Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым Фальковски Пол

Глава 5. Суперзаряд двигателей

Кислород присутствует только в земной атмосфере. Этот газ не был найден в достаточно высоких концентрациях ни на одной другой планете нашей Солнечной системы; не обнаружен он до сих пор и в окрестностях других звезд, имеющих планеты. И хотя весьма велика вероятность того, что будут обнаружены и другие планеты с кислородной атмосферой, судя по всему, это не самый распространенный газ на планетах земного типа.

Накопление кислорода было одним из наиболее значимых переходных моментов в истории нашей планеты – это случилось намного позже, чем на ней зародилась жизнь, однако история того, как Земля получила кислородную атмосферу, достаточно сложна. Одну главу в этой истории составляет эволюция микробиологических наномеханизмов, производящих кислород. Однако хотя эволюция этих наномеханизмов и была необходимой для выработки кислорода, самой по себе ее было недостаточно для того, чтобы этот газ стал главной составляющей земной атмосферы. Ее насыщение кислородом во многом зависело от случайностей и совпадений. Как мы вскоре увидим, кислород стал преобладающим газом на Земле благодаря тектонике и погребению останков мертвых микроорганизмов в горных породах. Появившись в атмосфере, кислород стал оказывать определяющее влияние на эволюцию самих этих микроорганизмов и циклы элементов, ответственные за увековечение жизни.

История того, как был открыт кислород, раскрывает важнейшее свойство этого газа: он поддерживает горение. Уже давно было известно, что в воздухе содержится некий компонент, позволяющий гореть пламени. В XVII и XIX столетиях это свойство воздуха было использовано для того, чтобы обнаружить кислород. Впервые этот газ был открыт немецко-шведским аптекарем Карлом Шееле в 1772 году. С позиций сегодняшнего дня это открытие представляется результатом поразительного сочетания удачи и вдохновения. Нагревая окись марганца под стеклянным колпаком, Шееле заметил, что один из продуктов реакции способствует очень быстрому сгоранию угольной пыли. Он повторил опыт с окисью ртути и получил сходный результат. Шееле не имел представления о том, что такое оксид марганца или ртути, – для него это были всего лишь минералы зеленого и красного цвета. Однако невидимое вещество, выходившее из этих минералов при нагревании и способствовавшее горению угля, показалось ему поистине любопытным. Шееле назвал его «огненным воздухом» и написал несколько писем о его необычных свойствах. Однако формально он не был ученым и собрался описать свое открытие в научной статье лишь три года спустя. Из-за этого его эксперименты не получили широкой известности.

В 1774 году Джозеф Пристли в Англии, работая независимо от Шееле, произвел несколько подобных же экспериментов: при помощи увеличительного стекла он фокусировал солнечный свет на окиси ртути. В точности не известно, знал ли Пристли об экспериментах Шееле, но результаты были сходными. Разница была лишь в том, что вместо угля он ставил под колпак свечу. Эта свеча горела ярче и дольше, чем та, что находилась под стеклянным колпаком с обычным воздухом. Более того, с некоторым драматизмом Пристли объявил, что и мышь живет дольше, если ее поместить в этот газ. (Стоит ли говорить о том, что читателям лучше не пытаться повторить эксперимент Пристли, поскольку пары ртути токсичны.) Как и Шееле, Пристли не имел представления о том, что это за газ; однако он знал, что растения могут производить некое невидимое вещество, которому он дал название «дефлогистированный воздух», опираясь на ныне устаревшую теорию о том, что все вещества, способные гореть, содержат невидимое вещество «флогистон». Пристли поместил под стеклянный колпак росток мяты, поставил его на подоконник и показал, что по прошествии некоторого времени может вновь зажечь свечу в закрытом пространстве колпака (при помощи увеличительного стекла, фокусирующего солнечный свет), в то время как без ростка мяты свеча не загорается. Однако чем же было это невидимое, лишенное запаха вещество?

В конце 1774 года Пристли нанес визит Антуану Лавуазье, французскому дворянину, химику и откупщику, имевшему в Париже грандиозную лабораторию. За обедом Пристли описал произведенные им эксперименты, скорее всего подогрев свое красноречие изрядным количеством вина. Лавуазье был заинтригован и повторил эксперименты Пристли по получению «дыхательного» воздуха посредством нагревания окиси ртути. Судя по всему, он был третьим человеком в истории, получившим кислород из минерала, однако он применил другой, более своеобразный и радикальный подход.

Лавуазье, обладавший более утонченным пониманием природных явлений, нежели Пристли, подумал, что если что-то может быть создано посредством химической реакции, то при этом что-то должно быть и потеряно. Эта мысль была простой, но глубокой; впоследствии она легла в основу метода, который мы называем количественным химическим анализом. Нельзя сказать, чтобы она положила начало современной химии, однако именно с нее начался такой подход к исследуемому предмету, который позволял тщательно проверять гипотезы. Будучи чрезвычайно богатым, Лавуазье мог себе позволить платить лучшим французским инструментальным мастерам, чтобы они изготавливали для него точнейшую аппаратуру, какая только была доступна в то время. В число этих инструментов входили необычайно точные весы, сделанные со скрупулезным вниманием ко всем деталям, как если бы это было ювелирное изделие. Они могли регистрировать изменения массы до 1/400 000 доли. Такая точность была исключительной для того времени, и Лавуазье пользовался этими весами с немалым успехом. Тщательно взвесив окись ртути до и после нагревания, он смог определить, сколько вещества было потеряно в процессе. Затем он приступил к обратному действию: нагрел металлическую ртуть в присутствии воздуха, чтобы получить окись ртути, которая весила больше, чем изначальный металл, и показал, что воздух в испытательной камере потерял некоторую долю объема. Он повторил этот опыт с фосфором, получив фосфорную кислоту. Лавуазье также показал, что газ, получаемый при нагревании окиси ртути, является одной из составляющих воды и что атмосфера Земли состоит главным образом из азота и этого нового компонента, которому он дал название oxygne – «рождающий кислоту». Лавуазье был интеллектуальным отцом аналитической химии; он продолжал свои опыты и успел открыть еще несколько новых элементов, прежде чем его обезглавили во время Французской революции в возрасте пятидесяти лет за то, что он собирал налоги для короля.

Лавуазье не понимал, как кислород мог появиться в атмосфере. Он мог происходить от нагрева солнечными лучами горных пород, содержащих окись ртути или другие подобные минералы, но это казалось маловероятным, поскольку не было заметно, чтобы горные породы разлагались под воздействием Солнца. Кроме того, если поместить окись ртути под колпак и попросту выставить его на свет, ничего не произойдет: необходимо нагреть минерал до достаточно высокой температуры, чтобы получить из него кислород.

Частично эта загадка разрешилась в 1779 году, когда голландский физик Ян Ингенхауз, работая в Англии в той же лаборатории, в которой пятью годами раньше работал Пристли, заметил, что на зеленых листьях водных растений образуются пузырьки, если они выставлены на солнце, но этого не происходит, если держать их в темноте. И разумеется, когда газ из пузырьков был с немалым трудом собран, в его присутствии тлеющая свеча вспыхнула ярким пламенем. Ингенхауз обнаружил, что растения производят кислород, но нион, ни Лавуазье не понимали, что этот кислород берется из воды.

В детстве нам всем довелось узнать, что растения производят кислород, которым мы дышим, и большинство из нас продолжают жить, больше об этом не задумываясь. Однако каменная летопись показывает, что наземные растения появились на этой планете всего лишь около 450 млн лет тому назад. Если возраст Земли составляет по меньшей мере 4,55 млрд лет, означает ли это, что до 450-миллионной отметки кислорода на ней не было?

Как я уже рассказывал, у микроорганизмов выработался сложный наномеханизм, позволяющий им расщеплять воду при помощи солнечной энергии, за миллиарды лет до возникновения наземных растений. Однако хотя это и может показаться удивительным, мы до сих пор имеем очень неясное представление о том, когда появился первый микроорганизм, обладающий таким свойством. До нашего времени сохранилась лишь одна прокариотическая группа фотосинтезирующих микроорганизмов, способных производить кислород, – цианобактерии.

Эволюция цианобактерий до сих пор остается загадкой. Все они генетически тесно связаны между собой и являются единственными среди прокариотов производящими зеленый пигмент, хлорофилл а, используемый всеми образующими кислород организмами для расщепления воды. Однако что, наверное, наиболее интересно, так это то, что они являются единственными фотосинтезирующими прокариотами, имеющими два различных типа фотосинтетических реакционных центров. Один из них очень напоминает реакционный центр, найденный у фотосинтезирующих пурпурных несерных бактерий, но последние не способны расщеплять воду при помощи солнечной энергии и, следовательно, не вырабатывают кислород. Они используют световую энергию, чтобы расщеплять газообразный водород на протоны и электроны и впоследствии производить сахара. Другой тип реакционных центров унаследован от фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, наподобие тех, которых я изучал в глубинной части верхнего слоя водной толщи Черного моря. Эти организмы также не расщепляют воду и не вырабатывают кислород; они расщепляют сероводород, используя световую энергию. Как пурпурные несерные, так и зеленые серные бактерии чрезвычайно чувствительны к присутствию кислорода – при контакте с этим газом они теряют свои фотосинтетические способности. Представляется, реакционные центры двух этих очень различных организмов каким-то образом сумели соединиться в одном организме. Как это случилось, остается неясным, однако, скорее всего, это стало следствием многократного обмена генами между различными видами микроорганизмов.

Получившаяся в результате химера, где в зарождающуюся цианобактерию оказались генетически встроены два различных типа реакционных центров, подверглась ряду дальнейших эволюционных преобразований. К реакционному центру, полученному от пурпурных бактерий, был добавлен белок, содержащий четверку атомов марганца, – впоследствии эта конструкция превратится в реакционный центр, где будет расщепляться вода. Взятую у бактерий пигментную систему новая клетка со временем модифицировала, чтобы производить хлорофилл, что позволило реакционному центру использовать свет на более высоких энергетических уровнях для расщепления воды. Второй реакционный центр, унаследованный от зеленых серных бактерий, также претерпел изменения, и модифицированный наномеханизм позволил ему функционировать в присутствии кислорода. Явившаяся в результате новая конструкция, составленная из подобранных где попало наномеханизмов, отличается чрезвычайной сложностью: она состоит из более чем 100 белков и других компонентов, разделенных на два реакционных центра, которые работают по очереди.

Давайте снова обратимся к уже использовавшемуся сравнению электронов с пассажирами в метро. В первом реакционном центре свет в конечном счете забирает электроны у водорода в воде и везет их через ряд промежуточных станций. Электроны прибывают ко второму реакционному центру, где их, снова при помощи энергии света, с большим усилием запихивают в набитый битком поезд, который отправляется через другой ряд промежуточных станций, после чего электроны, наконец, достигают пункта своего назначения. Этим пунктом назначения является маленькая древняя молекула, называемая ферредоксин, состоящая из комплекса железа и серы, идентичного тому, что содержится в минерале пирите, или «золоте дураков». Здесь с помощью специального фермента электрон, наконец, встречает своего партнера – протон, и они образуют НАДФН. Вспомним, что НАДФН является транспортировщиком водорода, и прикрепленный к НАДФН водород может быть использован для превращения углекислого газа в органическое вещество. Весь этот механизм по преобразованию энергии требует участия около 150 генов. Это наисложнейший механизм такого рода, существующий в природе.

Судя по всему, этот механизм, иногда называемый кислородным фотосинтетическим аппаратом, возник в истории Земли лишь единожды. Ввиду того что производство кислорода столь коренным образом изменило весь мир, мой друг и коллега Джо Киршвинк из Калифорнийского технологического института в шутку называл цианобактерии «микробами-большевиками» – и действительно, эти организмы революционизировали планету, но намного раньше и гораздо более радикально, нежели русская революция.

Рис. 17. а,б. (а) микрофотография, сделанная под оптическим микроскопом, – нить цианобактерий (Anabaena sp.). (Публикуется с разрешения Арнольда Тэйтона и Джеймса Голдена.) (б) микрофотография, сделанная под просвечивающим электронным микроскопом, – разрез одиночной клетки цианобактерии (Prochlorococcus). Диаметр этой клетки составляет приблизительно 1 микрометр, и она содержит множество мембран, в которые встроены фотосинтетический аппарат (см. рис. 16) и фактор сопряжения (см. рис. 14 и 15). В отличие от эукариотических водорослей (см. рис. 9), однако, здесь нет заключенных в мембраны органоидов. (Публикуется с разрешения Люка Томпсона, Ники Уотсона и Пенни Грисхольм.)

Эти микроскопические большевики бывают самых разнообразных форм и размеров, от крохотнейшего пикопланктона – клеток диаметром всего лишь около 500 нанометров (они настолько малы, что практически невидимы при использовании обычного оптического микроскопа) – до относительно крупных клеток, соединенных друг с другом в цепочки и легко различимых невооруженным глазом. В современном океане в любой момент присутствует более 1 000 000 000 000 000 000 000 000 (1024) клеток цианобактерий. Однако несмотря на такую их численность, было бы бесполезно ожидать, что настолько миниатюрные клетки сохранятся среди ископаемых останков. Даже самые крупные цианобактерии имеют простые клеточные стенки, которые легко разлагаются. Поэтому нет ничего удивительного в том, что в древнейших геологических разрезах присутствие этих организмов прискорбно малочисленно и противоречиво.

В 1950-х годах Стэнли Тайлер из Висконсинского университета и Элсо Баргхорн из Гарвардского университета заинтересовались микроископаемыми в древних породах. В ходе изысканий ученые обнаружили их присутствие в формации Ганфлинт на западе канадской провинции Онтарио. Вместе с несколькими своими учениками, среди которых были Уильям Шопф, Эндрю Нолл и Стэнли Аврамик, Баргхорн принялся исследовать окаменелости из древнейших разрезов Южной Африки и Западной Австралии. Баргхорн поручил Шопфу, тогда еще студенту, работу с образцами из Западной Австралии, и тот обнаружил в них богатый материал, который никогда не был описан. В 1990-х годах Шопф, к тому времени ставший профессором Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, сообщил о том, что в породах северо-запада Австралии сохранились следы ископаемых организмов, напоминающих нити цианобактерий. Эти породы сформировались около 3,5 млрд лет тому назад. Если эти сведения верны, это означает, что микроорганизмы, обладающие способностью вырабатывать кислород, на самом деле чрезвычайно древние. Однако свидетельства появления животной жизни обнаружены в каменной летописи намного позже – в породах возрастом около 580 млн лет. Неужели между возникновением производящих кислород микроорганизмов – цианобактерий – и выходом на сцену животных действительно был интервал продолжительностью почти в три миллиарда лет? И если это так, то в чем причина?

Работа Шопфа получила широкое признание, и он опубликовал несколько других статей с поразительными изображениями ископаемых организмов, напоминающих структуры цианобактерий, обнаруживаемых в современных озерах. Однако уже в начале нынешнего столетия Мартин Брейзер, палеонтолог из Оксфордского университета в Англии, заново изучил образцы горных пород, которые Шопф отправил в архив при Музее естественной истории в Лондоне, и заключил, что описанные Шопфом ископаемые являются артефактами. То, что Шопф принял за цепочки клеток, по утверждению Брейзера, вообще не являлось останками микроорганизмов, а представляло собой минеральные отложения подводных горячих источников, сформировавших микроскопические структуры, напоминающие внешним видом клетки. Дебаты, разразившиеся между двумя лагерями, не утихают до сих пор, ввиду чего так и не достигнуто согласие относительно датировки древнейших ископаемых останков цианобактерий – впрочем, эти организмы наверняка уже существовали до Кислородной катастрофы (см. ниже), произошедшей приблизительно 2,4 млрд лет тому назад.

В попытке обойти проблему физической сохранности структур микроорганизмов в горных породах ученые, работающие в области химии горных пород (геохимики), предприняли другой подход. Часто случается так, что организмы погибают, однако следы их тел сохраняются в горных породах в качестве своеобразной химической подписи. Собственно, мы уже интуитивно это знаем, поскольку нефть и уголь представляют собой сохранившиеся останки давно погибших организмов. Доказательство того, что ископаемое топливо образовалось из отмерших организмов, было предоставлено в 1936 году немецким химиком Альфредом Трейбсом, показавшим, что нефть содержит молекулы, которые могли произойти только из растительного пигмента хлорофилла. На самом деле, многие ученые, работающие над химическими сигнатурами организмов в геологических разрезах, начинали свою научную деятельность с описания органических компонентов нефти для нефтяных компаний.

Рис. 18. Изображение ископаемых микроорганизмов, напоминающих нить цианобактерий (ср. с рис. 17, а), найденных в формации Гамохан в Южной Африке, возраст которой составляет ~2,5 млрд лет. (Публикуется с разрешения Дж. Уильяма Шопфа, Калифорнийский университет, Лос-Анджелес.)

Хотя в осадочных породах сохраняются и следы других молекул, большая часть химических сигнатур представляет собой липиды (жиры и масла) – молекулы, не очень хорошо растворимые в воде. Так, например, когда погибают животные, включая и нас с вами, то одним из сигнатурных химических соединений является холестерин – молекула, заключающаяся в мембранах клеток животных, но не обнаруженная ни у растений, ни у прокариотических микроорганизмов, таких как цианобактерии. Однако прокариотические микроорганизмы производят ряд молекул, связанных с холестерином, которые называются гопаноидами и содержатся в их мембранах. После гибели таких микроорганизмов гопаноиды в их мембранах сохраняются в горных породах порой на миллиарды лет. Бытует даже мнение, что гопаноиды – наиболее распространенный вид естественно встречающихся органических молекул на Земле.

Цианобактерии производят относительно специфический вид гопаноидов, и продукты распада этих молекул могут сохраняться в горных породах, если они не подвергаются чересчур сильному нагреву и сжатию. Эти молекулы не были найдены в горных породах формации Исуа на юго-западе Гренландии, однако в 1999 году Роджер Саммонс, австралийский геохимик, работавший в Массачусетском технологическом институте, и его коллеги сообщили о присутствии продуктов распада определенной молекулы, найденной у современных цианобактерий, в кратоне Пилбара в Западной Австралии (близко к тому месту, где работал Шопф). Эти породы датируются возрастом от 2,7 млрд лет до настоящего времени. Соответственно, хотя до сих пор существуют противоречивые мнения относительно происхождения цианобактерий, молекулярные данные, по-видимому, свидетельствуют о том, что эти организмы возникли самое позднее 2,7 млрд лет тому назад, а возможно, и раньше. Однако результаты липидного анализа также подвергаются сомнению. Некоторые из биомаркеров могут в действительности быть веществами, привнесенными из масел, использовавшихся при бурении скважины для отбора образцов. Собственно, в этой области мнение ученых постоянно колеблется. Свидетельства о существовании микроорганизмов около 3,5 млрд лет тому назад все чаще принимаются с опасением; неясно, действительно ли это были цианобактерии. Ясно лишь одно: на начальном этапе истории Земли на протяжении приблизительно четырех миллиардов лет какие-либо признаки животной жизни отсутствуют. Если животным для существования требуется кислород, а присутствие кислорода требует существования цианобактерий, то когда же цианобактерии смогли выработать достаточно кислорода, чтобы это оказало воздействие на земную атмосферу? На настоящий момент известно с достаточной достоверностью, что это случилось в пределах 2,3–2,4 млрд лет тому назад. Тем не менее свидетельства в пользу этой датировки несколько туманны.

