительно показывает, что виды Hylobates образуют группу, также как Nomascus. У обеих групп относительно высокие значения bootstrap (числа на линиях). Но в нескольких местах не решен порядок перехода. Даже притом, что выглядит, как будто бы Hylobates и Bunopithecus формируют группу, значение bootstrap 63 неубедительно для тех, кто обучен читать подобные руны. Морфологических особенностей недостаточно, чтобы построить дерево.

Поэтому Кристиан Рос и Томас Гайсман (Christian Roos, Thomas Geissmann) из Германии обратились к молекулярной генетике, а именно к участку митохондриальной ДНК, названному «областью контроля». Используя ДНК шести гиббонов, они расшифровали последовательности, выровняли их буква к букве и выполнили для них исследования на присоединение соседа, экономичность и максимальную вероятность. Максимальная вероятность, лучший из этих трех методов при преодолении притяжения длинных ветвей, дал самый убедительный результат. Его заключительный вердикт относительно гиббонов показан выше, и Вы можете увидеть, что он разрешает вопрос отношений между этими четырьмя группами. Величины bootstrap были достаточно, чтобы убедить меня использовать полученное дерево для филогении в начале этой главы.

Гиббоны разделились на отдельные виды относительно недавно. Но поскольку мы рассматриваем все более отдаленно связанные виды, разделенные все более длинными ветвями, даже сложные методы максимальной вероятности и анализа Байеса начинают нас подводить. Может создаться ситуация, когда недопустимо большая пропорция общих черт окажется случайной. Различия, как говорят в таких случаях, насыщают ДНК. Никакие причудливые методы не могут восстановить информацию о родословной, потому что любые остатки родственных отношений были уничтожены разрушительным действием времени. Проблема становится особенно острой для нейтральных различий в ДНК. Сильный естественный отбор держит гены в точном, ограниченном диапазоне. В крайних случаях важные функциональные гены могут оставаться без преувеличения идентичными в течение сотен миллионов лет. Но, для псевдогена, который никогда ничего не делает, таких отрезков времени достаточно, чтобы привести к безнадежной насыщенности. В таких случаях нам нужны другие данные. Самая многообещающая идея состоит в том, чтобы использовать редкие геномные изменения, которые я упоминал прежде – изменения, которые вовлекают перестройку ДНК, а не только замену единственной буквы. Эти редкие, безусловно, обычно уникальные, совпадающие подобия создают намного меньше проблем. И однажды найденные, они могут замечательно выявлять родственные связи, как мы выясним, когда к нашей увеличивающейся группе странников присоединится гиппопотам, и мы будем шокированы его удивительным рассказом о ките.

А теперь, важная запоздалая мысль об эволюционных деревьях, которую мы извлекли из уроков в «Рассказе Евы» и «Рассказе Неандертальца». Мы могли бы назвать ее концом гиббонов и гибелью видового дерева. Мы обычно предполагаем, что можем нарисовать единое эволюционное дерево для нескольких видов. Но «Рассказ Евы» уверил нас, что у различных частей ДНК (и таким образом различных частей организма) могут быть различные деревья. Я думаю, что это формулирует характерную проблему самой идеи видовых деревьев. Виды – смеси ДНК из многих различных источников. Как мы заметили в «Рассказе Евы» и повторили в «Рассказе Неандертальца», каждый ген, фактически каждая буква ДНК идет своим собственным путем сквозь историю. У каждой части ДНК и каждого свойства организма могут быть различные эволюционные деревья.

Примеры этого возникают ежедневно, но хорошая осведомленность принуждают нас игнорировать смысл этой информации. У марсианского таксономиста, обнаружившего гениталии только у мужчины, женщины и самца гиббона не было бы никакого сомнения в классификации этих двух мужчин как более близко сродненных друг с другом, чем с любой женщиной. Действительно, ген, определяющий мужской пол (названный SRY), никогда не был в женском теле, по крайней мере, с тех пор, как мы и гиббоны отделились друг от друга. Традиционно морфологи признают особый случай для половых признаков, избегая «бессмысленных» классификаций. Но идентичные проблемы возникают и в других местах. Мы видели это раньше с группами крови АВО в «Рассказе Евы». Мой ген группы крови В более близко связывает меня с шимпанзе группы В, чем с человеком группы А. И это относится не только к половым генам или генам группы крови, но и ко всем генам и особенностям, которые подвержены такому воздействию при определенных обстоятельствах. Большинство молекулярных и морфологических особенностей указывают, что шимпанзе – наши самые близкие родственники. Но большое меньшинство свидетельствует, что это гориллы, или, что шимпанзе наиболее близко связаны с гориллами, и они оба одинаково близки к людям.

Это не должно нас удивлять. Различные гены наследуются, проходя различными маршрутами. Популяция, предковая ко всем трем видам, будет разнородна – каждый ген имеет множество различных линий. Ген у людей и горилл, вполне возможно, имеет одну родословную, в то время как шимпанзе он был передан от более отдаленного родственника. Все, что необходимо для ранее разошедшихся линий гена, пройти через раскол человек-шимпанзе, таким образом, у людей этот ген может происходить от одной из них, а у шимпанзе от другой (Чем  больше времени прошло между расколами видов (или чем меньший размер популяции), тем больший ущерб потерпели предковые линии от генетического дрейфа. Те аккуратные таксономисты, кто надеется, что деревья видов совпадут с  деревьями генов, обнаружат, что легче иметь дело с животными, расколы которых достаточно растянуты во времени, в отличие от африканских обезьян. Но всегда есть гены, такие как SRY, для которого отдельные линии систематически поддерживаются естественным отбором на огромных промежутках времени.).

