Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей Жуков Дмитрий
В Казанском соборе оно было помещено среди «образв», а не икон. Современников восхищали человечность образа Богородицы и ее женская красота, на которую мы и сегодня в первую очередь обращаем внимание. Но это не те эмоции, которых ждет Церковь от прихожан в соборе. Возможно, именно потому, что образы, созданные Кипренским для Казанского собора, были недостаточно мистичны, т. е. недостаточно традиционны для изображения библейских персонажей, «Богоматерь с младенцем», а также и другая работа художника, «Апостол Марк» (сейчас картина хранится в фондах Русского музея), вскоре были заменены другими изображениями. Еще один пример принципиального различия между церковным и светским искусством приведен на рис. 4.5.
Рис. 4.5. Икона святителя Николая и картина И. Репина «Св. Николай останавливает казнь невинно осужденного»
Все пять изображений на иконах написаны по одному плану. Не только черты лица, но и жест, и непременный атрибут – книга в правой руке, и одеяние – все делает образ св. Николая предельно привычным. На картине же Репина, хотя св. Николай и легко узнаваем по омофору, изображение святого далеко от канонического. Композиция картины с фигурой палача на переднем плане усиливает эмоции, которые возникают у зрителя благодаря новизне трактовки образа святого.
Для каждого человека существует оптимальный уровень новизны, при котором он испытывает определенный стресс, но новизна эта производит не настолько сильное впечатление, чтобы возникшие эмоции сделали ситуацию неприятной.
Русский человек при посещении Третьяковской галереи получает, как правило, намного больше положительных эмоций, чем при знакомстве с любым европейским музеем. С одной стороны, реальная картина производит большее впечатление, чем самая хорошая репродукция, – от новизны возникает стресс. С другой стороны, новизна в Третьяковке умеренная, так как большинство картин мы отлично знаем с детства. В первом же зале висит портрет Пушкина работы Кипренского – да у меня на букваре был этот портрет! И такое чувство узнавания сопровождает посетителя почти во всех залах. При этом, конечно же, оно дополняется радостью знакомства, словно при личной встрече с симпатичным человеком, которого ты знал только по фотографии и переписке.
На снижение новизны направлено прокручивание по радио новых песен перед выпуском их в продажу на дисках. Они начинают нам нравиться больше, если мы немного к ним привыкнем. Когда эти мелодии начинают восприниматься слушателями как нечто обыденное, их отправляют в архив и запускают новый музыкальный проект.
На театре (именно «на», так говорят театральные люди; «в театре» говорит публика) известно, что спектакль особенно хорош между 10-м и 20-м представлением. До десятого новизна слишком велика, соответственно, волнение актеров им мешает. Потом, после 20-го показа, новизна исчезает, стресс актеров снижается до минимального уровня, игра становится несколько механической, и передача эмоций в зал ухудшается.
Стремление к привычному, т. е. к отсутствию новизны и, следовательно, стресса, можно наблюдать у детей, ежедневно требующих буквального, дословного воспроизведения хорошо известной им «вечерней сказки». Поскольку на маленького человека в течение дня обрушивается лавина новой информации и он устает от напряженной психической деятельности, то, естественно, ребенок стремится свести новизну ситуации к минимуму, а для этого ему надо послушать знакомую сказку.
Аналогично маленькому ребенку взрослый человек, выбирая книгу «на сон грядущий», предпочитает либо многократно читанную, либо из определенной, хорошо ему знакомой серии «крутой детектив» или «любовный роман» – из той, что он постоянно читает. Это позволяет создать тихий, спокойный, умиротворяющий аффект, способствующий засыпанию. В староанглийской гостинице есть «и Библия, и детективы на полочке над кроватью»[97]. Таким образом, постоялец в зависимости от своих привычек всегда может выбрать себе чтение на ночь.
Книг он, вообще сказать, не любил читать; а если заглядывал иногда в гадательную книгу, так это потому, что любилвстречать там знакомое, читанное уже несколько раз. Так городской житель отправляется каждый день в клуб, не для того, чтобы услышать там что-нибудь новое, но чтобы встретить тех приятелей, с которыми он уже с незапамятных времен привык болтать в клубе. Так чиновник с большим наслаждением читает адрес-календарь по нескольку раз в день, не для каких-нибудь дипломатических затей, но его тешит до крайности печатная роспись имен. «А! Иван Гаврилович такой-то! – повторяет он глухо про себя. – А! вот и я! гм!..» И на следующий раз снова перечитывает его с теми же восклицаниями.
Николай Гоголь.Иван Федорович Шпонька и его тетушка
Постоянная популярность серийной литературы объясняется именно тем, что ощущение новизны отсутствует при чтении очередного романа из определенной серии. Почти все романы Рекса Стаута начинается с однотипной фразы с указанием месяца и дня недели. Сквозные персонажи ведут себя именно так, как ожидает читатель. Все шутки и конфликты полностью предсказуемы. Таким образом, главное достоинство романов Стаута, Хмелевской (и ее многочисленных эпигонов) и любой другой серийной литературы – в отсутствии новизны. Сериалы о Шерлоке Холмсе, Пуаро, Мегрэ, современные «дамские» детективы, сериал о Гарри Поттере или об Эрасте Фандорине – все эти книги, погружая читателя в хорошо знакомый, а потому ясный и простой мир, служат для него эффективным и доступным средством защиты от стресса реальной жизни, уровень которого сводится к минимуму.
Отсутствия новизны авторы серийных произведений достигают не только за счет воспроизведения сюжетов, характеров персонажей и литературного стиля. Одним из приемов служит сознательное обеднение лексики. Жорж Сименон объяснял популярность своих романов именно тем, что использует не более 1500 слов. Для сравнения напомним, что такие мастера, как Гюстав Флобер и Ги де Мопассан, советовали не употреблять одно и то же слово ранее чем через 200 строк текста. Можно добавить, что выполнением этого правила обусловлена постоянная новизна впечатлений при чтении классической литературы. Однако серийные произведения пишутся с противоположной целью – по возможности исключить все, что своей новизной может вызвать у читателя стресс (следует заметить, что благодаря лексической бедности и примитивной грамматике книги Жоржа Сименона и Агаты Кристи полезны для начинающих изучать иностранные языки).
Артисты, получившие профессиональное образование, отличаются от самоучек тем, что их научили не повторяться. Точнее, боязнь самоповторов внедрилась в их подсознание. Если поэт нашел интересную интонацию, композитор – новую гармонию, а живописец – новую цветовую гамму, то они никогда не используют ее еще раз, даже если она и имела большой успех у публики. Самоучки же часто пренебрегают постоянными поисками новизны. Поэтому бльшая часть, к примеру, авторов-исполнителей, называющих себя бардами, очень быстро утомляет слушателя. Даже несмотря на встречающиеся отличные стихотворные строки, все песни такого сочинителя звучат на один лад – «как здорово! что все мы здесь! сегодня! собрались!».
За Фомой Григорьевичем водилась особенного рода странность: он до смерти не любил пересказывать одно и то же. Бывало, иногда, если упросишь его рассказать что сызнова, то смотри, что-нибудь да вкинет новое, или переиначит так, что узнать нельзя.
Николай Гоголь.Вечер накануне Ивана Купала
Язык научных текстов иной. Вот что пишет Д. С. Лихачев в «Книге беспокойств»:
Требования к языку научной работы резко отличаются от требований к языку художественной литературы. Метафоры и разные образы в языке научной работы допустимы только в случаях необходимости поставить логический акцент на какой-нибудь мысли. Не следует бояться повторений, механически от них избавляться. То или иное понятие должно называться одним словом (слово в научном тексте всегда термин)[98].
Добавим, что в научном тексте следует избегать синонимов. Автору может надоесть писать о некоем показателе «увеличивался», и он станет писать «возрастал», «рос», «усиливался», «становился больше» и т. п. Но все это будет лишней новизной для читателя. Научная литература содержит достаточно фактической новизны. Лексическое богатство в данном случае некстати, оно превращается в неуместную пестроту, мешающую восприятию смысла.
Доминирование голливудских фильмов на мировом рынке обеспечивается стереотипностью, полной предсказуемостью сюжетов и режиссерских ходов в подавляющем большинстве картин. Еще И. Ильф и Е. Петров в «Одноэтажной Америке»[99], написанной после путешествия по США в 1935 г., отмечали, что большинство голливудских фильмов можно отнести к одной из четырех категорий: вестерн, гангстерский, история Золушки, костюмно-историческая картина. Зритель знает, какого типа фильм он будет смотреть, и получает ожидаемый сюжет, ожидаемый тип персонажей, ожидаемый видеоряд и прочее, вполне совпадающее с тем, что он хотел получить. Зритель вполне удовлетворен, поскольку уровень стресса минимален. Европейское кино не является таким стресс-протектором из-за большей непредсказуемости своей продукции.
Сравним фильм «Никита» Люка Бессона и его американскую версию, которая воспроизводит почти все мизансцены и диалоги французского фильма, за исключением последнего кадра. Если в американской версии это стандартный счастливый конец – героиня с ясной улыбкой идет навстречу своему, безусловно, светлому будущему, то Люк Бессон не дает зрителю забыть, что Никита – психопатическая личность, садист и убийца, которую лишь научили носить дорогую одежду и не ругаться на людях. Поэтому не только ее грядущее счастье, но и просто успешная социальная адаптация вызывают большие сомнения. Естественно, такой неопределенный финал приводит к возникновению стресса и значительно снижает коммерческий успех европейского фильма.
Большой успех в 1990 – 2010-е гг. старого советского кинематографа объясняется не только ностальгией, но также простотой и ясностью фильмов, которые снимались в СССР до середины 1960-х гг. Как только герой появляется на экране, сразу становится понятно, хороший он или плохой. Картины 1970-х уже гораздо сложнее, «плохой хороший человек» постоянно встречается среди киноперсонажей, особенно среди картин «Ленфильма». А ответить на вопрос: «Чему учит эта картина?» – подчас вовсе невозможно. Поэтому поздние советские фильмы не интересуют зрителей посткоммунистической России, так как стресса им хватает и в повседневной жизни.