В природе существует четыре стабильных изотопа серы, и именно на основании их распределения в геологической летописи за последние 3,5 млрд лет мы можем судить о том, когда атмосфера Земли стала кислородной. Более легкие изотопы серы, содержащие меньше нейтронов, вибрируют с большей частотой, нежели более тяжелые. Вследствие более высокой частоты вибрации они чаще сталкиваются с соседними атомами и, следовательно, по сравнению с тяжелыми изотопами имеют больше шансов образовать химические связи с другими элементами. При помощи масс-спектрометра – прибора, способного с высокой точностью определять распространенность того или иного изотопа, – трое ученых, Джеймс Фаркухар, Хуймин Бо и Марк Тименс, в 2000 году показали, что изотопы серы в осадочных породах имеют очень необычное распределение. В слоях, образованных более 2,4 млрд лет тому назад (включая упомянутые австралийские породы, содержащие гопаноидные биомаркеры цианобактерий), изотопный состав серы достаточно случаен; нельзя выделить какую-либо закономерность распределения изотопов в соответствии с их массой. Однако в период начиная с 2,4 млрд лет тому назад и до настоящего времени изотопный состав, несомненно, зависит от числа нейтронов в элементе, то есть поведение элементов определяется их массой: более тяжелые изотопы серы, имеющие больше нейтронов, встречаются в составе минералов горных пород реже, чем более легкие изотопы. Таким образом, можно сделать вывод о том, что приблизительно 2,4 млрд лет тому назад произошло некое событие, изменившее способ образования изотопами серы химических связей. Однако какое отношение все это имеет к кислороду?

Значительная часть серы, находящейся в горных породах, изначально образовалась в вулканах в виде газа сероводорода (SO2). Сероводород – бесцветный газ с резким запахом, который можно почувствовать за несколько километров вокруг целлюлозно-бумажных комбинатов, поскольку для размягчения древесины при производстве целлюлозы часто используются содержащие серу вещества. Химические связи в молекулах сероводорода могут быть разрушены высокоэнергетическим ультрафиолетовым излучением Солнца. Разрушая молекулярные связи, ультрафиолетовое излучение не отличает один изотоп от другого. В результате изотопный состав пород получается таким же, каким был в изначальном материале.

Ультрафиолетовое излучение невидимо для человеческого глаза, однако вызывает ожоги кожи и, если мы подвергаемся облучению слишком долго, может вызывать мутации клеток нашей кожи, приводящие к раковым заболеваниям. Хотя в современном мире некоторая часть ультрафиолетового излучения Солнца доходит до земной поверхности, большая его часть задерживается – поглощается в верхних слоях атмосферы – стратосфере – другим газом, состоящим из трех атомов кислорода. Этот газ называется озоном. Единственный известный механизм, способный привести к образованию озона в стратосфере планеты, требует присутствия в атмосфере свободного кислорода.

Следовательно, изменение закономерностей распределения изотопов серы в горных породах можно интерпретировать как появление около 2,4 млрд лет тому назад в стратосфере нашей планеты озонового слоя. Такое объяснение предполагает, что кислородный фотосинтез цианобактерий в конечном счете привел к увеличению содержания кислорода в атмосфере. Летопись, запечатленная в изотопах серы, недвусмысленно показывает, что мир прошел через некую ключевую переходную точку: ранее временной отметки 2,4 млрд лет тому назад в атмосфере практически не было свободного кислорода, а потом он появился. Геологи поэтически (и даже несколько драматически) назвали этот переход «Кислородной катастрофой». На самом деле эта временная точка «размазана» по периоду длительностью сто миллионов лет или больше. Судя по всему, в истории Земли это событие было исключительным – в том смысле, что больше оно не повторялось. Мы можем сделать такое заключение, поскольку изотопы серы в геологическом разрезе от 2,4 млрд лет тому назад до настоящего времени тщательно разделены на фракции в соответствии с массами изотопов, однако до временной отметки 2,4 млрд лет тому назад фракционирование изотопов серы никак не зависит от их массы. Такая интерпретация изотопов серы предполагает, что на протяжении последних 2,4 млрд лет кислород входил в состав атмосферы нашей планеты. Концентрация кислорода сразу после переходного момента была довольно низкой – вероятно, меньше 1 % от настоящего уровня, и этого было недостаточно для эволюции животных.

Однако для того чтобы обеспечить присутствие кислорода в планетарной атмосфере, необходимо нечто большее, чем эволюция фотосинтезирующего наномеханизма. Чтобы этот газ получил распространение, огромные количества микроорганизмов, наделенных фотосинтезирующим наномеханизмом, должны погибнуть и затем оказаться включенными в состав горных пород. Смерть фотосинтезирующих микроорганизмов на протяжении сотен миллионов лет в конечном счете вымостила дорогу нашему с вами существованию. Давайте рассмотрим этот кажущийся парадокс: почему смерть клеток, производящих кислород, необходима для того, чтобы кислород получил распространение в атмосфере?

Возьмем кислород, которым мы дышим в настоящий момент. Концентрация кислорода в земной атмосфере была неизменной на протяжении всей нашей жизни, а также жизней наших пра-пра-пра-пра-пра-пра– (и вы можете вставить на свое усмотрение еще множество «пра-») дедов. Она составляет 21 % общего объема воздуха Земли и оставалась в высшей степени постоянной в течение сотен тысяч, если не миллионов, лет. Откуда мы это знаем? Да просто мы можем измерить содержание кислорода в пузырьках воздуха в ледяных кернах, отобранных при бурении антарктических ледяных щитов, и с большой точностью и уверенностью определить, что содержание кислорода оставалось в целом неизменным последние 800 тысяч лет. На протяжении этого времени выработка кислорода всеми водорослями и растениями Земли уравновешивалась поглощением кислорода в процессе дыхания всех животных и микроорганизмов. Для того чтобы концентрация кислорода в земной атмосфере изменилась, что-то должно нарушить баланс между фотосинтезом и респирацией.

Однако 2,4 млрд лет тому назад еще не существовало ни растений, ни животных. Собственно, не существовало ничего, кроме микроорганизмов. Вся жизнь на Земле в целом ограничивалась океанами и другими водоемами. Фотосинтезирующие цианобактерии с их кислородобразующими наномеханизмами вырабатывали кислород не ради него самого; кислород был побочным продуктом фотосинтетического процесса. Организмы расщепляют воду, чтобы получить водород, а водород они используют для производства органических соединений. Кислород представляет собой окисленную воду, а органические соединения по существу есть восстановленный углекислый газ и газообразный азот. Органические соединения являются источником энергии, но также могут быть использованы и для производства сахаров, аминокислот, липидов и нуклеиновых кислот; коротко говоря, организмы используют органические соединения для строительства новых клеток. За неимением более простого термина я буду называть органические соединения, производимые клетками, «клеточным веществом». В результате процесса фотосинтеза водород, взятый из воды, перемещается к углекислому газу и азоту для производства клеточного вещества, которое клетки накапливают и которое в конечном счете позволяет им воспроизводиться. При дыхании же организмы используют органические соединения для выработки энергии при отсутствии солнечного света, а также для строительства новых клеток. Дыхание отнимает водород у углерода и прибавляет его к кислороду, высвобождая воду и углекислый газ в качестве отходов. Мы интуитивно понимаем это, когда дышим на холодное стекло – на нем конденсируется водяной пар. При дыхании водород из пищи, которую мы едим, добавляется к кислороду из воздуха, которым мы дышим, в результате чего образуется вода. По сути, вся наша планета существует за счет цикла расщепления воды при фотосинтезе для образования кислорода и производства воды при дыхании.

Для того чтобы кислород смог в больших количествах накопиться в атмосфере, некоторая часть клеточного вещества, производимого фотосинтезирующими микроорганизмами, должна быть спрятана от респирирующих микроорганизмов. Это примерно то же самое, что пытаться спрятать конфеты от детей: если вы хотите, чтобы дети до них не добрались, вам нужно найти для конфет какое-то надежное место. Например, их можно убрать подальше от глаз – на верхнюю полку в дальнем углу темного чулана. Для Земли такой дальней полкой в чулане являются горные породы. Микроорганизмам не так-то просто использовать для дыхания органические соединения, заключенные в камнях, хотя это и не означает, что они не пытаются.

Лишь очень небольшое количество фитопланктона, включая цианобактерии, достигает дна океана. Доля организмов, которым удается погрузиться до низа водной толщи, варьирует в зависимости от глубины океана: чем больше глубина океана, тем меньшая доля микроорганизмов достигает донного грунта. В современных океанах органический углерод практически не достигает дна, если глубина превышает 1000 метров, а это означает, что сейчас в океанических глубинах органический углерод не накапливается. Очевидно, что наиболее значительными областями его отложения являются мелкие моря и прибрежные зоны континентов. Однако даже и там в среднем менее 1 % произведенных фитопланктоном органических соединений достигает дна, и лишь около 1 % этого количества впоследствии оказывается погребенным в осадочных слоях. Это означает, что в действительности на дне отлагается менее 0,01 % произведенной органической материи, но за миллионы и миллионы лет в глобальном масштабе эта мельчайшая доля приобретает существенное значение. Клеточное вещество отмерших организмов смешивается с осадочными отложениями, и, по мере того как над более древними толщами накапливаются более молодые, разлагающиеся тела мертвых микроорганизмов подвергаются сжатию и нагреву. В конце концов они оказываются включены в состав осадочных пород – пород, образованных в процессе эрозии других, материковых формаций. Некоторые части осадочных толщ, содержащих органическое вещество, впоследствии испытывают поднятие и образуют горы в составе континентов. Если бы органическая материя не оказалась погребена, она бы подверглась респирации, и кислород практически не смог бы накопиться. Если бы органическая материя не была затем поднята и вынесена на сушу, она бы погрузилась в результате тектонических процессов в недра Земли, где была бы переплавлена и возвращена в атмосферу в виде углекислого газа из вулканов – и опять бы никакого накопления кислорода не случилось. Итак, по мере медленного накопления органических соединений в осадочных толщах и выноса их на сушу концентрация кислорода в атмосфере медленно увеличивалась. Этот процесс занял долгое время, но без этого мы бы сейчас не дышали кислородом.

Одно из противоречий наших представлений о Кислородной катастрофе состоит в том, что непонятно, действительно ли понадобилось так много времени, чтобы она произошла, или же этот период был менее длительным? Если невероятно сложные наномеханизмы, способные расщеплять воду, возникли у цианобактерий, появившихся где-то незадолго до отметки в 2,4 млрд лет тому назад, то планету они преобразили за период в пределах ста миллионов лет или даже меньше. Однако же, если они возникли гораздо раньше, как доказывает геологическая летопись, почему понадобились сотни миллионов лет, чтобы кислород стал играть значительную роль в земной атмосфере? Ответить на этот вопрос не так просто, и все объяснения, существующие на сегодняшний день, достаточно противоречивы.

Рис. 19. Фотография геологического разреза отложений черного сланца, сформированных около 185 млн лет тому назад. Эта эпоха (нижний юрский период) была отмечена чрезвычайно высокой продуктивностью в океанах и последующим отложением углерода в осадочных толщах. (Публикуется с разрешения Баса ван де Схотбрюге.)

Долгое время я считал, что причиной задержки в сотни миллионов лет между возникновением цианобактерий и распространением в атмосфере кислорода было взаимодействие кислорода с железом и сульфидами, содержавшимися в архейском океане более 2,5 млрд лет тому назад. Кислород – наиболее распространенный элемент в земной коре, но не в виде свободного газа. Кислород очень неразборчив в связях и не любит долго оставаться один. Эта чрезвычайно активная молекула химически сочетается со множеством металлов и других элементов. Если вы положите гвоздь на несколько дней в хорошо аэрируемую воду, на нем образуется ржавчина, которая есть не что иное, как железо в сочетании с кислородом – оксид железа. Три миллиарда лет тому назад в океанах содержалось большое количество растворенного железа, и после возникновения наномеханизмов, расщепляющих кислород, на протяжении последующих нескольких сотен миллионов лет во многих частях океана на дно выпадали оксиды железа (ржавчина). Реакция кислорода с железом продолжалась почти два миллиарда лет, не требуя никакого биологического вмешательства. Железо будет ржаветь вне зависимости от присутствия микроорганизмов: все, что для этого требуется, – кислород и вода. Однако хотя окисление железа и связывало кислород, самые приблизительные подсчеты показывают, что один этот процесс не мог задержать распространение этого газа в атмосфере на сотни миллионов лет. Его накоплению должно было препятствовать что-то другое.

Продукция кислорода создала благоприятные возможности для развития у микроорганизмов новых метаболических путей. Эти новые возможности привели к изменениям в распределении и распространенности нескольких других элементов, в первую очередь серы и азота. До массовой продукции кислорода большая часть серы в океанах содержалась в форме сероводорода, газа с запахом тухлых яиц, который в то время, как и сейчас, поставлялся в океаническую толщу из глубоководных вулканов – гидротермальных источников, называемых «черными курильщиками». Вода, вытекающая из этих подводных трещин, чрезвычайно горяча – температура ее составляет около 300  – и содержит большие количества сульфидов и железа; охлаждаясь, они образуют минеральные трубки, состоящие из «золота дураков», пирита. В присутствии кислорода некоторые микроорганизмы развили у себя набор новых наномеханизмов, позволивший им забирать водород у сероводорода и использовать его для связывания углекислого газа и создания органических молекул. Благодаря кислороду образовался электрический градиент между богатыми электронами потоками и газами, выходящими из подводных расщелин, и бедным электронами газообразным кислородом и другими молекулами, содержащимися в океанических водах вокруг «черных курильщиков». Этот электрический градиент обеспечил движущую силу для нового типа метаболизма. В отличие от фотосинтезирующих зеленых серных бактерий наподобие тех, что живут в Черном море, эти сульфидокисляющие микроорганизмы гидротермальных источников могут расщеплять сероводород, не используя непосредственно энергию Солнца. Их механизм связывания углерода практически идентичен тому, что найден у цианобактерий, однако метаболическая инновация, получившая название хемоавтотрофии (то есть способности питать себя химическим путем), позволяет связыванию углерода происходить в глубинных, темных слоях океана – но лишь потому, что цианобактерии производят кислород в освещенной солнцем части океана на сотни и тысячи метров выше.

Основная концепция заключается в том, что, если водород непосредственно связан с кислородом, как в случае воды, необходимо большое количество энергии, чтобы разрушить эту связь. Единственным источником энергии, используемым для того, чтобы извлечь водород из воды биологическим путем, является видимая часть спектра излучения Солнца. Водород же, связанный с серой, извлечь гораздо проще. Чтобы извлечь водород из сульфида, требуется лишь около 10 % энергии, необходимой для извлечения его из воды, однако в присутствии кислорода сера может быть трансформирована микроорганизмами с образованием оксид-сульфата, в котором атом серы связан с четырьмя атомами кислорода.

Является ли микробиологическое окисление сероводорода той ключевой реакцией, которая может объяснить задержку в распространении кислорода? Долгое время я считал, что это возможно. Однако, когда мы узнали немного больше о поступлении серы в древние океаны и провели некоторые простые расчеты, такое представление стало казаться все более и более невероятным. Увеличение содержания кислорода могло бы превратить в ржавчину все железо и окислить до сульфатов все сульфиды, однако никогда бы не потребовалось трехсот миллионов лет или более на то, чтобы кислород распространился в атмосфере. Что-то здесь было не так. И снова эксперименты в Черном море предоставили ключ к разгадке.

В водяном столбе Черного моря имеется место, где кислород исчезает, а содержание сероводорода начинает повышаться. У меня ушло несколько лет на то, чтобы понять, как этот переходный момент в химизме Черного моря отражает химизм Земли и распространение в атмосфере кислорода. Даже несмотря на то, что возраст глубин Черного моря составляет всего лишь 1500 лет, здесь имеется переход в микробиологическом метаболизме от верхних, насыщенных кислородом слоев воды к глубинным слоям. Я чувствовал, как будто возвращаюсь во времени к моменту Кислородной катастрофы.

Наиболее распространенный газ на Земле – азот, однако он присутствует в форме, отличающейся чрезвычайной химической стабильностью. Молекула газообразного азота в атмосфере нашей планеты состоит из двух атомов этого элемента, связанных друг с другом тремя химическими связями. В отличие от кислорода газообразный азот (N2) практически инертен. Если бы атмосфера Земли состояла исключительно из азота, газеты на наших тротуарах никогда бы не желтели и не разлагались, железо никогда бы не ржавело, а свечи не горели. Однако если бы водород не соединялся с азотом, жизни бы на Земле не существовало, поскольку без азота, связанного с водородом, микроорганизмы не смогли бы производить ни аминокислоты, ни нуклеиновые кислоты. По счастью, микроорганизмы могут прикреплять водород к азоту, хотя это и требует большого количества энергии.

Я понял, что азотный цикл, который полностью зависит от деятельности микроорганизмов, почти в точности повторяет цикл серы. Азот требуется для производства белков и других необходимых молекул, нужных клеткам. Однако, чтобы заполучить азот в свои клетки, организмы должны либо добывать его из окружающей среды в виде ионов, либо каким-то образом химически изменять атмосферный азот. Задолго до появления газообразного кислорода на Земле развились микроорганизмы, которые могли прикреплять водород к азоту, содержащемуся в атмосфере (или же растворенному в воде), при помощи сложного и чрезвычайно древнего наномеханизма – фермента, называемого нитрогеназой. Продуктом этой реакции является аммоний. Он представляет собой одиночный атом азота с прикрепленными к нему четырьмя атомами водорода (NH4+). В отсутствие кислорода аммоний весьма стабилен, однако, когда кислород стал доступен, микроорганизмы выработали другой набор механизмов, позволивших им отрывать одород от азота и использовать его для превращения углекислого газа в органические соединения, не используя энергию Солнца. Подобно своим собратьям из океанских глубин, эти микроорганизмы также являются хемоавтотрофами: они используют для жизни электрический градиент между насыщенной электронами молекулой аммония и обедненной электронами молекулой кислорода. Эти окисляющие аммоний микроорганизмы не могут добывать себе средства к существованию без присутствия в окружающей среде свободного кислорода. Продуктами их реакции являются азотные соединения, содержащие кислород, в первую очередь нитраты (NO3–), представляющие собой атом азота с тремя атомами кислорода, непосредственно связанными с ним. Так же как и в случае с серой, в отсутствие кислорода другие микроорганизмы могут использовать нитраты для респирации; однако, в отличие от случая с серой, анаэробная респирация нитратов не ведет к образованию молекулы с прикрепленным к ней водородом, наподобие аммония, – ее результатом является выработка газообразного азота.

Рис. 20. Вертикальный профиль распределения двух форм азота – нитратов (NO3) и аммония (NH4) – в водах Черного моря. Отметим, что на тех глубинах, где содержание кислорода становится исчезающе низким (см. рис. 1), обе эти формы азота также встречаются чрезвычайно редко

Анализ химических соединений азота, содержащихся в водах Черного моря, показывает, что в верхних, насыщенных кислородом слоях широко распространены нитраты и нет аммония, в то время как в глубинных слоях, где кислород отсутствует, а воды насыщены сероводородом, аммоний становится единственной формой связанного азота. Однако более внимательное рассмотрение вертикального распределения кислорода и сероводорода в Черном море заставило меня задуматься. В той точке, где кислорода уже совсем мало, в то время как сероводорода тоже еще почти нет, и нитраты, и аммоний практически отсутствуют. Это место, где микроорганизмам очень трудно выживать. Цианобактерии, производившие кислород в древних океанах, по-видимому, помогали другим микроорганизмам использовать оксиды азота для респирации, однако в отличие от серного цикла, где продуктом респираторной реакции являлись сульфаты, то есть ионы, в случае с азотом это были два газа, которые возвращались обратно в атмосферу. Азотный цикл, полностью приводимый в действие микроорганизмами, и предотвращал на протяжении долгого времени появление кислорода на планете. В самом деле, мои исследования в Ратгерском университете, проведенные совместно с моими коллегами, и прежде всего с Линдой Годфри, показывают, что как минимум за 300 млн лет до Кислородной катастрофы цианобактерии уже производили кислород, который в конечном счете использовался другими микроорганизмами для превращения аммония в нитраты и затем высвобождения азота в виде газа. В результате этого процесса океаны теряли связанный азот. Без связанного азота фитопланктон не мог производить большое количество клеточного вещества, и образование органического углерода не происходило с такой легкостью. Если органический углерод почти не образуется, он и не откладывается в геологических пластах. Однако при отсутствии погребенного органического углерода в атмосфере не может накапливаться кислород. По сути, возникает ощущение, как будто вся система микроорганической жизни в древних океанах была настроена на такую цепь обратных реакций, чтобы оставаться бескислородной. Почти нет сомнений в том, что жизнь возникла в бескислородных условиях и микроорганический метаболизм поддерживал на планете бескислородную среду на протяжении первой половины истории Земли. В какой-то момент началась выработка N2 и N2O (закись азота, или веселящий газ). Оба газа покидали пределы океанов, однако около 2,4 млрд лет тому назад выработка цианобактериями кислорода наконец перевесила потребление этого газа другими микроорганизмами, и атмосфера начала насыщаться кислородом. Возможно, это покажется удивительным, но мы до сих пор не знаем наверняка, как это произошло.

