Достающее звено. Книга 2. Люди Дробышевский Станислав

Светлым лучиком в беспробудной тьме, окружающей интеллект австралопитеков, является одна уникальная находка: в Макапансгате в брекчии с датировкой 2,5–3 млн лет найден круглый камень красного цвета – размером с кулак без следов обработки. Самое интересное, что ближайшее местонахождение такой породы расположено за 32 км от пещеры. Ясно, что камень не сам прополз эту дистанцию. А ведь это целый дневной переход – немалое расстояние, тем более что нести камень надо было все время в руке, корзин и мешков-то еще никто не изобрел! Более того, естественные выщерблины на камне напоминают глаза и рот, образуя чудную рожицу. Как знать, может, некий первобытный эстет, гуляя по родной степи, усмотрел в этом булыжнике свое отражение и не поленился притащить его домой? Камень из Макапансгата – древнейшее “прикольно” или “хочется чего-то этакого, чтоб душа развернулась, а потом обратно завернулась”. А может, это самый первый смайлик?

Мозговитый Беби из Таунга – несостоявшийся прогресс?

Чем больше антропологи смотрят на старые находки, тем больше интересного видят. Ныне взгляд обратился на дартовского Беби из Таунга – классический череп детеныша австралопитека, первый в великолепном ряду последующих открытий. Кажется, за предыдущие без малого 90 лет про Таунга выяснили все что можно, например, что его заклевал злой орел. И вот теперь международная (какая же еще в век глобализации?) группа исследователей заострила свое внимание на наличии следов метопического шва на эндокране – естественном слепке мозга – Таунга. Метопический шов – это шов между двумя половинками лобной кости. То есть лобная кость у ребенка вообще-то изначально парная, но правая и левая части обычно срастаются примерно к двум годам. Однако же следы шва, а то и он весь регулярно остаются незаращенными. Этот факт всегда обращал на себя внимание антропологов, но в палеоантропологическом аспекте им занимались мало, обычно просто констатируя случаи сохранения шва на взрослых черепах.

В нынешнем же исследовании ученые сравнили частоту незаращения шва у шимпанзе, ископаемых гоминид и современных людей (Falk et al., 2012). Выяснилось, что у обезьян метопический шов закрывается почти у всех детенышей к моменту прорезывания второго молочного моляра, а ко времени прорезывания третьего постоянного у всех поголовно особей исчезают даже его следы. У современных же людей, хотя между первым и вторым молочными молярами частота наличия шва резко падает, частенько шов или его следы остаются на всю жизнь.

У ископаемых гоминид картина тоже весьма показательна. Среди массивных австралопитеков – южно- и восточноафриканских – не известно ни одного случая сохранения хотя бы следов шва. А вот среди грацильных австралопитеков, “ранних Homo”, эректусов и неандертальцев частота шва или его следов весьма высока, видимо, не меньше, чем среди современных людей.

Авторы статьи предположили три причины такой ситуации. Во-первых, шов мог сохраняться для облегчения родов большеголовых детенышей прямоходящими самками. Правда, остается неясным, зачем тогда шву быть открытым многие годы после этого радостного события? И почему тогда парантропы остались в стороне от прогресса? Мозгов у них было примерно столько же, что и у грацильных австралопитеков, а челюсти – крупнее. Во-вторых, долгое сохранение шва после родов могло способствовать росту мозга у детеныша. Наконец, в-третьих, оно может отражать прогрессивную перестройку новой коры головного мозга, в особенности лобной доли – самой продвинутой, отвечающей за мышление как таковое. Очевидно, все эти причины взаимосвязаны и, скорее всего, действовали одновременно. В этом свете логично, что шимпанзе и парантропы рано обретают “твердолобость” – жевательные мышцы для них важнее интеллекта.

Красиво, хотя моя ехидная память подсказывает одно маленькое но. Помнится, в 1995 г. одна из авторов нынешней статьи – Дин Фальк, известная своими исследованиями ископаемых эндокранов, в составе авторитетного авторского коллектива доказывала, что Беби из Таунга с наибольшей вероятностью – детеныш не африканского австралопитека, а парантропа (Falk et al., 1995). Уникальная закавыка систематики, если учесть, что Беби – голотип Australopithecus africanus! Впрочем, может, среди парантропов были свои прогрессивные представители. С другой стороны, он же погиб ребенком, явно не оставив своих продвинутых генов в потомстве; крючковатые когти орла пресекли прогресс парантропов… Родители-то были еще дремучие, не отмахались от грозной птицы, не уберегли драгоценное чадо! Приятно сознавать, что наши предки, обогащенные позднесрастающимся метопическим швом, оказались смышленее и прогрессивнее. Не то эту статью писал бы этакий клацающий челюстями “щелкунчик”-постпарантроп. Однако повторим великую истину: палеонтология не терпит сослагательного наклонения.

Кстати, об ужасах систематики…

Как было упомянуто выше, Беби из Таунга запросто может быть детенышем массивного австралопитека (Falk et al., 1995). В пользу этого говорят три основных признака, типичных именно для парантропов: во-первых, увеличенный затылочно-краевой синус – сосуд на задней стороне мозга для оттока венозной крови; во-вторых, наднебное расширение верхнечелюстных синусов – полостей в теле верхней челюсти; в-третьих, сравнительная площадь бугорков на первом нижнем моляре. По всем этим показателям Таунг оказывается парантропом. Но можно ли тогда вообще называть его этим словом? Ведь Таунг – голотип вида Australopithecus africanus, значит, это название по правилу приоритета должно использоваться для обозначения южноафриканских массивных австралопитеков. Тогда южноафриканские грацильные будут носить имя Plesianthropus transvaalensis, восточноафриканские грацильные – Plesianthropus afarensis, нынешние анаменсисы должны бы именоваться Plesianthropus africanus (учитывая название Meganthropus africanus, данное Г. Вейнертом в 1950 г. челюсти из Гаруси), а восточноафриканские массивные – Australopithecus boisei. И это без учета мнений, согласно которым восточноафриканские грацильные достойны собственного родового названия Praeanthropus, а восточноафриканские массивные – Zinjanthropus.

Вот к чему приводят случайности! Если бы Р. Дарту первым попался череп взрослого австралопитека, этой ужасной путаницы удалось бы избежать. А теперь систематики вынуждены иногда просыпаться в холодном поту и с липкими руками – когда им снится кошмар, что кто-то особо въедливый и принципиальный поставил-таки вопрос ребром о пересмотре названий. Избежать этого ужаса можно, доказав, что все же Таунг – грацильный австралопитек, или переопределив голотип. Впрочем, антропологи осознают, какие названия и по отношению к кому они используют, друг друга они понимают, а потому живут без лишних формальностей.

На исходе века, в 1999 году, научный мир узнал о новом виде австралопитеков…

Австралопитек гари Australopithecus garhi – крайне любопытное существо, фрагменты черепа и конечностей которого найдены в Эфиопии в местонахождениях Боури, Гамеда, Матабайету, а также, возможно, Ндоланья и Кооби-Фора и имеют возраст 2,5 млн лет (Asfaw et al., 1999). Это – самый поздний из грацильных австралопитеков. Здорово, что в Боури обнаружен фрагментарный скелет BOU-VP-12/1, отлично описанный (DeGusta, 2004), только отчего-то непропиаренный и потому малопопулярный.

Череп BOU-VP-12/130 своеобразен: лобная кость с достаточно мощным надбровьем, а височные линии, видимо, еще на лобной кости сходились в сагиттальный гребень, который заканчивался уже на теменной, – такой вариант резко отличается от версии A. afarensis и A. africanus, у которых гребень был смещен далеко назад. Уникальна верхняя челюсть: альвеолярный отросток выпуклый как поперечно, так и продольно, крайне сильно выдается вперед, отчего его передний конец аж поднимается наверх, а резцы оказываются торчащими вперед. Такого прогнатного гоминида планета не видела ни до, ни после. Форма альвеолярной дуги – как верхней, так и нижней – крайне архаичная, U-образная, больше всего похожая на типичную для A. anamensis – гораздо более древнего вида. Другой особенностью A. garhi являются очень большие зубы – как задние, так и передние. Моляры этого вида сопоставимы со значениями не самых крупных парантропов, но вот огромные резцы ставят A. garhi явно особняком.

Рис.10 Достающее звено. Книга 2. Люди

Рис. 11. Череп Australopithecus garhi.

Крайне интересно, что посткраниальные кости A. garhi больше похожи на таковые “ранних Homo”, чем A. afarensis. Это довольно неожиданно, коли уж гари не был нашим предком. Закономерно же то, что по строению скелета A. garhi родственнее восточноафриканским гоминидам, чем южноафриканским.

Рост A. garhi был стандартнейшим для австралопитеков – от метра до полутора. А вот пропорции конечностей BOU-VP-12/1 уникальны, такие не встречены больше ни у каких гоминид: руки были, видимо, резко удлинены относительно ног, причем в основном за счет увеличенных предплечий.

Получается, что гари был каким-то очень странным австралопитеком – последним грацильным, но очень уж крупнозубым, специализированным по черепу, но продвинутым по скелету. Он явно не входил в число наших предков, иначе пришлось бы допустить быстрое увеличение зубов и челюстей, а после такое же быстрое уменьшение, да и специализации его слишком своеобразны.

Как уже говорилось выше, австралопитеки гари с большой вероятностью изготавливали каменные чопперы и умели разделывать ими антилоп. А ведь к этому времени уже появились “ранние Homo” – наши прямые предки. Выходит, в Восточной Африке существовали как минимум две независимые, хотя и родственные группы, находившиеся на пути очеловечивания. Судя по тому, что Читатель этой книги явно не потомок австралопитеков гари, победили Homo, хотя мы и не знаем почему. Плюс к этому появившиеся тогда же массивные австралопитеки несколько позже тоже, видимо, стали изготавливать каменные орудия, причем восточноафриканские делали это независимо от южноафриканских.

Кстати, о массивных австралопитеках…

Глава 3

Щелкунчики, побежденные мышами: массивные австралопитеки

Около 2,5 млн лет назад начались новые глобальные изменения климата. Ландшафты Африки стали еще более открытыми, широко распространились саванны. Вместе с ландшафтами изменилась и фауна. Эти преобразования коснулись и австралопитеков. Появились сразу две группы – “ранние Homo” и массивные австралопитеки, или парантропы.

Парантропы не были нашими предками, но их изучение интересно, так как дает возможность взглянуть на историческую альтернативу, параллельную нам эволюционную ветвь. Даже само название говорит о том же: “парантроп” буквально значит “околочеловек”. Это уникальные существа, не имеющие никаких аналогов в современной фауне.

Предками восточноафриканских массивных австралопитеков были, по-видимому, Australopithecus afarensis. В облике первых парантропов очевидным образом прослеживается план строения афаренсисов. Фрагмент свода черепа KNM-ER 2602 с датировкой 3,3 млн лет назад описывался и как Australopithecus afarensis, и как Paranthropus aethiopicus, так что он может считаться достающим звеном между этими видами (впрочем, в нем же подозревали и Kenyanthropus platyops). Фрагменты верхних челюстей Omo L 55-s-33 и EP 1500/1 намного моложе – 2,6–2,7 млн лет назад, они уже явно принадлежали массивным австралопитекам. А челюсть Omo L 18-1967-18 из еще более позднего уровня (2,5 млн лет назад) послужила голотипом для описания рода и вида Paraustralopithecus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968). В дальнейшем ранг древнейшего вида массивных австралопитеков был понижен, и ныне он называется…

Парантроп эфиопский Paranthropus aethiopicus известен из нескольких восточноафриканских местонахождений – Кооби-Фора, Ндоланья, Омо, Локалеи – с датировками от 2,7 до 2,3 млн лет назад. Особенно знаменит “Черный череп” KNM-WT 17000, уникальный своей сохранностью. Он очень похож на череп афарского австралопитека, но его челюсти гораздо крупнее, а моляры больше, хотя и недотягивают до значений, типичных для поздних парантропов. От последних “Черный череп” отличается сильнейшим прогнатизмом: выступанием челюстей вперед он превосходит даже горилл! Тяжелые челюсти приводились в действие мощными жевательными мышцами, крепившимися на сагиттальном гребне. Крупная морда уравновешивалась шейными мышцами, тянувшими за выйный гребень. Лицо эфиопского парантропа широкое, резко уплощенное, даже вдавленное, с огромными скуловыми дугами, не достигавшими, впрочем, степени развития Paranthropus boisei. Объем мозга KNM-WT 17000 – 410 см, а форма мозга типична для парантропов; в частности, височная доля выступает очень слабо. В отличие от позднейших парантропов, Paranthropus aethiopicus имел крупные клыки и не слишком маленькие резцы.

Про этот вид известно не так уж много. Другие находки намного фрагментарнее. Кстати, выдвигалось предположение, что череп BOU-VP-12/130 принадлежал самке P. aethiopicus, но его специфика все же слишком велика, а сходство объясняется, видимо, происхождением от одного предка – афарского австралопитека.