Для разделения понятий вредного и полезного стресса Ганс Селье ввел термины дистресс (вред) и эустресс (полезный). Они не получили широкого распространения, но тем не менее отметим, что эустресс встречается значительно чаще дистресса. Более того, поведение животных и человека направлено на поиск или создание стрессорных ситуаций. Поведение многих людей определяется постоянным стремлением к новизне впечатлений.
Классический пример литературного персонажа с таким типом поведения – госпожа Бовари Гюстава Флобера. Еще ребенком Эмма постоянно испытывала потребность пережить что-то значительное, особенное. Когда ее отдали учиться в школу при монастыре, она сначала видела много нового и испытывала удовлетворение. Но вскоре все стало знакомо, и Эмма в поисках ярких впечатлений опять принялась читать романы:
Там только и было, что любовь, любовники, любовницы, преследуемые дамы, падающие без чувств в уединенных беседках, почтальоны, которых убивают на всех станциях, лошади, которых загоняют на каждой странице, темные леса, сердечное смятение, клятвы, рыдания, слезы и поцелуи, челноки при лунном свете, соловьи в рощах, кавалеры, храбрые, как львы, и кроткие, как ягнята, добродетельные сверх всякой меры, всегда красиво одетые и элегичные, как какая-нибудь плакучая ива, – здесь можно найти все, чего жаждала ее душа[100].
Тем не менее еще в монастыре Эмме становится все скучнее. Вернувшись домой, она опять стала скучать. Радикально изменить жизнь можно было браком, но даже когда госпожа Бовари вышла замуж, вскоре ей все стало казаться слишком пресным. Следующим источником новых впечатлений для нее стало светское общество. Стремясь получить эти самые новые впечатления и сопутствующие им эмоции, госпожа Бовари была безудержна в расходах и постоянно покупала роскошные вещи. Любовные приключения – легкий путь для достижения острых переживаний. Пошла по нему и госпожа Бовари. Муж Эммы Шарль – полная ее противоположность: всегда трезв, повседневен, одинаков в своих поступках и до тошноты банален. По сути, Флобер показал в своем романе два полярных психологических типа – людей с повышенной и пониженной потребностью в новизне как источнике стресса и сопутствующего ему аффекта.
Поисками новизны мотивировано, конечно же, и креативное поведение. Борис Стругацкий пишет:
На протяжении многих лет главным возбуждающим к активности и вдохновляющим элементом в нашей работе было сознание того, что мы пишем каждый раз нечто ранее не писанное – если не по идее своей, то, значит, по форме, если не в мировом масштабе, то хотя бы в пространстве отечественной литературы или хотя бы в рамках личного писательского опыта. Это ощущение НОВИЗНЫ (выделено Б. С.) было для нас, может быть, главным движителем творческого процесса, без новизны не было азарта, без азарта само желание писать увядало, как цветочек без поливки[101].
Итак, стресс сопровождает как приятные, так и неприятные события жизни человека. Более того, не только субъективно воспринимаемые как приятные либо неприятные, но равно и полезные, и вредные изменения в окружающей среде сопряжены со стрессом. Главным фактором, который должен присутствовать, чтобы реакция организма рассматривалась как стрессорная, – новизна ситуации. Физиологическая картина при эмоционально положительно или отрицательно окрашенном стрессе принципиально не различается.
Условия, при которых стресс однозначно вреден организму, будут рассмотрены в главе 5.
Определение величины стресса
В литературе, в том числе и научной, часто встречаются выражения типа «сильный стресс», «умеренный стресс», «устойчивость к стрессу», «стресс-реактивность», «стресс-сенситивность», «стресс-резистентность» и т. п. Подобные выражения содержат неопределенность. Во-первых, стрессом часто называют не только реакцию организма, но и само воздействие, вызывающее стресс, что создает ненужную путаницу. Во-вторых, реакция организма зависит не только от степени новизны данного стимула для организма, но и от силы физического воздействия (рис. 4.6). Изменение температуры в помещении на 20 С° вызовет более сильную реакцию организма, чем если она понизится или повысится на 5 С°. В-третьих, степень стрессорности ситуации для конкретного организма зависит от его индивидуальных особенностей. Для интроверта простое общение с незнакомым человеком может оказаться стрессорным стимулом, а для экстраверта со стрессом будет сопряжена простая, но монотонная работа (см. главу 6).
Рис. 4.6. Основные положения концепции стресса
Стресс – реакция на новизну. Например, прыжок незнакомого зверя – стрессорный стимул для наблюдателя. Степень стрессорности стимула зависит от степени новизны (часто ли человек раньше видел броненосца) и силы стимула (крупное ли это животное и высоко ли оно прыгает). На стрессорную реакцию влияют генетический (наследственность) и индивидуальный опыт человека или животного. Стрессорная реакция является системной, т. е. включает реакции всех систем организма: при стрессе меняются поведение, физиология, эндокринные и иммунологические характеристики организма. Стресс характеризуется чувствительностью (порогом реакции), реактивностью (величиной реакции) и скоростью развития и угасания реакции.
Стрессорная реакция организма характеризуется четырьмя показателями: чувствительностью, реактивностью, скоростью развития и скоростью угасания
Определение величины стресса как реакции организма далеко не очевидно. Под «силой» стресса часто подразумевают различные характеристики: чувствительность стрессорной системы, величину стрессорной реакции и скорости ее развития и угасания. Поскольку стресс является системной реакцией, т. е. при стрессе происходят изменения во всех системах организма, то в качестве примера можно рассматривать любую реакцию: изменение частоты сердечных сокращений, кожно-гальваническую реакцию, изменение количества стереотипных движений, изменение уровня гормонов и пр. Любой из этих параметров характеризуется четырьмя показателями: чувствительностью, реактивностью, скоростью развития реакции и скоростью ее угасания.
Чувствительность
Чувствительность организма к воздействию определяется минимальной силой раздражителя, которая вызывает реакцию и называется ее порогом. Сначала реакция отсутствует, но она возникает, когда сила раздражителя достигает определенного значения. Эта пороговая величина и характеризует чувствительность системы к данному воздействию (рис. 4.7А).
Рис. 4.7. Параметры стрессорной реакции
По оси ординат отложен некий параметр в условных единицах. Это может быть характеристика любой реакции организма – частота сердечных сокращений, содержание гормона в крови, электрическое сопротивление кожи, количество совершенных движений в единицу времени и т. д. Стрелкой на оси ординат показано нанесение стрессорного стимула. А – чувствительность. Разные индивидуумы реагируют при разной силе воздействия (в качестве примера сила воздействия измеряется силой электрического тока). Б – реактивность. Иначе говоря, это величина реакции, которая определяется отношением максимального изменения параметра к его величине в состоянии покоя. В – скорость угасания стресса. Количественно характеризуется так называемой постоянной времени, обозначаемой t (тау греческое). При использовании для математического моделирования экспоненциальной функции постоянная времени равна абсциссе при 63 %-ной максимальной реакции. Постоянная времени для угасания реакции (t2) равна абсциссе при 37 %-ной максимальной реакции. У реальных объектов, т. е. живых организмов, различия, как правило, отмечаются одновременно по нескольким параметрам стресса (панель Г). Обратите внимание, что постоянная времени для угасания реакции не зависит, в общем виде, от постоянной времени развития реакции и других параметров стресса.
Чем больше сила раздражителя, при которой возникает реакция, тем выше ее порог и тем меньше чувствительность организма к ней. Соответственно, чем выше чувствительность, тем ниже порог реакции, т. е. для ее появления требуется меньшая сила воздействия.
Чувствительность организма снижается при приеме противотревожных препаратов – транквилизаторов. Один из физиологических регуляторов чувствительности – беременность. У беременных женщин чувствительность снижается в несколько раз.
Реактивность
Реактивность организма характеризуется степенью изменения определяемого параметра после предъявления стимула. Количественно реактивность определяется соотношением максимального значения измеряемого параметра к его значению до нанесения раздражения. Чем больше меняется частота сердечных сокращений по сравнению с частотой сердцебиения в состоянии покоя, тем сильнее реакция (рис. 4.7Б).
Скорость угасания реакции
Скорость развития стрессорной реакции важна только в теоретическом плане. В практическом аспекте гораздо важнее скорость угасания такой реакции.
Скорость угасания стресса – наименее очевидный, но в то же время наиболее важный параметр стрессорной реакции. Количественно скорость изменения любой реакции определяется так называемой постоянной времени – временем, за которое реакция достигает 63 % от максимального значения. Значение 63 % выбрано из тех соображений, что математический аппарат хорошо разработан для экспоненциальных функций, которые используются для описания изменений в системах.
Скорость угасания реакции количественно определяется обратной величиной – временем, необходимым для того, чтобы показатель, возвращаясь к исходному значению, достиг 37 % от максимума (рис. 4.7В). Большие постоянные времени характерны (но необязательны) для слабых воздействий. В экспериментах показано, что постоянная времени угасания стресса может не зависеть от других его параметров. Иными словами, торможение стрессорной реакции не зависит от чувствительности, реактивности и скорости ее развития.
В книге «Человек находит друга»[102] Конрад Лоренц рассказывает о своей овчарке Стаси. Получив должность в другом городе (кафедру философии в университете Кенигсберга), он не смог взять собаку с собой. Переживания Стаси по поводу отъезда хозяина проявились в том, что она стала убивать соседских кур и кроликов, хотя раньше была совершенно к ним равнодушна. Более того, овчарка перестала выполнять команды и даже начала огрызаться, когда ее старались принудить к контролируемому поведению. Стаси стала настолько опасной, что была низведена до положения цепного пса, хотя до этого была комнатной собакой. По счастью, Лоренц получил отпуск и приехал домой. Естественно, радость собаки была очень бурной. После нескольких минут прыжков, воя и молотьбы хвостом Стаси сделалась такой же спокойной, какой и была до разлуки с хозяином. Описывая этот случай, Лоренц не употребляет термина «стресс». Он пишет о крепости нервной системы Стаси. Нимало не возражая Лоренцу, мы можем говорить о замечательной стрессоустойчивости Стаси. Как только прекратилось действие стимула, вызвавшего стресс (отсутствие хозяина), поведение животного почти сразу вернулось в норму, несмотря на то что реакция (отклонения в поведении) была очень сильной.