Эволюция планеты, содержащей в своей атмосфере кислород, была кульминацией сотен миллионов лет эволюционных преобразований наномеханизмов, которые в конечном счете смогли приспособить солнечную энергию для расщепления воды. Однако распространение кислорода также оказало сильнейшее воздействие на эволюцию самих микроорганизмов.

Будучи чрезвычайно химически активным газом, кислород является замечательной, но в то же время и опасной средой для помещения в нее водорода при респирации. Замечательной – поскольку реакция водорода с кислородом позволяет извлечь большое количество энергии. В самом деле, если вы зажжете спичку в газовой смеси водорода и кислорода, вы вызовете мощный взрыв. Эти два газа вместе в буквальном смысле представляют собой ракетное топливо. Мир, богатый кислородом, – мир высоких энергий. Микроорганизмам, использовавшим кислород для дыхания, потребовалось проделать лишь относительно небольшие изменения в своем респираторном аппарате, чтобы при присоединении водорода в процессе респирации клеточного вещества он не вступал с кислородом в реакцию настолько бурную, чтобы буквально сжечь сами клетки. Для того чтобы взять эту реакцию под контроль, потребовалось возникновение другого наномеханизма – такого, который очень аккуратно присоединял бы к кислороду электроны и протоны. Энергия этой реакции была огромной: благодаря ей микроорганизмы смогли генерировать в восемнадцать раз больше АТФ на каждую респирированную ими молекулу сахара, чем получали при помощи древней анаэробной респираторной системы. Мы позаимствовали этот процесс, чтобы использовать в наших собственных внутриклеточных наномеханизмах для выработки энергии – митохондриях. Производство кислорода в буквальном смысле привело к суперзаряду двигателей жизни!

Рис. 21. Графики изменений со временем содержания кислорода, азота и сероводорода. Можно представить ход изменений в химизме океана в период, предшествующий Кислородной катастрофе (~2,4 млрд лет тому назад), а также изменений, последовавших за насыщением атмосферы и океанов кислородом

Эволюция наномеханизмов также сыграла критическую роль в развитии циклов элементов, по сей день способствующих продолжению жизни на Земле. Благодаря теплу, вырабатываемому при радиоактивном распаде элементов в недрах земной коры, происходит постоянное пополнение необходимых для жизни элементов посредством выбрасывания вулканами газов, выветривания горных пород и накопления отмерших микроорганизмов в осадочной толще. Этот процесс не останавливался начиная с момента формирования нашей планеты 4,55 млрд лет тому назад, и он будет продолжаться еще несколько миллиардов лет в будущем. Тем не менее эволюция микробиологических наномеханизмов и связанное с ней распространение кислорода изменили циклы обращения этих элементов в планетарном масштабе. А именно такая эволюция позволила организмам на всей планете наладить взаимосвязь через свои внутренние механизмы, образовав единый гигантский электронный контур. Этот контур в значительной степени опирается на перенос водорода туда и обратно между четырьмя из шести главных элементов – углеродом, азотом, кислородом и серой.

Для обеспечения связи между метаболизмом различных организмов требуется нечто наподобие «проводов», и двумя такими важнейшими «проводами» для Земли являются океан и атмосфера. Нам даже не надо вставать со своих кресел, чтобы увидеть, как это работает.

Сделайте глубокий вдох. Кислород, который вы только что вдохнули, не был произведен в той комнате, где вы находитесь. За окном не стоит великан с огромной лупой, через которую он фокусирует энергию Солнца на оксидах металлов, и мы не таскаем за спиной культуры водорослей. Мы дышим кислородом зимой, несмотря на то что в нашем непосредственном окружении нет фотосинтезирующих растений. Кислород, который мы вдыхаем, возможно, был произведен миллионы лет назад и любезно доставлен нам из дальних краев земной атмосферой. Давным-давно где-то на Земле неведомые для нас растения и фитопланктон выработали кислород, которым вы и я сейчас дышим. Мы живем благодаря милости незнакомцев. Впрочем, наше дыхание в свою очередь вырабатывает углекислый газ и воду – очень слабенькую газировку (которая, кстати, тоже была изобретена Пристли). Выдыхаемый нами углекислый газ используется фитопланктоном и растениями для выращивания новых растений и фитопланктона в других местах планеты.

Океан также служит проводником для планетарного метаболизма. Океанические течения выносят оксиды азота на поверхность, где фитопланктон поглощает их, чтобы производить новые клетки, некоторые из них погружаются в глубины, становясь источником питания и энергии для микроорганизмов и других форм жизни в глубинах океана. Поскольку океан является огромным взаимосвязанным жидким телом, циркулирующим в глобальном масштабе, воды в глубинных слоях океана получают кислород из атмосферы. В двух важнейших областях океана – Северной Атлантике за Гренландией и в Антарктическом океане – на протяжении зимнего периода образуются очень холодные водные массы. Холодные воды более плотные и поэтому стремятся погрузиться в глубину (наибольшую плотность вода имеет при температуре 4 ). Чем холоднее вода, тем больше кислорода она может поглощать. Холодные, плотные, насыщенные кислородом потоки разносят этот газ по всему океану медленным конвейерным течением из Атлантики в Индийский океан, затем через Тихий и обратно. Один оборот такого кольца занимает около тысячи лет. Благодаря этому конвейерному течению микроорганизмы придонных областей океана могут использовать сульфиды или аммоний для связывания углерода благодаря кислороду, выработанному миллионы лет назад в дальних краях. Когда кислород наконец стал доступен и замкнул биологические циклы серы, азота и углерода, он, вполне возможно, также вызвал глобальное изменение климата Земли и соответственно первое массовое вымирание видов на планете.

Существуют убедительные свидетельства того, что приблизительно через 200 млн лет после Кислородной катастрофы в нескольких областях земного шара сформировались массивные ледяные щиты, которые не таяли около 300 млн лет. Это было самое длительное и, может быть, одно из самых обширных оледенений в истории Земли – лед покрывал не только сушу, но также поверхность всех океанов, возможно, вплоть до экватора (так называемая Земля-снежок). Что же вызвало это глобальное изменение климата?

Одной из возможных причин этой климатической подвижки было накопление кислорода в атмосфере. В то время как недра Земли разогреваются радиоактивными процессами, ее поверхность нагревается Солнцем. Солнечное излучение в конечном счете отражается обратно в космос, однако некоторая его часть задерживается покрывалом из газов в атмосфере Земли. В настоящее время наиболее важную роль в захвате тепла играют водяной пар и углекислый газ. Фактически, если бы не присутствие в атмосфере этих так называемых парниковых газов, земные океаны и сейчас были бы покрыты льдом. Однако 2,4 млрд лет тому назад ситуация была еще более экстремальной. В то время Солнце светило приблизительно на 25 % менее ярко, чем сейчас, а это означает, что оно давало меньше тепла. Для того чтобы поверхность океанов оставалась жидкой, парниковые газы должны были быть очень распространены; при этом они должны были очень хорошо поглощать солнечную энергию, в особенности инфракрасное излучение (тип энергии, который мы не можем видеть, однако можем чувствовать кожей, поскольку инфракрасное излучение – это тепло). Одним из газов, наиболее эффективно поглощающих инфракрасное излучение, является метан.

В настоящее время метан занимает относительно скромное место среди парниковых газов, однако 2,4 млрд лет тому назад он почти наверняка был распространен гораздо больше. Метан – очень простой газ, он состоит из одного атома углерода, связанного с четырьмя атомами водорода (CH4). В присутствии кислорода он очень хорошо горит, что означает, что в связях этого газа запасено большое количество энергии. Метан образуется как продукт респирации некоторых микроорганизмов в строго анаэробных условиях: при отсутствии кислорода некоторые микроорганизмы могут при помощи специального наномеханизма извлекать водород из сахаров и других органических молекул и соединять его с углекислым газом, производя метан. Такие микроорганизмы называются археями – это вторая по величине группа прокариотов, открытая Вёзе и Фоксом. Наномеханизмы метанпродуцирующих бактерий чрезвычайно чувствительны к кислороду: даже небольшая концентрация кислорода тотчас останавливает выработку ими метана. В наши дни метаногенные микроорганизмы можно обнаружить в самых разных местах, включая желудки коров и других жвачных животных, а также приблизительно 40 % людей. Однако 2,4 млрд лет тому назад эти организмы, очевидно, имели чрезвычайно широкое распространение в прибрежных водах по всему миру.

Рис. 22. Схема, демонстрирующая различие между метаном (CH4) и углекислым газом (CO2). Обе молекулы представляют собой невидимые газы без запаха. В присутствии кислорода метан превращается в CO2 и воду как в атмосфере, так и посредством действия микроорганизмов

Даже в присутствии кислорода некоторые виды бактерий могут использовать метан как источник энергии и для выращивания клеток. Поглощение метана микроорганизмами – один из наиболее быстрых и эффективных путей уничтожения этого газа. По мере развития у них этой способности аппарат разрушения метана, по-видимому, ощутимо уменьшил приток этого вещества из океанов в атмосферу, а газообразный кислород при помощи солнечного света довершил уничтожение метана в атмосфере. Важнейший из газов, поглощающих инфракрасное излучение, перестал существовать, и слабое молодое Солнце не могло предоставить достаточного количества тепла, чтобы уберечь океаны от замерзания. Последовавшее за этим образование ледяной корки, или шуги, на всей поверхности Мирового океана почти наверняка должно было сократить ареал роста фотосинтезирующих микроорганизмов и одновременно воспрепятствовать обмену газами между океаном и атмосферой. Геологическая летопись показывает, что за этим последовали несколько продолжительных периодов, на протяжении которых океаны были холодными и не были приспособлены для жизни. Киршвинк – тот самый, что окрестил цианобактерии микробами-большевиками, – также в порыве вдохновения придумал для состояния, когда ледяные щиты покрывали всю поверхность океанов, название «Земля-снежок». Если все действительно происходило по описанному сценарию, то это был первый случай в геологической истории Земли, когда микроорганизмы полностью нарушили планетарный климат.

Условия, превратившие планету в «снежок», судя по всему, возникали на ней не единожды. Последний раз это случилось около 750 млн лет тому назад. Невероятно, но во всех случаях небольшому числу выживших микроорганизмов были каким-то образом переданы инструкции по созданию всех основных наномеханизмов. Эти организмы были пионерами, пронесшими жизнь через долгие периоды планетарного опустошения.

Глава 6. Защита важнейших генов

Жизнь на Земле – вещь очень хрупкая, неизбежно краткосрочная и вместе с тем невероятно стойкая. Время от времени случаются катастрофические события далеко за пределами контроля любых живых организмов, ведущие к массовой гибели целых видов. Летопись ископаемых останков за последние 550 млн лет показывает по меньшей мере пять крупных эпизодов вымирания морских животных. За одним исключением все эти случаи плохо объяснимы. Исключение, о котором идет речь, случилось 65 млн лет тому назад, и с большой долей вероятности его причиной стало столкновение Земли с крупным метеоритом, упавшим в районе нынешнего побережья полуострова Юкатан в Мексике. Это был несчастливый день для динозавров и многих видов растений. Однако микроорганизмы преспокойно пережили эту катастрофу, в точности так же, как пережили все предыдущие катастрофы, охватывавшие большие промежутки времени в истории Земли. Каким же образом природа устроила так, чтобы инструкции по созданию важнейших наномеханизмов оставались в сохранности, невзирая на все ужасные события, способные приводить к уничтожению животных и растений в огромных количествах?

Инструкции по воспоизводству основных наномеханизмов закодированы в генах. Гены – это наборы последовательностей из четырех молекул дезоксирибонуклеиновых кислот, используемых всеми организмами в качестве инструкций по производству белков. У прокариотов, таких как бактерии, несколько миллионов дезоксирибонуклеиновых кислот прикреплены одна к другой, в результате чего формируется большая замкнутая в виде окружности молекула, в которой содержатся инструкции по созданию нескольких тысяч белков. Эти белки в свою очередь состоят из двадцати определенных аминокислот, также прикрепленных друг к другу в определенном порядке. Эти двадцать аминокислот, используемых для синтеза белков, присутствуют в любом живом организме на Земле.

Наборы из трех дезоксирибонуклеиновых кислот, расположенных в определенном порядке, составляют код для определенной аминокислоты, а белки производятся древнейшими наномеханизмами, о которых уже шла речь, – рибосомами. Сами белки используются для производства наномеханизмов, которые позволяют организму вырабатывать энергию и размножаться. Размножение клеток зависит от воспроизводства генов, а воспроизводство генов зависит от способности организма вырабатывать энергию, выживать и расти.

Основополагающее открытие того, что генетическая информация передается по наследству, приписывается Грегору Менделю, австрийскому монаху, исследовавшему цветовые закономерности цветов и семян, форму стручков и так далее у приблизительно 29 тысяч растений гороха. Его работа была опубликована в Германии в 1865 году, через шесть лет после того, как Дарвин выпустил в свет первое издание своего «Происхождения видов». Само собой разумеется, что Дарвин ничего не мог знать о генах. Работа Менделя оставалась практически незамеченной вплоть до начала XX века, когда ее вновь обнаружил и, можно сказать, возродил к жизни британский биолог Уильям Бэтсон – тот, что пустил в оборот сам термин «генетика». Бэтсон не имел представления о том, как генетическая информация передается из поколения в поколение, однако же признал, основываясь на работе Менделя, что для потомства спаривающихся организмов существуют некоторые основные, предсказуемые закономерности. И лишь во второй половине XX века ученые поняли, что именно нуклеиновые кислоты отвечают за передачу инструкций относительно того, как должны производиться белки и какие характерные особенности должны передаваться.

Существование естественной изменчивости видов и возможность ее отбора путем селекции стали одним из главных озарений Дарвина. Например, люди, несомненно, использовали естественные изменения у собак, чтобы выращивать новые породы с новыми характеристиками; однако все это были собаки. Если люди могут проделывать это с собаками, лошадьми или голубями, почему не может природа? В то время существовало четкое определение вида: вид в применении к животным и растениям (а ничто другое тогда не принималось во внимание) представлял собой организм, способный размножаться половым путем и давать жизнеспособное потомство, то есть потомство, также способное размножаться половым путем. Голуби могут давать жизнеспособное потомство, совокупляясь с другими голубями, но гибрид, возникший при скрещивании голубя и орла, если даже и будет жизнеспособным, уже не сможет размножаться. Результатом скрещивания самца осла и самки лошади является мул – стерильное животное. Голуби и орлы, лошади и ослы – различные, четко распознаваемые виды.

Вариации видов, по утверждению Дарвина, отбираются путем соревнования внутри вида, постепенно приводя к таким изменениям, что новый вид больше не может воспроизводиться совокупно с последним предком нового вида и давать жизнеспособное потомство. Это представление – о наследовании с изменениями, за чем следует отбор и видообразование – формирует теоретический базис дарвиновской эволюции. Передача генов от родителя к потомку, или наследование по происхождению, представляет собой концепцию вертикального наследования. Организмы, размножающиеся главным образом посредством половой рекомбинации, передают гены именно таким путем. Однако это не единственный способ передачи генов через долгие временные периоды, в особенности для микроорганизмов. Однако, прежде чем мы углубимся в вопросы микробиологической эволюции и того, как наномеханизмы передаются новым поколениям, давайте обратимся к вопросу, почему, собственно, вообще существует изменчивость внутри видов, поскольку без изменчивости не могло бы быть эволюции, как мы ее понимаем.

Время от времени в процессе репликации генов клетка допускает ошибку, и копия гена оказывается слегка измененной по отношению к оригиналу. Это очень похоже на монахов, переписывающих книги: ошибки почти всегда заключаются в неправильном «написании» последовательностей нуклеиновых кислот в процессе репликации. В ДНК заключаются четыре нуклеиновые кислоты – аденин, гуанин, цитозин и тимин, обозначающиеся буквами A, G, C и T. ДНК состоит из двух нитей, и каждой Т в одной нити соответствует А в другой. Точно так же каждая С в одной нити имеет парную G в другой нити. Однако, например, при высоком уровне ультрафиолетового излучения имеется вероятность выше среднего, что вместо совмещения Т с А энергия излучения вынудит Т совместиться с соседней Т в противоположной нити. И если такая мутация не будет исправлена, организм передаст ее следующим поколениям.

Могут случаться и другие типы однонуклеотидных мутаций, и большинство таких ошибок не оказывает фундаментального воздействия на способность клетки расти и размножаться. Как уже было сказано, ошибки подобного типа (нейтральные мутации) могут вести к отклонениям, но не наделяют организм какими-либо преимуществами или недостатками. У некоторых людей глаза голубые, а у некоторых карие, у одних волосы вьются, а у других прямые, у одних нос большой, у других маленький. Такие отклонения могут оказать лишь очень небольшое влияние на способность человека размножаться; они попросту присутствуют у данного индивида по причине незначительных генетических «ошибок», или отклонений, передающихся по наследству. Нейтральные мутации по определению не оказывают влияния на способность организма воспроизводиться и иметь жизнеспособное потомство; такие мутации просто передаются из поколения в поколение.

Тем не менее некоторые ошибки могут быть весьма пагубными. У людей встречается множество однонуклеотидных мутаций, которые могут приводить к очень серьезным и порой летальным заболеваниям, таким как муковисцидоз, гемофилия и болезнь Тея – Сакса. В подобных случаях носители мутации редко доживают до репродуктивного возраста или, если это случается, зачастую не способны размножаться. То же относится и к микроорганизмам: такие однонуклеотидные, или точечные, мутации, вызывающие, например, неспособность клетки производить белки, дышать или эффективно вырабатывать АТФ, неизбежно ведут к гибели этого организма. Они не передаются по наследству.

Помимо точечных мутаций нуклеотидов встречаются и другие виды ошибок. Иногда организмы ошибочно производят серийные копии генов (это называется тандемная дупликация), которые порождают пару повторяющих друг друга белков, слипающихся вместе. Такой процесс генной дупликации – нечто вроде сиамских близнецов, которых нельзя разделить, только на молекулярном уровне. В других случаях кусочки одного гена попадают в середину или в конец другого. Такие ошибки могут вести к изменению длины молекулы белка, однако если основной механизм остается работоспособным, гены для этого нового белка могут сохраняться. Во многих случаях такой тип мутации может привести к появлению новых функций данного гена.

Ошибки постоянно и спонтанно возникают во всех генах у всех организмов, и порой они оказываются благоприятными. Если ошибка позволяет организму обогнать других в соревновании по получению энергии или увеличению ареала обитания, при этом не мешая ему давать жизнеспособное потомство, говорят, что такой организм был наделен селективным преимуществом. Как оказывается, множество генов испытывают границы разнообразия посредством мутаций. Это означает, что множество таких весьма отличающихся друг от друга генов успешно передаются от поколения к поколению и сохраняются в потомстве при условии, что они дают организму преимущество или по меньшей мере не оказываются для него неблагоприятными.