Таким образом, мы должны признать, что единственное дерево – не вся история. Деревья видов могут быть построены, но их нужно считать упрощенным обобщением множества генных деревьев. Я могу предложить интерпретировать дерево вида двумя различными способами. Первый – обычная генеалогическая интерпретация. Один вид – самый близкий родственник другого, если из всех видов, которые мы рассматриваем, он разделяет последнего общего генеалогического предка. Второй, я подозреваю, способ будущего. Дерево вида может быть представлено как изображение отношений среди демократического большинства генома. Оно соответствует результату «решения большинством голосов» среди генных деревьев.

Демократическая идея – генное голосование – является той, которую я предпочитаю. В этой книге все отношения между видами должны интерпретироваться таким образом. Все филогенетические деревья, которые я представляю, должны быть рассмотрены в духе генетической демократии, от отношений между обезьянами до отношений между животными, растениями, грибами и бактериями. 

 Свидание 6, где широконосые обезьяны Нового света встречают нас и нашего прародителя в приблизительно 3-миллионном поколении, Копредка 6, первого антропоида, происходит около 40 миллионов лет назад. Это было время пышных тропических лесов – даже Антарктида была, по крайней мере, частично зеленой в те дни. Хотя все широконосые обезьяны теперь живут в Южной или Центральной Америке, само свидание почти наверняка было не там. Я предполагаю, что Свидание 6 происходило где-то в Африке. Группа африканских приматов с плоскими носами, которые не оставили живых африканских потомков, каким-то образом стояла у основания широконосых обезьян в форме маленькой популяции, достигшей Южной Америки. Мы не знаем когда это случилось, но это было до 25 миллионов лет назад (когда первые ископаемые обезьяны появляются в Южной Америке), и после 40 миллионов лет назад (Свидание 6). Южная Америка и Африка были ближе друг к другу, чем теперь, и уровень моря ниже, что, возможно, обнажало цепь островов на промежутке до Западной Африки, удобных для перемещения с острова на остров. Обезьяны, вероятно, переправлялись на обломках мангровых лесов, которые, как плавучие острова, могли поддерживать жизнь в течение короткого времени. Течения имели направления, подходящие для случайной переправы на плотах. Другая крупная группа животных, дикобразовые грызуны, вероятно, прибыла в Южную Америку приблизительно в то же время. Снова вероятно, что они прибыли из Африки, и действительно их называют в честь африканского дикобраза, Hystrix. Вероятно, обезьяны переправлялись через ту же цепь островов, что и грызуны, используя те же благоприятные течения, хотя, по-видимому, не одни и те же плоты.

Действительно ли все приматы Нового света произошли от единственного иммигранта? Или был коридор для перемещения с острова на остров, неоднократно используемый приматами («Используемый», конечно, неудачное выражение, если оно означает нечто большее, чем непреднамеренность. Как мы увидим в «Рассказе Дронта», ни одно животное никогда не пытается колонизировать совершенно новую территорию. Но когда это случайно происходит, эволюционные последствия могут быть серьезными.)? Что могло бы представить прямое доказательство двойной иммиграции? В случае с грызунами, в Африке все еще существуют грызуны семейства дикобразовых, включая африканских дикобразов, кротовых крыс, скальных крыс и тростниковых крыс. Если бы оказалось, что некоторые из южноамериканских грызунов – близкие кузены некоторых африканских (скажем, дикобразов), в то время как другие южноамериканские грызуны – более близкие кузены других африканских (скажем, кротовых крыс), то это было бы хорошим доказательством того, что грызуны не раз дрейфовали в Южную Америку. Имеющиеся аргументы несовместимы с представлением, что грызуны распространились по Южной Америке только однажды, хотя это не убедительные доказательства. Все южноамериканские приматы также являются более близкими кузенами друг другу, чем любому африканскому примату. Снова же, это совместимо с гипотезой единственного случая распространения, и снова доказательства не убедительны.

Филогенез приблизительно 100 видов обезьян Нового света несколько оспариваем, но здесь мы следуем нынешнему консенсусу.

Это – удобный случай, чтобы повторить, что неправдоподобность переправы на плотах вовсе не является причиной, чтобы сомневаться в том, что это случилось. Это звучит удивительно. Обычно, в повседневной жизни, внушительное неправдоподобие – серьезное основание считать, что что-то не может случиться. Проблема с межконтинентальной переправой на плотах обезьян, или грызунов, или кого-нибудь еще в том, что это должно было случиться всего однажды, и времени для этого было достаточно, чтобы иметь важные последствия – это находится за пределами того, что мы можем воспринять интуитивно. Шансы против плавающего мангрового дерева с находящейся на нем беременной самкой обезьяны, достигшего берега в любом году, могут быть десять тысяч к одному. Это кажется равносильно невозможному в свете человеческого опыта. Но, учитывая 10 миллионов лет, это становится почти неизбежным. Как только это случилось, остальное было просто. Удачливая самка родила семью, которая, в конечном счете, стала династией, которая, в конечном счете, разрослась, чтобы стать всеми видами обезьян Нового света. Однажды это должно было случиться: маленькое дало начало великому.

Так или иначе, случайные переправы на плотах не столь уж редки, как Вам могло бы показаться. Маленькие животные часто бывали замечены на плавающих обломках. И животные не всегда были маленькими. Зеленая игуана, как правило, бывает один метр длиной, и может быть до двух метров. Я цитирую заметку в «Nature» Эллен Ченски (Ellen J. Censky) и др.:

4 октября 1995 года, по крайней мере, 15 особей зеленой игуаны, Iguana iguana, появились на восточных берегах Ангильи в Карибском море. Этот вид ранее не встречался на острове. Они приплыли на спутанных бревнах и корнях деревьев, некоторые из которых были более 30 футов длиной и имели большие корневые скопления. Местные рыбаки говорят, что переплетение деревьев было обширно и заняло два дня, чтобы нагромоздиться на берегу. Они сообщили, что видели игуан и на берегу и на бревнах в заливе.