Другим примером независимости стресс-реактивности и стресс-резистентности является поведение двух кошек автора при ежегодных переездах на дачу. Старшая (по имени Аффилиация) в машине вела себя совершенно спокойно и с непроницаемым видом смотрела в окно, не издавая никаких звуков. Младшая, уже упомянутая МЧБК, постоянно кричала, пыталась отправиться бродить по кабине и тяжело дышала, высунув язык. Вдобавок шерсть у нее сразу же начинала вылезать, что у кошек является одной из физиологических стрессорных реакций. Но по приезде на дачу МЧБК уже через десять минут скакала по траве, нюхала цветы и ловила бабочек, т. е. демонстрировала игровое поведение, которое возможно только в комфортных условиях. А невозмутимая Аффилиация забилась под дом и вылезла оттуда только к вечеру, через несколько часов. Таким образом, одна кошка – МЧБК – при высокой стресс-реактивности обладала и высокой устойчивостью к стрессу, а другая – Аффилиация – при низкой стресс-реактивности имела и низкую устойчивость к стрессу.
Скорость угасания стрессорной реакции не зависит от скорости ее развития. Остальные характеристики стрессорной реакции в общем случае тоже не зависят друг от друга
Если он связан с неблагоприятными изменениями в окружающей среде, то идеальной является высокая устойчивость к стрессу, при которой стрессорные изменения возвратятся к нормальным значениям как можно быстрее после окончания воздействия. Высокая реактивность в сочетании с низкой скоростью угасания реакции свидетельствует о плохой приспособленности индивида.
Подчеркнем, что все четыре характеристики стресса – чувствительность, реактивность, скорость развития реакции и скоростью ее угасания – не обязательно зависят друг от друга (рис. 4.7Г). Например, такое изменение электроэнцефалограммы, как исчезновение альфа-ритма, что является показателем возникновения ориентировочной реакции, зависит только от чувствительности организма. При увеличении силы стимула, вызвавшего эту стрессорную реакцию, не происходит изменения ее величины. Скорость развития, а особенно скорость угасания стрессорной реакции не зависят от реактивности и чувствительности системы.
Рассмотрим три основных показателя стресса (чувствительность, реактивность, устойчивость к стрессу) на примере. Две вороны регулярно собирали еду, которую люди клали им на карниз. Когда они сквозь стекло видели человека, то улетали, но делали это по-разному. Одна ретировалась только тогда, когда человек пристально на нее смотрел, а другая – сразу же при появлении его силуэта в окне. Улетали они тоже по-разному. Первая спокойно переваливалась брюхом через край карниза и, скрежетнув когтями о жесть, камнем падала вглубь колодца петербургского двора. Вторая же вспархивала, как птичка. Возобновляли сбор корма вороны тоже через разные промежутки времени. Первая, посидев на противоположной крыше, вскоре прилетала напомнить о себе в надежде на следующую порцию. Другая же исчезала до завтрашнего дня. Представим стрессорное поведение, т. е. реакцию на потенциальную угрозу в виде человека и двух животных в виде таблицы (табл. 4.2).
Таблица 4.2. Стрессорное поведение на кормушке двух ворон
Устойчивость к стрессорным ситуациям – это скорость угасания стрессорной реакции
Устойчивость любой системы, причем не только системы стресса и не только биологической, но и любой другой, природной или искусственной, – это скорость возвращения в исходное состояние.
Здесь возникает некоторая путаница. Толковый словарь русского языка Ушакова определяет «устойчивый» как «имеющий свойство твердо стоять, не падая, не колеблясь. Способный сохранять данное состояние, несмотря на действие различных сил. Не поддающийся, не подверженный колебаниям и изменениям». В обиходном смысле устойчивое – то, что трудно уронить, повредить или разрушить. Поскольку научное и обывательское содержание термина «устойчивость» разнятся, то свойство, которое называют сейчас «стрессоустойчивостью», лучше было бы называть «упругостью стрессорной системы». Но из-за громоздкости и непривычности такого словосочетания нет смысла пытаться заменить привычные «стрессоустойчивость» и «стресс-резистентность». Надо только различать значение слова «устойчивость» в обиходном и естественно-научном контексте.
Устойчивость организма к стрессорной стимуляции – это важнейшая характеристика стресса, измеряемая скоростью его угасания. Для функциональной целостности организма наиболее важна скорость возвращения показателей стресса к нормальным значениям после окончания действия вызвавшего его стимула.
Показатель устойчивости к стрессу – скорость угасания стрессорной реакции
Конечно, для здоровья особи важны и чувствительность, и реактивность. Если реактивность стрессорных систем высока, это создает опасность, например, сердечного приступа. Недаром все стадионы Германии оснащены дефибрилляторами, так как во время футбольных матчей у болельщиков регулярно случаются сердечные приступы. Но высокая реактивность потенциально опасна при сильных стрессорных стимулах. Такие ситуации, которые являются сильными стрессорами, встречаются в повседневной жизни не очень часто. Значительно более актуальны и, следовательно, потенциально опасны слабые и умеренные стрессоры, вызывающие так называемый стресс повседневной жизни.
К сожалению, в обширнейшей литературе, посвященной стрессу, термин «устойчивость к стрессу» часто используется некорректно. «Устойчивыми» иногда называют те особи, у которых была обнаружена минимальная реакция на воздействие. Очевидно, что величина реакции может характеризовать чувствительность и (или) реактивность, но не устойчивость системы.
Скорость угасания стресса измеряют в экспериментах реже, чем чувствительность и реактивность. Частично это объясняется методической сложностью: необходимо провести два, а лучше три измерения или же в крайнем случае одно, но спустя достаточно долгое время после окончания действия стрессорного стимула. Поэтому при чтении научной литературы следует обращать внимание на описание методики. В этом случае можно будет сказать, что же определяли авторы исследования. Если измерения проводили сразу после воздействия или в пределах часа по окончании стимула, тогда определяли стресс-реактивность. Для определения стресс-резистентости необходимо измерять параметры спустя несколько часов или суток по окончании тестирующего воздействия.
Единственный механизм торможения стресса – отрицательная обратная связь в гипофиз-адреналовой системе
Очень важно подчеркнуть, что не существует гормона, тормозящего стрессорную реакцию. Также отсутствует и нервный механизм, который приводил бы к торможению секреторной активности мозгового и коркового слоев надпочечников. Единственным механизмом торможения стресса является отрицательная обратная связь в гипофиз-адреналовой системе.
Глюкокортикоиды тормозят синтез и секрецию АКТГ в переднем гипофизе и кортиколиберина в гипоталамусе. Более того, они взаимодействуют со структурами ЦНС (в первую очередь, гиппокампом), регулирующими активность нейронов гипоталамуса, продуцирующих кортиколиберин. После начала стрессорной стимуляции секреция глюкокортикоидов повышается, что вызывает торможение секреции АКТГ и кортиколиберина. Пока действует стрессорный стимул, активность гипофиз-адреналовой системы определяется соотношением стимулирующих и тормозящих сигналов. После того как стрессор прекратил свое действие, динамика стрессорной реакции зависит только от эффективности обратной связи.
При ослаблении чувствительности к сигналам обратной связи, например из-за уменьшения количества рецепторов в гиппокампе, стрессорная реакция долго не угасает. Это может иметь самые пагубные последствия для организма из-за длительного перенапряжения адаптивных систем. Поскольку количество глюкокортикоидных рецепторов в структурах ЦНС регулируется по механизму отрицательной обратной связи (см. главу 2), из-за частых стрессов ослабляется система обратной связи в гипофиз-адреналовой системе. Это, в свою очередь, приводит к тому, что стрессорный ответ становится все более длительным, т. е. устойчивость к стрессорным событиям снижается. Некоторые важные следствия ослабления системы обратной связи в гипофиз-адреналовой системе описаны и проанализированы в главе 5.
Поведение при стрессе
Вспомним, как формируется поведенческий акт (см. главу 2). Изменения в среде вызывают определенную потребность, для удовлетворения которой человек или животное должны либо попытаться возвратить среду к прежнему состоянию, либо приспособиться к новым условиям существования. Для удовлетворения потребности формируется мотивация, т. е. активируется память о способах удовлетворения данной потребности. В памяти животного или человека хранится множество программ действий, но каждая из них наиболее эффективна для строго определенных изменений среды, поэтому в рамках мотивации происходит интенсивный сбор сведений. Собирается не вся доступная информация, а в первую очередь та, которая позволит характеризовать новую ситуацию и новые условия существования как знакомые.
Знакомая ситуация – это та, в которой организм уже действовал, причем успешно, т. е. удовлетворил имевшуюся потребность. Совокупность черт измененного состояния среды, которая позволяет характеризовать ситуацию как знакомую, называется пусковым, или ключевым, стимулом. Он, как ключ, запускает программу поведения, которая уже была успешно использована и хранится в памяти. В начале ХХ в. А. А. Ухтомский писал, что животному или человеку необходимо «по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов». Хранящиеся в памяти программы поведения, запускаемые ключевыми стимулами, называются фиксированными комплексами действия (ФКД). Они могут быть как врожденными, так и приобретенными в процессе индивидуального развития. У человека по сравнению с животными меньше врожденных ФКД.