Последствием всех этих постоянно случающихся ошибок явилось огромное число отклонений в генах, и почти все эти отклонения относятся к микроорганизмам. Вычислено, что в любой момент времени на Земле живет приблизительно 1000 000 000 000 000 000 000 000 (то есть 1024) микроорганизмов. Это невероятное количество самовоспроизводящихся организмов. Для сравнения скажу, что число существующих на настоящий момент микроорганизмов примерно в 100 000 раз превышает число всех звезд в видимой Вселенной. Каждый микроорганизм содержит в себе приблизительно 10 000 генов. Посредством технологий генного секвенирования и компьютерного анализа людям удалось идентифицировать более 25 миллионов существующих в природе генов, и каждый год добавляются миллионы новых. Мы не имеем представления о том, сколько генов существует на Земле, и, возможно, их число вообще не поддается вычислению, поскольку гены непрестанно изменяются. Оценка численности генов в чем-то сродни попытке сосчитать число капель дождя, ежедневно выпадающих на поверхность планеты. По наиболее правдоподобным оценкам, число генов составляет приблизительно от 60 до 100 миллионов.

Функция приблизительно 40 % генов, которые были идентифицированы, неизвестна. То, что они сохраняются в организме, с большой долей вероятности означает, что эти гены для чего-то используются – мы просто не знаем, для чего. Функции других 60 % предполагаются на основе их сходства с генами, действие которых было ранее идентифицировано в каком-либо организме. При классическом отборе по Дарвину каждый ген должен со временем случайным образом мутировать, оптимизируя свою функцию, чтобы организм – носитель этого гена мог более эффективно добывать ресурсы и размножаться. Однако на деле это работает не совсем так.

Не все гены созданы равными. Хотя большинство генов действительно мутируют, со временем постепенно изменяясь и накапливая отклонения между различными организмами, те гены, в которых закодированы очень узкоспециализированные компоненты ключевых наномеханизмов, вообще почти не меняются. Например, у фотосинтезирующих организмов различные белки, образующие основную структуру этого аппарата, должны соответствовать друг другу и работать вместе, а также удерживать другие компоненты в индивидуальных позициях и ориентациях, иначе аппарат не будет функционировать. Каждый из белков, составляющих основную структуру этого аппарата, закодирован в особом гене. Внимательное исследование этих генов обнаруживает, что они практически идентичны – от древнейших существующих организмов, выделяющих кислород в процессе фотосинтеза (цианобактерий), до лишь совсем недавно выведенных наземных растений. Собственно, один из важнейших белков, называемый D1, обнаруженный в фотосинтетическом реакционном центре, расщепляющем воду, на 86 % идентичен у всех производящих кислород фотосинтезирующих организмов. Это не означает, что при копировании генов для D1 не происходит ошибок, но это означает, что даже очень небольшие ошибки часто заканчиваются фатальным исходом для организма, наследующего мутировавшие гены. Отсутствие отклонений в генах, кодирующих информацию для этих наномеханизмов, указывает на наличие абсолютной необходимости того, чтобы эти белки формировались с высокой точностью, так, чтобы все части максимально соответствовали друг другу, иначе аппарат не будет функционировать так, как надо.

Многие из белков, формирующих структурные компоненты в ключевых механизмах, имеют сходные небольшие отклонения. Это относится к механизмам, ответственным за респирацию, за синтез белков, за производство АТФ, за связывание азота, выработку метана и так далее. По моей оценке, существует всего лишь около 1500 основных генов, требующихся для синтеза всех наномеханизмов в природе. Все они встречаются у микроорганизмов. Эта оценка может показаться довольно скромной; однако, даже если допустить, что она неверна на порядок, это будет означать, что из приблизительно 60–100 млн генов, встречающихся в природе, лишь 0,015–0,025 % содержат критическую для жизни информацию. Остальные 99,98 % генов связаны с функционированием конкретных организмов. Огромное большинство из этих 99,98 % генов не постоянны: у одних групп они могут эволюционировать, приобретая новые функции, у других – исчезнуть или же просто изменяться нейтральным порядком по мере развития организмов во времени. Тем не менее ключевые гены не могут быть потеряны или претерпеть значительные изменения. Если бы это случилось, это было бы катастрофой. В случае если в относительно скором времени не возникнет какого-либо механизма на замену, потеря такого ключевого гена потенциально может нарушить циркуляцию на планете нескольких важнейших элементов.

Ввиду того что гены, кодирующие части основных наномеханизмов, настолько строго охраняются, я называю их «застывшие метаболические случайности». Хотя эти гены могли появиться совсем для других целей или в сильно отличающихся обстоятельствах, они с тех пор передаются в практически неизменном виде от одного поколения микроорганизмов к другому и от одного микроорганизма к другому. Это не обязательно означает, что они совершенны, – просто они работают. А природа выработала несколько программ для сохранения генов, кодирующих ключевые механизмы, даже если эти механизмы не совершенны.

Часто встречается неверное представление об эволюции и оптимизации в природе. Идея состоит в том, что естественный отбор, действуя на протяжении миллионов лет, оптимизирует процессы, критические для выживания организма и его способности размножаться. Давайте рассмотрим эту основную идею на примере трех наномеханизмов.

Белок D1 в реакционном центре всех производящих кислород фотосинтезирующих организмов произошел от почти идентичного белка, найденного у пурпурных несерных фотосинтезирующих бактерий, которые не могут расщеплять воду, чтобы производить органические соединения. В отсутствие кислорода, и только при этом условии, эти пурпурные бактерии фотосинтезируют, но в качестве источника электронов и протонов они используют водород или углеводы. Эволюционный предок D1 у этих бактерий чрезвычайно стабилен, но во всех фотосинтезирующих организмах, вырабатывающих кислород, этот белок разрушается после того, как переработает около 10 тысяч электронов. «Разрушается» здесь означает не просто то, что он перестает функционировать, – он в буквальном смысле начинает распадаться на части. Этот процесс занимает около 30 минут.

Каково же было решение этой проблемы? Вместо того чтобы заново создавать в процессе эволюции новую версию белка D1, фотосинтезирующие организмы, расщепляющие воду, развили сложный механизм его восстановления. Этот восстанавливающий аппарат включает в себя распознавание поврежденного D1, удаление его из остального механизма, пока он еще находится в работе, и замену его новым белком, подходящим к тому месту, где находился поврежденный. Можно сравнить это с ситуацией, когда при каждой поездке на машине приходится брать с собой бригаду механиков, и через каждые 10 тысяч оборотов каждого колеса механикам приходится свешиваться наружу, чтобы выяснить, какая из шин повреждена, и потом заменять ее прямо во время движения. В случае с D1 это потребовало значительных эволюционных уловок. Однако это также позволило старому аппарату, унаследованному от пурпурных фотосинтезирующих бактерий, продолжать действовать в новых условиях – в присутствии кислорода.

Повреждение D1 вызывается присутствием определенных форм кислорода – тех, которым не хватает электронов, или, наоборот, тех, у которых их слишком много. Такие частицы кислорода – их называют активными – могут вызывать у белков большие повреждения, и в процессе эволюции возникли несколько ферментов, чтобы их детоксифицировать. Однако кислород и сам по себе также высокоактивен, в особенности когда вступает в контакт с наномеханизмами, содержащими железо. Одним из таких механизмов является фермент нитрогеназа, о котором мы уже говорили выше. Как и фотосинтетический аппарат, нитрогеназа несколько напоминает машину Руби Голдберга; она состоит из двух крупных белков, совместно поставляющих электроны и затем протоны к газообразному азоту. В отсутствие кислорода нитрогеназа функционирует вполне неплохо, однако при наличии кислорода атомы железа начинают «ржаветь», механизм перестает работать и вся система нуждается в замене. Можно было бы подумать, что по прошествии пары миллиардов лет, то есть с тех пор, когда на Земле появился кислород, природа должна была найти какой-то эволюционный способ, чтобы позволить нитрогеназе функционировать в присутствии кислорода, или, возможно, должен был появиться механизм другого типа, выполняющий ту же функцию. Однако ничего подобного не произошло.

Рис. 23. Изображение гетероцисты. В некоторых образующих нити видах цианобактерий (см., например, рис. 17, а), когда клетки начинают восстанавливать (связывать) атмосферный газообразный азот (N2) до аммония (NH4), они образуют особую клетку – гетероцисту, в которой отсутствует реакционный центр, испускающий кислород (фотосистема II). Нитрогеназа – фермент, отвечающий за связывание азота, – обнаруживается исключительно в гетероцистах, где она защищена от повреждения кислородом. Это один из самых ранних примеров дифференциации клеток в биологии. (Публикуется с разрешения Арнольда Тэйтона и Джеймса Голдена.)

В случае с нитрогеназой решением было физически отделить механизм от кислорода. В некоторых случаях клетки, содержащие фермент, были ограничены анаэробной средой; в других случаях развились специализированные клетки, которые были несколько менее проницаемы для кислорода, чем для азота (а это очень непросто, поскольку физический размер молекул этих газов практически одинаков). Еще в каких-то случаях были добавлены специальные процессы, поглощавшие или физически удалявшие кислород из аппарата нитрогеназы. Ни в одном из этих случаев решение нельзя назвать совершенным. В современных океанах в каждый отдельно взятый момент времени из-за кислорода бездействует около 30 % всей нитрогеназы. Это означает постоянное пополнение свалки использованных деталей, которые в конечном счете должны быть возвращены в оборот для производства новых наномеханизмов.

Последний пример еще более ошеломляющ. Он относится к очень старому наномеханизму – рубиско (акроним, образованный из названия рибулозобифосфаткарбоксилаза/оксигеназа). Рубиско представляет собой белковый комплекс, отвечающий за связывание углекислого газа во всех производящих кислород фотосинтезирующих организмах, а также у ряда других микроорганизмов, включая многих хемоавтотрофов. Иногда говорят, и не без основания, что рубиско – самый распространенный белок на планете; тем не менее, хотя он и отвечает за образование большей части клеточного вещества на Земле, это довольно неэффективный фермент.

Рубиско не так уж сложен, однако представляет собой большой белковый комплекс: он подразделяется на две подсистемы, которые должны работать вместе. Когда фермент работает как надо, он забирает углекислый газ, растворенный в воде, и присоединяет его к пятиуглеродному сахару, имеющему две фосфатные «рукоятки» (рибулозобифосфат), образуя две идентичные трехуглеродные молекулы. Этот процесс считается, хотя и небесспорно, самой важной биохимической реакцией на Земле. Это первый шаг, ведущий к фотосинтетическому образованию приблизительно 99 % органических соединений, от которых зависит вся остальная жизнь. Само существование всех животных, включая нас с вами, полностью зависит от рубиско.

Как и D1 с нитрогеназой, рубиско возник задолго до того, как в атмосфере нашей планеты появился кислород, но, кроме того, это произошло в те времена, когда концентрация углекислого газа была во много раз выше, нежели сейчас. В тех условиях рубиско функционировал вполне неплохо. В присутствии кислорода, однако, фермент часто ошибочно принимает его за углекислый газ, хотя это и довольно сложно себе представить, поскольку у этих двух молекул совершенно различная структура. Тем не менее, если рубиско допускает эту ошибку, он включает в свой состав кислород, вырабатывая бесполезный продукт. Такое случается примерно в 30 % случаев у всех растений и представляет собой напрасную трату большого количества энергии.

Подливает масла в огонь еще и то, что этот связывающий углерод наномеханизм работает очень, очень медленно. Каждая молекула рубиско выдает продукт всего лишь около пяти раз за секунду – примерно в 100 раз медленнее, чем большинство других ферментов в типичной фотосинтезирующей клетке. Даже наиболее эффективные, последние из появившихся в процессе эволюции аппараты рубиско очень неторопливы по сравнению со многими другими наномеханизмами клеток.

Можно было бы подумать, что, имея настолько медленный, неэффективный механизм и несколько сотен миллионов лет на его преобразование при помощи мутаций и последующего отбора, природа должна была изобрести более совершенную систему. Примечательно, однако, что этого так и не произошло. Хотя некоторые незначительные усовершенствования и имели место, основное решение оставалось тем же: клетки продолжали вырабатывать этот фермент. Это крупное капиталовложение для фотосинтезирующего организма. Для выработки рубиско требуется много азота, которому могло бы найтись лучшее применение. Так, новые клетки можно было бы строить гораздо быстрее, если бы не несовершенства наномеханизма, отвечающего за связывание углерода.

Принимая во внимание несовершенства этого и многих других ключевых аппаратов клетки, можно задаться вопросом, почему эти механизмы не эволюционировали, чтобы стать более эффективными. Почему гены, кодирующие эти «застывшие метаболические случайности», неспособны выработать более работоспособный аппарат? Ответ, судя по всему, достаточно прост и прямолинеен. В большинстве случаев наномеханизмы состоят из нескольких компонентов, действующих как единое целое, – это в буквальном смысле механизмы, которые физически двигаются. Движение и ориентация всего этого комплекса зависят от его отдельных компонентов. И если незначительные изменения в одной из частей могут никак не влиять на способность всего наномеханизма к движению, то крупные изменения в одном компоненте без одновременных изменений в других могут привести к потере возможности функционировать. В конечном счете решение, найденное природой, было аналогично тому, которое приняла компания Microsoft. Когда в Microsoft была разработана операционная система для компьютеров, программное обеспечение вполне подходило для первых машин, однако, по мере того как машины становились все сложнее, Microsoft добавлял все новые и новые апдейты, модифицирующие старую операционную систему, вместо того чтобы заново разрабатывать ее с нуля. Так же и природа, вместо того чтобы заново строить с нуля клеточные механизмы, пускает в оборот старые, слегка их модифицируя или разрабатывая набор новых компонентов, помогающих им функционировать в изменяющейся среде. По сути, природа так же добавляет новые «апдейты» к уже имеющимся механизмам.

В то время как гены, отвечающие за ключевые наномеханизмы, чрезвычайно консервативны, многие из остальных 99,98 % имеющихся в живых организмах генов обладают высокой изменчивостью. Это означает, что ключевые механизмы обнаруживаются у очень широкого круга организмов, зачастую имеющих очень отдаленных друг от друга эволюционных предков. Например, у микроорганизмов нитрогеназа найдена у множества групп бактерий и нескольких групп архей (но ни в одной из известных групп эукариотов). Точно так же рубиско найден у многих организмов, имеющих очень мало общего. Одна форма рубиско, превалирующая у бактерий, также была найдена у динофлагеллятов, являющихся водорослями-эукариотами, но у других эукариотов ее нет. На самом деле закономерности распределения большинства ключевых наномеханизмов на генеалогическом древе жизни зачастую непредсказуемы.

Рис. 24. Распределение генов нитрогеназы на генеалогическом древе жизни. Отметим, что закономерности этого распределения не коррелируют с происхождением видов от общего предка; фактически эти закономерности не так легко предсказуемы. Эти гены (как и многие другие) были получены посредством горизонтального переноса генов внутри домена бактерий и между бактериями и археями. В геномах эукариотических клеток азотфиксирующие гены найдены не были. (Публикуется с разрешения Эрика Бойда.)

Построение генеалогий живых организмов относительно нитрогеназы, рубиско и многих других ключевых генов ясно показывает, что дарвиновская модель эволюции по происхождению с вариациями здесь неприменима. Может быть, предложенная Дарвином концепция эволюции вообще неверна?

В эпоху все более быстродействующих, дешевых и качественных компьютерных технологий и генного секвенирования были проанализированы целые геномы тысяч микроорганизмов. Исследование распределения генов в геноме ясно показало, что многие гены не были унаследованы вертикально, то есть не получены от предыдущих поколений. Такой способ наследования называется горизонтальным (или латеральным) переносом генов. Горизонтальный перенос генов не является биологическим курьезом; у микроорганизмов это основной способ эволюции. Говоря попросту, гены, предварительно адаптированные посредством отбора в одном организме, могут каким-то образом передаваться другому, никак с ним не связанному организму без половой рекомбинации. По существу, это в какой-то мере тоже эволюция – организм, не имевший способности связывать азот, может приобрести азотфиксирующие гены из своего окружения – и вот в следующий момент он уже может связывать азот!

Горизонтальный перенос генов едва ли можно назвать постепенным. Наборы генов могут передаваться в микроорганическом мире за несколько десятилетий. На самом деле, этот процесс пугающе стремителен. Один из самых первых примеров горизонтального переноса генов был обнаружен в Японии, когда было замечено, что патогенные бактерии приобретают сопротивляемость антибиотикам гораздо быстрее, чем можно объяснить с помощью классической модели вертикального наследования. Когда эпоха генного секвенирования вступила в свои права, очень быстро выяснилось, что гены, отвечающие за сопротивление многим распространенным антибиотикам, распространены во всем микробиологическом мире. Было замечено также, что множество других генов находятся не на своем месте внутри генома. Два микроорганизма, которые, если судить по последовательностям нуклеиновых кислот в рибосомах, должны быть абсолютно идентичны, почти наверняка будут иметь различное расположение генов. Можно даже подумать, будто многие гены вставляются в геном в случайном порядке. Часто бывает так, что один или несколько генов оказываются посередине набора других генов, не имея очевидной связи с теми генами, что находятся спереди или сзади от них. Такие присоединенные гены зачастую бывают приобретены у совершенно постороннего организма посредством горизонтального переноса генов.

Полученные таким образом гены прошли предварительный процесс эволюции в других организмах, после чего были перенесены, словно трансплантируемый орган, пересаженный ничего не подозревающему новому владельцу, который даже не знал, что у него не хватает какого-то органа. Такие гены функционируют; это проверено. Они функционировали в организме, от которого были получены, на протяжении сотен тысяч (если не миллионов, а в некоторых случаях и миллиардов) лет. С ними не нужно долго возиться, чтобы заставить их работать. Если организм, непреднамеренно их получивший, в них не нуждается, они отбрасываются. Если они увеличивают функциональные возможности организма, он их использует. Таким образом, для микроорганизмов окружающая среда оказывается чем-то наподобие глобального генетического супермаркета: прошедшие предварительную адаптацию наборы генов доступны для любого организма, который может себе позволить их приобрести. Каждый из организмов так или иначе получал гены посредством горизонтального переноса, включая и нас с вами.

Каким же образом гены передаются от микроорганизма к микроорганизму?

Существуют три известных механизма, позволяющих генам передаваться по горизонтали, но как в точности они работают и является ли один из них более значительным, нежели другие два, остается неясным. Тот из механизмов, который проще всего описать, был открыт в начале 1940-х годов тремя американскими биохимиками и носит название трансформации. Он возмутительно прост: гены (или любая ДНК) попросту забираются организмом из окружающей среды. Немного времени – и новоприобретенные гены уже встроены в организм нового хозяина и передаются по наследству его потомкам. В то время как этот процесс работает в лаборатории (а эти эксперименты фактически подвели твердое основание для понимания того, что именно нуклеиновые кислоты, а не белки, содержат информацию о наследуемых признаках), остается неясным, откуда берется так много свободной ДНК в реальном мире. Ведь клетки не могут просто извергать из себя ДНК – для этого они должны погибнуть, и погибнуть таким образом, чтобы их ДНК перешла в окружающую среду неповрежденной. Что подводит нас к другому возможному механизму переноса генов по горизонтали.