Сами же парантропы быстро эволюционировали и уже спустя несколько сотен тысяч лет превратились в новый вид…

Рис.11 Достающее звено. Книга 2. Люди

Рис. 12. Череп Paranthropus aethiopicus KNM-WT 17000 (а), черепа Paranthropus boisei OH 5 (б) и KNM-ER 406 (в), черепа Paranthropus robustus SK 48 (г) и DNH 7 (д).

Парантроп Бойса Paranthropus boisei обитал в Восточной Африке, на территории нынешних Танзании, Кении и Эфиопии в интервале примерно от 2,5 до 1,1 млн лет назад. Самые ранние P. boisei трудноотличимы от P. aethiopicus, так что многие находки имеют двойное определение. Около 2–1,5 млн лет назад это был едва ли не самый массовый вид австралопитеков, о чем говорит и обилие местонахождений – Омо, Каитио, Кангатукесео III, Нату, Чесованжа, Консо, Кооби-Фора, Олдувай, Малема, Пенинж. Сами находки тоже радуют, ведь в нашем распоряжении целый ряд почти целых черепов – OH 5, KGA10–525, KNM-ER 406, KNM-ER 732, KNM-ER 13750, KNM-ER 23000, Omo L 323-1976-896, KNM-WT 17400, KNM – CH 1, не говоря об отдельных челюстях, зубах и посткраниальных костях (Wood et Constantino, 2007).

Массивные австралопитеки неспроста получили свое название. И неспроста первый описанный восточноафриканский череп – OH 5 – получил прозвище Щелкунчик (Leakey, 1959). Черепа бойсовских парантропов очень мощные, крупные, с развитыми гребнями для жевательной и шейной мускулатуры – сагиттальным и затылочным (даже у самок и подростков!), очень узким и плоским лбом, которого как бы даже и нет, довольно слабым надбровьем (выступающим, впрочем, сильнее, чем у грацильных австралопитеков), а также широко развернутыми толстыми скуловыми дугами. Дуги эти винтообразно изогнуты, за счет чего лишний раз укреплены. При взгляде сверху череп P. boisei ни с чем невозможно спутать, он похож на экзотический древнегреческий кувшин: надбровье выполняет роль венчика, экстремально выраженное позадиглазничное сужение – горлышка, скуловые дуги – ручек, мозговая коробка – тулова сосуда, а поперечный затылочный гребень – донца. От своих предков бойсовцы унаследовали уплощенность лица и развернутость скул вперед. Судя по всему, существовали высоко- и низколицые варианты, хотя пока неясно, привязаны ли они ко времени или географии. Челюсти парантропов просто огромные, но при этом ортогнатные, то есть не выступают вперед – так нагрузка на челюсти получается большей. Самая главная особенность парантропов – специализированная зубная система: резцы и клыки у них были очень маленькими, а вот премоляры и моляры – чудовищных размеров, причем морфологически премоляры очень похожи на моляры.

Очевидно, бойсовцы были специализированы по типу питания. Огромные зубы и челюсти явно были даны им неспроста. Как говаривал Винни-Пух: такой пастью, да медку бы! Но нет, изотопные анализы и микростертость эмали свидетельствуют о какой-то жесткой травянистой прибрежной растительности типа осоки. Надо сказать, до поры до времени такая экологическая ниша себя отлично оправдывала, неспроста останки парантропов встречаются в отложениях в разы чаще, чем “ранних Homo” (есть, правда, вероятность, что такое распределение обусловлено не численностью, а образом жизни и тафономией: парантропы могли жить на берегах и чаще попадать в воду после смерти, а “ранние Homo” – на удалении от водоемов и, соответственно, будущих геологических слоев). Впрочем, специализация специализацией, но экологическая пластичность приматов проявлялась и в парантропах: в местонахождении Пенинж, где найдена челюсть P. boisei, условия были самыми сухими из всех известных в Африке, а ландшафт представлял открытую травяную саванну.

Да и с интеллектом у них могло быть не все так печально, как может представиться из образа меланхоличного осокопожирателя. Мозг P. boisei был крупнее, чем у грацильных австралопитеков, – в среднем около 490 см с размахом от 390 до 545 см. Его строение, правда, очень примитивное – с маленькой и резко суженной лобной долей, слабо выступающей височной, но все же чуть продвинутее современных шимпанзе. Такой уровень, весьма вероятно, позволял им изготовлять орудия труда, в том числе каменные. Другое дело, что при их образе жизни эти орудия были, надо думать, не очень-то и нужны: травы мало не бывает, рвать ее можно и руками, а от хищников удобно прятаться на деревьях.

Судя по посткраниальным костям, строением тела парантропы не слишком отличались от своих грацильных предков, с поправкой на массивность и размеры. P. boisei были крупными по австралопитековым меркам: до 1,24–1,56 м ростом и 34–49, возможно, даже до 70 кг весом. Половой диморфизм парантропов был выражен довольно сильно; по размеру самки были в полтора раза меньше самцов, а на их черепах височные линии могли не сливаться в сагиттальный гребень.

Древесный парантроп?

Группа массивных австралопитеков – парантропов – известна уже давно, почти сто лет. В Южной и Восточной Африке за это время найдены едва ли не тысячи зубов и многие сотни обломков черепов и прочих костей от нескольких сотен индивидов. Но вот что удивительно: до сих пор ни одного даже фрагментарного скелета не было найдено! Это может показаться загадочным, тем более что парантропы были даже более многочисленными, чем, например, “ранние Homo”. Однако факт остается фактом – скелетов нет. Объясняется сия странность главным образом обстоятельствами смерти парантропов. Слишком часто они попадали на ужин местным хищникам. А ведь только в дешевых комиксах, на карикатурах и неудачных реконструкциях рядом с логовом ужасных хищников-людоедов лежат аккуратные скелетики. В действительности львы и леопарды разрывают добычу на мелкие клочки, а гиены и шакалы обычно не оставляют после себя ни одной целой кости. Одна и есть надежда у палеонтологов – неаккуратные крокодилы, щедро раскидывающие куски тела жертвы, да еще в воде, где их не могут достать падальщики и где идеальны условия захоронения. К сожалению, древние гоминиды нечасто лезли плавать в пруды с родичами динозавров.

А потому чрезвычайно интересна находка, сделанная недавно в Олдувае, – фрагментарный, но все же скелет OH 80, имеющий датировку 1,34 млн лет назад и принадлежащий виду Paranthropus boisei (Dominguez-Rodrigo et al., 2013). Конечно, слово “скелет” многих может ввести в заблуждение. Те огрызки, что получили общий номер OH 80, не выглядят скелетом с точки зрения обычного человека. Но как они радуют сердце антрополога! Парантроп OH 80 тоже был съеден какими-то хищниками, а его останки разбросаны на довольно большой площади, но ныне заботливо собраны палеонтологами. Это девять зубов, обломок нижней части плечевой, верхние части лучевой и бедренной костей, а также осколок диафиза большой берцовой кости. “И это все?” – слышится разочарованный голос Читателя. Да, пока все, но доселе и этого у нас не было, а по этим обмылкам антропологи тоже могут сказать довольно много интересного. По крайней мере, решилась одна из великих проблем, мучивших доселе исследователей ранних гоминид Африки: костей удалось найти уже довольно много, но систематика построена на зубах и черепах, а принадлежность, скажем, бедренной кости, найденной в гордом одиночестве, всегда будет вызывать споры и сомнения. А ведь в интервале времени от 2,5 до 1 млн лет в Африке жили разные виды парантропов и “ранних Homo”. Конечно, предполагали, что те кости, что пограцильнее и больше похожи на человеческие, относятся к нашим предкам, а те, что потолще и постраннее, – парантропам. Однако четких доказательств тому не было. Парочка разбитых скелетов Homo habilis свидетельствовала, что и у наших предков сохранялась масса примитивнейших черт. Парантропы же и вовсе оставались “белым пятном” в плане строения ниже головы. Собственно, не было даже известно, действительно ли массивные австралопитеки были такими уж массивными помимо своих мощных челюстей.

И вот оно счастье – OH 80! Да будет благословен 2013 год!

Лучшим образом сохранилась лучевая кость, во вторую очередь – бедренная. На лучевой поражает развитие лучевой бугристости, что означает мощнейшее развитие бицепса. Также обращает на себя внимание рельефность и толщина межкостного края, на коей крепится межкостная перепонка, соединяющая локтевую кость с лучевой и препятствующая их расползанию друг от друга. Нелишне вспомнить и локтевую кость OH 36, найденную в Олдувае еще в 1970 г.: ее межкостный край развит довольно слабо, но кость толста и крива, а локтевая бугристость и гребень пронатора (мышцы, поворачивающей кисть назад) развиты очень сильно. В совокупности это означает мощнейшие нагрузки на руки. Вряд ли парантропы ковали молотом в кузнице, таскали из магазина тяжелые сумки, набитые продуктами, или участвовали в соревнованиях бодибилдеров. Такие особенности костей предплечья парантропов можно объяснить по-разному: либо они регулярно поднимали камни с бревнами в поисках, скажем, личинок, либо управлялись с мощной растительностью, либо ковыряли термитники, либо просто имели много соответствующих гормонов вследствие причуд полового отбора, либо регулярно лазали по деревьям, подтягивая свое мощное тело на ветвях. В пользу первых двух вариантов свидетельствуют данные разных палеодиетологических анализов, второго – археология, третьего – оценки полового диморфизма, четвертого – асимметрия ямки головки той же лучевой кости. Такая асимметрия имеется у современных шимпанзе и горилл, тогда как у человека ямка более-менее симметрична. Выходит, парантропы часто держали руки ладонями назад в несколько полусогнутом положении и редко поворачивали ладонями вперед. Кисть восточноафриканских парантропов совершенно неизвестна, но у южноафриканских она была довольно продвинутой, в принципе приспособленной для изготовления каменных орудий труда. Если бойсовские парантропы имели кисть как у своих южноафриканских родственников, то их руки получаются совсем необычными: обезьяньими в большей части, но с прогрессивной кистью.

Бедренная кость OH 80 отличается крайне толстыми стенками – вне пределов изменчивости архантропов. Вообще, по этому показателю OH 80 является абсолютным рекордсменом среди гоминид, живших ранее миллиона лет назад. Резко выраженный рельеф для прикрепления мышц свидетельствует о мускулистости филейных частей парантропа. Само расположение прикрепления мышц вполне человеческое, а ягодичная бугристость сдвинута даже дальше внутрь, чем у большинства Homo erectus (смещение внутрь – более прогрессивный вариант, чем расположение бугристости сбоку; в первом случае большая ягодичная мышца распрямляет ногу, а во втором – отводит в сторону). Есть и иные продвинутые черты OH 80, например передне-задняя уплощенность верхней части диафиза и резко выраженная шероховатая линия. Бедренная кость парантропа очень прямая, но трудно сказать, как это сказывалось на ее функциях.

Длину тела OH 80 по таким обломкам установить проблематично, но оценки на основе бедренной кости дают минимальный рост около 1,56 м.

Таким образом, массивные австралопитеки действительно были очень даже массивными не только в челюстях, но и всем телом. Это были необычные существа: совершенно своеобразная голова, обезьяньи руки, продвинутая кисть и достаточно человеческие ноги. Не слишком больой рост компенсировался мощью мускулов. Впрочем, сила не спасала парантропов от хищников, а мелкие, но более сообразительные родственники ковали свое будущее, уходя все дальше в саванну, отращивая мозги и изобретая культуру. Закат парантропов приближался. А нам остались их кости. Пожелаем же исследователям Олдувая успехов в новых сезонах!

Массивный парантроп Paranthropus robustus – южноафриканский вид (чтобы не писать каждый раз латынь или длинное словосочетание “южноафриканский массивный австралопитек”, часто пользуются вульгаризмом “робустус”). Сотни фрагментов его костей и более тысячи зубов от полутора сотен индивидов найдено в целом ряде местонахождений: Сварткранс, Кромдраай, Дримолен-Кейв, Гондолин, Куперс, Стеркфонтейн – все это классика палеоантропологии. Временные рамки существования вида – от 2 до 1,5 млн лет назад – определены не вполне точно в силу особенностей южноафриканской стратиграфии; весьма вероятно, что робустус появился на сотню-другую тысячелетий раньше указанного тут срока и исчез около миллиона лет назад.

Между прочим, P. robustus был вторым описанным видом австралопитеков. Первый череп – TM 1517 – 8 июня 1938 года нашел школьник Г. Тербланч – и успел вышибить ему несколько зубов булыжником. Слава прогрессу, к месту экзекуции вовремя подоспел Р. Брум, выменявший бесценное сокровище за пять шоколадок. В том же году он описал новый вид (Broom, 1938). Вслед за этим находки пошли косяками – можно вспомнить более-менее целые черепа SK 46, SK 47, SK 48, SK 79, DNH 7, TM 1517, SK 11, но есть и другие.