Игуаны, по-видимому, на каком-то другом острове устроились на ночлег в деревьях, которые были выкорчеваны и унесены в море ураганом: или Льюисом, который бушевал над Восточными Карибами 4-5 сентября, или Мэрилин две недели спустя. Ни один ураган не достиг Ангильи. Ченски и ее коллеги впоследствии поймали или видели зеленых игуан на Ангилье и на островке в половине километра от берега. Популяция все еще сохранилась на Ангилье в 1998 году и включала, по крайней мере, одну репродуктивно активную самку (Игуаны и родственные им ящерицы особенно хороши при колонизации островов повсюду в мире. Игуаны даже встречаются на Фиджи и Тонге, намного более отдаленных, чем острова Вест-Индии.).

Не могу удержаться от замечания, насколько приводит в уныние этот вид логики «однажды это должно было случиться», когда Вы применяете ее в отношении более близкого случая. Принцип ядерного сдерживания и единственное отдаленно напоминающее оборонительное объяснение стремления обладать ядерным оружием – что никто не посмеет рискнуть ударить первым из страха крупного возмездия. Каковы шансы ошибочного ракетного запуска: диктатор, который сходит с ума; компьютерная система, работающая со сбоями; возрастание угроз, которые выходят из-под контроля? Нынешний лидер наибольшей ядерной державы в мире (я пишу в 2003 году) думает, что слово «ядерный» (nuclear) пишется «nucular». И он никогда не давал повода предположить, что его мудрость или его интеллект превосходят его грамотность. Он продемонстрировал склонность к «упреждающим» первым ударам. Каковы шансы ужасной ошибки, начинающей Армагеддон? Один против ста в течение любого года? Я был бы более пессимистичным. Мы подошли ужасно близко в 1963 году, и это было при интеллектуальном президенте. В любом случае, что могло бы случиться в Кашмире? Израиле? Корее? Даже если ежегодные шансы настолько же низки, как одна сотая, столетие – очень короткое время, учитывая масштабы бедствия, о котором мы говорим. Однажды это должно было случиться.

Давайте вернемся к более веселой теме, обезьянам Нового света. Передвигаясь вдоль ветвей на четырех ногах, как обезьяны Старого света, некоторые обезьяны Нового света висят, как гиббоны, и даже используют брахиацию. Хвост выделяется у всех обезьян Нового света, у паукообразных обезьян, шерстистых обезьян и ревунов; он цепкий и используется как дополнительная рука. Обезьяны могут счастливо висеть на одном только хвосте или любой комбинации рук, ног и хвоста. У хвоста нет руки на конце, но Вы почти верите, что есть, когда наблюдаете за паукообразной обезьяной (Хвосты, позволяющие цепляться за ветки, также обнаружены у некоторых других южноамериканских групп, включая кинкажу (хищники), дикобразов (грызуны), древесных муравьедов (неполнозубые), опоссумов (сумчатые), и даже саламандр Bolitoglossa. Может быть, есть что-то особенное в Южной Америке? Но хвосты, позволяющие цепляться за ветки, также встречаются у панголинов, некоторых древесных крыс, некоторых сцинков и хамелеонов не из Южной Америки!).

Обезьяны Нового света также включают некоторых эффектных акробатичных прыгунов, а также единственных ночных антропоидов, совиных обезьян. Как у сов и кошек, у совиных обезьян большие глаза – самые большие из всех обезьян, включая человекообразных. Карликовые игрунки размером с соню меньше, чем любой другой антропоид. Самые большие – обезьяны-ревуны, однако они всего лишь столь же большие, как крупный гиббон. Ревуны также напоминают гиббонов в обладании способностью висеть и раскачиваться на руках, и тем, что являются очень шумными – но если гиббоны похожи на нью-йоркские полицейские сирены в бешеной погоне, отряд обезьян-ревунов с их резонирующими полыми костистыми голосовыми коробками больше напоминает мне призрачный эскадрон реактивных самолетов, устрашающе ревущий в верхушках деревьев. Как оказалось, у обезьян-ревунов есть свой рассказ для нас, обезьян Старого света – о способах, позволяющих нам видеть цвета, поскольку они независимо нашли такое же решение.

Пятая рука

Черная обезьяна-ревун (Alouatta caraya) демонстрирует свой цепкий хвост.

[Иллюстрации добавлены переводчиком.] 

Рассказ Обезьяны-Ревуна

 Новые гены не добавляются к геному из ничего. Они возникают как дубликаты старых генов. Затем в течение эволюционного времени они идут своими собственными путями, благодаря мутации, отбору и дрейфу. Мы обычно не видим этого, но, как детективы, появляющиеся на сцене после преступления, мы можем, сложив части вместе, выяснить, что могло случиться, используя оставленные улики. Гены, вовлеченные в цветовое зрение, представляют поразительный пример. По причинам, которые вскоре станут понятны, обезьяна-ревун имеет все возможности рассказать эту историю.