Наиболее явными «торговыми агентами» чужеродных генов являются вирусы, которые могут быть самых различных форм и размеров. Многие из них выглядят как суперкрошечные шарики, созданные Бакминстером Фуллером, другие похожи на микроскопические лунные модули. Вне зависимости от их физической формы вирусы не являются живыми в традиционном смысле, то есть они не обмениваются с окружающей средой никакими газами, не имеют механизма для выработки собственной энергии и, самое главное, не могут самостоятельно воспроизводиться. У них нет ни АТФазы, ни рибосом, а следовательно, они не могут производить белки или что-либо другое без клетки-хозяина. Тем не менее вирусы переносят генетическую информацию в форме ДНК или иногда РНК, упакованной в белковую оболочку. На Земле существует невероятно огромное количество вирусов – в верхних слоях океана насчитывается несколько сотен миллионов вирусов на каждый миллилитр морской воды; это более чем в десять раз превышает количество всех бактерий и других микроорганизмов, вместе взятых.

Подавляющее большинство вирусов описаны не очень подробно, а в некоторых случаях, особенно для вирусов-переносчиков РНК, их генетическая информация меняется настолько быстро, что пытаться их описать для микробиолога – все равно что играть в «Прибей крота»: вирус, описанный вами на прошлой неделе, на этой зачастую оказывается уже совершенно другим вирусом. Если в прошлом году вам делали прививку от гриппа, скорее всего, это не означает, что сейчас вы защищены от болезни.

Рис. 25. Микрофотография морской вирусной частицы. Генетическая информация заключена в голове вируса, в то время как стебель используется для прикрепления к клетке-хозяину (например, бактерии). Вирус внедряет свой генетический материал в хозяина и с помощью его внутренних механизмов начинает воспроизводиться в больших количествах. Обратите внимание на то, что размер этой частицы приблизительно в десять раз меньше размера мельчайшей из цианобактерий (см. рис. 17, б). (Публикуется с разрешения Дженн Брам и Мэтью Салливана.)

Осуществляют ли вирусы перенос генов? В принципе, да, но большинство способны покрывать лишь короткие эволюционные расстояния. Вирусы прикрепляются к клеткам и внедряют в них свой генетический материал, но, как правило, их хозяева отбираются согласно довольно строгим требованиям. Вирусы распознают будущих хозяев по особым белкам на поверхности их клетки; найдя подходящего хозяина, они могут прикрепиться к нему и начать внедрять свою ДНК или РНК в его клетки. Став частью организма хозяина, этот генетический материал заимствует его наномеханизмы для производства белков и нуклеиновых кислот, чтобы создавать новые вирусы. В некоторых случаях вирус попросту продолжает вечно воспроизводиться в клетке хозяина – такой вирус становится частью генома этой клетки. Для людей вирусы такого типа могут означать полную катастрофу. Примерами таких нонлитических (поскольку они не вызывают лизиса, растворения клетки) вирусов могут служить ВИЧ и гепатит С. После поражения ими человека их уже почти невозможно удалить из генома.

В других случаях, однако, внедренная генетическая информация позволяет новым вирусам расти внутри клетки-хозяина до тех пор, пока они не достигнут определенного порога численности, после чего клетка-хозяин вскрывается, выпуская новые вирусы в окружающую среду. Такой сценарий «вторжения похитителей тел», довольно широко распространенный в микробиологическом мире, приводит к гибели многих микроорганизмов. Такие литические (поскольку приводят к лизису, растворению клетки) вирусы, как выясняется, также поражают людей – однако, как ни странно, они менее смертоносны для них, нежели вирусы, не убивающие клетки окончательно. Среди вирусов этого типа числятся возбудители обычной простуды. Лизис не ведет к непосредственной передаче генов новому хозяину, но позволяет клетке-хозяину выбрасывать свою генетическую информацию в окружающую среду, где она может быть подхвачена другими микроорганизмами, ищущими объедки в генетическом мусорном ведре.

Третий тип такого процесса называется конъюгацией – в этом случае микроорганизмы обмениваются ДНК путем прикрепления друг к другу и формирования моста между двумя клетками. Этот процесс происходит у микроорганизмов, тесно связанных друг с другом, но остается неясным, как и почему перенос генов может происходить также и у организмов, имеющих лишь отдаленную связь.

Вне зависимости от его механизма, горизонтальный перенос генов чрезвычайно затрудняет определение происхождения организмов в глубине времен, и, что даже еще важнее, из-за него концепция вида у микроорганизмов становится трудноопределимой, если не вообще несущественной.

Представьте себе, что вы хотите выяснить свою собственную родословную. Вы находите место рождения ваших родителей, затем отыскиваете их родителей и так далее. Однако вообразите, что тридцать или пятьдесят поколений назад гены, отвечающие за переработку углеводов, содержащихся в морских водорослях, были внедрены в микробиотическую среду в желудках ваших предков, поскольку им часто приходилось есть суши. Теперь вы лучше приспособлены к поглощению морских водорослей. Микроорганизмы в ваших внутренностях имеют новые гены, приобретенные от другого микроорганизма посредством горизонтального переноса генов. Такой с виду абсурдный сценарий порой действительно имеет место. Микроорганизмы в желудках японцев обладают генами, помогающими им переваривать морские водоросли; у микроорганизмов европейских желудков такие гены не обнаружены.

В океане существует множество вирусов, переносящих гены белка D1 в своем геноме, однако это не означает, что они эволюционируют до фотосинтезирующих организмов. Дело в том, что ген белка D1 содержит инструкции для быстрого воспроизведения. Вирусы пользуются этими инструкциями, чтобы с их помощью стремительно штамповать большое количество себе подобных в зараженной клетке хозяина. Однако время от времени копии гена D1 от одной цианобактерии находят у организма, лишь отдаленно с ней связанного. Скорее всего, они попали туда посредством вирусной инфекции.

На заре истории Земли, задолго до появления животных и растений, горизонтальный перенос генов среди микроорганизмов был основным механизмом, успешно переправлявшим гены через продолжительные отрезки геологического времени. Индивидуальные черты отдельных организмов не имеют значения, и путаница в генах для жизни на самом деле не так уж критична. До тех пор пока организмы переносят информацию, позволяющую энергии из внешнего мира преобразовываться в состояние, далекое от термодинамического равновесия, а клеткам размножаться, жизнь продолжается.

То, что ключевые гены оказались разбросаны как попало среди множества микроорганизмов, в других отношениях лишь отдаленно связанных между собой, позволило гарантировать, что заключенная в них информация сохранится хотя бы в одной клетке где-либо на пространстве Земли. Организмы недолговечны – можно сказать, несущественны, но про 1500 ключевых генов этого сказать нельзя. Эти вестники жизни передавались, словно эстафетная палочка; организмы проносили их через огромные пространства геологического времени и передавали новым организмам. Отдельные организмы могли перестать существовать, но до тех пор, пока они передавали свои ключевые гены каким-либо другим организмам, жизнь этих генов продолжалась.

Горизонтальный перенос генов, вероятно, имел большое значение для начального этапа эволюции многоклеточных организмов, таких как растения и животные, однако сейчас он не является основным эволюционным режимом. Если какие-то из генов, помогающих при переваривании суши, были проглочены вашими пра-пра-пра-пра-пра-… – родителями, встроены в их гены и перенесены в их яйцеклетки или сперму, весьма возможно, что и вы будете иметь гены от микроорганизмов, развивших у себя ген для переваривания суши. Однако этот сценарий появляется теперь не так уж часто. Ему препятствует половое размножение.

Из-за полового размножения горизонтальный перенос генов стал существенно менее распространен. Гены, полученные от других организмов, как правило, не попадают в наши репродуктивные клетки. Половое размножение не давало горизонтально перенесенным генам попадать в зародышевые клетки – клетки, создающие новые организмы в результате половой рекомбинации. Для большинства микроорганизмов вариант половой рекомбинации чаще всего не рассматривается; как правило, они размножаются путем «простого» деления клетки, и каждая образовавшаяся дочерняя клетка почти всегда является точной копией материнской. Половое размножение изменило такое положение вещей. Половое размножение смешивает гены двух родительских линий. Каждая новая клетка имеет новую комбинацию генов. Однако хотя половое размножение и позволило большую генетическую вариативность и стало доминирующим процессом в эволюции животных и растений, этот процесс не взялся невесть откуда за один день. Сначала было другое, более массированное вторжение похитителей тел. Эволюция эукариотов – это история горизонтального переноса генов в невероятном масштабе – в прямом смысле нашествие одного организма на другой. Давайте посмотрим, как это произошло.

Глава 7. Сокамерники

Одна из стратегий, используемых природой, чтобы удостовериться в том, что ее интеллектуальная собственность достаточно устойчива перед лицом потенциальных глобальных катастроф, состоит в распространении риска среди широкого круга микроорганизмов. Инструкции для наномеханизмов распространяются при помощи горизонтального переноса генов. И хотя горизонтальный перенос генов является для микроорганизмов основным эволюционным режимом, этот процесс не полностью случаен и лишен системы. Один из основных его двигателей – экологический: это симбиотическое объединение микроорганизмов для оптимизации потребления скудных питательных веществ. Этот двигатель хорошо послужил эволюции жизни на планете.

Микроорганизмы не живут в изоляции, большинство из них – симбионты, то есть они живут вместе и зависят друг от друга в добывании ресурсов. Говоря более конкретно, микроорганизмы используют в пищу продукты жизнедеятельности друг друга. Такое использование продуктов жизнедеятельности, также называемое рециркуляцией (ресайклингом) элементов, является одной из основных концепций в экологии, и оно сильно повлияло на эволюцию микробиологических наномеханизмов. У микробиологов ушло немало времени на то, чтобы оценить взаимодействия своих предметов наблюдения в глобальном масштабе, но в конечном счете такая оценка привела к гораздо лучшему пониманию эволюции жизни на Земле.

В течение десятилетий основной подход, использовавшийся микробиологами для изучения микроорганизмов, состоял в том, чтобы изолировать единичные клетки от их среды и пытаться вырастить их как чистую культуру. Такие клоны – колонии клеток, произведенные от одной материнской клетки, считались золотым стандартом, и их применение было утверждено Кохом в числе четырех принципов, доказывающих, что конкретный организм ответствен за конкретное заболевание. Такой подход не лишен ценности. Зачастую очень незначительные вариации внутри популяции одного вида микроорганизмов ведут к большим изменениям в способности клона вызывать заболевание. Классический пример – пищевое отравление, вызываемое распространенной бактерией Escherichia coli, имеющейся в кишечнике у любого из нас.

Рис. 26. Электронная микрофотография бактерии Escherichia coli – возможно, наиболее изученного микроорганизма в биологии. Она находится в кишечнике человека, однако патогенные штаммы (с виду идентичные непатогенным) зачастую вызывают у людей пищевые отравления. Эти организмы имеют жгутики, позволяющие им плавать в жидкой среде

E. coli – вероятно, наиболее изученный в биологии организм. Ее очень легко выращивать, она широко распространена, благодаря чему стала образцовой моделью для микробиологов-генетиков. Небольшие изменения в генах этого организма, передающиеся с пищей, могут вести к обширным и порой очень тяжелым вспышкам кишечных заболеваний и даже к смерти людей. В таком контексте изучение пищевых запросов клона, скорости его роста, чувствительности или сопротивляемости к антибиотикам и так далее становится вопросом первостепенной важности. Однако при широком применении генного секвенирования быстро стало очевидным, что неболезнетворные штаммы E. coli могут очень быстро стать патогенными и вызывать обширные внутренние кровоизлияния при попадании внутрь человеческого организма. Они приобретают патогенные гены от других штаммов посредством горизонтального переноса генов, путем конъюгации – аналога полового акта у микроорганизмов, который в данном случае позволяет болезнетворному штамму распространять гены, вызывающие заболевания у людей. Для того чтобы сделать E. coli патогенной, требуется лишь небольшое число генов. Патогенные штаммы отделились от неболезнетворных около четырех миллионов лет назад, однако до наступления эпохи генного секвенирования было очень сложно точно установить различия между этими двумя штаммами самого изученного из микроорганизмов. Если мы не можем отличить друг от друга два штамма E. coli, не изолируя их в чистой культуре и не секвенируя их геномы, как мы собираемся понять жизнь микроорганизмов в окружающем нас мире?

Более 99 % микроорганизмов в океанах, почвах, на поверхности горных пород и даже в наших собственных кишках, идентифицированные посредством генного секвенирования, не были изолированы и не выращивались в лабораторных культурах. Предпринималось множество попыток изолировать триллионы микроорганизмов из океанов, почв, гидротермальных источников на океаническом дне, из наших кишечников и ротовых полостей, а также множества других сред. Иногда эти попытки были удачными, и микроорганизм удавалось уговорить расти в чистой культуре, но чаще всего они проваливались. Долгое время считалось, а зачастую считается и сейчас, что причина нашей неспособности изолировать микроорганизмы как чистые клонированные культуры состоит в том, что ученые попросту не знают, какие питательные вещества требуются этим предположительно хрупким конкретным организмам для их роста. Сколько сахаров и какого типа, какие аминокислоты и сколько соли необходимо для каждого конкретного вида? Число комбинаций практически бесконечно. В этом отношении у людей нет почти никакого представления о том, как функционируют микроорганизмы. И поэтому в лабораториях, где цель обычно состоит в том, чтобы заставить множество микроорганизмов расти как можно быстрее, им предоставляют в избытке сахара, аминокислоты и все остальное, что нужно, чтобы убедить их расти. Концентрации питательных веществ в лабораторном бульоне чаще всего в тысячи раз превышают то, что можно наблюдать в реальном мире. Сахара, аминокислоты и другие питательные вещества, за очень небольшими исключениями, имеются в природе в очень скудных количествах, и у микроорганизмов уходит много энергии на то, чтобы их добыть. Понимание того, как микроорганизмы добывают себе пропитание в реальном мире, потребовало нового подхода. Микробиологи-экологи стали по сути социологами, изучающими взаимодействия между микроскопическими организмами.

Для того чтобы минимизировать затраты энергии, уходящей на добывание питательных веществ, микроорганизмы в природе стремятся образовывать сообщества, в которых, к примеру, сахар, выделяемый одним организмом, потребляется другим, в то время как сам потребитель сахара предоставляет другим членам сообщества аминокислоты. Получается, что в общем и целом микроорганизмы, как и мы сами, являются социальными существами. Если им не хватает сложных форм поведения, то они искупают это инновационным метаболизмом, в большой степени основанным на гибкости их наномеханизмов и их способности приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.

Микробиотические сообщества, или консорции, представляют собой микроскопические джунгли, в которых десятки и даже сотни видов микроорганизмов обитают в пределах одного ареала. Следует отметить, что часто бывает трудно строго определить, что является «видом» для микроорганизма. Традиционное определение этого слова, исходящее из жизнеспособности потомка половой рекомбинации особей и легко проверяемое у животных и растений, для микроорганизмов чаще всего неприменимо. Дело не только в том, что у большинства микроорганизмов сложно определить пол – горизонтальный перенос генов делает само понятие «вида» несколько расплывчатым. Тем не менее для того чтобы лучше вникнуть в функционирование микробиотической консорции, мы будем говорить о «видах» микроорганизмов в контексте какой-либо наблюдаемой биологической функции, в первую очередь метаболизма. Представим себе, что один микроорганический вид выделяет в окружающую среду какой-либо секрет или газ, который другой вид может использовать как источник энергии. Затем второй вид выделяет собственные секреты и газы, которые могут быть возвращены первому виду или переданы дальше другим видам, или и то и другое одновременно. Результатом является возникновение микроскопического микробиотического сообщества, которое по сути представляет собой миниатюрный биологический рынок электронов.

Представление о рынке электронов в микробиотической консорции – не метафора. Микроорганизмы внутри консорции в буквальном смысле обмениваются газами и другими материалами, имеющими избыток или недостаток электронов. Например, и у метана, и у сероводорода избыток электронов. Эти восстановленные молекулы могут вырабатываться несколькими различными участниками консорции и выделяться в окружающую среду. Другие микроорганизмы используют такие богатые электронами молекулы как источник энергии. В свою очередь, продукты их секреции, например углекислый газ и сульфат, могут подвергнуться рециркуляции или же быть потеряны сообществом, уйдя во внешнюю среду. Микробиотические консорции могут сохранять стабильность на протяжении дней, декад или даже дольше; мы попросту не знаем этого, но ответ может скрываться в том, что написано выше. Тем не менее мы знаем кое-что об основных законах такой консорции.

Одно из правил микробиотической консорции состоит в том, что ни один ее член не может превзойти остальных вплоть до их исключения. Если эта установка будет нарушена, консорция развалится и «победивший» микроорганизм окажется в энергетическом проигрыше, ему придется закупать дефицитные питательные вещества на отдаленных рынках, вместо того чтобы жить и обедать, наслаждаясь роскошью прямой доставки продуктов местного производства прямо к своим микроорганическим дверям.

Означает ли это, что все микробы «играют честно»?

Микроорганизмы могут быть социальны, но также способны проявлять агрессию и стремиться победить. Часто они производят молекулы, убивающие другие микроорганизмы. Собственно, большая часть самых действенных антибиотиков, борющихся с инфекционными болезнями, производится микроорганизмами. Однако в контексте микробиотической консорции такие молекулы зачастую служат только для защиты от захватчиков и не применяются против членов самой консорции. Другими словами, чтобы нам было полностью понятно, существует джентльменское соглашение: определенные микробы с определенными функциями имеют допуск в клуб обедающих, в то время как все остальные из него исключены.

Эта гипотеза легко подвергается проверке. Люди рождаются без каких-либо микроорганизмов в своем кишечнике. Однако очень быстро мы приобретаем их из окружающей среды. Мы получаем их, когда, едва родившись, трогаем свою маму и сосем ее грудь; мы едим сырую пищу; мы едим грязь; мы даже можем попробовать на вкус свои какашки. Фактически одним из первых микроорганизмов, колонизирующих наш кишечник, является E. coli – будем надеяться, неболезнетворный штамм.

Со временем каждый из нас начинает выращивать в своем кишечнике микробиологический зоопарк, уникальный для каждого – возможно, даже более уникальный, нежели последовательность ДНК. Общее число микроорганизмов в кишечнике любого человека приблизительно в десять раз превышает общее количество клеток в его теле. Дело не только в том, что микрофлора нашего кишечника приспособлена к нашей персональной диете и окружению – состав консорции также чрезвычайно важен для нашего личного здоровья. Консорция помогает нам получать питательные вещества из пищи, способствуя расщеплению сложных углеводов и жиров, помогает производить для нас витамины, а также не дает «плохим» микроорганизмам вызывать у нас болезни, препятствуя их росту. Мы все так или иначе знаем об этом. Любой, кому случалось во время путешествия по незнакомой стране заболеть, попив воды из-под крана, удивлялся, почему все местные жители не умирают еще в детском возрасте. Фактически возможно, что для многих все тем и закончилось, но у выживших в кишечнике имелись микроорганизмы, защитившие их от болезнетворных микробов в воде, которую они пили. Вы же у себя дома не имели возможности получить из пищи или воды таких же защитников. Если бы вы прожили в чужой стране подольше или были там рождены, у вас бы они тоже были – в противном случае вас ждало бы истощение, смерть или по меньшей мере неудачи при попытках размножения.

В наше время часто случается так, что мы в какой-то момент нашей жизни заболеваем, и врач выписывает нам антибиотик или даже два. Мы принимаем курс антибиотиков, одним из побочных эффектов которого часто является гастроэнтерит – сопутствующий ущерб от приема антибиотиков состоит в гибели многих микроорганизмов в нашем кишечнике. Для нас это означает не просто плохое самочувствие; это также изменяет характер взаимодействия микроорганизмов в нашей кишечной консорции. Порой необходимо несколько месяцев для того, чтобы консорция вернулась к тому состоянию, в котором находилась до приема антибиотиков. У некоторых людей она может не восстановиться даже через год. В других случаях нам бывает сложно приспособиться, у кого-то возникает неадекватная реакция на пищу, которую мы привыкли употреблять, и это продолжается какое-то время после приема курса. Наши персональные взаимоотношения с нашими кишечными микроорганизмами, на которые в целом приходится около двух килограммов массы нашего тела, могут рассматриваться как микрокосм, миниатюрная модель того, что микроорганизмы делают в глобальном масштабе.