Череп робустусов не так массивен, как у бойсовцев (по справедливости робустусами – “мощными” – надо было бы назвать именно восточноафриканских парантропов, но история открытий сложилась так, как сложилась), но тоже немаленький. Сагиттальный и затылочный гребни вполне выражены, надбровье умеренное. Лоб резко скошен и сужен до маленького треугольника между сходящимися височными линиями. Лицевой отдел P. robustus выступает вперед больше, чем у P. boisei, но все же намного слабее, чем у грацильных предков. Лицо уплощено сильнее, нежели у восточноафриканских родственников, скулы резко развернуты вперед; небо глубже, чем у P. boisei. Скуловые дуги развернуты не так размашисто, как у P. boisei, по бокам они спрямлены и параллельны мозговой коробке, а не выпуклы вбок. Характернейшая черта робустусов – “передние лицевые валики”, такие же, как у африканусов, но широкие и иногда раздвоенные; ими же южноафриканские парантропы отличаются от восточноафриканских (среди коих подобным украшением – и то очень слабо развитым – может похвалиться лишь KNM-ER 732).

Резцы и клыки робустусов очень маленькие, а премоляры и моляры заметно увеличены, хотя и не достигают рекордов бойсовцев. Специфично для южноафриканских парантропов удвоение корней на всех премолярах, а на вторых верхних – даже утроение.

Посткраниальный скелет робустусов известен лучше, чем для восточноафриканских парантропов. На удивление, он не слишком отличается от типичного для “ранних Homo”, в большинстве случаев их останки почти неразличимы. Впрочем, это не значит, что кости парантропов аналогичны современным человеческим, в них хватает обезьяньих черт, хотя выраженных в меньшей степени, чем у грацильных австралопитеков. В частности, нижний конец лучевой кости был сильно изогнут, но не имел специализаций к “костяшкохождению”. Кисть робустусов была чрезвычайно прогрессивной – с седловидным первым запястно-пястным суставом, расширенными головками концевых фаланг, приостренными выростами-остеофитами на этих головках. Все эти черты входят в комплекс трудовой кисти (хотя и необязательно говорят об изготовлении орудий, так как остеофиты, например, встречаются иногда и у павианов).

Интересен таз робустусов, так как он сочетает явные черты прямохождения со специфическими особенностями. В частности, он был очень широким, седалищный бугор – маленьким и узким, далеко отстоящим от вертлужной впадины. Длинные кости ног и стопа парантропов в целом скорее человеческие.

Несмотря на гордое название “мощные”, робустусы имели не такие уж гигантские размеры – рост 1,1–1,3 м и вес 30–43, максимум 53 кг. Самцы превосходили самок, как это водится у приматов, но не чрезмерно.

Систематика южноафриканских парантропов не так проста. Первый череп из Кромдраая, как уже было сказано, был описан под названием Paranthropus robustus, но позже в Сварткрансе обнаружилось намного больше останков, кои показались крупнее и массивнее кромдраайских. Посему Р. Брум и Дж. Робинсон описали новый вид – парантроп крупнозубый Paranthropus crassidens. Голотипом послужила нижняя челюсть SK 6 действительно впечатляющих размеров (Broom, 1949). Отличием от робустуса были названы бльшие размеры зубов. В последующем самостоятельность двух видов южноафриканских парантропов долго и с чувством обсуждалась. Все же различия выборок из Кромдраая и Сварткранса слишком незначительны для признания валидности двух видов, так что ныне термин Paranthropus crassidens вспоминают только при изложении истории антропологии.

Гораздо актуальнее проблема единства или независимости происхождения (говоря по-умному, монофилии или полифилии) восточно- и южноафриканских массивных австралопитеков. С одной стороны, условно-синхронное появление двух специализированных по зубо-челюстной системе, схожих по строению неба и альвеолярной дуги видов в двух не слишком изолированных регионах Африки вроде бы подразумевает общего предка, а различия могут быть списаны на географическую удаленность (в очередной раз уместно вспомнить павианов). С другой стороны, по морфологии вырисовываются две довольно четкие и независимые линии: одна от A. afarensis через P. aethiopicus к P. boisei, а другая – от A. africanus через массивных A. africanus к P. robustus. В пользу самостоятельного возникновения южноафриканских парантропов можно привести целый ряд аргументов: общую конфигурацию лица, глазниц, межглазничного пространства, скуловых дуг, “передние лицевые валики”, форму верхнего края чешуи височной кости, рисунок швов на черепе, строение лучевой кости – по всем этим и некоторым другим особенностям робустусы похожи на африканусов и отличаются от восточноафриканских австралопитеков. Кроме прочего, новейшие изыскания показали, что робустусы и бойсовцы придерживались совершенно различных диет и вели, вероятно, весьма несхожий образ жизни. Но если парантропы Восточной и Южной Африки появились из разных грацильных видов, можно ли относить их к одному роду? Это вопрос вопросов систематики! Хорошо “объединителям” – они валят и грацильных, и массивных австралопитеков в один род Australopithecus, а то и Homo, и горя не знают. Но тяжка доля “дробителя”. Благо великие антропологи прошлого снабдили нас избытком альтернативных названий, из которых можно выбрать любое удобное сочетание. Например, первый восточноафриканский массивный австралопитек OH-5 был первоначально описан Л. Лики как Zinjanthropus boisei – зинджантроп, так отчего же не пользоваться столь звучным именем? Тогда парантроп эфиопский должен зваться вовсе не парантропом, а Zinjanthropus aethiopicus.

Но стоит укрепиться позициям “дробителей”, как обязательно находится знаток с хитрым статистическим методом, который как дважды два показывает, что P. robustus и P. boisei различаются вообще только на уровне подвидов, а не видов, не говоря уж о родах, а их отличия сопоставимы с разницей подвидов шимпанзе Pan troglodytes troglodytes и Pan troglodytes schweinfurthii, но недотягивают до масштаба Pan troglodytes – Pan paniscus (например: Thackeray et Prat, 2009). Так и колеблются таксономические весы; будущим поколениям антропологов еще явно есть чем заняться.

Кстати, о попугайчиках…

В южноафриканском местонахождении Кромдраай найдена плечевая кость попугая-неразлучника. В этих же слоях обнаружены и кости парантропв. А большинство неразлучников живут в довольно лесистой местности, где гнездятся в дуплах. Из этого был сделан вывод, что экосистемы плейстоценового Кромдраая представляли собой сильно облесенные или даже покрытые настоящим лесом долины (Stidham, 2009). Однако не все так просто (Perrin, 2011). Кость из Кромдраая очень мала, а самые короткокрылые виды неразлучников живут как раз в самых открытых местообитаниях, тогда как лесные длиннокрылы. К тому же современные неразлучники той же области – самые зерноядные или даже траво-семеноядные из всех, но не фруктоядные (что было бы логично, будь их предки лесными), а гнездятся хоть и в дуплах, но не лесных деревьев. Такие вот вещи приходится знать и учитывать антропологам! И пусть после этого кто-нибудь скажет, что антропология скучна, потому что зациклена на одном виде.

В еще более глобальной перспективе неочевидно решение проблемы родового единства австралопитеков и парантропов. В первой половине XX века антропологи были склонны выделять все новые и новые роды, во второй – объединять их воедино, а ныне одновременно существуют два подхода: склонные к морфологическому анализу исследователи признают валидность Paranthropus, а сторонники коннексии палеонтологических и генетических данных указывают, что коли неочевидна даже родовая самостоятельность шимпанзе и человека, то что уж говорить об австралопитеках с парантропами. Надежды на сохранность ископаемой ДНК австралопитеков нет – слишком много времени прошло, так что решение за разработкой новых методик, в том числе за пониманием принципов формирования фенотипа на основе генотипа и отсюда – реконструкции генов австралопитеков по ископаемым костям. Пока это фантастика, но вся биология последних 150 лет – беспрерывный прорыв в неведомые области, дающий все новые и новые возможности. Так не будем же пессимистами!

Невозвращение блудных дочерей

Хороший пример торжества научного прогресса – исследование соотношения изотопов стронция 87Sr/86Sr в эмали восьми зубов африканусов и одиннадцати робустусов из Стеркфонтейна и Сварткранса (Copeland et al., 2011). Дело в том, что стронций накапливается в эмали только во время роста зуба, то есть в детстве, а соотношение изотопов резко меняется от местности к местности. Сравнивая стронций в зубе с типичным для места обнаружения, можно понять, какой индивид родился тут, а какой пришел сюда издалека. Так как для обоих видов характерен довольно существенный половой диморфизм, то по размерам зубов возможно прикинуть, кто самец, а кто самка. Выявилось весьма показательное распределение: среди A. africanus три самца местные, а неместных вовсе нет, три самки местные и две неместные; среди P. robustus пять самцов местных и лишь один неместный, две самки местные и три неместные. Иначе говоря, половина самок пришли извне, но лишь один самец оказался приблудным (кстати, очень большой), тогда как все прочие всю жизнь прожили там же, где родились. Такое поведение называется самцовой филопатрией (а это даже круче, чем патриотизм!), оно типично для шимпанзе и многих групп людей. Гориллы же кочуют или остаются на родине независимо от пола.

Такие вот возможности открывает перед нами прогресс.

В промежутке между полутора и одним миллионом лет назад парантропы вымерли. Выше уже говорилось, что мы, честно говоря, не в курсе, что их сгубило. Вообще-то, часто мы не знаем причин вымирания даже современных видов, что уж говорить о делах давно минувших дней. Но логичным кажется предположение, что массивных австралопитеков сгубили климатические изменения вкупе с конкуренцией. Климат становился суше, а местообитания – более открытыми, это мы знаем. Но разве можно сгубить экологически пластичных приматов банальной засухой? Другое дело – конкуренты. Ими могли быть первые представители нашего рода Homo, как раз доэволюционировавшие в это время до нового вида H. erectus. В этот же интервал набирает обороты ашельская культура; ясно, что люди становились все интеллектуальнее и интеллектуальнее. Могли ли они истребить парантропов? Вопрос… Ведь предыдущий миллион лет парантропы и люди только расходились экологически и морфологически, удалялись друг от друга и при этом благополучно сосуществовали.

Не исключено, что парантропы были побеждены другого рода противниками, например грызунами. Гораздо более многочисленные, бурно плодящиеся и быстро приспосабливающиеся к новым условиям, они могли исподволь подрывать кормовую базу неторопливых приматов. Совокупность всех факторов подкосила парантропов, и они исчезли, антропологам на удивление и человечеству в поучение.

Парантропы – последняя группа австралопитеков, с их вымиранием исчезло и все подсемейство. Однако одновременно с парантропами в Африке появились новые гоминиды – “ранние Homo”, – беспокойные и прогрессивные, сделавшие ставку на разум.

Хомо сцапиенс
  • Хомо-сцапиенс зеленый
  • под кустом сидит зеленым
  • и какого-либо хому
  • ожидает на обед.
  • Pуки-штуки напружинил,
  • ноги-лапы приготовил,
  • сабли-зубы растопырил,
  • ухти-когти заголил…
А. Ш. Левин. Биомеханика

Человек – великий охотник. Он победил всех зверей на планете. Многие виды пали жертвой охотничьих талантов двуногого ловца, многие держатся из последних сил. В их числе и сами хищники – львы и леопарды, тигры и медведи. Но всегда ли было так? Давно ли на планете воцарился рукастый ужас, вооруженный не клыками и когтями, а умом и палкой? Кем были наши далекие предки, какое место занимали в иерархии животного мира?

Палеоантропологические данные показывают нелестную для древнейших пращуров картину.

Кости почти всех ранних австралопитеков – в том числе орроринов и ардипитеков – несут на себе следы зубов хищников. Хотя далеко не всегда можно понять, был ли австралопитек пойман леопардом, или он достался гиенам после естественной смерти, в некоторых случаях это можно установить надежно.

Самым экзотическим случаем, наверное, является пример с Таунгом. Примерно от 3 до 2,5 млн лет назад австралопитеки Южной Африки жили в окружении массы хищников. Мы практически не имеем сведений о том, что австралопитеки могли на кого-то охотиться, скорее сами австралопитеки были добычей. Не избежал печальной участи и детеныш, известный ныне как Беби из Таунга. Ему было от трех до шести лет. Мы, конечно, не знаем деталей происшедшего, но следы на лобной кости свидетельствуют, что гибель бедняжки была насильственной. Можно предположить несколько вариантов событий. Во-первых, раны могли быть нанесены другими гоминидами, но против этого говорит их малый размер и слишком компактная форма. Во-вторых, Таунг мог оказаться жертвой леопарда. Но размер пасти и зубов леопарда таков, что он скорее проглотил бы Беби целиком или разгрыз его на мелкие части. Наконец, было выдвинуто третье, самое интересное предположение: характерные повреждения – поклевы орла. В поддержку такой гипотезы говорит сравнение с черепами бабуинов из гнезд современных орлов (Berger et Clarke, 1995): они примерно того же размера, у них тоже часто сохраняется лицевой скелет вместе с нижней челюстью и часть мозгового, совпадают следы поклевов. Да и в самом Таунге имеются черепа мелких обезьянок с аналогичными повреждениями и типом сохранности, в том числе с прикрепленной нижней челюстью.