Ключевой стимул может быть разной степени сложности. Простой ключевой стимул, например яркое цветовое пятно раскрытого клюва птенца, запускает пищедобывательное поведение родителей. Поиском комплексного ключевого стимула занят футболист, который собирает информацию о расположении противников, партнеров, направлении их движения, его скорости, расстоянии до ворот и о многом другом. На основании всей собранной информации игрок определяет текущее положение на поле как одну из расстановок, которые отрабатывают на тренировках. Как только он находит в памяти образ, больше всего соответствующий текущей ситуации, запускается один из комплексов действий, зафиксированных на тренировках, – футболист бьет по воротам, или идет в обводку, или отдает пас и т. п. Пусковой стимул человек отыскивает и при решении интеллектуальных проблем, таких как решение математических задач. Например, существует ограниченное количество типов уравнений, для каждого из которых известен способ его решения – алгоритм. При решении уравнения главное – определить его тип, а затем остается только применить известный алгоритм. В такой ситуации ключевым стимулом становится совокупность определенных признаков уравнения.
Если найти ключевой стимул не удается, т. е. новизна ситуации велика, то у организма развивается стресс – неспецифическая системная адаптивная реакция на отклонение условий существования от привычных, т. е. реакция на новизну ситуации. Поведенческим компонентом стрессорной реакции является смещенная активность (рис. 4.8).
Рис. 4.8. Условия возникновения смещенной активности
Универсальная форма поведения при стрессе – смещенная активность
Понятие смещенной активности было сформулировано Николасом Тинбергеном[103]. Он писал, что при смещенной активности энергия, накопленная внутри одной мотивации, разряжается в виде ФКД другой мотивации. Поскольку возникшая ситуация содержит значительный элемент новизны, ни один из имеющихся ФКД не подходит. Между тем актуальная потребность приводит к росту тревоги, т. е. увеличению напряжения в мотивационной системе, которое требует разрядки. И если процесс поиска ключевого стимула затягивается, то энергия мотивации находит свой выход в поведении, основу которого составляет ФКД, не соответствующий текущей мотивации, – это и есть так называемая смещенная активность.
Для смещенной активности характерны следующие признаки:
– отсутствие биологической целесообразности, неадекватность;
– возникновение в отсутствие пусковых стимулов для данного ФКД;
– использование форм поведения, специфических для данного вида; у человека это, как правило, наиболее привычные формы поведения (табл. 4.3).
Таблица 4.3. Смещенная активность, или стрессорное поведение
Если поведение животного или человека характеризуется этими тремя признаками, значит, оно представляет собой смещенную активность, следовательно, в данный момент этот субъект испытывает стресс.
Поведение астронавта Л. Новак (см. начало главы), напавшей на свою соперницу в любви, характеризуется этими тремя признаками. Ее поведение было лишено биологической целесообразности, так как она взяла с собой оружие и, главное, надела астронавтский подгузник, чтобы проехать без остановки 1600 км. Очевидно, что 10–15 минут ничего бы не решили в ее предприятии. Более того, после 12-часовой непрерывной езды тело Новак утратило подвижность и гибкость, что и позволило жертве убежать и вызвать полицию. Таким образом, ее поведение не могло удовлетворить актуальную потребность – удержать мужчину. Во всяком случае, удержать любимого, убив соперницу, вряд ли возможно.
При смещенной активности энергия, накопленная внутри одной мотивации, разряжается в виде ФКД другой мотивации
Во-вторых, поведение, направленное на уничтожение соперницы, возникло без пускового стимула для таких активных действий. Несчастная Л. Новак, объясняя свое поведение, сказала, что обнаружила электронную переписку своего друга с другой женщиной. Для большинства женщин такая находка стимулировала бы совсем другое поведение, например подумать: нужны ли ей отношения с таким ветреником? Или начать составлять полную горечи обличительную речь, чтобы он понял, какое счастье потерял.
В-третьих, как тренированный астронавт Новак применила поведение типа А: при изменениях в среде, вызвавших потребность, следует возвратить параметры среды к исходным значениям (см. раздел «Понятие поведения»). В условиях космического полета такая стратегия поведения единственно возможна, так как любое повреждение корабля грозит гибелью, поскольку приспособиться к космическому вакууму человек не может. Однако при изменениях в социальной среде, в обыденной жизни, чаще всего оптимальной является стратегия поведения типа Б: приспособиться к изменившимся условиям существования. Известная формула «Нет человека – нет проблемы» справедлива для очень ограниченного числа ситуаций. К сожалению, Л. Новак, проведя всю сознательную жизнь на тренажерах NASA, полностью утратила склонность к приспособительному поведению.
Рассмотрим более заурядный пример смещенной активности. Сравним поведение во время экзамена студентов старших курсов и первокурсников, сдающих первую в своей жизни сессию. Если старшекурсники спокойно сидят – думают, пишут или ждут возможности списать, то поведение первокурсников куда суетливее. Девушки вертят колечки на пальцах, а молодые люди разбирают-собирают ручки. Развернут корпус, разложат все элементы на парте, непременно заглянут внутрь обеих половинок, соберут все детали в целое. Опять развинтят ручку, потом – свинтят. И так до тех пор, пока их не вызовет экзаменатор.
В поведении первокурсников легко видеть все три признака смещенной активности: отсутствие смысла (биологической целесообразности); возникновение в отсутствие всяких внешних событий (нет пусковых стимулов); использование привычных форм поведения.
Смещенная активность возникает при следующих условиях.
Когда не найден ключевой стимул, иными словами, когда человек или животное не знает, как поступить (рис. 4.9). Например, если в соседней комнате внезапно заскакал, запел песню и запрыгал маленький ребенок, который до этого чем-то занимался там один, либо внезапно наступила полная тишина – можете быть уверены, что малыш все-таки добрался до какого-то предмета, который ему было запрещено трогать, и сломал его. Сильная потребность, возникшая в результате неожиданного (для ребенка) изменения окружающей среды, не имеет соответствующей готовой программы поведения. Поскольку уровень мотивации у него очень высок, развивается смещенная активность. В зависимости от своего психологического типа ребенок либо в ужасе замирает, либо «разряжается» серией хаотичных и бурных двигательных актов.
Рис. 4.9. Мужчина на картине Луки Лейденского, проигрывающий в шахматы женщине, демонстрирует смещенную активность – чешет в затылке. У него отсутствует ФКД для данной ситуации: он не знает, что делать, а главное, как себя вести, когда будет объявлен мат
Забравшись в кухонный шкаф с разными пахучими травками, кошки вывернули на пол все банки и жестянки. Прибежавший на грохот человек увидел, что старшая кошка сидит посреди разгрома совершенно спокойно, в декоративно-кукольной позе – обвив хвостом передние лапки, и смотрит ясными глазами: «Что? Тоже не спится?» А годовалый котик, хотя, конечно, не он был заводилой этого безобразия, прячет глаза, вертит головой и интенсивно двигает ушами – смещенную активность проявляет, потому что испытывает стресс. Так и хочется ему сказать: «Что же ты прислушиваешься? Все уже отгремело!» Отметим, что у годовалого кота стресс был вызван не только новизной ситуации, но и высокой значимостью события: только молодые кошки воспринимают человека как хозяина, а взрослые животные считают человека, проживающего совместно с ними, партнером.
При конкуренции двух ФКД, например в ситуации буриданова осла. Если собаке бросить сразу две игрушки, палку и льдинку, то она замрет на время борьбы двух ФКД, так как палку грызут, а льдинку гоняют лапами.
В дикой природе столкновение двух ФКД в рамках одной мотивации часто имеет место при защите своей территории. Н. Тинберген описывал поведение двух самцов колюшки, один из которых внезапно начинал строить гнездо из водорослей. Другой пример, вошедший во все учебники, – противостояние двух петухов, один из которых начинает клевать почву, хотя зерен на земле нет. В обоих случаях рыба и птица не могут сделать выбор между бегством, нападением или же умиротворяющим поведением (демонстрацией подчинения сопернику). В результате энергия, накапливающаяся внутри мотивации на борьбу за территорию, разряжается в виде ФКД другой мотивации – родительского поведения у колюшки или пищевого у петуха.
Этот же тип смещенной активности можно наблюдать у футболистов, о которых телевизионные комментаторы говорят: «У него низкая скорость игрового мышления». Футболист, получив пас от партнера, не знает, что делать с мячом – идти в обводку, отдать пас или ударить в сторону ворот. Он застывает, и соперник уводит мяч у него из-под ноги. В таких случаях дело, скорее, не в низкой скорости мышления, а в небогатом поведенческом репертуаре, т. е. в малом количестве ФКД, которые вырабатываются и закрепляются на тренировках. Кроме того, в памяти такого футболиста мало ключевых стимулов, т. е. количества игровых ситуаций, каждая из которых запускает определенный ФКД: бить по воротам, пасовать и т. д.
При столкновении двух мотиваций, когда ни одна из них не может стать доминирующей. Например, если при попытке спаривания кошка огрызается, то у сексуально неопытного кота наряду с половой может возникнуть и сильная оборонительная мотивация. Если сила двух мотиваций примерно одинакова, смещенная активность может проявиться в форме исследовательского и гигиенического поведения – кот начинает осматриваться, «настраивать» уши, вылизываться.
У человека подобное поведение легко наблюдать при столкновении мотивации самосохранения и социальных мотиваций. Вспомните фильм «Рембо. Первая кровь», эпизод, где между полицейскими, преследующими Рембо, завязывается драка. С одной стороны, очевидно, что им страшно, так как они уже знают, что идут по следу тренированного профессионального убийцы, который, несомненно, будет защищаться. С другой стороны, полицейские обязаны выполнять приказы начальства. В результате столкновения двух мотиваций развивается смещенная активность – они затевают ссору, которая перерастает в драку.
Формы смещенной активности
Смещенная активность имеет одну из трех следующих форм:
Мозаичная активность. Мозаичным называется поведение, состоящее из фрагментов различных ФКД. Герой рассказа А. П. Чехова «Папаша»[104], застигнутый женой наедине с горничной, «скинул сюртук и запел какую-то песню». Наиболее распространенная форма мозаичного поведения – нечленораздельная речь:
– Сколько вы насчитали, молодой человек?