В течение мегалет своего формирования млекопитающие были ночными существами. День принадлежал динозаврам, у которых, вероятно, если ориентироваться на их современных родственников, было превосходное цветовое зрение. Такое же, как мы можем обоснованно предположить, было и у отдаленных предков млекопитающих, млекопитающеподобных рептилий, наполнявших дни до расцвета динозавров. Но во время длинного ночного изгнания млекопитающих их глаза должны были улавливать любые фотоны, которые были доступны, независимо от цвета. Не удивительно, что по причинам, которые мы исследуем в «Рассказе Слепой Пещерной Рыбы», способность различать цвета ухудшилась. По сей день у большинства млекопитающих, даже у тех, кто вернулся к дневному образу жизни, довольно плохое цветовое зрение, со всего двухцветной системой («дихроматическое»). Это объясняется количеством различного типа чувствительных к цвету клеток – «колбочек» – в сетчатке. Мы, узконосые обезьяны и обезьяны Старого света, имеем три типа: красные, зеленые и синие, и поэтому наше зрение трихроматическое, но факты свидетельствуют, что мы вернули третий тип колбочек после того, как наши ночные предки потеряли его. Большинство других позвоночных животных, таких как рыбы и рептилии, но не млекопитающие, имеют зрение с тремя типами колбочек (трихроматическое) или с четырьмя (тетрахроматическое), а птицы и черепахи могут быть еще более искушенными. Мы рассмотрим особый случай с обезьянами Нового света и даже еще более особый случай с обезьянами-ревунами через мгновение.

Есть любопытные данные, что австралийские сумчатые отличаются от большинства млекопитающих наличием хорошего трихроматического цветового зрения. Кэтрин Арресе (Catherine Arrese) и ее коллеги, которые обнаружили его у медовых опоссумов и сумчатых тушканчиков (оно было также продемонстрировано у кенгуру-валлаби), предполагают, что австралийские (но не американские) сумчатые сохранили наследственный зрительный пигмент рептилий, который потеряли остальные млекопитающие. Но у млекопитающих вообще, вероятно, самое плохое цветовое зрение среди позвоночных животных. Большинство млекопитающих видит цвета, если вообще видит, лишь так же, как дальтоники. Характерные исключения были обнаружены среди приматов, и не случайно, что они больше, чем любая другая группа млекопитающих, использовали яркие цвета в половых демонстрациях.

В отличие от австралийских сумчатых, которые, возможно, никогда не теряли его, мы можем сказать, глядя на наших родственников среди млекопитающих, что мы, приматы, не сохранили трихроматическое зрение наших рептильных предков, но открыли его вновь – не однажды, но дважды независимо: сначала у обезьян Старого света и человекообразных обезьян, и второй раз в Новом свете у обезьяны-ревуна, хотя и не у обезьян Нового света вообще. Цветовое зрение обезьяны-ревуна похоже на зрение человекообразных обезьян, но достаточно отличается, чтобы приписывать ему независимое происхождение.

Почему хорошее цветовое зрение было настолько важно, что трихроматизм развился независимо в Новом свете и у обезьян Старого света? Основное предположение – что это имеет отношение к питанию фруктами. В преимущественно зеленом лесу фрукты выделяются своими цветами. Это, в свою очередь, вероятно, не является случайностью. Фрукты, возможно, развили яркие цвета, чтобы привлечь плодоядных животных, таких как обезьяны, кто играет жизненно важную роль в распространении и удобрении их семян. Трихроматическое зрение также помогает в обнаружении молодых, более сочных листьев (часто светло-зеленого цвета, иногда даже красного), на фоне более темных зеленых цветов – но это, по-видимому, не выгодно растениям.

Цвет поражает наше сознание. Слова, обозначающие цвет – среди первых прилагательных, которые изучают младенцы, и которые они наиболее нетерпеливо связывают с любым употребляемым существительным. Трудно представить, что оттенки, которые мы воспринимаем, являются обозначениями электромагнитных излучений, лишь немного отличающихся длиной волны. У красного света длина волны – приблизительно 700-миллиардная доля метра, у фиолетового – приблизительно 420-миллиардная доля метра, но вся гамма видимого электромагнитного излучения, которая находится в этих пределах, является лишь смехотворно узким окном, крошечной частью полного спектра, длины волн которого колеблются от километров (некоторые радиоволны) до долей нанометра (гамма-лучи).

Все глаза на нашей планете настроены таким образом, чтобы использовать длины волн электромагнитного излучения, в котором наша местная звезда сияет наиболее ярко, и которые проходят сквозь окно нашей атмосферы. На глаз как биохимическое оборудование, соответствующее этому конечному диапазону длин волн, законы физики налагают определенные ограничения к области электромагнитного спектра, который может быть виден при использовании этого средства. Ни одно животное не может видеть далеко в инфракрасной части спектра. Лучше других это делает ямкоголовая гадюка, имеющая на голове ямки, которые как никакие другие органы чувств сосредотачивают инфракрасные лучи в точное изображение, позволяя этим змеям достигать некоторой направленной чувствительности к высокой температуре, производимой их добычей. И ни одно животное не может видеть далеко в ультрафиолетовой области, хотя некоторые из них, пчелы например, могут видеть немного дальше, чем мы. Но с другой стороны, пчелы не могут видеть наш красный: для них он инфракрасный. Все животные сходятся на том, что «свет» является узким диапазоном длин электромагнитных волн, лежащим где-то между ультрафиолетовым в коротковолновом конце и инфракрасным в длинноволновом. Пчелы, люди и змеи отличаются только слегка в том, где они проводят границы в каждом конце «света».

Еще более узкое поле зрения получает каждая из различного рода светочувствительных клеток в сетчатке. Некоторые колбочки немного более чувствительны к красной области спектра, другие – к синей. В этом состоит отличие между колбочками, которое делает возможным цветовое зрение, и качество цветового зрения зависит в значительной степени от того, сколько различных классов колбочек сравниваются. Дихроматичные животные имеют лишь два класса колбочек, вперемежку друг с другом. Трихроматичные имеют три, тетрахроматичные – четыре. У каждой колбочки есть кривая чувствительности, которая достигает максимума где-нибудь в середине спектра и угасает не очень симметрично с обеих сторон от пика. За пределами своей кривой чувствительности клетка, как говорят, является слепой.