Как водится, не все исследователи согласны с таким сценарием. Отмечено, что в Таунге с охотой орлов связаны другие слои, тогда как череп Беби захоронен в водных отложениях (McKee, 2002). Однако останки могли быть перезахоронены и позже, а совокупность данных позволяет склониться к “орлиной” версии. “Орлуша, орлуша, большая ты стерва…”

Судьба Беби печальна. Зато в 1924 г. его череп с причлененной нижней челюстью и естественным слепком мозга оказался в руках Раймонда Дарта, который описал находку как “южную обезьяну” – Australopithecus africanus.

Вообще, роль хищных птиц в эволюции приматов в целом и человека в частности может быть не такой уж малой. Ведь для мелких обезьян орлы – едва ли не главные враги. Крупному хищнику типа леопарда нет смысла гоняться за верткими мартышками, норовящими улизнуть на недоступные верхушки деревьев: больше сил потратишь на ловлю, чем получишь от тщедушной добычи. Обезьяны же еще кричат – нервы треплют, здорово соображают, их трудно обмануть, слишком ловкие и подвижные, а если сами мало-мальски крупные, то могут и сдачи дать. Орлу несколько легче – скогтил сверху, и вся недолга. Зато какой фактор отбора для обезьяньего интеллекта: кто побестолковее, не заметил опасности, прохлопал ушами – отправился в гнездо к голодным птенцам, остаются же самые внимательные. Да умного с большой тяжелой головой не особо и утащишь…

Большая часть известных нам южноафриканских австралопитеков стали жертвами леопардов. Благодаря пятнистым бестиям мы и имеем останки наших древнейших предков. Леопарды имеют обыкновение затаскивать добычу на деревья, чтобы уберечь от назойливых посягательств вечно голодных гиен. А деревья растут там, где больше воды, что особенно актуально в засушливом южноафриканском климате. А вода скапливается в карстовых трещинах. Поэтому объедки кошачьих пиршеств падают с “обеденной ветви” прямо в пещерные бездны, где потом их замывает песком. В перемешанном с камнями прессованном виде образуется брекчия – подобие бетона, нашпигованное огрызками. Наиболее показательным примером такой цепочки событий является фрагментарный череп детеныша Paranthropus robustus SK 54. На его теменных костях зияют два отверстия, в которые идеально входят клыки леопарда (Brain, 1970). Подобная участь была характерна не только для массивных австралопитеков, но и более древних грацильных, что подробно показано для Australopithecus africanus из четвертого уровня Стеркфонтейна (Brain, 1981, 1993; Pickering et al., 2004).

В Восточной Африке парантропы тоже были типичной добычей, хорошим образцом чего может служить скелет Paranthropus boisei OH 80.

Только первые представители рода Homo осмелились сказать твердое “Доколе!” и попытались повернуть колесо фортуны в свою сторону. Начиная примерно с 2 млн лет назад первые люди сами стали хищниками, причем составляли неслабую конкуренцию гиенам и леопардам. Об этом свидетельствуют исследования в Канжере Южной (Ferraro et al., 2013). В чуть более позднее время схожую картину можно наблюдать в Дманиси (1,77 млн лет назад): следы каменных орудий на костях животных достаточно многочисленны и перекрываются отпечатками зубов падальщиков, так что можно уверенно говорить, что люди первыми получали доступ к мясу (Lordkipanidze et al., 2007). Захоронение костей дманисцев в расщелинах скал навело некоторых знатоков на мысль, что эти люди стали жертвами саблезубых тигров, затаскивавших троглодитов в свои мрачные логовища, благо тут обнаружены останки как минимум трех видов крупных кошачьих. Также как следы зубов хищника иногда интерпретируются два отверстия на основании черепа D2280. Однако подробное рассмотрение вопроса показало, что на человеческих останках нет погрызов, а сами кости удивительно целые, сохранились такие части скелета, которые всегда уничтожаются хищниками и падальщиками (Lordkipanidze et al., 2007).

Впрочем, не всем так везло. Тогда как суровые предшественники грузин в горах Кавказа держали прочную оборону против усатых-полосатых, в других местах люди нет-нет да и попадались кому-нибудь на зубок. Один из самых кровавых примеров известен по находке в Олдувайском ущелье в Танзании. В слое с датировкой около 1,75 млн лет назад были обнаружены останки человека, ставшего голотипом при описании вида “человек умелый” Homo habilis. Череп с кистью OH 7 и ключица со стопой OH 8, а также большая и малая берцовые кости OH 35 найдены разбросанными по довольно большому участку. Нельзя быть абсолютно уверенным, принадлежали ли все эти останки одному индивиду, с большой вероятностью – нет. Но на таранной и обеих берцовых костях обнаружены недвусмысленные отпечатки крокодильих зубов (Brochu et al., 2010; Davidson et Solomon, 1990). Между делом обратим внимание, что кости относятся к двум разным левым ногам – не везло хабилисам на эту сторону. Более того, новооткрытый вид крокодила из тех же отложений получил кровожадное название Crocodylus anthropophagus. Как будто подчеркивая демоническую сущность чудовища, голову его украшали пусть небольшие, но все же рога. Да уж, классик не соврал: “…в Африке большие злые крокодилы, будут вас кусать, бить и обижать, не ходите, дети, в Африку гулять…” Одному из этих людей не повезло дважды: на теменных костях и нижней челюсти OH 7 есть следы зубов леопарда, такие же имеются и на большой берцовой кости вдобавок к крокодильим. Выходит, бедолагу сцапал усатый хищник, а после он достался водной гадине – за ногу его тянула злобная рептилия, а за голову пятнистая кошка; хоть кровавый ужастик “на основе реальных событий” снимай, даже придумывать ничего не надо!

В Южной Африке во времена Homo habilis тоже продолжался террор кошачьих. Как и в эпоху Australopithecus africanus, кости в пятый уровень Стеркфонтейна (1,5–2 млн лет назад) попали в основном благодаря леопардам и гиенам (Pickering, 1999). Иногда им помогали сами гоминиды: на основании скулового отростка верхней челюсти индивида Stw 53 обнаружены надрезки, сделанные каменным орудием (Pickering et al., 2000).

Все же прогресс шел. Те, кто покинул Африку, уже не были беспомощным мясом – кормом для любого встречного острозубого монстра. Останки архантропов и более поздних гоминид обычно не несут на себе явных следов убийства хищниками. Впрочем, и сейчас рецидивы случаются, что уж говорить о тех далеких временах. Нелегко жилось, например, обитателям Явы около миллиона лет назад и позже. Бедренная кость из Триниля (та самая, что послужила вместе с черепной крышкой голотипом для описания вида “человек прямоходящий” Homo erectus) несет на себе отпечатки зубов крокодила (Dubois, 1927). На ней же имеется мощная патология – бесформенное разрастание костной ткани в верхней части. Очевидно, что питекантроп хромал и вряд ли мог быстро двигаться. Вероятно, это и послужило причиной его кончины. Естественный отбор в действии… Кстати, опять же речь идет о левой ноге; видимо, злой рок преследовал несчастных гоминид – не с той ноги они ступали в реки. Отсюда мораль: если будете в Африке или на Яве, не повторяйте ошибок предков, не лезьте левой ногой в воду с крокодилами! Про правую наука пока молчит, можете поставить эксперимент…

В Сангиране, также на Яве, следы зубов большого крокодила были опознаны на обломке нижней челюсти “мегантропа” 6B (Koenigswald, 1968). Впрочем, в данном случае между специалистами есть разногласия: новейший пересмотр находки показал, что отметины, вероятнее, являются посмертными повреждениями и не имеют отношения к злобным рептилиям (Baba et Aziz, 2001).

В последующие времена люди окончательно вырвались из-под гнета хищников. Практически во всех случаях, когда человеческие кости повреждены чьими-то зубами, это зубы гиен. Отсутствие погребальной практики до некоторого момента способствовало тому, что трупы шли в желудки падальщиков. Это в полной мере относится ко многим костям синантропов из Чжоукоудяня: бедренных III, V, VI, VII, черепа V (Boaz et al., 2000). Бедренная V, кроме прочего, имеет следы переваривания гиеной. Судя по сопровождающим костям, людоедами были гигантские Pachycrocuta brevirostris. Однако нет доказательств, что синантропы доставались падальщикам при жизни, скорее те наведывались в пещеры в отсутствие двуногих хозяев.

Поздние Homo erectus, Homo heidelbergensis и Homo neanderthalensis сами были опаснейшими хищниками своего времени. Об этом красноречиво говорят завалы костей в местах их стоянок. Неандертальцы любили, например, охотиться на пещерных медведей, которые хоть и были преимущественно растительноядными, но все же – громаднейшими медведями. Берцовая кость из Боксгроуф, череп Монте-Чирчео и скелет ребенка из Тешик-Таш, как бывало нередко и раньше, погрызены гиенами, но тут падальщикам приходилось раскапывать уже погребения. Неандертальца из Кова Негра, вероятно, поборол медведь или лев – на его правой теменной кости имеются очень уж характерные следы клыков (Camars et al., 2015), – но это редкостное исключение, в целом люди и хищники к тому времени поменялись местами.

Неандертальцы и их сменщики – кроманьонцы – стали наиболее вероятной причиной вымирания в Европе пещерных медведей, гиен и львов. В труднодоступных местах львы продержались в Европе, вероятно, до железного века, но судьба их была предопределена: конкуренция со стороны людей была слишком мощной. Более того, человек стал конкурентом не только крупным хищникам, но вообще всем живым существам, кроме разве тех, кто примкнул к нему в виде домашних животных и культурных растений. Мир еще никогда за все четыре миллиарда лет существования жизни не знал такого суперконкурента. Поэтому человек стал врагом не только всем прочим организмам, но и себе, ибо не может существовать в отрыве от биосферы. Неандертальцы вряд ли задумывались о последствиях этого экологического поворота. Оправдает ли современный человек присвоенное звание “разумного”? Обуздает ли свою разрушительную силу? Выйдет ли из завихрения эволюции? Будущее покажет…

Глава 4

Звено между звеньями: “ранние Homo”, или Загадочный миллион: заря и первая половина истории Homo

Около 2,5 млн лет назад, одновременно с парантропами, появились и более прогрессивные существа – так называемые “ранние Homo”. Они отличались от австралопитеков многими чертами, главная из которых – крупный мозг. В промежутке от 2 до 1 млн лет назад заметно изменились пропорции тела – от коренастых типично австралопитековых у хабилисов до вытянутых человеческих у эргастеров, что было связано с окончательным выходом в саванны и повышением мобильности, что, в свою очередь, стало одним из важнейших условий последующего расселения гоминид по планете и их приспособления к самым разнообразным условиям. Впрочем, не стоит преувеличивать прогрессивность “ранних Homo”; самые ранние их представители с трудом отличимы от грацильных австралопитеков, а некоторые ученые и вовсе считают их позднейшей разновидностью австралопитеков. К тому же “ранние Homo”, судя по всему, вовсе не были однородной группой, и далеко не все они – наша прямая родня.

Одна из основных особенностей “ранних Homo” – уменьшенный жевательный аппарат. Челюсти и зубы становились все меньше, жевательные мышцы ослаблялись, рельеф на черепе понижался. Навсегда исчез сагиттальный гребень – даже у самых крупных самцов его не было.

Кстати, о пользе височной мышцы…

У человека есть четыре пары жевательных мышц; из них самая обширная – височная, она имеет веерообразную форму, так как начинается широкой дугой вдоль височной линии лобной и теменной костей, а кончается узким хвостом на венечном отростке нижней челюсти. Плоское брюшко височной мышцы закрывает мозговую коробку сбоку. У крупных приматов правая и левая мышцы сходятся на макушке на сагиттальном гребне, так что весь череп оказывается покрыт ей. Так как мышца по умолчанию толстая и мощная, она обеспечивает дополнительную защиту головы. От этого боковые стенки черепа оказываются тонкими, особенно район птериона – места соединения лобной, теменной, височной и большого крыла клиновидной кости, а чешуйчатый шов между височной и теменной костями сделан внахлест, довольно-таки непрочно. У человека же жевательная мускулатура особенно ослаблена, да и весь череп истончен в сравнении с обезьянами. Посему боковая часть черепа – висок – оказывается самой уязвимой. Поэтому и стреляться надо в висок: кость тут тонка, да к тому же расположена почти вертикально – не срикошетит.