Жихарь разинул рот. Вразумительного ответа он не мог дать по двум причинам: во-первых, путал всегда пятьдесят и шестьдесят, а во-вторых, все равно сбился, отвлекаемый размышлениями о своей неизбежной победе. Богатырь покраснел, замычал и стал что-то объяснять исключительно на пальцах.
М. Успенский
Мозаичным бывает поведение школьника или студента, который «мямлит» на экзамене, не зная ответа. В этой ситуации у студента отсутствует программа поведения: заданный вопрос незнаком, а что отвечать – неизвестно. Между тем уровень мотивации высок. Поэтому ее энергия, направленная на то, чтобы ответить на поставленный вопрос, трансформируется в хаотические движения мышц речевого аппарата. Это поведение настолько типично для плохо подготовившегося к экзамену ученика или студента, что его неуверенная манера речи побуждает экзаменатора занижать оценку – закономерность, хорошо известная не одну тысячу лет.
Обратите внимание, что мозаичной в стрессовой ситуации становится не только двигательная, но и психическая активность. Это проявляется в спутанности мышления, которая обнаруживается во время сдачи письменных контрольных и экзаменационных работ. На черновиках, которые студенты сдают вместе с окончательным, чистовым вариантом, можно, разобрав ужасный почерк, обнаружить наборы слов, лишенные всякой упорядоченности, согласования и других признаков нормальной речи. В них отражается естественное волнение, возникающее в первые минуты экзамена и вызывающее мозаичность психической активности.
Переадресованное поведение. Переадресованным бывает только социальное поведение. Если какая-то форма поведения не может быть реализована в контакте с конкретным человеком, она осуществляется в процессе общения с другим человеком или объектом.
Зевс убил молнией Асклепия. Мстя за сына, Аполлон перебил киклопов, ковавших Зевсу перуны. Он не посмел поднять руку на отца и переадресовал враждебность на киклопов. Переадресованное поведение может выражаться и в ударе кулаком по столу, и во враждебном отношении к тем, кто только косвенно причастен к вреду или оскорблению, нанесенному субъекту, и во внешне немотивированных враждебных актах по отношению к случайным людям.
Переадресованное поведение не обязательно имеет форму агрессии. Например, И. А. Бунин неоднократно описывал в рассказах такую ситуацию: молодой человек страстно влюблен в девушку, но каждую ночь спит с ее подругой.
Смещенная активность имеет одну из следующих форм: мозаичное поведение, переадресованная активность, собственно смещенная активность
В рассказе Мопассана «Пробуждение»[105] влюбленная женщина отдается другому после долгой прогулки с любимым, но недогадливым мужчиной.
Ворчание часто является переадресованным поведением. Человек, совершивший ошибку, что-то сделавший неудачно или просто физически чувствующий себя неважно, переадресует недовольство собой на окружающих в виде упреков, замечаний и т. п.
Переадресованным может быть поведение, сформированное на основе потребности социальной самоидентификации. Например, после лекции, посвященной половому поведению животных и человека, студенты всегда задают особенно много вопросов, но все они посвящены особенностям полового поведения различных животных; и не бывает ни одного вопроса о половом поведении человека. Специального курса на эту тему не существует. Как можно объяснить тот факт, что студенты не проявляют интереса к половому поведению человека, хотя живо интересуются спариванием животных?
Такое поведение вызвано столкновением двух видов мотивации – информационной и социальной самоидентификации. Наличие первой очевидно, так как вопросы, связанные с отношениями между полами, всегда возбуждают любопытство, особенно молодых людей, имеющих пока небольшой индивидуальный опыт. Почему же интерес к теме не проявляется в речевом поведении? Потому что он сталкивается с мотивацией социальной самоидентификации. Темы, связанные с половой жизнью человека, принято относить к интимным (что буквально означает «внутренний»), т. е. касающимся только самого человека, и о своей половой жизни он может говорить лишь с самыми близкими людьми, интимными друзьями[106]. Таким образом, обсуждение вопросов половой жизни служит знаком принадлежности к одному микросообществу. Лектор, как любой малознакомый человек, в него не входит, следовательно, разговоры на половые темы с ним недопустимы. В итоге мотивация социальной самоидентификации приводит к тому, что энергия информационной мотивации переадресуется в область полового поведения животных и разрешается в виде вопросов типа «Как определить наступление течки у свиньи?», «Не изнасилуют ли беременную домашнюю кошку дикие дачные коты?», «Почему слово “козел” звучит как оскорбление?» и т. д.
Отметим, что иногда люди не в силах сдержать свою реакцию, но сознательно выбирают объект, на который переадресуют свое поведение. Так, прекрасный администратор, недовольный подчиненным, не топает на него ногами, а идет к своему начальству и добивается от него каких-то преимуществ для своего подразделения. Но такие люди встречаются редко.
Собственно смещенная активность. При собственно смещенном поведении используется ФКД другой мотивации, явно неадекватный для удовлетворения текущей потребности. Смещенное поведение имеет форму видоспецифического поведения или наиболее привычного для данного субъекта вида активности, т. е. привычного ФКД.
Отметим, что формы видоспецифического, т. е. врожденного, поведения у человека весьма немногочисленны. Кроме груминга (см. ниже) можно указать, пожалуй, только на две формы, проявляющиеся при стрессе[107]. К ним относится, во-первых, хоботковый рефлекс, когда нижняя губа вытягивается вперед при приближении ко рту какого-то предмета. Этот рефлекс наблюдается у маленьких детей, олигофренов, у обычных людей во время похмелья (при недостаточной функции коры больших полушарий), а также при стрессе. Во-вторых, ладонно-подбородочный рефлекс, когда легкое прикосновение к внешней стороне ладони вызывает опускание подбородка в ту же сторону. В быту эту реакцию называют «рот кривится». Все остальные формы собственно-смещенного поведения являются приобретенными, наиболее привычными для данного человека.
Смещенная активность чаще всего имеет форму наиболее привычной для данного человека формы поведения
К сожалению, в современном обществе типичными для большого количества людей стали разные формы агрессивного поведения. В частности, непрекращающиеся вооруженные конфликты ведут к тому, что в гражданское общество постоянно вливаются молодые люди, для которых убийство – привычная форма активности. Следует подчеркнуть, что опасность для общества они представляют не потому, что их обучили убивать. Любой врач знает о том, как убить человека, гораздо больше, чем сержант морской пехоты. Но для демобилизованного спецназовца убийство, точнее, насилие над другим человеком – привычный способ реагирования на любые изменения в окружающей среде, причем один из немногих, в силу его молодости, имеющихся у него стереотипов поведения.
Тит Ливий пишет (I: 25–26), что на заре истории Рима спор с соседним городом Альбой однажды решали не войной, а поединком трое на трое. Альбийцы выставили трех братьев Куриациев, а римляне – трех братьев Горациев. В живых остался один из Горациев. Он снял с последнего убитого им врага плащ и, торжествуя, направился к своим. Среди ликующих сограждан одна женщина – его сестра – встретила Горация слезами и упреками. Она была просватана за убитого Куриация и сейчас узнала его плащ на брате. Гораций пронзил сестру мечом. Римляне оказались в непростом положении: герой, принесший победу Риму, совершил уголовное преступление, которое наказывалось смертью. Как пишет Тит Ливий, «его оправдали скорее из восхищения доблестью, чем по справедливости». Но убийство сестры не было забыто. Через улицу был перекинут деревянный брус, и Горацию велели пройти под ним как под ярмом. Так возник обычай строить триумфальные арки для встречи армии из военных походов. Проходя под такой аркой, воины очищаются от совершенных ими на войне убийств, которые в гражданском обществе, в мирной жизни, считаются преступлениями. Неслучайно триумфальные арки устанавливали не в центре городов, а на окраинах. Это не только памятники воинской славы, а заставы на границе мирной жизни, в которой неприемлемы многие стереотипы воинского поведения (рис. 4.10).
Рис. 4.10. Только что одержавший победу в поединке с врагами Гораций убил и свою сестру (картина Ф. А. Бруни «Смерть Камиллы, сестры Горация»), так сказать, под горячую руку. С тех пор возвращающиеся домой воины проходят обряд очищения от совершенных на войне насилий, проходя под триумфальной аркой. Большое количество локальных войн и вооруженных конфликтов ведет к тому, что в гражданское общество постоянно вливается много молодых людей, для которых насилие – привычный способ реагирования на ситуации неопределенности, сопровождаемые стрессом
Кроме агрессивного, в качестве смещенного может выступать любое поведение. Очень часто это половое поведение, поскольку оно привычно для людей. Такое поведение неоднократно описано в художественной литературе, например в трагедии У. Шекспира «Ричард III» (акт 1, сцена 2). Глостер, соблазнив вдову принца Эдуарда Анну над гробом ее мужа, сам несколько удивлен своим успехом:
- Как! Я, убивший мужа и отца,
- Я ею овладел в час горшей злобы,
- Когда здесь, задыхаясь от проклятий,
- Она рыдала над истцом кровавым!
- Против меня был Бог, и суд, и совесть,
- И не было друзей, чтоб мне помочь.
- Один лишь дьявол да притворный вид.
- Мир – и ничто. И все ж она моя[108].
Между тем ситуация вполне биологически достоверна. Глостер неправ только в том, что ставит произошедшее в заслугу исключительно себе. Не «дьявол» ему помогал, а сыграли свою роль наследственно детерминированные формы психических реакций, одна из которых – смещенная активность, вызываемая стрессом и проявляющаяся в той конкретной форме, которая наиболее привычна для данного человека.
Людям, воспринимающим отношения между мужчиной и женщиной как спортивные, т. е. полагающим, что количество половых партнеров – это показатель жизненного успеха, хорошо известно, что можно добиться любой, самой неприступной, женщины. Для этого нужно лишь быть терпеливым и постоянно находиться рядом с ней. Постоянное присутствие потенциального полового партнера повышает половую мотивацию. Раньше или позже, испытав стресс, пусть и небольшой, женщина почувствует потребность в разрядке психического напряжения, которая из-за повышенной половой мотивации произойдет в форме копулятивного поведения.