Консорции представляют собой микроскопический образ глобального электронного рынка; однако каждой конкретной группе микроорганизмов внутри консорции неизбежно не хватает одного или нескольких ключевых метаболических путей, чтобы соблюдать в группе энергетический баланс. Например, какая-либо группа может обладать способностью связывать азот, но эта функция может быть не востребована, если в консорции имеется избыток азота. Другая группа может связывать углерод, но этот элемент может не ограничивать рост консорции. Одной (а чаще нескольких) ключевых реакций всегда не хватает или же они не сбалансированы. Из этого следует, что кругооборот питательных веществ и газов внутри консорции всегда далек от совершенства, и консорция, чтобы сохранять жизнеспособность, принуждена постоянно копаться на электронном рынке.

Между микробиотической консорцией и окружающей ее средой всегда существует измеримый конечный обмен газами. Например, консорция может либо поглощать, либо производить кислород, углекислый газ, метан, сернистый газ, сероводород, азот или какой-либо другой газ. Фактически, отслеживая такой обмен газами с окружающей средой, часто можно определить, какого рода микроорганизмы составляют консорцию. Хотя консорции и обладают относительной независимостью, они неизменно выделяют газы во внешний мир. Эти газообразные отходы их жизнедеятельности затем распространяются через атмосферу или океаны, которые эффективно действуют как проводники, связывающие метаболизм микроорганизмов на всей поверхности планеты.

Давайте рассмотрим эту концепцию на локальном, персональном уровне – вновь заглянув в наш собственный кишечник. Не углубляясь в интимные подробности, скажем, что наши личные микробиотические консорции также явно не пребывают в сбалансированном состоянии. Большая часть нашего газообмена с внешним миром происходит через нос и рот. Тем не менее у нас имеется и другой путь обмена газами, и этот способ может очень много рассказать нам о наших микробиотических консорциях. Практически все газы, выходящие из анаэробных кишечников всех млекопитающих, являются окисленными – и здесь однозначно преобладают азот и углекислый газ. Однако некоторые из газов оказываются восстановленными, и из них сульфиды наиболее очевидны для нашей обонятельной системы. Два других восстановленных газа, не имеющие заметного запаха, – это метан и водород. Приблизительно у половины из нас в толстой кишке имеются метанообразующие бактерии, и почти все мы испускаем газообразный водород. Оба эти газа могут гореть. Все газы, произведенные микроорганизмами нашего кишечника, являются побочными продуктами метаболизма, не сбалансированного с окружающей средой. Если бы это было не так, газы были бы идентичны тем, что содержатся в планетарной атмосфере, а в данном случае ничего подобного не наблюдается. Если смесь газов в нашем кишечнике не находится в равновесии с атмосферой планеты, из этого следует, что совокупность всех консорций микроорганизмов в кишках всех животных не находится в равновесии с метаболическими путями на планете. Чтобы обмен электронами между триллионами микробиотических консорций был действенным в глобальном масштабе, необходимы какие-то глобальные же механизмы проверки и балансировки – ученые часто называют их метаболическими обратными связями.

За немногими исключениями изменения концентрации и состава газов в планетарной атмосфере по причине исключительно естественных процессов обычно не могут быть измерены по временной шкале столетий. Микроорганизмы создают глобальный рынок электронов, который стабилизируется благодаря интеграции метаболизма сотен миллиардов консорций, распространенных по всей планете – от поверхностных пленок на озерах до осадочной толщи и горных пород океанического дна на глубине сотен метров. Метаболизм Земли – это продукт консорции консорций, для которого индивидуальные консорции не имеют большого значения, но механизмы всех реакций передачи электронов распределяются неслучайным образом, в зависимости от наличия и доступности ресурсов. Природная система страхования состоит в распространении рисков, прежде всего, путем инвестирования в глобальный микробиологический электронный хеджевый фонд. Это инвестирование заключается в потенциальной возможности наномеханизмов работать, основываясь на доступности в окружающей среде любой молекулы, которая может послужить либо источником, либо потребителем электронов.

В микроскопическом масштабе организмы, составляющие консорцию, живут в очень тесной близости. В такой обстановке возможности для горизонтального переноса генов многократно увеличиваются. А значит, внутри консорции перенос генов зачастую допускает распространение метаболических наномеханизмов среди многих групп микроорганизмов, тем самым делая возможным строгий контроль потоков элементов между организмами. В глобальном масштабе функционирование этих наномеханизмов привело к формированию макроскопического аппарата жизнеобеспечения, контролирующего потоки основных газов.

Контролирующие устройства встроены в химические сигналы, которыми микроорганизмы обмениваются внутри сообщества и которые несут информацию о том, кто чем занят и где сколько микроорганизмов находится. Система межклеточной сигнализации, называемая кворумным восприятием, возникла в результате эволюции определенных молекул, производимых и использующихся микроорганизмами для оценки плотности их собственной популяции, а также для передачи своим собратьям сигналов о том, кто они такие и где находятся. Такой способ межклеточной коммуникации пока остается для нас довольно неясным, хотя мы знаем, что некоторые клетки высылают специальные молекулы, которые пребывают в свободном плавании до тех пор, пока не прикрепятся к специальным рецепторным участкам на мембране другого микроорганизма. Примерно того же пытаются добиться парфюмерные компании: чтобы все мужчины ощущали присутствие женщины, и наоборот; так же и эти молекулы, производимые микроорганизмами, сигнализируют другим организмам, кто они и где находятся.

После прикрепления такая молекула принимается за работу по изменению экспрессии содержащихся в клетке генов. Кворумное восприятие позволяет консорции устанавливать пространственную модель микробиологического метаболизма, которая в дальнейшем повышает эффективность рециркуляции питательных веществ. Однако так же она может изменять и поведение консорции.

Здесь вы можете задать резонный вопрос: разве у микробов есть «поведение»? Ответ утвердительный. У них нет мозга, но имеются сенсорные системы, которые зачастую могут быть весьма сложными. Они могут воспринимать сигналы из окружающей среды и друг от друга, передавать сигнал к рецептору и порождать ответную реакцию. Давайте рассмотрим один пример, который и привел к обнаружению кворумного восприятия.

Кворумное восприятие является примером эмерджентного (внезапно возникающего) свойства в социальных взаимоотношениях микроорганизмов. Оно было случайно открыто в 1979 году двумя друзьями и коллегами – Кеном Нильсоном, в то время работавшим в Океанографическом институте Скриппса, и Дж. Вудландом (Вуди) Хастингсом из Гарвардского университета. Этих ученых интересовало, как функционируют люминесцентные бактерии, живущие в светящихся органах некоторых морских рыб. В таких органах бактерии расположены с необычайно большой плотностью – свыше 100 млрд клеток на кубический миллиметр. Когда микроорганизмы из этих органов были изолированы и выращены в чистой культуре с низкой плотностью популяции, люминесценции не было; однако по мере того как клетки росли и плотность популяции увеличивалась, колонии начали светиться. Нильсон и Хастингс знали, что у бактерий имеется особый набор генов, необходимый для вырабатывания света. Эти гены каким-то образом выключались, когда концентрация выращиваемых клеток была низкой, и начинали работать, когда концентрация повышалась. Исследователи обнаружили, что сигнал, дающий генам команду функционировать, представляет собой особое химическое соединение, выделяемое клетками, и когда его концентрация становится достаточно высокой, клетки в буквальном смысле зажигаются.

Впоследствии над кворумным восприятием работали многие микробиологи, и, хотя многое об этом феномене нам пока еще не известно, некоторые из основных принципов уже понятны. Не вызывает сомнения тот факт, что микроорганизмы используют химические сигналы, чтобы «включать» и «выключать» различные функции внутри собственной популяции, а также одновременно в нескольких популяциях других микроорганизмов. Эти химические сигналы являются предвестниками возрастающей сложности, но они далеко не обязательно требуют возникновения новых наномеханизмов. Микробиологическая коммуникация посредством химических сигналов – ключевой механизм для регулирования метаболизма среди различных групп организмов внутри консорции. Однако может случиться и кое-что еще.

Ситуация, когда много различных организмов живут в тесной близости друг к другу, может привести к самым неожиданным последствиям. По-видимому, что-то подобное произошло более двух миллиардов лет тому назад, когда один микроорганизм поглотил другой, однако не только сохранил в себе набор генов поглощенного организма – он оставил весь этот организм. Такой процесс тотального горизонтального переноса генов получил название эндосимбиоза – это симбиотическая связь внутри клетки, или, более точно, симбиотическая связь между двумя клетками, одна из которых размещается внутри другой.

Изначальная концепция может быть прослежена вплоть до статьи, опубликованной в 1883 году Андреасом Шимпером – тем самым немецким ученым, который впервые описал хлоропласты. Он заметил, что хлоропласты в клетках растения делятся таким же образом, каким это делают цианобактерии, и логически вывел, что хлоропласты – на самом деле цианобактерии, живущие внутри клетки. Гипотезу Шимпера подхватил русский ботаник Константин Мережковский, который изучал лишайники, представляющие собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующих микроорганизмов (зачастую это цианобактерии) и грибов. В 1905 году Мережковский опубликовал статью на русском и немецком языках под названием «О природе и происхождении хроматофор в растительном царстве», в которой высказал предположение о том, что хлоропласты являются симбионтами внутри растительных клеток. Его работа была практически забыта во время Первой мировой войны и последовавшей за ней русской революции – не вследствие самих этих событий, но из-за связанной с ученым скандальной истории. Мережковского обвинили в педофилии, и в 1918 году он бежал сначала во Францию, а затем в Швейцарию. Он продолжал писать о симбиозе, но в 1921 году покончил с собой, и его идеи были преданы забвению.

Идею о том, что внутриклеточное тело может представлять собой ранее самостоятельную бактерию, впоследствии поглощенную клеткой-хозяином, также разрабатывал в 1927 году американский биолог Айвен Уоллин, работавший на соответствующем факультете медицинского колледжа в университете Колорадо. Он заявил, что митохондрии могут быть выращены за пределами своих клеток-хозяев. Позднее было доказано, что образцы митохондрий, предоставленные Уоллином, на самом деле были заражены бактериями, что сильно дискредитировало его работу.

Развитие гипотезы эндосимбиоза получило новый толчок в начале 1960-х годов, когда было обнаружено, что и хлоропласты, и митохондрии содержат в себе свою собственную ДНК, имеющую явственные отличия от ДНК ядра клетки, а также содержат собственный набор рибосом. Таким образом, модель клетки, представляющая ее как куклу-матрешку, получила сильный довод в свою пользу; однако вместе с тем было очевидно, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут воспроизводиться вне своих клеток-хозяев. Более того, анализ последовательностей рибосомальной РНК, проведенный Вёзе и Фоксом как в хлоропластах, так и в митохондриях, показал, что обе эти органеллы произошли от бактерий. Этот анализ однозначно доказал, что гипотезы Шимпера и Уоллина в основе своей были верны: хлоропласты действительно имеют отношение к цианобактериям, а митохондрии имеют родственные связи с другим типом бактерий, представители которого, что любопытно, являются анаэробными фотосинтезирующими организмами.

Представление об эндосимбиозе в конце концов заслужило уважение и широкое признание, когда в 1967 году американский биолог Линн Маргулис написала статью, возрождая гипотезу Мережковского, – не на основе новых данных, но с теоретических позиций. Впоследствии она продолжила выступать с доводами в пользу этой концепции в различных статьях и нескольких книгах. Маргулис была исключительно здравомыслящим ученым и моим хорошим другом. На протяжении большей части своей выдающейся научной карьеры она превозносила концепцию эндосимбиоза как движущей силы эволюции жизни на Земле. Частично она была права.

Феномен эндосимбиоза встречается относительно часто, но очень редко приводит к образованию новой органеллы. Фактически единственные две органеллы, в происхождении которых в результате такого процесса мы можем быть абсолютно уверены, – это митохондрия и хлоропласт; однако события, которые привели к включению этих двух организмов в клетку хозяина, изменили весь ход эволюции. Если бы не эндосимбиоз, нас бы не существовало. В обоих случаях процесс начался в океанах задолго до того, как появились сколь-нибудь значительные свидетельства наземной жизни, и в обоих случаях химическая сигнализация сыграла важнейшую роль.

Загадка истории эволюции эукариотов пока что не до конца разгадана. Представляется, однако, что микроорганизм, послуживший в качестве клетки-хозяина, принадлежал к археям – организмам, похожим на те, что обитают в нашем кишечнике, продуцируя метан. Согласно одному из возможных сценариев, проглоченный организм был близким родственником ныне живущих пурпурных несерных фотосинтезирующих бактерий. Эти бактерии более древние, нежели цианобактерии, и могут использовать световую энергию для фотосинтеза только в том случае, когда в их окружении нет кислорода. В таких условиях они при помощи световой энергии перемещают электроны по замкнутому контуру и выстраивают протонный градиент по разные стороны мембраны. Затем поток этих протонов может проходить через фактор сопряжения, синтезируя АТФ. Это в точности тот же самый наномеханизм, что был описан нами ранее.

При наличии кислорода, однако, электрический контур подавляется, и клетки теряют свою способность синтезировать пигменты, поглощающие свет. Чтобы выжить, они «меняют проводку» в своих внутренних электронных контурах так, чтобы кислород мог стать акцептором водорода, получаемого из органических соединений. Та же самая бактерия, которая днем, в анаэробных условиях, играет роль фотосинтезирующего доктора Джекилла, в аэробных условиях может стать респирирующим мистером Хайдом. На протяжении дня она может использовать солнечную энергию, становясь чистым спонсором органического вещества в микробиотическом мире – но только если поблизости нет кислорода. При наличии кислорода бактерия преображается в потребителя органического вещества и использует энергию его молекул для своего роста. Другими словами, в присутствии кислорода несерные бактерии респирируют, точно так же, как делаем мы и все остальные животные. Животные сохранили в себе внутриклеточного мистера Хайда – митохондрии.

Рис. 27. Схема, отображающая два основных эндосимбиотических события, которые привели к созданию эукариотических клеток. Во время первого события клетка-хозяин (одна из архей) поглотила пурпурную несерную бактерию, которая, возможно, была фотосинтезирующей (значительно позже эта бактерия эволюционирует в митохондрию). Второе событие состояло в том, что клетка, содержащая протомитохондрию, поглотила также цианобактерию (из этих цианобактерий впоследствии разовьются хлоропласты). Два этих первичных симбиотических события являются основой эволюции микроскопических организмов, таких как зеленые водоросли (см. рис. 9), доминировавших в океанах задолго до начала эволюции животных и растений

Каким же образом поглощенная анаэробная фотосинтезирующая бактерия в конечном счете превратилась в поглощающую кислород митохондрию? Наномеханизмы пурпурных фотосинтезирующих бактерий – это в точности те же самые наномеханизмы, при помощи которых мы генерируем энергию в каждой клетке нашего тела, причем это не совпадение, а закономерность. Наши источники энергии – митохондрии – были унаследованы от пурпурных несерных бактерий задолго до того, как появились первые животные. Тем не менее те первоначальные анаэробные пурпурные несерные микроорганизмы, что были поглощены и удержаны клетками архей, почти наверняка не являлись крупными источниками энергии наподобие современных митохондрий. Скорее всего, они представляли собой всего лишь ловушку для питательных веществ, выделяемых клеткой-хозяином. Таким образом, эта эндосимбиотическая анаэробная фотосинтезирующая органелла должна была обладать способностью утилизировать питательные вещества, такие как аммоний или фосфаты, которые в противном случае были бы извергнуты клеткой-хозяином в океан. Я предполагаю, что такая симбиотическая связь была избрана ради сохранения питательных веществ внутри новой, одноклеточной консорции.

Это исключительное событие – поглощение и удержание пурпурной несерной фотосинтезирующей бактерии внутри клетки археи – в конечном счете привело к возникновению первых эукариотических клеток. Лишь гораздо, гораздо позднее одиночные, самостоятельные эукариотические клетки сами образуют организованные консорции, которые впоследствии станут животными и растениями. Однако прежде, чем это могло произойти, механизмы этих протомитохондрий должны были быть запущены в обратную сторону. Весь электронный контур пурпурных несерных бактерий был настроен на производство органических соединений. Современные митохондрии больше этим не занимаются – наоборот, они поглощают органические соединения. Для обращения вспять электронного контура был нужен кислород, однако ни пурпурные несерные фотосинтезирующие бактерии, ни клетка-хозяин не умели его вырабатывать. Такое разделение труда требовало другого набора умений. Однако для того, чтобы это соглашение работало и на хозяина, и на новопоглощенную клетку, двум партнерам было необходимо как-то общаться друг с другом.

По приобретении анаэробной пурпурной фотосинтезирующей бактерии клетка-хозяин должна была как можно быстрее получить контроль над внутриклеточным организмом. Представьте себе, что было бы, если бы внутриклеточный организм рос хотя бы чуточку быстрее, нежели клетка-хозяин. Спустя несколько поколений он перерос бы хозяина, и внешняя клетка бы погибла. Теперь представьте себе обратное: новоприобретенный внутриклеточный организм рос медленнее, чем хозяин. В таком случае хозяин был бы принужден замедлить свой рост и, возможно, не смог бы участвовать в соревновании за получение питательных веществ наравне со своими ничем не обремененными сородичами, не получавшими никакого внутриклеточного организма. Контроль за новоприобретенным внутриклеточным организмом включал в себя перемещение его ключевых генов в клетку-хозяина и потерю внутриклеточным организмом многих других генов. Новая клетка, теперь ставшая эукариотом, превратилась, таким образом, в консолидированную микробиотическую консорцию, в которой клетка-хозяин успешно поработила своего внутриклеточного партнера-эндосимбионта. Со временем внутриклеточный организм потерял столько генов, что больше уже не мог воспроизводиться за пределами клетки-хозяина; тем не менее он сохранил некоторые гены, относящиеся к ключевым наномеханизмам, вырабатывающим энергию, а также отвечающим за способность синтезировать белки. Теперь в пределах одной клетки оказались две фабрики по производству белка.

Контроль за тем, чтобы одна белковая фабрика не вырастала быстрее другой, поначалу, прежде чем были осуществлены перенос и потеря генов, потребовал некоторых усилий. Для этого была необходима система химической сигнализации между двумя клетками – процесс, который до сих пор до конца не выяснен. Химические сигналы посылаются от митохондрии к ядру клетки-хозяина, и одновременно другая сигнальная система действует в обратную сторону. В конечном счете митохондрии превратились в очень сложные механизмы. Они могут «включать» и «выключать» гены в ядре хозяина, усиливать определенные метаболические пути и изменять поведение хозяина. Этой сигнальной системе было дано неудачное название ретроградной сигнализации, но по сути своей она очень похожа на кворумное восприятие – в данном случае у двух клеток, делящих одно пространство, так сказать, сокамерников[3]. Таков был первый шаг к эволюции сотрудничества множества подобных же клеток, функционирующих как единый комплекс. Однако, прежде чем это могло произойти, случилось второе эндосимбиотическое событие.

Второе эндосимбиотическое событие заключалось в том, что анаэробная клетка, уже содержавшая фотосинтезирующую пурпурную бактерию (протомитохондрию), взяла себе еще одного жильца. На этот раз им была кислородпродуцирующая цианобактерия. Вероятно, такая трехэлементная схема была испробована неоднократно, поскольку почти наверняка большинство попыток заканчивалось гибелью анаэробной пурпурной фотосинтезирующей бактерии. За всю историю своей эволюции пурпурные фотосинтезирующие бактерии, скорее всего, ни разу не подвергались воздействию значительного количества кислорода, не говоря уже о целом нескончаемом потоке этого газа, изливавшемся, когда светило Солнце. Давайте проследим логику этого миниатюрного микробиологического зоопарка и посмотрим, как же все это получилось.