История человеческого рода насчитывает более двух миллионов лет. Но первая половина этого срока покрыта завесой не то чтобы полной неизвестности, но таинственности и загадочности. Что происходило до и позже – более-менее ясно, но в промежутке от примерно 2,5 до приблизительно 1,5 млн лет назад становление рода Homo сопровождалось бурными и неясными событиями. Часто эволюция человека представляется как последовательность стадий, но людям “загадочного миллиона” не повезло. Австралопитеки, парантропы, архантропы, палеоантропы, неоантропы – все получили свои законные обобщающие названия несмотря на то, что неоантропы, например, появились всего лишь – и это при самой оптимистичной оценке – 200 тыс. лет назад. А люди, жившие целый миллион лет, удостоились только невнятного обозначения “ранние Homo”, причем спорно и отнесение их к Homo, и то, можно ли называть ранними тех, кто жил, скажем, 1,5 млн лет назад – почти в середине общего родового срока. Хорошими названиями могут быть “эогоминины” или “преархантропы”, они уже использовались в литературе, хотя применяются редко.

Границы “загадочного миллиона”, как обычно в палеоантропологии и вообще палеонтологии, могут быть определены лишь приблизительно; конечно, палеонтология не равняется на круглые цифры. Резкой границы не было ни между австралопитеками и преархантропами, ни между последними и собственно архантропами. В целом, “загадочный миллион” укладывается в промежуток 2,5–2,2–1,5–1,2 млн лет назад.

“Самый загадочный миллион”: жизнь до Homo

На самом деле “загадочных миллионов” было два. Первый из них лежит между 3 и 2 млн лет назад. Это самое интересное время, когда в Африке закончили свое существование грацильные австралопитеки и начали – парантропы и люди. В это же время появляются первые каменные орудия труда. Но этот промежуток времени минимально освещен палеоантропологически.

Во времена древнее 3 млн лет Африку населяли образцовые австралопитеки нескольких видов. В частности, в Хадаре большинство афарских австралопитеков имеют датировки от 3,9 до 2,9 млн лет назад. Например, классический череп AL 444–2 датирован 3 млн лет; AL 822–1 и AL 438–1, вероятно, чуть древнее – 3,1 млн лет назад; похожий возраст у находок AL 437, 439 и 440 (например: Kimbel et al., 1997, 2003).

В Омо в слоях формации Усно с датировками 3,0–3,3 млн лет назад обнаруживаются только кости австралопитеков, аналогичных хадарским и лаэтольским, то есть Australopithecus afarensis; останки из слоев B, C, D, E и F были описаны как Australopithecus africanus, что странно для Восточной Африки, но это в любом случае австралопитеки. В более поздней – 2,3 млн лет назад – формации Шунгура от слоя B до нижнего G по-прежнему следуют кости Australopithecus africanus, а вот в верхней части слоя G – уже Homo habilis, хотя фрагментарность находок не позволяет утверждать это с полной уверенностью.

В Западной Туркане, в Локалеи, правая бедренная кость KNM-WT 16002 была описана как Australopithecus sp. indet. (Brown et al., 2001); ее возраст 2,7±0,3 млн лет назад. В близких отложениях обнаружен “Черный череп” KNM-WT 17000 древнейшего парантропа – Paranthropus aethiopicus.

Кости из эфиопских местонахождений Боури, Матабайету и Гамеда с древностью 2,5 млн лет назад были описаны как Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999; Heinzelin et al., 1999). Это самые поздние достоверные грацильные австралопитеки, ряд специализаций которых свидетельствует, что они не были предками преархантропов. На австралопитеках гари род грацильных австралопитеков прекратил свое существование. Но небесследно; были как минимум две линии потомков: массивные австралопитеки (или парантропы) и преархантропы. О парантропах уже говорилось выше, они тоже оказались тупиком, а вот Homo стали новой цепочкой звеньев.

Самое интересное – момент происхождения рода Homo. Интервалом 2,7–2,3 млн лет назад (а это, между прочим, полмиллиона – немалый срок!) датируется до обидного немного находок. Имеющиеся же фрагментарны (что печально) и обладают противоречивым сочетанием признаков (что логично ля переходных форм). Важно, что до 3 млн лет назад включительно обнаруживаются только и исключительно австралопитеки, а после 2,5 млн лет назад достоверных грацильных австралопитеков нет. Очевидно, в этом промежутке и надо искать основание нашего родового побега на древе гоминид.

Леди из Леди-Герару: первая леди среди людей?

Истоки нашего рода кроются во мраке времен. До сих пор в нашем распоряжении были афарские австралопитеки, жившие более 3 млн лет назад, и уже более-менее настоящие Homo с возрастом чуть более 2 млн. Внутри же “самого загадочного миллиона” – в интервале от 3 до 2 млн лет назад – мы знали африканских австралопитеков и австралопитеков гари, которые с наибольшей вероятностью являются тупиковыми ветвями эволюции. Останков же наших предков известно крайне мало – каждый зуб на счету! Теперь же досадный пробел хоть немного, да заполнился!

На местонахождение Леди-Герару в Эфиопии неспроста возлагалось много надежд. Тут сохранились слои как раз искомой древности. Исследователи ныне знают толк в поисках: они организуют экспедиции именно в те места, где с наибольшей вероятностью могут найти то, что им надо. Впервые область Леди-Герару была отмечена как перспективная еще в 1970-х годах, но исследовалась недостаточно, так как ученых мало, а Африка большая; все силы уходили на изучение Хадара и других, более богатых местонахождений. Тем не менее палеоантропологический проект в Леди-Герару тоже был запущен, и уже много лет доблестные охотники за первым человеком целенаправленно выслеживают тут свою добычу. И потому великой и одновременно ожидаемой сенсацией стал их законный трофей – фрагмент нижней челюсти LD 350–1 с древностью 2,75–2,8 млн лет назад (Villmoare et al., 2015).

Челюсть LD 350–1 замечательна своим комплексом черт. Если рассматривать отдельные признаки (подробнейше разобранные в приложении к статье), то можно даже разочароваться: вроде ничего особенного и нету, просто мелкий афарский австралопитек. В принципе, таких в Хадаре найдено уже немало. Но если поставить LD 350–1 в соответствующее место хронологического ряда афаренсисов, африканусов, седиб, рудольфенсисов и хабилисов, то картинка наполняется глубоким смыслом. Гоминид из Леди-Герару оказывается, во-первых, промежуточным между афаренсисами и “ранними Homo”, а во-вторых, весьма грацильным. Первое вполне ожидаемо из датировки, но всегда приятно, когда теоретическое предсказание оправдывается и подтверждается реальностью. Важно, что LD 350–1 отличается от афарских австралопитеков даже не размерами, а тонкой морфологией челюсти – всяческими бугорками и вмятинками; также первый премоляр у LD 350–1 симметричный, что предполагает малые размеры верхнего клыка. Грацильность же интерпретирована авторами открытия как свидетельство того, что LD 350–1 представляет собой некую особо продвинутую версию предков человека, тогда как многие последующие “ранние Homo” оказываются специализированными тупиками.

Авторы описания подробно и добросовестно разобрали параллели гоминиду Леди-Герару: KNM-ER 5431 из Кооби-Фора, зубы из Шунгуры в Омо и AL 666–1 из Хадара. Все они обладают схожим комплексом и могут быть включены в одну переходную группу от австралопитеков к Homo. Одновременно сопоставление LD 350–1 с A. africanus, A. garhi и A. sediba показывает специализированность последних и их неучастие в становлении рода Homo. Авторы считают, что Леди-Герару имеет более примитивную форму альвеолярной дуги, чем Homo habilis и Homo rudolfensis, так что его невозможно отнести ни к одному из этих видов.

Как итог, авторы открытия склонны классифицировать LD 350–1 как древнейшего Homo и, более того, как очень особенного Homo, нашего Великого Предка.

Ура, товарищи!

И тут мой критиканский разум выдает два но.

Во-первых, едва ли не основным отличием Леди-Герару от афарских австралопитеков назван рельеф челюсти: отсутствие понижения в месте подбородочного отверстия, наличие понижения между вертикальным валиком передней поверхности симфиза и клыковыми ямками. Но ведь в этом смысле нижняя челюсть – кость вообще весьма изменчивая! Открываем шкаф, достаем оттуда несколько челюстей (у каждого приличного антрополога есть шкаф с черепами) и элементарно убеждаемся в этом! Симметричность первого нижнего премоляра – особенность не только Леди-Герару, она встречается даже у Ardipithecus kadabba из Гоны, не говоря уж о афаренсисах. Еще два отличия от афаренсисов – отсутствие базального выступания гипоконида на M1 и M2A. afarensis оно выражено), а также наличие седьмого бугорка на M1A. afarensis он ни разу не отмечен) – в действительности могут варьировать индивидуально или популяционно, чему свидетельством современный человек. То есть отличия-то действительно есть и они действительно отличают LD 350–1 от австралопитеков в человеческом направлении, челюсть из Леди-Герару вправду промежуточна. Но можно ли придавать этим отличиям таксономический статус? Достаточно ли их, чтобы ввести Леди-Герару в элитный клуб Homo? Какой процент выступания гипоконида, какая площадь моляров и какой индекс массивности челюсти еще австралопитечьи, а какие – уже человечьи? Это вопрос вопросов! А Леди-Герару по многим показателям упорно попадает хотя и между австралопитеками и людьми, но скорее уж в пределы размаха австралопитеков, но остается за пределами изменчивости “ранних Homo”. Так не логичнее ли классифицировать его как очень прогрессивного австралопитека?

Во-вторых, продвинутость LD 350–1 во многом следует из малых размеров. Но в статье отчего-то не рассматривается возможность, что пол этого индивида может быть женским, – этот вопрос обойден стороной. Ясно, что определение пола по половине челюсти – дело ненадежное, но и небезнадежное, ведь палеоприматологи делают это даже по изолированным клыкам. Корень клыка в LD 350–1 сохранился, и он небольшой, скорее всего, гоминид из Леди-Герару был-таки действительно леди, так что предположение о малых размерах как следствии женского пола, а не прогрессивности – вполне законно. В некотором роде это замечание позволяет иначе взглянуть и на морфологические особенности – ослабленность рельефа, сравнительную грацильность кости и симметрию премоляра.

Сии критические замечания, конечно, не стоит воспринимать как попытку принизить величие открытия – оно действительно замечательно! Их смысл – немножко снизить градус пафоса, дабы избежать крайних суждений, которые потом будут с таким же накалом опровергаться.

8 изолированных зубов KNM-ER 5431 с площадки 203 в Кооби-Фора имеют возраст 2,7–3,0 млн лет. Они диагностировались как Australopithecus afarensis, Australopithecus garhi или, честнее всего, Australopithecus/Homo gen. et sp. indet. В частности, морфология бугорков премоляров у KNM-ER 5431 австралопитечья, а седьмой бугорок на молярах – человечий. Но неопределенность морфологии и отсутствие специализаций позволяют предположить, что это зубы непосредственных предков Homo (Brown et al., 2001).

В Лаэтоли, в верхней части слоя Ндоланья с датировкой 2,5–2,7 млн лет назад, проксимальная часть большой берцовой кости была определена как Australopithecus garhi или Homo sp. (Harrison, 2002), но скорее по дате, чем по морфологии. Кость маленькая, сопоставимая с таким же элементом у Люси. Впрочем, тут же найдена верхняя челюсть EP 1500/1, имеющая все признаки Paranthropus aethiopicus, так что не исключено, что и нога принадлежала древнейшему парантропу, хотя бы и мелкому.

Таким образом, 3 млн лет назад человечьим родом еще даже не пахло, да и 2,7, и даже 2,5 млн лет назад существование Homo никак не может считаться доказанным.

Отсутствие находок приличной сохранности тем более обидно, что обитатели “самого загадочного миллиона” первыми начали изготавливать каменные орудия труда. Самые древние галечные орудия найдены в кенийских местонахождениях Ломекви – 3,3 млн лет назад – и Канжера – 2,2 млн лет назад, эфиопских Гона – 2,5–2,7 млн лет назад, Омо (Шунгура) – 2,4–2,5 млн лет назад, Хадар – 2,5 млн лет назад, Олдувай в Танзании – 1,5–2 млн лет назад, Сенга и Семлики (Ишанго) в Заире – 2 млн лет назад Первые орудия крайне примитивны: это булыжники всего с несколькими кривыми сколами. Однако эти орудия могут быть классифицированы на повторяющиеся типы. Это значит, что создатель, приступая к работе, имел в голове план своего творения, он знал, что хочет получить, и знал, что может получить разный результат. Есть и более специфические, чисто технические признаки, отличающие случайно расколовшийся камень и орудие: ударный бугорок, образующийся в месте сильного целенаправленного удара, оббивка с одного или двух краев при отсутствии ее на большей части камня, концентрация орудий в местах, где такие артефакты не могли образоваться и скопиться естественным путем. Кто автор сих творений – не совсем ясно; потенциально их могли делать австралопитеки гари, парантропы и “ранние Homo”. Родственная солидарность вызывает желание верить, что это были именно последние, но с большой вероятностью мастерами в разных случаях были разные гоминиды.