Предположим, пики чувствительности колбочки лежат в зеленой части спектра. Означает ли это, что клетка посылает импульсы в мозг, когда тот смотрит на зеленый объект, как трава или бильярдный стол? Решительно нет. Это означает, что клетка нуждается в большем количестве, (скажем), красного света, чтобы достигнуть того же уровня возбуждения, как при данном количестве зеленого света. Такая клетка вела бы себя одинаково при ярком красном свете или более тусклом зеленом свете (Сравнивается чувствительность трех типов колбочек к различным длинам волн. Хотя колбочки называются синими, зелеными и красными, их пиковые чувствительности лежат в фиолетовой, зеленой и оранжевом конце желтой области. Ответные реакции трех видов колбочек объединяются мозгом, чтобы создать разнообразие оттенков, которые мы видим.). Нервная система может различить цвет объекта, только сравнивая одновременно уровни возбуждения (по крайней мере) двух клеток, предпочитающих различные цвета. Каждая служит «контролем» для другой. Вы можете получить еще лучшее представление о цвете объекта, сравнивая уровень возбуждения трех клеток с различными кривыми чувствительности.

Цветные телевизоры и компьютерные экраны из-за того, что они разработаны для наших трихроматичных глаз, также используют трехцветную систему. На нормальном компьютерном мониторе каждый «пиксел» состоит из трех точек, помещенных слишком близко друг к другу, чтобы глаз мог это заметить. Каждая точка всегда горит одним и тем же цветом: если Вы посмотрите на экран при достаточном увеличении, Вы всегда увидите одни и те же три цвета, обычно красный, зеленый и синий, хотя и при других комбинациях можно достичь того же эффекта. Телесный тон, едва различимая тень – любой оттенок, который Вы пожелаете – можно достичь, варьируя интенсивностью, с которой горят эти три основных цвета (Это дает интригующую возможность. Представьте себе, что нейробиолог вставляет крошечный зонд, скажем, в зеленую колбочку и электрически ее стимулирует. Зеленая клетка теперь докладывает: «свет», в то время как все другие клетки молчат. Будет ли мозг «видеть» «супер зеленый» оттенок, который не может быть достигнут никаким реальным светом? Реальный свет, независимо от того, насколько чистый, всегда стимулировал бы все три класса колбочек в различной степени. Хотя тетра-хроматические черепахи, например, могли бы быть больше всех разочарованы нереалистичными (для них) картинами на нашем телевидении и киноэкранах.).

Точно так же, сравнивая уровни возбуждения только трех видов колбочек, наш мозг может воспринимать огромный диапазон оттенков. Но большинство плацентарных млекопитающих, как уже сказано, является не трихроматами, а дихроматами, лишь с двумя классами колбочек в их сетчатках. Один класс достигает максимума в фиолетовой области (или, в некоторых случаях, ультрафиолетовой), пики других классов лежат где-то между зеленым и красным. У нас, трихроматов, колбочки с короткой длиной волны достигают максимума между фиолетовой и синей областями, и их обычно называют синими колбочками. Другие два класса наших колбочек можно назвать зелеными и красными колбочками. Это сбивает с толку, но даже «красные» колбочки достигают максимума при длине волны, которая является фактически желтоватой. Но их кривая чувствительности в целом простирается в красный конец спектра. Даже если кривая достигает максимума в желтой области, они все еще сильно возбуждаются в ответ на красный свет. Это означает, что, если Вы вычитаете уровень возбуждения «зеленой» колбочки из уровня «красной», Вы получите особенно сильный эффект, глядя на красный свет. С этого момента я забуду о пиковой чувствительности (фиолетовой, зеленой и желтой) и обращусь к трем классам колбочек – синим, зеленым и красным. В дополнение к колбочкам есть также палочки: светочувствительные клетки отличной от колбочек формы, которые особенно полезны ночью, и которые не используются в цветовом зрении вообще. Они не будут играть роли в дальнейшей нашей истории.

Химия и генетика цветового зрения довольно хорошо изучены. Главные молекулярные актеры в истории – опсины: белковые молекулы, которые служат оптическими пигментами, находящимися в колбочках (и палочках). Каждая молекула опсина работает, будучи упакованной и присоединенной к единственной молекуле ретинола: химическому соединению, полученному из витамина A (Морковь богата бета-каротином, из которого может быть образован витамин А: отсюда и слух — слухи могут быть правдивыми — что морковь улучшает зрение.). Молекула ретинола была предварительно сильно изогнута, чтобы соответствовать молекуле опсина. При попадании единственного фотона соответствующего цвета петля распрямляется. Это – сигнал для клетки, чтобы запустить нервный импульс, который говорит мозгу: «свет моего типа здесь». Затем молекула опсина перезаряжается другой изогнутой молекулой ретинола из магазина в клетке.

Теперь – важный момент: не все молекулы опсина одинаковы. Опсины, как и все белки, создаются под влиянием генов. Различия в ДНК способствуют производству опсинов, которые чувствительны к различным цветам, и это является генетической основой двухцветных или трехцветных систем, о которых мы говорили. Конечно, поскольку все гены присутствуют во всех клетках, различие между красной и синей колбочкой не в том, какими генами они обладают, а в том, какие гены они запускают. И есть своего рода правило, которое говорит, что любая колбочка запускает ген только одной категории.