Мотивация полового поведения, возникшая как смещенная реакция на внезапную гибель супруга, бывает причиной развития невротического состояния из-за чувства вины, которое появляется у женщины по поводу «измены покойнику»[109]. Между тем половое поведение как реакция на разнообразные потрясения встречается достаточно часто. Половое поведение как смещенная активность неоднократно описана в художественной литературе, например «В медвежьем углу»[110] А. И. Куприна, «24 часа из жизни женщины»[111] С. Цвейга.
Таким образом, не только невозможность реализации половой мотивации приводит к другим, неполовым формам поведения («сублимация»), но и половое поведение часто является результатом невозможности реализации других, неполовых мотиваций. И тот и другой случай – это смещенная активность.
Еда, агрессия и секс – распространенные формы смещенной активности
Во время цирковых представлений легко заметить, что дрессировщик дает кусочки пищи тигру почти после каждого трюка. Это не подкрепление инструментального условного рефлекса – рефлексы достаточно прочны и регулярно подкрепляются во время репетиций. Зачем же тогда подкармливать животных? Дрессировщики объясняют это так: «Чтобы звери выпускали лишний пар». Иными словами, животному предоставляется возможность проявить смещенную реакцию, приемлемую во время отработки номера. Ведь всякое представление, даже проводимое не в первый раз, содержит в себе элемент новизны и, следовательно, вызывает стресс, каким бы опытным ни был «артист». Без возможности направлять лишнюю энергию в привычное русло пищевого поведения каждый зверь мог бы продемонстрировать стрессорное поведение, характерное только для него; форма же подобного поведения труднопредсказуема и может быть опасной для публики. А пищевое поведение привычно для всех животных и людей. Хорошо известно, что многие, нервничая и находясь в стрессорном состоянии неопределенности, начинают есть.
Смещенная активность далеко не всегда принимает форму агрессии или полового поведения. Например, человек, получивший известие, на которое у него нет готовой программы действий, может в задумчивости перемыть всю посуду в доме или заняться чем-то другим, привычным для него. В фильме «Покровские ворота» Савва Игнатьич, будучи озадаченным, принимается работать на точильном станке, проявляя привычную для него форму активности. Занятия детей и юношей различными видами искусства следует поощрять не только ради гармоничного развития личности. Это полезно для общества и потому, что у таких людей привычной формой активности станет художественное творчество, а не еда или драка.
И. Е. Репин поссорился с невестой как раз в тот период, когда писал ее портрет. Будучи художником, он проявил смещенную активность тем, что отправился в мастерскую и написал вокруг ее лица монашеское одеяние. Потом молодые люди помирились, и Репин вернул девушке светское платье.
У римского поэта Овидия однажды во время свидания не возникла эрекция. Это тяжелый момент в жизни любого мужчины. Каждый реагирует по-своему. Овидий, поскольку он был прежде всего поэтом, написал по этому поводу элегию:
- …Ах! я стыжусь своих лет: ведь я и мужчина и молод, —
- Но не мужчиной я был, не молодым в эту ночь…[112]
Болдинскую осень А. С. Пушкина называют уникальным феноменом в истории литературы. Трудно найти другой случай, когда кто-либо создал столько высококлассных произведений за такой небольшой срок. С позиций биологии поведения этот творческий всплеск вполне объясним. Дело в том, что свадьбу с горячо любимой невестой пришлось отложить, причем вторично. Первый раз пришлось помешала смерть дяди Василия Львовича, а теперь случилась холера, и на дорогах выставили кордоны. В итоге А. С. застрял у себя в деревне. Как поступил бы любой поэт на его месте, он стал писать. Отметим, что объяснить Болдинскую осень фрейдистским понятием «сублимация» нельзя. А. С. был помещиком, жил при крепостном праве. А для любой крепостной девки было большой жизненной удачей, когда барин одаривал ее своим мужским вниманием, хотя бы и мимолетным. Поэтому А. С. не был в это время ограничен в физиологических сексуальных контактах, но он был сильно влюблен в свою невесту.
Поэт пишет стихи, художник рисует, если их что-то взволнует, поскольку это привычная для них форма активности
Проявление смещенной активности при стрессе было неоднократно показано не только при наблюдениях за поведением человека и животных, но и в экспериментах, т. е. в результате сопоставления двух искусственных ситуаций, которые отличаются друг от друга только одним фактором. Например, две группы крыс жили в клетках с автоматической кормушкой. Еда появлялась после того, как крыса нажимала на педаль, чему животные быстро обучались. Затем одну группу крыс подвергали стрессу – помещали в неблагоприятные, постоянно меняющиеся условия. При этом всем животным предоставляли свободный доступ к пище. У интактных (тех, с которыми ничего не делали) крыс происходило угасание условного рефлекса, они переставали нажимать на педаль, так как это действие больше не было связано с появлением пищи. В то же время у крыс, испытывавших стресс, угасания условного рефлекса не происходило – перед тем как начать есть, они по-прежнему нажимали на педаль, хотя это действие лишилось биологической целесообразности. Такая программа поведения превратилась в ФКД, т. е. стала привычной формой активности и проявлялась в условиях стресса[113].
Груминг – стресс-протективная смещенная активность
Чистка тела – часто встречающаяся смещенная реакция, характерная и для животных, и для человека. Почесывание, выкусывание, вылизывание и т. п., когда они являются не гигиенической процедурой, а смещенной активностью, называют грумингом (англ. grooming – чистка, уход за телом). Вообще говоря, использовать иностранные слова не стоит, если есть русский эквивалент. Но в данном случае говорят именно о груминге, а не поведении чистки, чтобы подчеркнуть биологический смысл данной формы поведения как смещенной активности.
Груминг (чистка тела) – форма собственно смещенной активности, которая уменьшает психическое напряжение
Крысы чешутся, кошки умываются, собаки вылизываются, человек поправляет прическу или почесывает в затылке – все эти поведенческие формы чаще всего имеют не гигиеническое значение, а являются смещенной реакцией, которая возникает в тех ситуациях, когда животное (или человек) озадачено изменениями во внешней среде и решение еще не принято. Груминг, который относится к собственно смещенной активности, широко используется в экспериментах на животных для оценки силы стресса, поскольку, чем новее для них ситуация и чем меньше подходящих для нее стереотипов поведения (ФКД), тем больше времени занимает принятие решения, а следовательно, дольше длится груминг.
Показано, что реакция груминга может быть вызвана не только ситуационными изменениями, но и определенными гуморальными факторами – гипофизарными стрессорными гормонами. В свою очередь груминг приводит к росту концентрации в крови эндорфинов – гормонов, повышающих настроение.
Груминг другой особи (у человека, обезьян, грызунов, кошек и собак, а также и у многих других видов) – форма дружелюбного, комфортного или умиротворяющего поведения. Оно называется аллогрумингом в отличие от автогруминга – чистки собственного тела. Аллогруминг наблюдал каждый, у кого в доме живет больше одной кошки. Биологический смысл аллогруминга не только в том, что через него реализуется энергия мотивации в состоянии неопределенности, но и в том, что усиливается секреция эндорфинов, которые вызывают эйфорическое состояние. Таким образом, груминг – форма дружелюбного и умиротворяющего поведения. Аллогруминг – самое распространенное, в том числе и у человека, дружелюбное поведение (рис. 4.11).
Рис. 4.11. Пример аллогруминга, который необязательно является внутривидовым поведением. Он часто встречается в отношениях между представителями разных видов: человек гладит кошку, собака лижет хозяина. На фотографии гуси демонстрируют аффилиативное поведение по отношению к Конраду Лоренцу, который ухаживал за гусятами с момента их вылупления из яиц. Он обнаружил, что взрослые гуси продолжали относиться к нему как члену своей стаи. Этот феномен Лоренц назвал «импринтингом». Импринтинг – необратимая фиксация определенных признаков объекта, на который в дальнейшем направленно определенное поведение животного
Взрослый, погладив ребенка по голове или потрепав его по щечке, демонстрирует свое расположение к нему. Груминг улучшает настроение, а аллогруминг еще и укрепляет взаимную привязанность членов сообщества.
Автогруминг как поведенческий компонент стресса тесно связан с эндокринным стрессорным ответом. Гипоталамический стрессорный гормон кортиколиберин и гипофизарные стрессорные гормоны (АКТГ, эндорфины, вазопрессин, окситоцин) стимулируют груминг. Он усиливается как при системном введении этих гормонов, так и при его введении в желудочки мозга или непосредственно в гипоталамус.
Таким образом, груминг – процесс, в котором смыкаются поведенческий и эндокринный компоненты стресса; это возникающая при стрессе форма поведения, которая индуцируется стрессорными гормонами. В то же время груминг увеличивает секрецию эндорфинов, которые, вызывая эйфорическое состояние, снижают уровень тревоги и ослабляют тем самым стрессорную реакцию.
Потребность в груминге у человека настолько велика, что люди, испытывающие трудности в формировании социальных контактов, готовы платить деньги за возможность аллогруминга, посещая танцплощадки. Например, в 2010-х гг. в моде был танец сальса. Посещающие клубы сальсы получают свою порцию груминга и не обременяют себя лишними социальными связями. Прагматичные американцы пошли еще дальше. В Нью-Йорке действуют «клубы обнимающихся». В них незнакомые люди, заплатив за вход, просто обнимаются без музыкального сопровождения. Конечно, действуют определенные ограничения: можно только обнимать партнера, причем только за спину и плечи. Однако этого вполне достаточно для облегчения стресса, накапливающегося у каждого горожанина. Разумеется, многие из тех, кто посещает танцы, удовлетворяют этой формой поведения и другие свои потребности, но потребность в груминге удовлетворяют все.