Заря Homo: древнейшие свидетельства

На звание древнейшего человека рода Homo претендуют несколько находок. Самой полной, без сомнения, является знаменитый череп KNM-ER 1470 – по совместительству голотип вида Homo rudolfensis. Его передатировали множество раз – то удревняли, то омолаживали, но по последним расчетам владелец черепа жил 2,03 млн лет назад (McDougall et al., 2012). Череп по совокупности признаков смело может быть опознан как “неавстралопитековый”. Главные его человеческие особенности – большой объем мозга и отсутствие сагиттального гребня.

Достоверный рекорд объема мозга грацильных австралопитеков принадлежит крупному самцу A. afarensis AL 444–2 – 550 см. Но 500 кубических сантиметров грацильные австралопитеки достигали очень редко. У парантропов мозг был побольше: у TM 1517 из Кромдраая, возможно, 650 см, а у большинства прочих – около 500 кубических сантиметров. Иногда приводимые бльшие цифры основаны на реконструкциях объема мозга по размерам зубов или посткраниальных костей, а стало быть – крайне недостоверны. Для KNM-ER 1470 же минимальный реконструированный объем мозга – 752 см, а максимальный – 775 см. Крайне важно, что столь существенный прирост размеров мозга сопровождается полным отсутствием сагиттального гребня, служащего у его обладателей для прикрепления жевательных височных мышц. Все взрослые самцы крупных человекообразных обезьян и всех австралопитеков и парантропов имели развитый сагиттальный гребень. Судя по всему, он был одним из главных тормозов развития головного мозга, ибо формирование гребня в обязательном порядке означает срастание сагиттального шва – продольного между двумя теменными костями, а стало быть прекращение роста черепа и мозга.

Конечно, KNM-ER 1470 обладает и иными отличиями от австралопитеков. В частности, при всей уплощенности лица и его расширенности в нижней части, пропорции заметно отличаются от австралопитековых стандартов. Переносье KNM-ER 1470 хоть и уплощено, но далеко не в такой степени, как у австралопитеков; лицо даже в самой прогнатной реконструкции близко не соответствует варианту, скажем, AL 444–2; лоб несравненно выше и выпуклее, заглазничное сужение не такое резкое, затылок – круглее, а лобный и затылочный рельеф – слабее. Небо KNM-ER 1470 короткое и почти квадратное, со спрямленной передней стороной, тогда как задние зубы увеличены – мегадонтны, хотя и не в такой степени, как у парантропов. Конечно, не стоит идеализировать KNM-ER 1470: даже в сравнении с архантропами он крайне архаичен. Но в рамках концепции существования двух родов – Australopithecus и Homo – KNM-ER 1470 все же вполне достоин называться человеком.

Вопрос в том, к какому виду относится KNM-ER 1470. Вроде бы он заметно крупнее и массивнее “типичных” и при этом более поздних Homo habilis, с другой стороны, он выглядит заметно отличным и от “образцовых” архантропов. Посему В. П. Алексеев в 1978 году описал его как Pithecanthropus rudolfensis (Алексеев, 1978). С этого момента началась череда подтверждений и опровержений самостоятельности этого вида. “Человечность” KNM-ER 1470 очевидна при сравнении его с грацильными австралопитеками, но вовсе не столь явна на фоне современного человека. Посему он является отличным примером “достающего звена”. Впрочем, в немалой степени дело в количестве находок: мы имеем много австралопитеков и поздних Homo, а потому расцениваем KNM-ER 1470 как связку между ними. Если бы у нас было много ардипитеков и рудольфенсисов, но мало афарских австралопитеков, мы говорили бы о последних как о связующем звене между первыми двумя группами. Количество же находок в большой степени определяется сохранностью и доступностью слоев, а в немалой – везением палеонтологов и даже политической обстановкой в конкретных странах, определяющей возможности научных изысканий.

От других претендентов на звание древнейшего человека осталось не так много.

В Южной Африке, в верхней части четвертого уровня Стеркфонтейна, обнаружены обломки черепа с нижней челюстью и набор зубов детеныша примерно пяти лет Stw 151. Находка имеет датировку между 2,0 и 2,6 млн лет назад. Поэтому не странно, что Stw 151 обладает своеобразными особенностями: на общем фоне признаков Australopithecus africanus выражены явные черты Homo habilis (Moggi-Cecchi et al., 1998). В частности, размеры молочных и постоянных зубов в целом промежуточны между этими видами, хотя существенно отличаются от параметров Paranthropus robustus. Характеристики черепа определимы с трудом. Все же стоит отметить смесь австралопитековых и эогомининных черт височной кости, округлость верхней и нижней альвеолярных дуг, а также сравнительно мощное развитие скуловых дуг. Как уже говорилось, некоторые антропологи подчеркивают неоднородность выборки, обычно определяемой как Australopithecus africanus: часть находок проявляет повышенную массивность и крупнозубость и может представлять пращуров Paranthropus robustus. Stw 151 относится ко второй группе, предположительно предковой для “ранних Homo”.

В кенийском местонахождении Туген-Хиллс на берегу озера Баринго, в формации Чемерон, найден обломок правой височной кости KNM-BC 1, имеющий возраст 2,393–2,456 млн лет назад (Deino et Hill, 2002). Совокупность морфологических признаков позволяет диагностировать сей фрагмент как Homo, поскольку все они укладываются в пределы изменчивости этого рода (Sherwood et al., 2002). Отдельные черты совпадают с вариациями парантропов и грацильных австралопитеков, но полный комплекс кости из Чемерона отличается от характерного для них. Впрочем, по ряду признаков KNM-BC 1 отличается от “образцовых” Homo habilis: например, его нижнечелюстная ямка слишком длинная, широкая и глубокая, “австралопитековая”. Однако та же ямка смещена к центру черепа, прямо противоположно варианту парантропов, у которых височно-нижнечелюстные суставы были широко разнесены в стороны; различаются и многие частные особенности морфологии типа формы гребней и бугорков, а также расположения барабанной пластинки. Крайне любопытно, что число совпадений признаков KNM-BC 1 с вариантом парантропов больше, чем с вариантом грацильных австралопитеков. К великому сожалению, трудно напрямую сравнить KNM-BC 1 с KNM-ER 1470 из-за фрагментарности височной кости у последнего, но стоит обратить внимание на схожесть размеров их нижнечелюстных ямок, равно как, кстати, и у KNM-ER 1805. Неспроста целый ряд антропологов относили KNM-BC 1 к виду Homo rudolfensis. Правда, есть еще мнение, что кость из Чемерон принадлежит Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999), но у известных находок этого вида височная кость не сохранилась, отчего это предположение остается сугубо гипотетическим.

На 300 тыс. лет древнее KNM-ER 1470 верхняя челюсть AL 666–1 из Макаамиталу в Хадаре – ,33 млн лет назад (Kimbel et al., 1996). Замечательно, что челюсть найдена в сопровождении фауны, которая указывает на более открытый, чем в более ранний период, ландшафт. Будучи на 700 тыс. лет моложе самых молодых Australopithecus afarensis и на 400 тыс. лет древнее “ранних Homo” из Олдувая, AL 666–1 является связующим звеном между этими группами. Приятно, что тут же обнаружены грубые галечные орудия, хотя справедливости ради надо напомнить, что древнейшие каменные орудия из Ломекви и Гоны имеют гораздо больший возраст – до 3,3 и 2,7 млн лет. Принадлежность AL 666–1 к людям, а не австралопитекам доказывается целым рядом сравнений, большей частью весьма специфических, типа формы дна носовой полости или верхнечелюстных пазух. Из внешних же признаков обращает на себя внимание ослабление альвеолярного прогнатизма и уплощенность альвеолярного отростка, отсутствие “передних лицевых валиков”, расхождение кзади линий заклыковых зубов, то есть параболоидность альвеолярной дуги, увеличение ширины и глубины неба. При этом небо крупнее и мельче, чем у более поздних хабилисов и эргастеров. Размеры зубов, что здорово, меньше, чем у австралопитеков, но больше, чем у Homo habilis, а морфология зубов вполне “хабилисская”. На основании столь скудных остатков трудно сказать, можно ли определять AL 666–1 как “образцового” Homo habilis. Некоторые его особенности могут объясняться мужским полом, некоторые – эволюционным уровнем.

Примерно такой же, если не больший возраст имеет нижняя челюсть UR 501 из Ураха на севере Малави – 2,3–2,5 млн лет назад (Betzler et Ring, 1995; Bromage et al., 1995a,b; Ring et Betzler, 1995). Здесь также найдены каменные орудия труда. Челюсть очень крупная, массивная и неоднозначно диагностируемая. В оригинальном описании она была определена как Homo rudolfensis с многочисленными чертами Paranthropus aethiopicus и даже Australopithecus afarensis. Такую мозаичность черт авторы объясняют тем, что Australopithecus afarensis был общим предком для Paranthropus aethiopicus и Homo rudolfensis, а около 2,5 млн лет назад их признаки еще не разошлись окончательно. Собственно, примерно с той же обоснованностью можно определить UR 501 как Paranthropus aethiopicus с некоторыми чертами Homo rudolfensis. Масса признаков UR 501 выходит за рамки изменчивости Homo habilis, а потому невозможно причислить челюсть к этому виду. Отнесение UR 501 к Homo rudolfensis тоже может вызывать сомнение вследствие малочисленности других материалов, относящихся к этому виду.

Авторы первоописания UR 501, основываясь на мозаичности признаков этой челюсти и схожих с ней KNM-ER 1482 и KNM-ER 1802, а также на связи их с фаунами и распределении других находок во времени и пространстве, предполагают, что Homo rudolfensis был эндемичным восточноафриканским видом, возникшим параллельно с Paranthropus aethiopicus и, несколько позже, Paranthropus boisei во время сравнительно холодного и сухого периода (Bromage et al., 1995b). Все эти виды объединяет повышенная массивность челюстей и зубов. Замечательно, что мегадонтия и усиление жевательного аппарата характерны и для других животных – не приматов – времени 2,5 млн лет назад (Turner et Wood, 1993). Около 2 млн лет назад условия вновь стали более влажными и теплыми, что вызвало миграции животных, в том числе расселение массивных австралопитеков в Южную Африку между 2 и 1,5 млн лет назад и появление Paranthropus robustus. Согласно этой концепции, Homo habilis представляют собой отдельный вид, возникший первоначально также в Восточной Африке, а затем – между 1,8 и 1,5 млн лет назад – мигрировавший в Южную.

Также на севере Малави, в местности Мвенирондо, в слоях Чивондо, был найден обломок правого нижнего моляра HCRP-MR-1106. Датировка слоев точно неизвестна, она лежит в широких пределах 1,8–2,7 млн лет назад, но с некоторой вероятностью ее можно конкретизировать до 2,33–2,52 млн лет назад (Kullmer et al., 2011). Таким образом, моляр из Мвенирондо также может быть древнейшим известным фрагментом Homo. Зуб был сильно стерт при жизни и обломан, обкатан, растрескан после смерти, так что видовая диагностика была проведена почти исключительно по микростроению эмали и форме поперечного сечения корней. Как и у схожего UR 501, у HCRP-MR-1106 имеются черты как Homo rudolfensis, так и Paranthropus, но первые преобладают.

Еще один “древнейший Homo” найден в Западной Туркане, в местонахождении LA1a формации Начукуи. Это нижний первый моляр KNM-WT 42718 с датировкой 2,34 млн лет назад (Prat et al., 2005). Опять же в ста метрах от моляра обнаружены каменные орудия. Молодость индивида способствовала сохранению всех деталей строения эмали, так что отличия от австралопитеков и парантропов определимы достаточно надежно; в частности, обращают на себя внимание относительно небольшие размеры зуба; одновременно размеры вполне вписываются в рамки изменчивости Homo rudolfensis. Конечно, одного зуба недостаточно для уверенного суждения о видовой принадлежности, но, по крайней мере, мы знаем, что около 2,3 млн лет назад в Восточной Африке существовали сравнительно мелкозубые гоминиды.

Фрагмент черепа KNM-WT 15001 из пачки Нату формации Начукуи в Западной Туркане имеет датировку 2,09 млн лет назад. Он определен как Homo habilis, но морфологические основания этого неочевидны.

Отличными находками недавно порадовала антропологов местность Колом-Одиет в Кооби-Фора с датировками 2,02–2,03 млн лет назад (Jungers et al., 2015). Тут был найден почти полный набор нижних зубов KNM-ER 64060, ключица, лопатка и кости рук KNM-ER 64061. Полное их исследование еще не опубликовано, но в анонсе отмечается, что длинные кости относительно тонки, а стенки их – толсты.

В Омо древнейшей находкой, обозначаемой как Homo habilis, является премоляр Omo L 33–3282 из основания слоя F формации Шунгура, чей возраст 2,36 млн лет назад (Suwa, 1990). Как и в других подобных случаях, фрагментарность находки позволяет только констатировать наличие “кого-то очень похожего на человека”, но лишает возможности проводить широкие сравнения.