Гены, которые создают наши зеленые и красные опсины, очень похожи друг на друга; они находятся на X хромосомах (половых хромосомах, которые у женщин имеются в двух копиях, а у мужчин - только в одной). Ген, который делает синий опсин, немного отличается, и лежит не на половой хромосоме, а на одной из обычных, неполовых хромосом, названных аутосомами (в нашем случае это хромосома 7). Наши зеленые и красные клетки были, очевидно, получены в результате недавнего случая дупликации гена, а намного раньше они, должно быть, отделились от гена синего опсина в другом случае дупликации. Обладает ли человек дихроматичным или трихроматичным зрением зависит от того, сколько генов различных опсинов он имеет в своем геноме. Если у него будут, скажем, опсины, чувствительные к синему и зеленому свету, но не красному, то он будет дихроматом.

Это объясняет, как цветовое зрение работает вообще. Теперь, прежде чем мы непосредственно рассмотрим особый случай обезьяны-ревуна, и как он стал трихроматом, мы должны понять странную двуцветовую систему остальных обезьян Нового света (между прочим, она имеется также у некоторых лемуров, но не у всех обезьян Нового света – например, ночные обезьяны обладают монохроматическим зрением). В целях данного обсуждения мы временно исключим обезьяну-ревуна и другие необычные виды из «обезьян Нового света». Мы дойдем до обезьяны-ревуна позже.

Во-первых, оставим в стороне синий ген как постоянно закрепленный на аутосоме, присутствующей у всех особей, самцов или самок. Красные и зеленые гены на X хромосомах более сложны и привлекут наше внимание. В каждой X хромосоме есть только один локус, где мог бы находиться красный или зеленый аллель (Фактически  красный и зеленый — только два из ряда возможных в этом локусе, но мы имеем достаточно много сложностей для начала. В целях этого рассказа они будут твердо «красным» и «зеленым».). Так как самка имеет две X хромосомы, у нее есть две возможности обладать красным или зеленым геном. Но у самца со всего одной X хромосомой имеется или красный, или зеленый ген, но не оба. Таким образом, типичный самец обезьяны Нового света должен быть дихроматичным. У него имеются только два вида конусов: синий плюс либо красный, либо зеленый. По нашим стандартам все самцы дальтоники, но они дальтоники двух различных типов; некоторые самцы в популяции не имеют зеленого опсина, у других нет красного. Все они имеют синий.

Самкам потенциально повезло больше. Имея две X хромосомы, они могли бы быть достаточно удачливыми, чтобы обладать красным геном на одной из них, а зеленым - на другой (плюс синий цвет, который снова сам собой разумеется). Такая самка была бы трихроматом (Что касается того, чтобы обеспечить в любой колбочке включение только красного или зеленого гена опсина, но не обоих, это оказалось нетрудным для самок. У них уже есть механизм, чтобы отключить всю систему  X-хромосомы в любой клетке. Случайно выбранная половина клеток дезактивирует одну из двух  X-хромосом, другая половина — другую. Это важно, потому что все гены в  X-хромосоме настроены, чтобы работать, если активна всего одна – что необходимо, потому что у самцов есть только одна X-хромосома.). Но невезучая самка может иметь два красных или два зеленых гена, и поэтому будет дихроматом. По нашим стандартам такие самки дальтоники, и двух типов, точно так же как самцы.

Популяции обезьян Нового света, таких как игрунки или беличьи обезьяны, поэтому являются странной сложной смесью. Все самцы и некоторые самки являются дихроматами: дальтониками по нашим стандартам, но двух альтернативных типов. Некоторые самки, но не самцы, являются трихроматами с настоящим цветовым зрением, которое, по-видимому, похоже на наше. Экспериментальные данные с игрунками, ищущими пищу в закамуфлированных коробках, показали, что трихроматичные особи были более успешны, чем дихроматы. Возможно, добывающие пропитание группы обезьян Нового света полагаются на своих удачливых трихроматичных самок, чтобы найти пищу, которую иначе пропустило бы большинство из них. С другой стороны, есть возможность, что у дихромата, одного или в сговоре с дихроматом другого типа, могли бы быть странные преимущества. Есть анекдоты про экипаж бомбардировщика во Второй Мировой войне, нарочно принимавший в свой состав одного дальтоника, потому что он мог выявить определенные типы камуфляжа лучше, чем его более удачливые трихроматичные товарищи. Экспериментальные данные подтверждают, что человек-дихромат может действительно распознать определенные формы камуфляжа, которые обманывают трихромата. Действительно ли возможно, что отряд обезьян, состоящий из трихроматов и двух видов дихроматов, мог бы совместно найти больше разнообразных фруктов, чем отряд чисто трихроматов? Это могло бы показаться неправдоподобным, но это не глупо.

Гены красного и зеленого опсина у обезьян Нового света являются примером «полиморфизма». Полиморфизм – одновременное существование в популяции двух или больше альтернативных версий гена, где ни один из них не является достаточно редким, чтобы быть просто недавним мутантом. Существует известный принцип эволюционной генетики, что полиморфизмы, подобные этому, не возникают без серьезного основания. Если не случится ничего особенного, обезьяны с красным геном будут или более удачливы, или окажутся в более затруднительном положении, чем обезьяны с зеленым геном. Мы не знаем, какой именно, но очень маловероятно, что они оба были бы строго одинаково хороши. И худшая разновидность должна исчезнуть.

Устойчивый полиморфизм в популяции указывает на нечто особое. На что именно? Два основных предположения были сделаны для полиморфизмов вообще, и любое из них могло бы быть применимо в данном случае: частотно-зависимый отбор и преимущество гетерозигот. Частотно-зависимый отбор имеет место, когда более редкий тип имеет преимущество просто на основании того, что он более редок. Итак, поскольку тип, о котором мы думали как о «худшем», начинает исчезать, он перестает быть худшим и приходит в норму. Как такое может быть? Что ж, предположим, что «красные» обезьяны способны особенно хорошо видеть красные фрукты, в то время как «зеленые» обезьяны – зеленые фрукты. В популяции, где преобладают красные обезьяны, будет уже сорвано большинство красных фруктов, и единственная зеленая обезьяна, способная видеть зеленые фрукты, могла бы обладать преимуществом – и наоборот. Даже если это не особенно правдоподобно, это является примером особых условий, которые могут сохранить оба типа в популяции без вымирания одного из них. Легко заметить, что некоторые параллели нашей «теории» экипажа бомбардировщика могли бы быть разновидностью особых условий, которые поддерживают полиморфизм.