Продукт жизнедеятельности цианобактерий кислород должен был использоваться одним из двух других партнеров, который и без того уже был неплохо устроен. В интересы пурпурной фотосинтезирующей бактерии вообще не входило брать нового жильца, но теперь она была поставлена перед угрозой потенциального отравления кислородом, вырабатываемым цианобактерией в той же самой клетке-хозяине. Хозяин, несомненно, был неразборчив, но зачем ему пытаться убить своего первого эндосимбионта, который вполне успешно справлялся со своей задачей по рециркуляции питательных веществ? Чтобы избежать гибели и потенциального исчезновения с лица Земли, пурпурной фотосинтезирующей бактерии необходимо было эволюционировать так, чтобы научиться каким-то образом использовать кислород. Она обнаружила, что кислород, хороший акцептор электронов, может с готовностью принимать электроны от органических соединений, но, для того чтобы этот процесс заработал, необходимо было появление еще одного наномеханизма – такого, который смог бы переносить электроны и протоны к кислороду. Этот наномеханизм, цитохром с-оксидаза, отличался чрезвычайной сложностью; его отдельные части возникли задолго до того, как цианобактерии начали вырабатывать кислород. Из собранных вместе древних компонентов был составлен новый сложный наномеханизм; это происходило путем восстановления и перераспределения компонентов других, более простых наномеханизмов, которые были обнаружены как у бактерий, так и у архей. Цитохром с-оксидаза почти наверняка не был изначально предназначен для транспортировки электронов к кислороду; скорее всего, его эволюционной задачей было удалять кислород из клетки. Современная инкарнация цитохрома с-оксидазы содержит до 13 белковых субкомплексов и использует медь для осуществления своих химических реакций. После появления на эволюционном поле этого наномеханизма мир уже никогда не мог стать прежним.

Благодаря кислороду клетки смогли получить поистине суперзаряд энергии. Использование электрического поля, возникающего по обе стороны от митохондриальной мембраны, позволило синтезировать 36 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы. Теперь клетки получили возможность привести в действие маленькие моторчики, вращавшие волосоподобные структуры – жгутики, благодаря чему клетки приобрели невиданную доселе подвижность. Они открыли для себя новые метаболические пути, пользуясь преимуществом обладания кислородом и энергией для создания сложных липидов, таких как холестерин, а также многих других, более сложных молекул. Таким образом, и приобретатели, и приобретенные организмы пришли к тому, чтобы стать «сокамерниками» навечно.

В этой новой клетке, построенной усилиями самих заключенных, имелись потенциальные бонусы для всех участников, однако для того, чтобы механизм мог функционировать, сокамерники должны были научиться работать сообща. При таком новом устройстве в одной клетке заключались целых три набора генетической информации: свой набор генов был у хозяина, свой у протомитохондрии и свой у новоприобретенной цианобактерии – зародыша хлоропласта. Все эти генетические комплекты должны были действовать заодно, так, чтобы ни один из эндосимбионтов не перерос своего хозяина, а хозяин не перерос эндосимбионтов; а для этого требовались некоторые изменения и система сигнализации.

Одной из первых внесенных корректировок была массовая потеря генов новоприобретенной цианобактерией – в точности то же, что мы уже видели в случае с пурпурной фотосинтезирующей бактерией. Цианобактерии было позволено сохранить некоторые из своих генов, чтобы синтезировать важнейшие белки, в особенности те, из которых формируются наномеханизмы фотосинтетических реакционных центров, но многие из генов, позволявших ей расти вне клетки-хозяина, были попросту выкинуты или перемещены в хозяйскую клетку.

Два эндосимбиотических события, заложивших основу для развития эукариотических клеток, являются примерами чисто горизонтального переноса генов, наделившего новую фотосинтезирующую клетку качествами, которые бы она иначе никогда не приобрела. Возникновение зародышевых хлоропластов в клетке, содержащей протомитохондрию, впоследствии дало толчок эволюции многих новых видов – от отдельных лишайников до крупных деревьев. Однако независимо от формы тела все эукариотические фотосинтезирующие организмы используют абсолютно одинаковые древние наномеханизмы для того, чтобы вырабатывать энергию, синтезировать белки и строить новые клетки.

В дальнейшем этим новым организмам предстояло становиться все более сложными и процветающими. И действительно, после Кислородной катастрофы останки эукариотических клеток в осадочной толще встречаются все в больших количествах. С эволюцией эукариотических клеток фаза исследования и развития ключевых наномеханизмов жизни по существу закончилась.

После этого история эволюции уже была связана со строением организмов, то есть в организмах с каким строением наномеханизмы будут размещаться. Эукариотические клетки сами могли формировать консорции и приобретать новые формы. Они могли плавать быстрее и дольше, чем их прокариотические родственники, которых они теперь пожирали, добывая из них питательные вещества. Однако в новых эукариотических клетках также развились новые, более сложные системы коммуникации. Эти системы восприятия представляют собой биллионы химических соединений, обеспечивающих внутри– и межклеточный обмен сигналами – усложненный вариант кворумного восприятия. На протяжении последующих 1,5 млрд лет этим коммуникационным системам предстояло развиться в сложные интегрированные многоклеточные консорции – животных и, позднее, растений.

Давайте теперь посмотрим, как и почему наномеханизмы, развившиеся за 2,5 млрд лет из микроорганизмов, сохранились в макроскопических консорциях эукариотических клеток – животных и растениях, которые были столь же знакомы Дарвину, сколь и любому из нас.

Глава 8. Крупномеры страны чудес

Как и почему микроорганизмы превратились в организованные макроскопические организмы – животных и растения, столь знакомые нам по нашей повседневной жизни? На первый взгляд для такой эволюционной трансформации необходимы огромные затраты. У животных и растений размножение происходит гораздо медленнее, метаболический репертуар гораздо более ограничен, и они гораздо хуже адаптируются к изменениям внешних условий, нежели микроорганизмы. Тем не менее эти очевидные недостатки не стали препятствием на пути эволюции крупных, многоклеточных организмов. Давайте рассмотрим эволюцию сложных, или «высших», организмов и то, как они были составлены из более мелких строительных деталей, возникших тремя миллиардами лет раньше у микроорганизмов.

Датировка возникновения животных и растений опирается на две независимые линии доказательств. Первая – это органические останки. Останки одноклеточных эукариотических организмов, называемых акритархами (это название в переводе с греческого означает «сомнительного происхождения»), получили относительное распространение между приблизительно 1,8 и 1,5 млрд лет тому назад. У них имелась клеточная стенка, состоящая из молекул, аналогичных молекулам целлюлозы, а также шипы и другие внешние черты, напоминающие покоящиеся споры некоторых ныне существующих одноклеточных эукариотов, таких как динофлагелляты. Хотя некоторые из акритарх, возможно, и образовывали многоклеточные колонии, до значительно более позднего времени не существует явных свидетельств существования действительно многоклеточных животных или растений.

Рис. 28. Ископаемый акритарх (Tappania plana). Этот и другие ныне вымершие организмы были предшественниками современного эукариотического фитопланктона. Этот экземпляр был найден в Северной Австралии и датируется периодом 1,4–1,5 млрд лет тому назад. Он был довольно крупным: диаметр данной клетки составляет приблизительно 110 микрометров. (Публикуется с разрешения Эндрю Нолла.)

Появление многоклеточных животных в геологической летописи выглядит так, словно они возникли ниоткуда. Дарвин понимал, что появление многих органических останков в глубочайших (а следовательно, и древнейших) из известных тогда геологических отложений в Уэльсе – в кембрийских слоях – выглядит сомнительно с эволюционной точки зрения, но он понятия не имел, как это можно объяснить.

В 1868 году шотландский геолог Александр Мюррей открыл на острове Ньюфаундленд новые ископаемые останки, залегавшие ниже кембрийских слоев. Ископаемые организмы были явно многоклеточными, но Мюррей не представлял себе, что это могло быть. Многие палеонтологи отвергли находку, считая ее артефактом. Лишь в 1957 году ископаемые, найденные в Эдиакарских холмах в Южной Австралии, были признаны как доказательство существования животной жизни в докембрийский период. Ископаемые этого периода, названные эдиакарской фауной, впоследствии были найдены в нескольких других местах земного шара, включая Белое море в России и Мистейкен-Пойнт на Ньюфаундленде – в той самой области, что была описана Мюрреем столетием раньше.

Древнейшие останки животных датируются возрастом приблизительно в 580 млн лет. Судя по всему, эти животные возникли после последнего глобального оледенения («Земля-снежок»). Вся сохранившаяся эдиакарская фауна имела морское происхождение; это были мягкотелые организмы – они не образовывали раковин, скелетов, каких-либо биоминералов или твердых частей, которые мы могли бы различить. Они существовали на протяжении около 90 млн лет. Эдиакарский период (эдиакарий) закончился 543 млн лет тому назад и был первой из наблюдавшихся эпох массового вымирания животных в геологической летописи.

В 1909 году американский геолог Чарльз Уолкотт из Смитсоновского института случайно обнаружил в Скалистых горах на юго-востоке канадского штата Британская Колумбия крупную свиту морских ископаемых. В целом ему удалось собрать в этом районе около 65 тысяч образцов ископаемых останков. Спустя более чем пятьдесят лет Гарри Уиттингтон и два его аспиранта опубликовали работу, в которой ясно показали, что этот разрез горных пород – сланцы Берджес-Шейл – содержит останки, представляющие самые разнообразные типы строения организма, включая древнейших двустворчатых моллюсков, кольчатых червей и вымершие простейшие организмы с примитивными структурами, напоминающими позвоночник. Берджесские сланцы, сформировавшиеся около 505 млн лет тому назад, содержат необычайно разнообразный спектр ископаемых. На протяжении многих лет шли споры, был ли так называемый кембрийский взрыв – с виду стремительная кардинальная перемена телесного строения животных организмов, зафиксированная в геологической летописи, – артефактом захоронения ископаемых или же действительно являлся периодом увеличения животного разнообразия. Весьма вероятно, что некоторые представители эдиакарской фауны, которым удалось избежать вымирания 542 млн лет тому назад, послужили зачатками животной жизни в кембрийском периоде, однако сами эти виды-основатели до сих пор не идентифицированы.

Рис. 29. Ископаемое Dickinsonia – вымершее животное, найденное в Эдиакарских холмах в Южной Австралии. Этот и другие представители эдиакарской фауны являются древнейшими ископаемыми животными; они появились около 600 млн лет назад в океанах. (Публикуется с разрешения Джири Липпса.)

Вторая линия доказательств относительно возникновения животной жизни не настолько однозначна. Она основывается на представлении о том, что может быть определена скорость мутаций в определенных генах, их отдельных частях или группах генов. Если мы будем знать скорость мутаций, то, сосчитав число мутаций, произошедших начиная с вымерших членов какой-либо группы организмов, мы можем сделать заключение о скорости эволюции этой группы. Такие молекулярные часы можно использовать для обратной экстраполяции событий к точке происхождения организмов. Более поздние модели принимают во внимание вариации скорости мутаций, ввиду чего они потенциально более точны. При возможности молекулярные часы сверяют с ископаемыми отложениями, но чем дальше во времени мы пытаемся экстраполировать конкретную модель, тем она неизбежно становится все более ненадежной. Модели, основывающиеся на молекулярных часах, почти всегда показывают зарождение организмов в более раннее время, нежели свидетельства, опирающиеся на первое появление органических останков в геологической летописи.

Используя модель молекулярных часов, сверенную с ископаемыми отложениями, группа ученых во главе с одним из лучших палеонтологов – специалистов по беспозвоночным Дугом Эрвином из Смитсоновского музея в Вашингтоне датировала возникновение животных временем около 700 млн лет тому назад, то есть началом эдиакария.

Однако это не самый важный из их выводов. Более значительным является то, что Эрвин и его коллеги смогли также предоставить убедительные доказательства в поддержку скачкообразной эволюции животных. Таким образом, «кембрийский взрыв», судя по всему, был реально существовавшим периодом эволюции для многих новых животных форм. И хотя датировка возникновения животных имеет относительно жесткие рамки, эволюционные изменения, вызвавшие к жизни этот феномен, пока до конца не понятны.

Размышляя над тем, почему животные вообще появились на планете, я часто приходил к очень простой гипотезе. Многоклеточное строение было стратегией, направленной на экологический успех в среде, содержащей очень скудное количество пищи. Попросту говоря, двигателем эволюционного отбора был голод. Нам трудно себе представить энергетику одноклеточного организма, живущего в океане. В знаменитом прекрасном эссе, написанном в честь великого физика-теоретика Виктора Вайскопфа, его коллега Эдвард Парселл в захватывающем маленьком очерке «Жизнь в мире малых чисел Рейнольдса» описывает, какие ощущения должны испытывать микроорганизмы, пребывая в жидкости. Оказывается, для микроскопического организма вода является относительно вязкой средой. Чтобы передвигаться в такой среде, необходимо затрачивать много энергии. Парселл проводит аналогию, говоря, что клетка человеческой спермы, плывущая в воде, ощущает среду так же, как человек, плывущий в патоке. При таких условиях мы смогли бы передвигаться всего лишь на несколько метров в неделю. Однако если бы клетки смогли работать все вместе, сообща, они бы с гораздо большей эффективностью преодолевали физические барьеры, поставленные перед ними вязкостью среды их обитания.

Для того чтобы объединиться в многоклеточный животный организм, клеткам было необходимо развить у себя четыре основных свойства. Им был необходим общий для всех источник энергии. Они должны были научиться с большой точностью прикрепляться друг к другу. Они должны были распределить между собой функции, общие для всего организма, а не заботиться лишь о своих потребностях. И наконец, им надлежало воспроизводить эту схему снова, снова и снова. Все эти четыре свойства должны были работать сообща, словно отрепетированная театральная пьеса; если бы многоклеточный организм не смог выполнить хотя бы одну из этих функций, он перестал бы существовать.

Вопрос об источнике энергии был наиболее критичен. За очень немногими исключениями животным, чтобы извлекать энергию из пищи, необходим кислород. У одноклеточных эукариотов кислород добирается до производящей энергию системы, митохондрии, посредством диффузии – процесса, при котором молекулы, находящиеся в постоянном хаотическом тепловом движении, перемещаются в ту сторону, где концентрация кислорода ниже. Поскольку кислород внутри митохондрий поглощается, в этой части клетки поддерживается низкая его концентрация, так что кислород перемещается из внешней среды – которой 1,8 млрд лет назад являлся океан – внутрь клетки.

Диффузии вполне хватает на то, чтобы добывать кислород для одноклеточных организмов. Однако если одиночные клетки начинают укрупняться, а концентрация кислорода не очень высока, клетка будет получать недостаточно кислорода, и ее рост будет затруднен. Эта проблема еще более обостряется, когда клетки начинают формировать колонии и пытаются превратиться в многоклеточный организм.

Предположим, что существует организм, представляющий собой сплошную плоскость (типа бумажного платка), живущий на поверхности какой-либо среды – скалы или илистой осадочной толщи. Предположим, что, подобно сложенному платку, этот организм состоит из слоев, однако вместо тонкой бумаги эти слои состоят из респирирующих клеток, как у эдиакарских ископаемых животных. Кислород проникает в верхний слой, 90 % его поглощается клетками, составляющими этот слой, и для следующего слоя клеток остается лишь 10 %. Следующий слой поглощает 90 % этих оставшихся 10 %, и третьему слою остается уже меньше 1 %. Понятно, что клеткам, расположенным у основания, кислорода почти не достанется, и они не будут функционировать как надо.

Рис. 30. Проблема диффузии кислорода в многоклеточном организме. Без какой-либо системы циркуляции кислород мог поступать в клетки только посредством диффузии. Если животное живет на морском дне, единственным источником кислорода является вышележащая водная толща. Кислород, достигающий первого слоя клеток, уходит на нужды респирации, и второй слой получает гораздо меньше кислорода, чем первый, и так далее. Почти не вызывает сомнений тот факт, что именно диффузия кислорода послужила одной из причин эволюционного отбора плоских организмов в начале эдиакария

Ситуацию можно исправить, если изначальная концентрация кислорода будет высокой, а клетки будут организованы в такую форму, которая позволит кислороду поступать и с других сторон, или же если клетки разовьют какую-либо систему эффективного распределения кислорода. Все эти варианты решений в конечном счете были реализованы в процессе эволюции, но изначальное условие требовало значительного увеличения концентрации кислорода в атмосфере Земли.

Погребение органического вещества в океанических донных отложениях и сопутствующий приток кислорода в земную атмосферу получили резкое ускорение с эволюцией фитопланктона. В отличие от своих предков-прокариотов, которые почти не могли погружаться в океанические глубины, поскольку были слишком малы (вязкость воды удерживала их на поверхности), эукариотический фитопланктон погружался довольно быстро. Эволюция этих организмов и последующие гибель и погребение их в донных толщах древних океанов привели к долговременной изоляции органического вещества, вследствие чего произошел скачок концентрации кислорода в планетарной атмосфере (см. главу 5). Этот скачок произошел около 700 млн лет тому назад, приблизительно через 1,7 млрд лет после Кислородной катастрофы. Второе увеличение содержания кислорода, несомненно, сыграло решающую роль в эволюции животных.

Никто не знает наверняка, каким было содержание кислорода, когда на Земле появились животные, но самые достоверные реконструкции показывают, что на кислород приходилось от 1 до 5 % объема атмосферы. На сегодняшний день это значение достигает 21 %. Есть нечто парадоксальное в том, что гибель и погребение эукариотического фитопланктона ускорили развитие кислородной атмосферы, и это привело к эволюции многоклеточных животных организмов, которые впоследствии стали питаться этим же фитопланктоном.

С увеличением концентрации кислорода одноклеточные эукариоты смогли начать объединяться в колонии, поскольку проблема диффузии уже была настолько серьезной. Однако такое объединение предполагало возможность какого-то сцепления, некоего межклеточного «клея» – второе свойство, необходимое для эволюции многоклеточных животных. Адгезивную функцию предоставлял набор из двух типов белков – коллагенов и интегринов, которые затем получат распространение среди всех животных организмов. Эти два белка действуют как пластичные эпоксидные смолы – они скрепляют клетки вместе, а также служат цементом для многих клеточных продуктов, таких как зубы, кости и раковины. Существует много типов коллагенов, однако для всех характерно наличие трех параллельных спиралей, похожих на микроскопические шурупы. Древнейшие их формы найдены у прокариотов. Коллагены известны всем – эти высушенные белки в смеси с ароматизаторами и подсластителями продаются в качестве желатиновых десертов. Коллагены стыкуются с интегринами – белками, прикрепленными к клеточным мембранам у животных. Это не единственные скрепляющие агенты, но наиболее значимые. У животных на долю коллагенов может приходиться до 25 % всех белков, имеющихся в организме.

Рис. 31. Современная реконструкция содержания атмосферного кислорода на протяжении геологического времени. Обратите внимание на то, что для концентрации кислорода используется логарифмическая шкала. Концентрация кислорода на протяжении первой половины земной истории была исчезающе мала, порядка 0,0001 % современного атмосферного уровня (САУ). Во время Кислородной катастрофы (2,4 млрд лет тому назад) концентрация, вероятно, повысилась до приблизительно 1 % современного уровня и затем до примерно 10 % в эдиакарский и кембрийский периоды (600–500 млн лет тому назад). На протяжении последних 500 млн лет содержание кислорода оставалось относительно высоким и относительно стабильным, варьируя между приблизительно 50 и 150 % современного значения

И коллагены, и интегрины в той или иной форме появились в самом начале эволюции животных. Они встречаются у губок – древнейшего вида животных, где удерживают клетки в определенных положении и ориентации. По мере эволюции животного мира молекулярные клеящие средства приобретали все более важное значение, делая возможными новые, более сложные формы тела.