Находки в Омо весьма многочисленны, но крайне фрагментарны. Здесь найдены практически только изолированные зубы, потому их видовая диагностика весьма спорна. Из более комплексных находок стоит отметить фрагменты очень древнего – 1,84 или даже 2,3 млн лет назад – черепа Omo L 894–1 из слоя G формации Шунгура. Он был определен как Homo habilis (Boaz et Howell, 1977), однако его скуловые дуги массивны, что свидетельствует о значительном развитии челюстей, а размеры зубов больше, чем у олдувайских хабилисов, но более-менее схожи со значениями Homo rudolfensis из Кооби-Фора. Интересно, что на одном из моляров обнаружен желобок, образовавшийся из-за использования палочки-зубочистки (Puech et Cianfarani, 1988), такая же привычка привела к серьезным проблемам со здоровьем у одного из дманисцев. Ковыряние в зубах было обычным делом у эогоминин?

Древность 2,0–2,02 млн лет назад имеет обломок нижней челюсти Omo L 75–14. Иногда он обозначается как Homo habilis, но хорошо выраженная мегадонтия заклыковых зубов позволяет определить его как Homo rudolfensis. Зубы все же заметно меньше, чем у парантропов, да и морфология нижних премоляров не похожа на таковую у Paranthropus boisei, хотя строение моляров близко к этому виду. Любопытно, что с правой стороны Omo L 75–14 врожденно отсутствовал третий моляр: сия вариация обычна у современных людей, но крайне редка у гоминид такой древности.

Находки Homo с древностью более 2 млн лет редки, фрагментарны и потому трудно поддаются сравнениям и интерпретациям. Не так много можно сказать по изолированным зубам и кускам челюстей. Парадокс в том, что более древние грацильные австралопитеки изучены намного подробнее. Именно поэтому сей временной этап – один из самых интересных для палеоантропологов. Многие вопросы могут быть решены только с новыми находками. Но важно, что задача поставлена, группы искателей бороздят африканские просторы, выведывая окаменелости, которые смогут пролить свет на наши родовые корни.

Очень древние Homo: Homo rudolfensis

После 2 млн лет остатки Homo становятся более частыми. Правда, ясности от этого не прибавляется, число вопросов, как обычно в таких случаях, только растет. Бльшая часть находок сделана в Восточной Африке.

Особенно много окаменелостей обнаружено в Кооби-Фора – одной из главных палеонтологических сокровищниц Кении. Преархантропы датируются здесь временем примерно от 2 до 1,6 млн лет назад. Вместе с тем здесь же мы наблюдаем и самое большое разнообразие, с трудом поддающееся интерпретации. Практически все находки в разное время и разными авторами диагностировались и как Homo rudolfensis, и как Homo habilis, и как Homo ergaster, и как специфические виды. Иногда разница взглядов объясняется исследованием разных частей находок. Классический пример – KNM-ER 1590a-q, находка, включающая фрагменты свода черепа, верхнюю челюсть и набор зубов детеныша предположительно мужского пола 5,2–5,3 лет. Ее датировка – одна из самых больших в Кооби-Фора, порядка 1,85 млн лет назад. Округлость и грацильность свода, а также отсутствие мегадонтии позволили определить KNM-ER 1590 как Homo habilis, тогда как абсолютные и относительные размеры бугорков моляров – как Homo rudolfensis (например: Grine et al., 2009). Предполагаемый объем черепа – 870 см – тоже великоват для хабилисов.

Ряд других находок в Кооби-Фора часто идентифицируется как Homo rudolfensis. Некоторые из них близки по возрасту к KNM-ER 1470: 1,91–1,95 млн лет назад для верхней челюсти KNM-ER 62000 и фрагмента нижней челюсти KNM-ER 62003. Другие имеют датировки около 1,89 млн лет назад, но с уточнением возраста туфа KBS, под которым они залегают, их возраст может быть пересмотрен в сторону удревнения. Это, например, нижние челюсти KNM-ER 1482, KNM-ER 1801, KNM-ER 1802. Все они характеризуются схожим комплексом черт: большей грацильностью в сравнении с парантропами, но массивностью – с Homo habilis и H. erectus, суженностью альвеолярной дуги спереди, но широким расхождением назад, широкой и очень высокой восходящей ветвью, относительно большими молярами, не достигающими, впрочем, значений массивных австралопитеков, смесью признаков микроанатомии зубов Paranthropus и Homo.

Гораздо полнее черепная крышка с частью лица KNM-ER 3732 (все те же 1,88–1,90 млн лет назад). Промежуточные между Homo rudolfensis и Homo habilis размеры позволяют предположить, что это либо самка первого вида, либо самец второго. Другие же исследователи считают, что KNM-ER 3732 является древнейшим представителем вида Homo ergaster, поскольку он достаточно похож на KNM-ER 3883 (Schwartz et Tattersall, 2000b). Все же отличия от эргастеров показательны: KNM-ER 3732 меньше и грацильнее их, с менее развитым надбровным торусом, с объемом мозга около 700 см, тогда как у эргастеров – около 800 см.

Некоторые характерные черты Homo ergaster, возможно, формировались в недрах популяций эогоминин довольно рано. Хороший тому пример – затылочная кость KNM-ER 2598, чья датировка, возможно, приближается к 1,9 млн лет назад: значительные толщина, преломленность и развитие рельефа позволили диагностировать ее как принадлежащую Homo ergaster. Впрочем, учитывая данные из Дманиси, мы можем убедиться, что первые эогоминины вовсе не обязаны отличаться какой-то особенной грацильностью свода, так что нет особых оснований не включать KNM-ER 2598 в Homo rudolfensis. В челюсти KNM-ER 3734 с близкой датировкой разные исследователи также усматривают черты Homo rudolfensis или Homo ergaster.

Гораздо фрагментарнее череп KNM-ER 3891, несколько более молодой – около 1,8 млн лет назад. Он тоже был определен как Homo rudolfensis, в пользу чего свидетельствуют сильное развитие височной линии и сильный альвеолярный прогнатизм. Однако скуловой отросток верхней челюсти KNM-ER 3891 не слишком высок, альвеолярная дуга широкая и округлая спереди, а зубы не мегадонтны. Таким образом, можно видеть усиление черт, приписываемых обычно Homo habilis в более позднее время.

Рудольфенсис возвращается! Рудольфенсис возвращается?

Проблема изменчивости и разнообразия “ранних Homo”, видимо, еще долгие годы будет терзать умы палеоантропологов. Две противоборствующие концепции никак не могут одолеть друг друга. Согласно первой, среди первых представителей рода Homo имелась довольно большая половая или же межпопуляционная вариабельность. Согласно второй, наблюдаемые различия слишком велики и отражают существование как минимум двух видов: более мелкого Homo habilis и более крупного Homo rudolfensis. Установлению истины посвящены многие статьи и главы в умных книгах, мудрыми учеными применялись заковыристые математические анализы, оценки полового диморфизма и сравнения с изменчивостью обезьян и гоминид от австралопитеков до современных людей. Ничего не помогает. Как обычно, в конце таких работ звучит вечное упование на грядущие находки, которые таки прольют свет на темную загадку антропогенеза.

И вот они, эти новые находки!

В 2007, 2008 и 2009 годах в Кооби-Фора в Эфиопии были обнаружены три фрагмента черепов. Добрые антропологи подобрали им круглые номера – все любят красивые циферки с нуликами, которые и запоминаются легко. Наиболее полный и важный обломок – KNM-ER 62000 – почти полная верхняя челюсть. KNM-ER 60000 – практически целая нижняя челюсть. Наконец, KNM-ER 62003 – небольшой, но информативный кусок нижней челюсти. Датировки фрагментов – 1,91–1,95, моложе 1,87 и 1,90–1,95 млн лет назад соответственно. Сравнение этих находок с наличными коллекциями показало, что наилучшим образом они вписываются в рамки проблематичного вида Homo rudolfensis.

Еще в 1972 г. Б. Нгенео нашел череп KNM-ER 1470. Сочетание крупных почти ортогнатных челюстей, заметно приплюснутых спереди, довольно большого мозга (большого сравнительно с австралопитеками и известными тогда Homo habilis, а не сапиенсами, как иногда в запале невежества пишут креационисты) и приличной датировки (которая сама по себе долгое время была предметом ожесточенных дебатов, а ныне устаканилась на 2,03 млн лет назад) сделало проблематичным отнесение KNM-ER 1470 к какому-либо из известных тогда видов гоминид. Подвешенное состояние порешил В. П. Алексеев в 1978 г., когда в своей великой книге описал вид Pithecanthropus rudolfensis (Алексеев, 1978). Правда, он сделал это не в полном соответствии с канонами и правилами международной номенклатуры, за что до сих пор подвергается нападкам критиков. Кроме того, книга была написана на русском языке, неведомом мировой общественности. В 1986 г., однако ж, вышел английский вариант книги В. П. Алексеева, а потому несклонные вникать в исторические детали зарубежные антропологи всегда пишут Homo rudolfensis Alexeev, 1986, чем раздражают и веселят наших антропологов. Но мы-то знаем правду: Homo rudolfensis Alexeev, 1978!

Проблема, впрочем, не в бюрократических мелочах. Главной сложностью оказалось то, что долгое время Homo rudolfensis оставался видом, известным по одному-единственному черепу. Конечно, были попытки приписать туда же и другие находки, но все они были крайне фрагментарны, а потому образ не очень клеился.

Челюсть KNM-ER 62000 замечательным образом напоминает лицо черепа KNM-ER 1470. Она столь же ортогнатна и уплощена, передняя сторона ее альвеолярной дуги так же ровна, отчего дуга становится, собственно, не дугой, а буквой “П”. Замечательно, что носовое отверстие KNM-ER 62000 узкое и почти треугольное, что является типичной чертой “ранних Homo” в целом и черепа KNM-ER 1470 в частности. Зубы KNM-ER 62000 вопреки крупным размерам самой челюсти не слишком велики в сравнении с прочими “ранними Homo”; роме того, они относительно вытянуты продольно (мезиодистально на одонтологическом диалекте).

Нижняя челюсть KNM-ER 60000 уникальна среди челюстей “ранних Homo” своей сохранностью. Удивительно, что полностью сохранились восходящие ветви – огромные, совершенно вертикальные, с эффектно развернутыми углами. Впечатляет и высота симфиза, на котором при некоторой фантазии можно даже углядеть зачаток подбородочного выступа. Как и на верхней челюсти KNM-ER 62000, альвеолярная дуга – не дуга, а прямоугольник. Собственно, именно эта черта позволила исследователям объединить KNM-ER 60000 и KNM-ER 62000. Зубы же их различаются, поскольку на KNM-ER 60000 они относительно укорочены, а не удлинены.

Примечательно, что форма альвеолярной дуги отличает KNM-ER 60000 от канонических Homo habilis. Другое дело, что бы это значило? Действительно ли отличия пропорций зубов и альвеолярных дуг свидетельствуют о видовом статусе отличий? Имеющиеся цифровые данные, строго говоря, указывают скорее на уклонение более крупных форм от мелкого большинства.

Можно обратить внимание и на более широкий набор находок. Вообще-то, форма нижней челюсти KNM-ER 60000 весьма напоминает таковую челюсти из Дманиси D2600, которая была не так уж давно описана в качестве самостоятельного вида Homo georgicus. Огромная величина восходящих ветвей и симфиза D2600 назывались в качестве эксклюзивных признаков эндемичного вида. Однако ж другие челюсти из Дманиси представляют спектр широкой изменчивости, сравнимый с размахом вариаций челюстей из Кооби-Фора. Весьма различается и форма лица дманисцев – опять же не в большей степени, чем восточноафриканские хабилисы и рудольфенсисы. Равным образом среди людей современных рас можно найти гораздо больший спектр вариаций. Правда, для этого придется сравнивать людей из разных экологических зон, зато на стороне ископаемых находок – интервалы в сотни тысяч лет.

Помнится, долгий и нудный подсчет размеров и форм челюстей и прочих обломков из Восточной Африки, проведенный в масштабе изменчивости всех гоминид, привел меня некогда к выводу, что хабилисы и рудольфенсисы расходятся лишь на расстояние подвидов (текст диссертации можно найти на сайте www.antropogenez.ru). Именно так выглядят и графики, отражающие размеры зубов новых находок в Кооби-Фора. Любопытнее, что часть восточноафриканских находок – KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM-ER 1805, UR 501 – я тогда посчитал принадлежащими новому виду массивных австралопитеков, конвергентному с “ранними Homo”. Одним из ключевых признаков этого потенциального вида была повышенная массивность в сочетании с прямоугольной формой альвеолярной дуги. Знакомое сочетание! Не его ли мы видим на KNM-ER 60000? Замечательно, что размеры зубов этих индивидов – KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, UR 501 – занимают промежуточное положение между Paranthropus boisei и “ранними Homo”, а KNM-ER 1805 почти совпадает с KNM-ER 60000 и KNM-ER 62000. Чехарда таксономических определений продолжается…

Датировка 1,9 млн лет назад позволяет предположить, что к виду Homo rudolfensis относятся тазовая и бедренная кости KNM-ER 5881 из Кооби-Фора. Они описаны как специфические и отличающиеся от восточноафриканских Homo erectus. Собственно, отчего бы им быть похожими на эректусов, если эректусы имеют гораздо меньший возраст? По измерительным же характеристикам кости KNM-ER 5881 закономерно занимают промежуточное положение между австралопитеками и более поздними “ранними Homo”, а из последних ближе всего к хабилису OH 62.