Возвращаясь теперь к преимуществу гетерозигот, классическим примером – почти клише – является серповидно-клетчатая анемия у людей. Ген серповидно-клетчатости плох тем, что люди с двумя его копиями (гомозиготы) имеют поврежденные кровяные тельца, похожие на серпы, и страдают от тяжелой формы анемии. Но этот ген хорош тем, что люди только с одной его копией (гетерозиготы) защищены от малярии. В областях, где малярия является проблемой, польза перевешивает вред, и ген серповидно-клетчатости имеет тенденцию распространяться в популяции, несмотря на отрицательное воздействие на людей, достаточно неудачливых, чтобы быть гомозиготными (Это, к сожалению, затрагивает многих афро-американцев, которые больше не живут в малярийной стране, но наследуют гены предков, которые там жили. Другой пример — изнурительная болезнь кистозный фиброз, ген которого в гетерозиготном состоянии, похоже, предоставляет защиту от холеры.). Профессор Джон Моллон (John Mollon) и его коллеги, исследования которых важны главным образом для раскрытия полиморфной системы цветового зрения у обезьян Нового света, предполагают, что преимущества гетерозигот, которым обладают трихроматичные самки, было достаточно, чтобы одобрить сосуществование красных и зеленых генов в популяции. Но обезьяна-ревун сделала свою систему цветового зрения лучше, и это переносит нас к самому рассказчику.

Обезьянам-ревунам удалось воспользоваться достоинствами обеих сторон полиморфизма, комбинируя их в одной хромосоме. Они сделали это с помощью удачной транслокации. Транслокация – особый вид мутации. Часть хромосомы по ошибке произвольно приклеивается к другой хромосоме или к другим местам на той же самой хромосоме. Это, похоже, случилось с удачливым мутантным предком обезьяны-ревуна, который в результате оказался с красным и зеленым генами рядом друг с другом на одной X хромосоме. Эта обезьяна была одобрена на своем эволюционном пути к становлению истинным трихроматом, даже если это был самец. Мутантная X-хромасома распространилась в популяции, и теперь ею обладают все обезьяны-ревуны.

Для обезьяны-ревуна было легко выполнить этот эволюционный трюк, потому что три гена опсина уже присутствовали в популяции обезьян Нового света: просто, за исключением некоторых удачливых самок, у любой обезьяны было только два из них. Когда мы, человекообразные обезьяны и обезьяны Старого света независимо сделали то же самое, мы действовали иначе. Дихроматы, от которых мы произошли, были дихроматами только одной разновидности: не было полиморфизма, чтобы от него отталкиваться. Факты свидетельствуют, что удвоение гена опсина на X хромосомах в нашей родословной было настоящей дупликацией. Подлинный мутант оказался с двумя тандемными копиями идентичного гена, считается, с двумя зелеными рядом на хромосоме, и он, поэтому, не стал почти мгновенно трихроматом, как мутантный предок обезьяны-ревуна. Это был дихромат с одним синим геном и двумя зелеными. Обезьяны Старого света становились трихроматами постепенно в последующей эволюции, по мере того, как естественный отбор одобрил расхождение цветовой чувствительности двух генов опсинов к зеленому и красному соответственно.

Когда случается транслокация, то перемещается не только интересующий нас ген. Иногда его путешествующие компаньоны – его соседи по первоначальной хромосоме, которые переселяются с ним в новую хромосому – могут нам кое-что рассказать. Так было и в этом случае. Ген, называемый Alu, известен как «транспозируемый элемент»: короткая, подобная вирусу часть ДНК, которая копирует себя в геноме как своего рода паразит, нарушающий механизм репликации клеточной ДНК. Действительно ли Alu был ответственен за перемещение опсина? Похоже, что так. Мы находим «дымящийся пистолет» – явную улику, когда разглядываем детали. Гены Alu расположены на обоих концах дуплицированой области. Вероятно, дупликация была случайным побочным продуктом паразитного воспроизводства. У некой давно забытой обезьяны эоценовой эпохи геномный паразит, близкий к гену опсина, пытаясь воспроизвести себя, случайно скопировал намного больший кусок ДНК, чем предполагалось, и направил нас на путь к трехцветному зрению. Остерегайтесь, впрочем, искушения – слишком распространенного – считать, что, поскольку геномный паразит, кажется, непредусмотрительно сделал для нас полезное, поэтому геномы предоставляют убежище паразитам в надежде на будущую помощь. Естественный отбор так не работает.

Совершенные Alu или нет, ошибки подобного рода все еще иногда случаются. Когда две X -хромосомы выстраиваются друг напротив друга перед кроссинговером, у них есть вероятность выровняться неправильно. Вместо того чтобы выровнять красный ген на одной хромосоме с таким же красным на другой, схожесть генов может привести к путанице в процессе выравнивания, при этом красный ген может быть выровнен с зеленым. Если тогда происходит кроссинговер, он является «неравноценным»: в конечном итоге на одной хромосоме может оказаться, скажем, дополнительный зеленый ген, в то время как другая X-хромосома не получит зеленого гена вообще. Даже если кроссинговер не происходит, может иметь место процесс, названный «генная конверсия», когда короткая последовательность одной хромосомы преобразуется в соответствующую последовательность другой. В невыровненных хромосомах часть красного гена может быть заменена аналогичной частью зеленого или наоборот. И неравноценный кроссинговер, и невыровненная генная конверсия могут привести к красно-зеленому дальтонизму.