Его значение очень велико. Это не только смещенная активность. Ритмическая стимуляция кожных покровов жизненно необходима в критические периоды жизни, когда функции ЦНС ослаблены. Нейрологические исследования показали, что регулярные прикосновения жизненно необходимы младенцу. Если нет никаких внешних раздражителей, то это приводит к расстройствам поведения, таким как депрессия, потеря контроля над импульсами, насилие, злоупотребление наркотиками и алкоголем, а также к дефектам иммунной системы. Но лишение ребенка тактильных раздражений особенно пагубно для его развития.
Груминг жизненно необходим не только младенцам, но и детям старшего возраста. Родителям не нравится, когда подросший ребенок лезет к матери в постель, и ему говорят: «Ты ведь уже большой, в школу ходишь!» Но именно из-за посещения школы ребенок часто испытывает психическое напряжение, живет в состоянии стресса и, чтобы купировать его, бессознательно ищет груминга. Простой родительской ласки, выраженной в словах и интонациях, ему недостаточно, ребенку необходим и груминг. Если у младшего школьника неприятности в школе, конечно, его можно и наказать за лень и нерадение. Но надо найти такую меру воздействия, которая не включала бы отчуждение, т. е. предполагала возможность обнять и потискать ребенка.
Ритмическое раздражение кожи голени меняет активность неожиданно обширных областей головного мозга. При таком груминге с помощью функционального магнитного резонанса было обнаружено, что в обоих полушариях увеличивается активность соматосенсорной коры, островковой коры, префронтальной коры, нижней височной доли и мозжечка, а также сильно тормозится активность передней и задней поясной извилины[114]. Это очень интересный результат, если мы вспомним гомункулус Пенфилда (рис. 4.12).
Рис. 4.12. Канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд составил карту представительства всех участков тела в коре больших полушарий. Он раздражал отдельные точки коры с целью локализации эпилептического очага и при этом отмечал, какие мышцы сокращаются. Во время операции на открытом мозге больной остается в сознании и может описывать свои ощущения. Эти две схемы были названы гомункулусами Пенфилда – моторным и сенсорным
Бльшая часть сенсорной коры занята представительством языка, губ и кисти руки. Доля поверхности коры, воспринимающая раздражение голени, очень мала, но лишь при точечном однократном раздражении. Если же раздражать кожу ритмически, то меняется электрическая активность не только всей поверхности соматосенсорной коры, но и значительного количества других структур коры больших полушарий и мозжечка. Это говорит о важности ритмического раздражения кожи, т. е. груминга, для регуляции активности головного мозга и поддржания его тонуса.
Регулярные тактильные раздражения улучшают самочувствие пожилых людей[115], поэтому надо не упускать случая брать близких нам людей за руку или расчесывать им волосы.
Расчесывание волос, т. е. груминг головы наиболее эффективен как простое и доступное стресс-протективное поведение, да и способ взбодриться, активировав кору своих больших полушарий. Неслучайно детей принято гладить именно по голове. Выражение «хвататься за голову» означает оказаться в неожиданной ситуации, в которой не знаешь, что делать.
Рис. 4.13. Груминг головы – распространенная форма поведения многих животных
Обратите внимание на поведение людей, которых снимает скрытая камера в телевизионных передачах типа «Голые и смешные». Чаще всего в качестве стимула там используют девушку, с которой внезапно падает бльшая часть одежды, обнажая части тела, которые в обществе принято скрывать. Подавляющая часть мужчин при этом буквально хватается за голову.
Автогрумингом головы мы занимаемся по утрам, когда умываемся. Аллогруминг морды – распространенная форма поведения волков. Домашние собаки, приветствуя по утрам хозяина, подставляют морду и просят помассировать им лицевую часть черепа. Домашние кошки в любое время суток будут рады, если вы почешете им лобик (рис. 4.13).
Рабочих домашних животных ежедневно чистят (рис. 4.14). Смысл этой процедуры, конечно не в том, чтобы слон был чистым. В дикой природе слоны, как и лошади, нимало не страдают без скребниц. Это делается для того, чтобы улучшить настроение животного и увеличить его привязанность к хозяину.
Рис. 4.14. Рабочих домашних животных регулярно чистят ради груминга
Аллогруминг встречается не только у зверей, но и у рыб. Реморы, рыбы-прилипалы, регулярно чистят акул. Мы не можем сказать, получает ли акула удовольствие от этой процедуры, так как эмоции – субъективная реакция, недоступная наблюдению. Поэтому не говорят о приятных и неприятных животному стимулах. Говорят об аппетентных стимулах – тех, к которым животные стремятся, и об аверсивных – тех, которых они избегают[116]. Соответственно, груминг реморами является аппетентным стимулом для акул, так как они стремятся к тому, чтобы их почистили.
Груминг играет большую роль в поведении человека и животных, являясь универсальной смещенной реакцией и одновременно стресс-протективным поведением. Благодаря тому, что груминг улучшает самочувствие, он является одним из биологических способов борьбы с депрессией (см. главу 5).
Практическое значение смещенных реакций
Во-первых, идентификация поведения как смещенной активности указывает на то, что объект наблюдения испытывает стресс. Поэтому стрессорные ситуации создают для того, чтобы определить, является ли ситуация незнакомой для человека.
Древнейший пример такого использования смещенной активности мы встречаем у Гомера. Грекам было предсказано, что их поход на Трою будет успешен только в том случае, если в нем примет участие Ахилл. Но его мать Фетида знала, что рок сулит ему гибель под стенами Трои. Поэтому она укрыла сына во дворце царя Ликомеда, где он жил среди его дочерей, переодетый женщиной. Это было открыто Одиссею, но оставалась проблема опознания Ахилла. Одиссей явился к Ликомеду под видом купца и разложил украшения, ткани, одежды и оружие. И когда царевны с восторженным щебетом зароились вокруг товара, слуги Одиссея у входа во дворец затрубили в трубы и издали боевые клики, имитируя нападение врагов. Женщины в панике заметались по залу, и только одна бросилась к оружию – она-то и оказалась переодетым Ахиллом (рис. 4.15). Таким образом, отсутствие смещенной активности только у одного из наблюдаемых объектов позволило идентифицировать его как элемент другой генеральной совокупности.
Рис. 4.15. Одиссей обнаруживает Ахилла, укрытого среди дочерей Ликомеда. Указанием Одиссею послужило то, что из 51 девицы только одна не проявила смещенной реакции на стрессорное воздействие
При приеме на работу иногда используют «стрессорное интервью», т. е. создают ситуацию, в которой кандидат испытает стресс. Проще всего выйти за рамки общепринятой этики, задав какой-нибудь нескромный вопрос. Например, после предварительного интервью сразу же были отсеяны два кандидата. Если большинство людей на вопрос: «Есть ли у вас проблемы со здоровьем?» – отвечают неопределенно и сдержанно, то эти двое дали развернутые ответы. Девушка сказала буквально следующее: «У меня слабые легкие, нездоровый желудок, иногда болят ноги и не в порядке кое-что еще, о чем вам знать необязательно». Молодой человек обрадовался такому вопросу: «Здоровье! Если вам нужно увидеть здорового человека, то вот он, я. Уж если есть что-то, в чем я лучший, – так это здоровье!» Хотя формально ответы двух человек были диаметрально противоположными, обе кандидатуры были отклонены. Не потому, что девушка, скорее всего, будет уклоняться от поручений, ссылаясь на слабое здоровье, а молодой человек станет пропадать в спортзале, а потому, что оба продемонстрировали излишнюю независимость, а следовательно, потенциально низкую управляемость.
Вопросы здоровья принято относить к интимным, касающимся только самого человека, недаром же существует врачебная тайна. Врач имеет право разглашать сведения о состоянии здоровья больного только по постановлению суда (если речь не идет об опасном инфекционном заболевании). Вопросы о здоровье со стороны постороннего человека принято считать неделикатными. Охотно и подробно рассказывая о своем здоровье, оба кандидата показали отсутствие в своем поведении установок, принятых в обществе. Игнорирование общественных табу указывает, что и молодой человек, и девушка будут иметь собственное мнение и по другим вопросам. Их развернутые ответы свидетельствовали об отсутствии смещенной активности. Следовательно, потенциальный начальник не является для них стрессирующим фактором. Эти кандидаты проявили потенциально низкую управляемость во время рабочего процесса и поэтому были отвергнуты.
Кроме того, стрессорное интервью дает представление о поведенческом типе человека (см. главу 6). В привычных условиях все люди ведут себя примерно одинаково. Личностные особенности человека выявляются в состоянии стресса. Как он себя поведет, если заставить его ждать полтора часа? Будет сидеть, прикрыв глаза, начнет расхаживать по приемной или станет добиваться определенности от секретаря? А как отреагирует человек, если уронить на него чашку с чаем?
На поведение партнера в стрессорной ситуации следует обращать внимание при выборе мужа/жены. Следует помнить, что человек, которого вы так любите, будет проявлять смещенную активность чаще всего в вашем присутствии. А вы, в свою очередь, будете «смещать» ее на него. Сможете ли вы это выносить? Лучше подумать об этом до свадьбы.
Во-вторых, стрессорная ситуация позволяет иногда изменить нежелательное поведение. Владимир Леви в своей книге «Искусство быть другим»[117] советует, если на вас напали, закричать: «Что у вас с ухом?! Я врач, я знаю! Вам надо срочно к хирургу, нужна немедленная операция!» Нападавший будет явно не готов к такой реакции жертвы. Скорее всего, он замрет, и у вас появится несколько секунд для бегства, или нанесения удара, или крика о помощи. Впрочем, кричать надо всегда.
Однажды летом на кафедру физиологии привезли лягушек для студентов-практикантов. Углядев в бассейне среди массы лягушек жабу, я решил отпустить ее на волю. Посадил в банку и повез на дачу. В полупустом троллейбусе ко мне подсел человек в гиперобщительной стадии опьянения. У меня не было настроения поддерживать с ним разговор и, подумав, я спросил его: «Хочешь, жабу покажу?» Достал из сумки банку, вытащил жабу и поднес к его носу. Мужчина молча встал и быстро ушел в другой конец салона.