Третье свойство – разнообразие клеточных функций – один из наиболее интересных моментов в биологии животных и растений. Даже у простейших животных и растений имеется несколько различных типов клеток. У животных существуют различные виды нервных клеток, клеток кожи, пищеварительных клеток и так далее. У растений клетки листьев, корней и побегов различаются между собой. Все эти разнообразные клетки взрослого организма происходят от одной-единственной – оплодотворенной яйцеклетки. Независимо от того, какова функция клеток во взрослом организме, в каждой из клеток, сохранивших ядро, генетический материал идентичен тому, что содержится в остальных клетках. Вот почему мы можем взять клетки из нашей слюны, кожи, кости, печени или легких и анализировать собственный геном. Однако каждый из этих типов клеток призван выполнять свой собственный набор функций, и эти функции закодированы в генах каждого организма. Процесс, при котором клетка получает свою специализацию внутри консорции, называется дифференциацией. У животных клетки, которым еще не была определена собственная специфическая функция, называются стволовыми клетками – это клетки, которые можно убедить стать той или иной из множества типов клеток: нервной клеткой или клеткой печени и так далее. Однако откуда взялись все эти различные типы клеток в многоклеточных организмах?

У цианобактерий, формирующих колонии, существуют такие клетки, которые теряют свою фотосинтезирующую способность и начинают специализироваться на связывании азота. Этот новый тип клеток крупнее, имеет более толстую клеточную стенку, а также является единственным типом клеток внутри колонии, который может связывать азот, образуя аммоний. Кроме того, такую клетку невозможно убедить снова начать фотосинтезировать – даже несмотря на то, что у нее сохранились все необходимые для этого гены.

Существует несколько других примеров дифференциации. Многие одноклеточные эукариоты подвергаются тому или иному виду генетической рекомбинации и при этом трансформируют свои клетки из одной формы в другую. Генетическая рекомбинация – это такое модное словечко, означающее секс: две клетки, каждая из которых имеет половину хромосомного набора родительской клетки, комбинируют генетическую информацию, формируя новую клетку, которая начинает воспроизводиться. У одноклеточных эукариотов зародышевые клетки часто совершенно не похожи на родительские. В действительности зачатки полового размножения уходят далеко к истокам эволюционной истории; они найдены в современных эукариотических водорослях. «Споры», или зародышевые клетки, имеют половинный набор хромосом – индивидуальных сегментов генетической информации, хранящейся в ядре каждой клетки – от родительской клетки, и зачастую имеют очень различные формы.

Дифференциация клеток стала фирменным знаком как животной, так и растительной эволюции. По мере развития многоклеточных организмов отдельные клетки приобретали определенные функции. У низших животных и большинства растений организм может воспроизводиться без половой рекомбинации – можно просто взять какую-либо часть организма и вырастить ее, если иметь достаточно энергии и источников питания. В таких случаях клетки сохраняют достаточную гибкость для приобретения новых функций. Тем не менее в процессе эволюции все более и более сложных животных организмов эта гибкость была потеряна, и единственным путем возникновения новых организмов осталась половая рекомбинация – четвертое из перечисленных свойств.

Половое размножение ведет к формированию оплодотворенной единичной клетки – зиготы, в которой затем происходит дифференциация в новые типы клеток по мере ее деления и развития в эмбрион. Информационная система, отвечающая за развитие и организацию клеток у животных и растений, достигла небывалой сложности, однако основной набор инструментов был позаимствован у их одноклеточных прародителей и аналогичен кворумному восприятию в микробиотических сообществах.

У животных развился набор молекул, направляющий транскрипцию генов в клетках. Эти транскрипционные факторы, со временем ставшие весьма изощренными, размещают развивающийся организм животного вдоль некоторой оси и направляют деление и функционирование клеток. Так, например, у животных набор генов гомеобокса (или, на научном жаргоне, Hox-генов) включает и выключает сотни генов во время развития эмбриона; транскрипционные факторы наподобие Hox-генов зачастую невероятно консервативны. Впервые они были открыты в 1984 году у плодовой мушки дрозофилы, но впоследствии ученые поняли, что такие же гены встречаются во всем животном царстве – от медуз до человека.

Абсолютно другой набор транскрипционных факторов развился у растений. Их представителями являются гены MADS-бокс, организующие развитие репродуктивного аппарата. Существуют и другие, участвующие в развитии корней и побегов на ранних стадиях прорастания семян. То, что транскрипционные факторы животных и растений принадлежат к различным типам, при повсеместном распространении тех и других в соответствующих царствах, указывает на то, что молекулы, отвечающие за контроль за телесным строением этих двух групп макроскопических организмов, появились уже после того, как эти организмы пошли разными путями от последнего общего предка. Поскольку и у растений, и у животных имеются, по-видимому, совершенно одинаковые митохондрии, маловероятно, чтобы прародителем животных был какой-либо из протистов, потерявший пластиду. Это снова приводит нас к принуждающим факторам эволюционного отбора, которые изначально и привели к возникновению животных.

Древнейшие ископаемые останки, принадлежащие к эдиакарскому периоду, не имеют очевидной связи с какой-либо из современных форм животной жизни, однако изучение молекулярного состава показывает, что губки, сохранившиеся в геологическом разрезе начиная с кембрия, являются древнейшим из существующих типов животных. (В данном контексте под типом подразумевается просто группа животных или растений, характеризующихся сходным телесным строением. Губки принадлежат к типу Porifera; это слово означает «имеющие поры».) Строение современных губок относительно несложно. По существу эти организмы представляют собой каркас для миллионов пор, через которые протекает вода. Губка является гигантской консорцией эукариотических клеток. Их строение и стратегия питания дают ключ к вопросу о том, как и почему эти организмы возникли в эволюционном процессе. И именно здесь может оказаться информативным данное Парселлом описание жизни маленького одноклеточного организма в вязкой жидкости наподобие воды.

В губках имеются клетки, по-видимому тесно связанные с группой ныне живущих одноклеточных жгутиковых организмов, – хоанофлагелляты. У хоанофлагеллят имеется маленький воротничок, состоящий из микроворсинок, являющихся небольшими выростами клеточной мембраны. Эти организмы используют свои жгутики (от которых они и получили свое латинское название: слово flagellum означает «хлыст»), чтобы прогонять воду через эти воротнички, где микроворсинки отфильтровывают бактерии и другие мелкие органические частицы, чтобы клетка могла их поглотить. Сами жгутики представляют собой древние наномеханизмы; они найдены не только у эукариотов, но также у прокариотов, хотя строение жгутика у этих двух групп различается. У эукариотов, таких как хоанофлагелляты, жгутик состоит из девяти двойных нитей белка динеина, окружающих центральную двойную нить, состоящую из тех же молекул. Динеин – это молекулярный мотор: одна из нитей гидролизует АТФ и в этом процессе изгибается и скользит относительно соседней нити. Представим себе, как взбираемся на руках по канату (динеин): одна рука (мотор) перемещается к другой, ухватывается над ней, после чего та скользит поверх нее и ухватывается за канат, и так повторяется снова и снова. В результате жгутик хлещет взад и вперед, перегоняя воду. Жгутики такого типа появились у одноклеточных эукариотов и используются ими для передвижения в воде и питания, при котором поток частиц направляется к клетке. Этот важнейший наномеханизм впоследствии станет отвечать за множество других процессов у животных – от передвижения сперматозоидов до переваривания пищи в кишечнике. Большинство членов семейства хоанофлагеллят являются автономными одноклеточными организмами, но несколько видов могут образовывать колонии. И хотя колониальные формы одноклеточных эукариот встречаются не так уж редко, у некоторых видов хоанофлагеллят имеются гены, позволяющие им прикрепляться друг к другу с чрезвычайно высокой точностью.

Рис. 32. Изображение колонии хоанофлагеллят (слева), где видны жгутики, при помощи которых они проталкивают бактерии и другие органические частицы внутрь воротничка для дальнейшего поглощения, а также поразительно сходные типы клеток – хоаноциты, найденные у губок (справа)

В 1841 году, за девятнадцать лет до выхода в свет «Происхождения видов», французский биолог Феликс Дюжарден заметил некоторое сходство между хоанофлагеллятами и морфологией клеток, выстилающих внутренние полости губок. Он назвал эти клетки хоаноцитами. Хоаноциты губок двигают своими жгутиками в едином ритме, перекачивая через внутреннюю полость губки десятки литров воды в день. Во внутренней полости губок хоаноциты отфильтровывают из проходящей воды бактерии и органические частицы, используя свои жгутики для захвата и поглощения строительного материала для колонии. Движение жгутиков синхронизировано, чтобы создавать единонаправленный поток воды через тело животного, точно так же, как гребцы на триремах синхронизировали свои гребки, чтобы судно могло двигаться по воде. Это может показаться удивительным, но у губок нет нервной системы. Остается неясным, каким образом отдельные хоаноциты сообщаются друг с другом и какие сигналы отвечают за координацию движений миллионов жгутиков. В любом случае синхронизированное движение миллионов жгутиков способствует перемещению больших объемов воды – и в результате эта макроскопическая колония клеток более не действует так, как если бы пребывала в жидкости, вязкой как патока.

Губки представляют собой микроскопический зоопарк. Поглощая от 75 до 90 % микроорганизмов, которые они фильтруют из воды, они вместе с тем дают прибежище тысячам различных микроорганизмов, с которыми находятся в отношениях взаимовыгодного симбиоза. Эти микроорганизмы обнаруживаются повсюду в миллионах мелких пор, из которых состоит тело животного. Некоторые из них обеспечивают своему хозяину пропитание, например поставляя ему витамины и другие соединения, в точности так, как поступают микроорганизмы в нашем кишечнике. Другие микроорганизмы производят токсины, защищающие животное от хищников. Собственно говоря, некоторые из наиболее токсичных молекул в животном царстве найдены именно у губок. В других случаях жильцами губки оказываются фотосинтезирующие водоросли, которые предоставляют ей источник питания, одновременно рециркулируя отходы жизнедеятельности хозяина. Сотрудничество микроорганизмов с губками стало предшественником более широких взаимовыгодных отношений, связывающих макроскопический и микроскопический миры.

Эволюция губок предвещала потенциальные выгоды перехода к многоклеточному существованию. Хотя в океанах и озерах и по сей день остались хоанофлагелляты и другие эукариотические гетеротрофные организмы, координированное движение миллионов хоаноцитов позволяло губке перерабатывать гораздо больший объем воды, нежели любой одиночной клетке. По существу, даже несмотря на то что губки всю свою жизнь не сходят с одного места, благодаря ежедневной перекачке через их тела десятков литров воды их ареал добывания бактерий и других питательных частиц оказывается на несколько порядков больше, чем у их предков – плавающих одноклеточных эукариотов. Поскольку питание теперь распределялось между миллионами клеток, количество усилий, затрачиваемых на добывание пищи одной клеткой, значительно уменьшилось. Более того, благодаря тому что через организм постоянно протекал такой поток воды, снабжения кислородом оказалось достаточно для поддержания высокой скорости обмена веществ. И вдобавок ко всему, поскольку губки давали пристанище как питающим, так и токсичным микроорганизмам, они оказались более самодостаточны и защищены от хищников. Клеточное взаимодействие показало свои преимущества.

Развитие строения тела животных было одним из краеугольных камней эволюции даже до эпохи Дарвина. Представление о том, что животное, создающее раковину, например двустворчатый моллюск, фундаментально отличается от животного, имеющего позвоночник, например змеи, птицы или человека, кажется очевидным на макроскопическом уровне. В этом смысле можно сказать, что мотоцикл, автомобиль, восемнадцатиколесный грузовик, океанский лайнер и реактивный самолет имеют различное строение тела, но они все имеют моторы, требующие источника энергии и использующие одно и то же топливо. Эти рукотворные машины возникли на протяжении 150-летнего периода, и их эволюция, хотя ретроспективно она и кажется невероятно быстрой, основана на тех же основных принципах: использование однотипных механизмов для приведения в движение транспортных средств различной формы. Тот же самый принцип верен и в отношении эволюции животных.

Ключевые наномеханизмы – факторы сопряжения, фотосинтетические реакционные центры, цитохромы и переносчики электронов – отвечают за поддержание жизни у всех растений и животных и развились у микроорганизмов миллиарды лет тому назад. Весь этот аппарат перешел ко многим телесным формам, прежде всего у животных. Животные – небольшая, относительно незначительная ветвь на древе жизни; они подобны множеству версий мотоциклов, машин и грузовиков, использующих в целом одинаковые моторы для того, чтобы двигаться. Фактически метаболический аппарат у животных и растений гораздо менее разнообразен, нежели он был у их микробиотических предшественников; животные не имеют доступа ко многим видам «топлива», которыми пользовались (и до сих пор пользуются) эти микроорганизмы. Зато им удалось заполучить другие инновационные процессы, отделяющие животных от их микроскопических предков.

Эти инновационные процессы имели большое значение, и, хотя едва ли так уж важно перечислять их все, я хотел бы сосредоточиться на нескольких ключевых нововведениях, позволивших животным добиться такого успеха. Среди наиболее важных процессов нужно отметить продолжительную подвижность и сенсорную систему, а также формирование нервной системы и мозга. В каждом из этих случаев у системы имелся оригинал или аналог в микробиологическом мире; животные модифицировали уже существовавшие гены, им не приходилось начинать все заново.

Подвижность – одна из самых ранних инноваций в эволюции животных. Хотя губки большей частью неподвижны, их близкие родственники гребневики могут плавать. Эти маленькие животные похожи на миниатюрные прозрачные футбольные мячики, но у них есть восемь рядов клеток с очень большим количеством жгутикоподобных образований – ресничек, проходящих вдоль их внешней поверхности. Эти реснички все бьются в унисон, создавая волну вдоль внешней поверхности животного, что позволяет ему перемещаться в толще воды. В какой-то мере строение этой двигательной системы аналогично вывернутой наизнанку губке. Такая система, унаследованная от одноклеточных организмов, не особенно эффективна, и организмы по мере увеличения их размеров отказались от нее. Тем не менее ее было вполне достаточно, чтобы преодолеть проблему вязкости в мелких масштабах, с которой сталкивались в воде все одноклеточные организмы; гребневики – наиболее крупные организмы, использующие эту систему для передвижения. С развитием стрекающих – медуз и прочих – для движения стала использоваться струя воды, выталкиваемая наружу через их ротовые отверстия.

Гидродинамические свойства миниатюрного футбольного мячика не так уж хороши. Все моряки мира знают это: для передвижения сквозь толщу воды подводных лодок, представляющих собой по существу вытянутые мячи, требуются большие затраты энергии. С эволюцией билатерально-симметричных животных, таких как черви, насекомые, рыбы, рептилии, птицы и мы сами, значительная доля клеток была преобразована в мышцы, контролируемые нервами – клетками другого типа, которые благодаря скоординированным действиям способны очень эффективно двигать своего хозяина в воде или в воздухе. Для эволюции всех этих систем понадобился ряд молекулярных моторов – эта позиция была заполнена набором белков, называемых миозинами, использующими АТФ для того, чтобы «идти» по другому белку – актину. Длительное время считалось, что гены, кодирующие миозиновые белки, существуют только у животных, особенно билатерально-симметричных. Однако по мере того как становились известны все новые и новые генетические последовательности, выяснилось, что гребневики и медузы не только содержат миозины, но что гены этих белков произошли от одноклеточных эукариотов, в первую очередь от хоанофлагеллятов. Фактически животные переняли и вторично воспользовались генами, появившимися за сотни миллионов лет до них. Механизмы одноклеточных организмов спустя миллионы лет стали снабжать энергией животных, в миллионы раз превышающих их по массе.

Та же схема была обнаружена и в отношении эволюции сенсорных систем. Многие прокариотические микроорганизмы развили у себя хемосенсорную систему, являющуюся аналогом органов вкуса и обоняния у животных. Зрение – один из классических примеров того, какие трудности пришлось преодолеть, чтобы использовать унаследованные из микромира системы для более сложных организмов. На протяжении многих лет эволюция органов зрения считалась настолько сложной, что глаза могли сформироваться не иначе как под руководством божественного провидения. По всей видимости, Дарвин тоже занимался проблемой эволюции глаз, но его размышлениям по этому вопросу препятствовал недостаток информации. В первом издании «Происхождения видов» Дарвин писал:

Предположение о том, что глаз со всеми его несравненными приспособлениями для фокусировки на различные расстояния, для пропускания различного количества света, для корректировки сферической и цветовой аберрации мог быть сформирован в результате естественного отбора, признаюсь откровенно, кажется в высочайшей степени абсурдным. Тем не менее здравый смысл говорит мне, что если будет доказано, что существуют многочисленные градации от совершенного и сложного глаза до глаза весьма несовершенного и простого, притом что каждая градация окажется полезной для ее обладателя (а это, несомненно, так и есть); если, далее, глаз понемногу изменяет свое строение и эти изменения наследуются (что также несомненно); если любая вариация или модификация этого органа оказывается полезной для животного в изменяющихся условиях его жизни – тогда препятствие, мешающее нам поверить, что совершенный и сложно построенный глаз мог сформироваться путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, едва ли можно считать существующим в действительности.

Дарвин не мог знать, что у микроорганизмов имеется несколько типов органов, чувствительных к свету. В глазах животных присутствует пигмент ретиналь (получаемый из витамина А), связанный с белком опсином. Опсины составляют весьма обширное семейство белков, которые все имеют одинаковое базовое строение – семь спиралей, охватывающих клеточную мембрану. У животных белок, содержащий ретиналь, является светочувствительным датчиком, но очень похожие пигменты, связанные с другими белками-опсинами, найдены также у многих микроорганизмов. Эти пигменты, родопсины, чрезвычайно распространены во всем Мировом океане. Произошли ли эти два пигментно-белковых комплекса от одного общего предка? По всей видимости, ответ отрицательный. Опсины, судя по всему, эволюционировали независимо и по меньшей мере в два отдельных временных периода. У прокариотов и некоторых одноклеточных эукариотов они часто служат для подкачки протонов, используемых для генерации электрического градиента по разные стороны клеточной мембраны. Эти пигментно-белковые комплексы также имеют семь трансмембранных спиралей, но их аминокислотные последовательности совершенно не похожи на опсины в глазах животных. У микроорганизмов этот пигментно-белковый комплекс используется для выработки энергии. При помощи родопсинов микроорганизмы продвигают протоны через свои клеточные мембраны. Протоны вытекают через вращающийся фактор сопряжения, позволяя клетке синтезировать АТФ при наличии света. Однако те же самые пигментно-белковые комплексы могут также действовать как светочувствительные датчики. У многих одноклеточных эукариотов родопсины дают клетке возможность плыть в направлении света определенных цветов. Этот пигмент большей частью сохранился и был вновь использован в совокупности с другими белками, обладающими примечательно сходным строением, у широкого круга одноклеточных эукариотов, а позднее и у животных, где он был связан с еще одним белком.

Стигмы, или глазки, найденные у нескольких типов одноклеточных водорослей, представляют собой примитивные оптические датчики, содержащие родопсины. Гены этих опсинов, по-видимому, передавались горизонтальным путем через несколько микробиотических линий. Опсины найдены также у кораллов, где эти пигментно-белковые комплексы ощущают свет, и это служит животному знаком для начала размножения. В процессе эволюции настоящего глаза, способного не только чувствовать свет, но также фокусироваться на изображении, родопсины подобного типа образуют прослойки внутри мембран. Линза, состоящая из коллагена, исполняет роль оптического «объектива», соединенного с сенсорными системами, в свою очередь связанными с мозгом – сложным органом, способным регистрировать изображения и сравнивать их с предыдущими записями. При эмбриологическом развитии позвоночных глаза формируются как непосредственное продолжение мозга.