Мужчины чаще страдают от красно-зеленого дальтонизма, чем женщины (страдание не является большим, но все же доставляет неприятность, и они, по-видимому, лишены эстетических переживаний, которые доступны для всех нас), потому что, если они наследуют одну дефектную X-хромосому, у них нет другой, служащей резервной копией. Никто не знает, видят ли они кровь и траву так же, как другие видят кровь, или так же, как другие видят траву, или они их видят иным, совершенно различным образом. Безусловно, это может варьировать от человека к человеку. Мы лишь знаем, что люди, которые являются красно-зелеными дальтониками, думают, что подобные траве вещи имеют цвет в значительной степени похожий на кровь. У людей двуцветный дальтонизм поражает приблизительно два процента мужчин. Не смущайтесь, кстати, фактом, что другие виды красно-зеленого дальтонизма распространены сильнее (затрагивают приблизительно восемь процентов мужчин). Этих людей называют аномальными трихроматами: генетически они - трихроматы, но один из трех видов опсинов у них не работает (Марк Ридли в «Демоне Менделя» (получившем в Америке второе название «Кооперированный ген»), указывает, что восемь процентов (или больше) относятся к европейцам и другим с хорошей историей медицины. Охотники-собиратели и другие «традиционные» общества, находящиеся ближе к переднему краю естественного отбора, показывают более низкий процент. Ридли предполагает, что ослабление естественного отбора позволило дальтонизму возрасти. Все аспекты дальтонизма рассматривает  характерно оригинальным способом Оливер Сакс (Oliver Sacks) в «Острове дальтоников».).

Неравноценный кроссинговер не всегда делает вещи хуже. Некоторые X-хромосомы оказываются более чем с двумя генами опсина. Добавочные, кажется, почти всегда являются зелеными, а не красными. Рекордное число достигает двенадцати добавочных зеленых генов, выстраиваемых последовательно. Нет никаких данных, что люди с добавочными зелеными генами могут видеть немного лучше, но не все «зеленые» гены полностью аналогичны друг другу – таким образом, для человека теоретически возможно иметь не трихроматическое, а тетрахроматическое или пентахроматическое зрение. Я не знаю, проверял ли кто-либо это.

Возможно, Вам пришла беспокойная мысль. Я говорил так, как если бы приобретение с помощью мутациии нового опсина автоматически даровало бы усовершенствованное цветовое зрение. Но конечно, различия между цветовой чувствительностью колбочек невозможно использовать, если у мозга нет какого-нибудь способа узнать, какой вид колбочек посылает ему сообщение. Если бы это было достигнуто с помощью жесткой генетической коммутации – эта мозговая клетка присоединена к красной колбочке, та нервная клетка присоединена к зеленой колбочке – система работала бы, но она не могла бы справиться с мутациями в сетчатке. Как же она действует? Как мозговые клетки могут «узнать», что новый опсин, чувствительный к необычному цвету, внезапно стал доступен, и что особый набор колбочек в огромной популяции колбочек в сетчатке включил ген для того, чтобы создать новый опсин?

Кажется, единственный вероятный ответ – что мозг учится. По-видимому, он сравнивает уровни возбуждения, которые возникают в популяции колбочек в сетчатке и «замечает», что одна субпопуляция клеток возбуждается сильнее, когда он смотрит на помидоры и землянику; другая субпопуляция – когда глядит на небо; иная – на траву. Это – «игрушечное» предположение, но я считаю, что нечто подобное позволяет нервной системе оперативно приспособить генетическое изменение в сетчатке. Мой коллега Колин Блэкмор (Colin Blakemore), с которым я поднял этот вопрос, видит эту проблему как одну из семейства подобных проблем, которые возникают всякий раз, когда центральная нервная система должна приспособиться к изменению в периферии (Я ожидаю, что примерно такое же обучение должно использоваться птицами и рептилиями, увеличивающими свой диапазон цветовой чувствительности благодаря внедрению крошечных цветных капелек жира на поверхности сетчатки.).

Заключительный урок «Рассказа Обезьяны-Ревуна» – важность генной дупликации. Гены красного и зеленого опсина, несомненно, получены из одного предкового гена, который создал свою ксерокопию в другой части X-хромосомы. Дальше в прошлом, мы можем быть уверены, произошла похожая дупликация, которая отделила синий аутосомный ген (Или ультрафиолетовый, или другой, который был в те дни. По-видимому, точная цветовая чувствительность всех этих классов опсинов была так или иначе изменена за время эволюции.) от того, который должен был стать красным/зеленым геном X-хромосомы. Для генов на абсолютно разных хромосомах характерно принадлежать к одной и той же «генной семье». Генные семьи возникли при давних дупликациях ДНК, сопровождаемых разделением функций. Различные исследования выявили, что у типичного гена человека средняя вероятность дупликации приблизительно от 0.1 до 1 процента за миллион лет. Дупликация ДНК может быть постепенным событием или может быть взрывной, например, когда недавно опасный паразит ДНК, вроде Alu, распространяется повсюду в геноме, или когда геном дуплицируется целиком. (Дупликация всего генома распространена у растений, и, как предполагается, это случалось, по крайней мере, дважды в нашей родословной при возникновении позвоночных животных). Независимо от того, когда или как это случилось, случайная дупликация ДНК – один из главных источников новых генов. За эволюционное время не только гены изменяются внутри геномов. Изменяются сами геномы. 

Рассказ Мадагаскарской Руконожки.