Сздавая ситуацию, к которой не готов другой человек, можно вызвать у него смещенную активность, прервав таким образом нежелательную нам программу поведения – тот ФКД, который он начал реализовывать. Создавая нестандартную ситуацию, нужно, конечно, стараться, чтобы она не оказалась неожиданной для вас самих. Лучше заранее придумать программы поведения при возникновении необходимости создать стресс другому человеку.
В-третьих, смещенные реакции помогают переживать ситуации неконтролируемого стресса. Подробно об этом будет рассказано далее, здесь же сделаем только одно замечание. Обычай употребления ненормативной лексики в бытовой речи плох с биологической точки зрения, потому что утрачивается эффект новизны этих слов и выражений. Любое табу иногда нарушается, в частности, в стрессорной ситуации. Крепкое выражение позволяет и облегчить душу, и иногда создать стресс у окружающих. Если ненормативная лексика становится языковой нормой, то это лишает ее эмоциональной силы, что уменьшает наш арсенал смещенных реакций, необходимых в случае неконтролируемых ситуаций.
Гормоны при стрессе
Любое воздействие на организм приводит прежде всего к активации симпатической нервной системы, в результате чего усиливается выделение адреналина из мозгового слоя надпочечников и норадреналина из нервных окончаний в стенках сосудов. Следует подчеркнуть, что многочисленные взаимные влияния между симпато-адреналовой системой и гипофиз-адреналовой системой существуют как на уровне надпочечника, так и на гипоталамо-гипофизарном уровне. Например, активировать симпато-адреналовую систему может и кортиколиберин, секреция которого надпочечниками индуцируется симпатической нервной системой.
Когда животное подвергается стрессорному воздействию, активируются многочисленные пути в ЦНС, в результате чего стимулируются синтез и секреция кортиколиберина в гипоталамусе. Кортиколиберин, выделяясь из нервных окончаний в портальную систему, достигает клеток гипофиза, которые синтезируют АКТГ и эндорфины. Из гипоталамуса выделяются и другие гормоны, стимулирующие секрецию АКТГ, – вазопрессин и окситоцин.
Следует отметить их влияние на стимулирующий эффект кортиколиберина на секрецию АКТГ. Вазопрессин сам по себе незначительно увеличивает секрецию АКТГ, но усиливает действие кортиколиберина на гипофиз. В малых дозах окситоцин тормозит секрецию АКТГ у человека, а в больших – увеличивает ее. Секреция вазопрессина и окситоцина зависит от типа воздействия. У крыс окситоцин может быть важным стрессорным фактором реакции на новизну. При социальной изоляции секреция вазопрессина возрастает у многих, но не у всех видов животных, а секреция окситоцина не меняется. При ограничении подвижности на секрецию АКТГ влияет окситоцин, но не влияет вазопрессин. Если ограничение свободы движений связано с умеренным физическим воздействием и жестким обездвиживанием, на секрецию АКТГ влияют оба гормона.
АКТГ стимулирует продукцию глюкокортикоидов корковым слоем надпочечников. Кортиколиберин может стимулировать выделение глюкокортикоидов корковым слоем надпочечников, воздействуя на их мозговой слой и стимулируя в нем образование АКТГ. Кроме АКТГ, непосредственно на корковый слой надпочечников способны влиять вазопрессин и окситоцин. Синтез стероидов в коре надпочечников может стимулироваться и некоторыми другими гормонами. Кроме этого, существуют и другие, не вполне пока понятные механизмы активации синтеза и секреции глюкокортикоидов, в которых участвуют клетки крови.
Стадия аларм-реакции отличается от стадии резистентности избытком адреналина при недостатке глюкокортикоидов
Следует подчеркнуть разную скорость работы симпато-адреналовой и гипофиз-адреналовой систем. Адреналин начинает выделяться в первые секунды воздействия, так как его секреция управляется нервными импульсами. Так же быстро по окончании воздействия происходит исчезновение адреналина, который метаболизируется ферментами крови. Кортизол лишь через несколько минут начинает выделяться корой надпочечников, так как управляется гуморальными сигналами. Так же медленно выводится он из крови, так как инактивирующие его ферменты находятся в клетках печени. В результате в первые минуты стресса организм «залит» адреналином, и только спустя примерно десять минут адреналиновый пожар начинают гасить глюкокортикоиды. При сильных воздействиях бльшая часть животных гибнет в первые же минуты, когда глюкокортикоиды еще не успели поступить в кровь и достичь органов-мишеней.
Секреция кортизола (у человека, обезьяны, собаки) и кортикостерона (у крыс и мышей) регулируется по механизму отрицательной обратной связи. При этом глюкокортикоидные гормоны воздействуют на клетки гипофиза, гипоталамуса и экстрагипоталамических структур, в первую очередь гиппокампа.
Две основные эндокринные стрессорные системы: симпато-адреналовая и гипофиз-адреналовая. Адреналин – основной гормон симпато-адреналовой системы. К гипофиз-адреналовой относятся: кортиколиберин, АКТГ, глюкокортикоиды, эндогенные опиаты, а также вазопрессин и окситоцин
Глюкокортикоиды тормозят синтез и секрецию кортиколиберина, АКТГ, но не синтез вазопрессина, который выделяется в системный кровоток.
Активация симпато-адреналовой системы и гипофиз-адреналовой системы, в результате которой в системный кровоток выделяются значительные количества АКТГ, глюкокортикоидов, адреналина и норадреналина, ведет к изменениям в обмене веществ и в поведении. Основным аспектом метаболического ответа является быстрое увеличение доступности биохимических субстратов для реакций обмена веществ. Это происходит под влиянием глюкокортикоидных гормонов. Под действием АКТГ и глюкокортикоидов возрастает распад жиров и белков, интенсифицируется глюконеогенез, увеличивается потребление глюкозы клетками, а синтез белков тормозится. Повышенная концентрация адреналина в крови также увеличивает поступление к клеткам энергетического субстрата и кислорода, стимулируя частоту сердечных сокращений и артериальное кровяное давление, а также липолиз и гликогенолиз. Кроме того, при стрессе изменяется секреция многих других гормонов.
Глюкокортикоиды оказывают разнообразное действие практически на все ткани организма. Их главная функция – усиление его сопротивляемости при длительном действии стрессора, а также перераспределение адаптивного потенциала организма. Таким образом, с одной стороны, глюкокортикоиды регулируют основную адаптивную функцию организма, а с другой – избыточная концентрация глюкокортикоидов в крови может быть вредной для него. Повышенный уровень глюкокортикоидов может вызывать сердечно-сосудистые, почечные, ревматические и психические заболевания. Эта группа получила название болезней адаптации. Таким образом, теория стресса тесно связана с проблемой возникновения болезней.
В последние годы появились экспериментальные доказательства того, что основная функция глюкокортикоидов заключается не только в увеличении резистентности к повреждающему воздействию, а в торможении других компонентов стрессорного ответа, в частности активности стрессорных медиаторных систем ЦНС. При этом особую актуальность приобретает проблема кортикостероидных рецепторов, в первую очередь находящихся в гипофизе и ЦНС.
Впервые клеточные рецепторы глюкокортикоидов были обнаружены в 1968 г. Брюсом Макюеном (McEwen), который показал, что глюкокортикоиды, проникая в мозг, связываются с белковыми молекулами. В настоящее время насчитывается четыре типа рецепторов. Два первых типа локализованы в цитоплазме клетки, а третий и четвертый – в клеточной мембране. Молекулярные механизмы функционирования рецепторов прямо не касаются предмета настоящей работы, поэтому здесь не рассматриваются.
Основные изменения в эндокринной системе при стрессе представлены на рис. 4.16. Обратите внимание на то, что прямой психотропный эффект есть у всех приведенных в таблице гормонов, за исключением адреналина. Его влияние на психику вторично, оно определяется условнымрефлексом на висцеральные изменения при стрессе. Адреналин вызывает сердцебиение, сухость во рту, дрожание рук и прочие висцеральные реакции, которые у всех людей ассоциируются с чувством тревоги. Если испытуемого предупредить, что вводимый препарат вызовет сердцебиение и т. п., то он не сообщает о чувстве тревоги или беспокойстве.
Рис. 4.16. Схема эндокринной системы при стрессе: НС – нервная система, ПВЯ – паравентрикулярное ядро гипоталамуса, МКЧ – мелкоклеточная часть ПВЯ, ККЧ – крупноклеточная часть ПВЯ, ПД – передняя доля гипофиза, ЗД – задняя доля гипофиза, МС – мозговой слой надпочечников, КС – корковый слой надпочечников.
1 – Информация об изменениях:
а – внешней среды;
б – внутренней среды, нервный сигнал;
в – внутренней среды, гуморальный сигнал.
2 – Связи гипоталамуса с другими отделами ЦНС.
3 – Нервные сигналы из ЦНС к периферическим органам.
4 – Нервный сигнал к мозговому слою надпочечника (МС).
5 – Гуморальный сигнал от МС к периферическим органам.
6 – Гуморальный сигнал от гипоталамуса к передней доле гипофиза через портальную сосудистую систему.
7 – Гуморальный сигнал от передней доли гипофиза к КС.
8 – Гуморальный сигнал от КС к периферическим органам.
9 – Гуморальный сигнал от гипоталамуса, через ЗДГ.
10 – Гуморальный сигнал от вазопрессинергических нейронов к КС.
11 – Гуморальные сигналы коры надпочечника в ЦНС.
12 – Нервные сигналы от пептидергических (секретирующих пептиды, которые выполняют функции медиаторов, т. е. выделяются в синаптическом окончании отростков нервной клетки) нейронов гипоталамуса в ЦНС.
13 – Гуморальные сигналы в ЦНС через периферические ганглии.
14 – Сигналы отрицательной обратной связи:
а – в гипофиз;