К виду Homo rudolfensis с некоторой вероятностью относятся обломки длинных костей левой ноги KNM-ER 1481a-d, найденные также под туфом KBS и имеющие датировку около 1,89 млн лет назад. Эти кости определяли и как “раннего Homo sp.”, и как Homo habilis, и как Homo ergaster, и как Homo erectus. Бедренная очень похожа на бедренную современного человека, маленькая и грацильная. Вероятно, у многих исследователей срабатывает стереотип: раз рудольфенсисы имеют бльшие размеры челюстей и зубов в сравнении с хабилисами, то и их посткраниальный скелет должен быть крупнее. На самом деле такого закона в природе нет; например, синхронные рудольфенсисам дманисцы имели столь же крупные зубы, но очень низкий рост и маленькие кости. Замечательно, что коленный сустав KNM-ER 1481b выглядит прогрессивнее, чем у афарских австралопитеков AL 333-x26 и AL 333–4, но практически не отличается от варианта современного человека.

Ту же датировку имеет крайне фрагментарный скелет KNM-ER 3735. Его обычно определяют как Homo habilis, но основания этому крайне зыбки. От скелета осталось довольно много обломков, но каждый из них очень невелик. Малые размеры тела, как и в случае с KNM-ER 1481, вряд ли могут сами по себе служить диагностическим признаком. KNM-ER 3735, вероятно, обладал шимпанзеподобным соотношением длин лучевой и плечевой костей – даже более примитивным, чем у Люси, – и, возможно, увеличенной длиной рук относительно ног (Haeusler et McHenry, 2007). Пропорции KNM-ER 3735 могли быть примитивнее, чем у более позднего, но менее крупного олдувайского хабилиса OH 62 (Haeusler et McHenry, 2004). Вместе с тем на височной кости KNM-ER 3735 имеется шиловидный отросток – прогрессивный гоминидный элемент, который, впрочем, изредка встречается и у австралопитеков.

Еще хуже сохранность скелета KNM-ER 1500a-p, имеющего все ту же датировку 1,89 млн лет назад. Несмотря на наличие фрагмента нижней челюсти, видовая принадлежность остается спорной – Paranthropus boisei, Australopithecus sp., Homo rudolfensis или Homo habilis. Множество примитивных признаков сочетается на этих фрагментах с более-менее прогрессивными. Рост, как и в предыдущих случаях, был небольшим.

Обычно как Homo ergaster или даже Homo erectus определяется правая тазовая кость мужчины KNM-ER 3228. Однако ее стратиграфическое положение – ниже туфа KBS – определяет датировку более 1,87 млн лет назад, возможно 1,95 млн лет назад. Учитывая, что в этих же слоях встречены черепа и зубы только Homo rudolfensis, гораздо логичнее предположить, что и таз принадлежал особи этого вида. Замечательно, что пропорции таза и места прикрепления мышц на нем существенно отличаются от типичных для австралопитеков и приближаются к современному варианту. Кость крупная, так что рост мог достигать даже 1,8 м.

Одна из самых молодых находок, определяемая как Homo rudolfensis, – нижняя челюсть KNM-ER 60000, имеющая датировку 1,78–1,87 млн лет назад (Leakey et al., 2012). Она же является и самой целой из относимых к этому виду. Невозможно не отметить ее крайнего сходства с челюстью D2600 из Дманиси, что особенно впечатляет, учитывая их синхронность. Кстати, и размеры неба более древней находки KNM-ER 62000 в наибольшей степени совпадают с дманисскими D2282 и D2700, по ширине – и с D4500.

Впрочем, небольшой фрагмент тела нижней челюсти KNM-ER 819 тоже очень массивен, а потому иногда также определяется как Homo rudolfensis. Между тем его новейшая датировка – всего 1,5 млн лет назад (McDougall et al., 2012). Таким образом, либо вид Homo rudolfensis продержался дольше, чем обычно считается, либо есть какая-то погрешность в датировке, либо челюсть относится на самом деле к Paranthropus boisei, либо вся концепция самостоятельности Homo rudolfensis неверна, либо, что вероятнее всего, KNM-ER 819 отражает начало увеличения массивности челюстей у нового вида Homo erectus.

Несколько сотен тысяч лет существования вида Homo rudolfensis – длинный и недостаточно изученный этап нашей эволюции. Эти люди жили не там, где их кости могли успешно сохраняться, они еще не хоронили умерших и совершенно не заботились о потребностях будущих антропологов. Парантропы, обитавшие ближе к воде, известны намного лучше. Только упорные усилия современных исследователей могут пролить свет на эти “серые тысячелетия” нашей предыстории.

Не самые древние Homo: Homo habilis

<>В слоях выше туфа KBS в Кооби-Фора размеры костей эогоминин уменьшаются, а потому практически всегда их определяют как Homo habilis. В частности, к ним относятся фрагменты нижних челюстей KNM-ER 1501 и KNM-ER 1502, чья датировка порядка 1,6 млн лет назад. Более полные находки из поздних слоев Кооби-Фора – KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813 – специфичны, а потому будут рассмотрены позже.

Классические Homo habilis найдены в Олдувае. Они не синхронны и достаточно разнородны, но, к сожалению, крайне фрагментарны: не обнаружено ни одного целого черепа. Находки гоминид сопровождаются примитивными галечными орудиями, отчего вся культура получила название олдувайской. К древнейшим эогомининам Олдувая относится маленький фрагмент нижней челюсти OH 4 с датировкой 1,9 млн лет назад. Сохранившийся второй или третий моляр большой, но все же меньше, чем у Homo rudolfensis из Малави и Кооби-Фора.

Строение эогоминин Олдувая времени порядка 1,79–1,86 млн лет назад известно по черепу OH 24, или Твигги, предположительно женскому. Обычно он считается образцовым представителем вида Homo habilis, но малые размеры и некоторые черты строения позволили ряду авторов отождествить его с Australopithecus africanus, другие же видят сходство с Homo rudolfensis. Все же ряд параметров позволяет отличить OH 24 от австралопитеков: это умеренное заглазничное сужение, поднятие затылочного отдела, вертикальное расположение барабанной пластинки, другие детали строения височной кости и основания черепа. Вместе с тем отсутствие шиловидного отростка – выраженно примитивный признак, лицо крайне уплощено и даже вдавлено, резко выступает вперед, носовые кости очень узкие, а по передней стороне лица идут вертикальные “передние лицевые валики”, аналогичные тем, что характеризуют южноафриканских австралопитеков и Stw 53. Все же скулы выдаются не так сильно, как у австралопитеков. Характерно строение верхней челюсти OH 24: небо очень короткое и почти квадратное, линии передних и заклыковых зубов ровные, сходящиеся под прямым углом. При этом нет никаких признаков заклыковой мегадонтии, а передние зубы относительно задних крупны. Объем мозга 560–590 см, то есть больше, чем у австралопитеков. Строго говоря, чисто морфологически OH 24 вполне может быть расценен как австралопитек, но очень и очень продвинутый, фактически это очередное “достающее звено” между Australopithecus и Homo. Кстати, очень похожи на Australopithecus africanus и другие олдувайские гоминиды близкого возраста, например OH 68 и OH 70.

Рис.12 Достающее звено. Книга 2. Люди

Рис. 13. Череп KNM-ER 1470 (а), черепа OH 13 (б) и OH 24 (в).

Довольно сильно от OH 24 отличается верхняя челюсть OH 65, имеющая аналогичную датировку. Ширина и высота OH 65 несколько меньше, тогда как размеры неба, альвеолярной дуги и зубов – заметно больше, чем у OH 24. Посему ряд антропологов склонны сближать OH 65 с эогомининами типа KNM-ER 1470, а OH 24 – с мелкими вроде KNM-ER 1813 (например: Clarke, 2012).

Голотип вида Homo habilis – обломки двух теменных костей, нижняя челюсть и кости кисти OH 7 – имеют датировку 1,74–1,82 млн лет назад (в 2006 году еще один зуб из той же челюсти был найден в вышележащем слое, так что ранее определявшийся возраст мог быть завышен; Leakey et al., 1964). Не исключено, что кости принадлежат разным индивидам. Забавно, что длина реконструированной теменной кости довольно велика, несмотря на предположительно подростковый возраст, почему некоторые авторы склонны сближать OH 7 с KNM-ER 1470 в противовес мелким индивидам, предположительно представляющим другой вид (Rightmire, 1993); в этом случае смысл термина Homo rudolfensis теряется, а часть хабилисов перестают быть хабилисами. Казалось бы, в пользу этой точки зрения говорит и большая датировка OH 7, однако теменная кость мелкого KNM-ER 1813 в реальности длиннее, чем у большого KNM-ER 1470, а OH 7 занимает между ними промежуточное положение, тем более что реконструкция OH 7 довольно условна. Предполагаемый объем мозга был 657–680 см. Нижняя челюсть OH 7 не может быть названа массивной, так что ее отождествление с Homo rudolfensis Кооби-Фора и Малави спорно, но подростковый возраст не позволяет делать четких выводов.

Человек ли человек умелый?

Что и говорить, вопросов относительно первых Homo немало. Антропологи неустанно ведут жаркие споры о статусе как целых видов, так и отдельных находок. Примером такой битвы за истину может служить очередная статья, опубликованная недавно в журнале Nature (Spoor et al., 2015). В ней авторы явили на суд ученой аудитории новые реконструкции теменных костей и нижней челюсти OH 7 – голотипа вида Homo habilis. Проблема в том, что нижняя челюсть хабилиса сломана и сплющена, а теменные кости разбиты и почти не смыкаются друг с другом. Вновь реконструированная нижняя челюсть получилась весьма примитивной, с вытянутой альвеолярной дугой. Авторы считают, что она оказывается примитивнее, чем даже на полмиллиона лет более древний Homo AL 666–1 из Хадара (это, правда, верхняя челюсть, но, имея одну, можно понять форму и противоположной). Авторы также аргументируют, что Homo habilis резко отличается от Homo rudolfensis, так что они не могут представлять один вид.

Теменные кости OH 7 реконструировались неоднократно, но отчего бы не сделать это еще разок, благо в лаборатории простаивают томограф да ядреный компьютер? И вот очередное цифровое колдовство свершилось, и на глаза удивленной публики выплывают цифры 729–824 см! А ведь это в полтора раза больше, чем считалось доселе! Как же это объяснить? Авторы реконструкции считают, что все логично: просто большой мозг эволюционировал раньше и активнее, чем форма челюстей.

Если суммировать итоги реконструкции челюсти и черепа, получаются интересные выводы: Homo habilis – это не предковый для современного человека вид, а тупик эволюции, настоящим же предком был эфиопский AL 666–1. Эволюция мозговой коробки была более стандартной и ранней, тогда как челюсти менялись замысловатее; Homo habilis сохранял примитивный вариант долго после появления гораздо более продвинутых людей. Впрочем, и Homo rudolfensis – хоть и ближе к нам, чем Homo habilis, но тоже тупик.

Вот такие пироги!

Как обычно, есть пара-тройка но.

Во-первых, форма альвеолярной дуги – штука до крайности изменчивая. Хотелось бы узнать – каких современных людей авторы брали за образец? А ведь среди особо прогнатных восточных экваториалов – австралийских аборигенов и меланезийцев – частенько встречаются индивиды с прямоугольной зубной дугой, резко вытянутой, с клыками в выраженных углах между спрямленной передней линией резцов и прямыми параллельными линиями заклыковых зубов. Что, их тоже теперь относить к австралопитекам? Политкорректность не треснет?

Во-вторых, реконструкция объема мозга по раздолбанным теменным костям – дело неблагодарное. Доселе для OH 7 публиковался разброс вероятных размеров мозга от 560 до 724 см. В. И. Кочеткова реконструировала целые эндокраны OH 7 в трех вариантах, и ведь самый крупный из них оказался как раз самым неправдоподобным! “Австралопитековый” имел размер всего 560 см, а “умеренный” – 650 см. Другие авторы предполагали величину около 687 см. Но 800 см – не многовато ли? Томография и компьютеры – это, конечно, здорово, но классику ведь тоже забывать не стоит. Да и есть ли смысл убиваться по поводу размеров именно этого черепа – они всегда останутся спорными, – если есть несколько почти целых черепов: OH 24, KNM-ER 1470, KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813.

В-третьих, спор о принадлежности “ранних Homo” к одному или нескольким видам ведется уже полвека, и никому пока не удалось победить. Еще одна реконструкция старой находки вряд ли способна поставить окончательную точку в этой грандиозной битве мозгов.

В-четвертых, если H. habilis – тупик, H. rudolfensis – тупик, то кто же тогда предок? (На этом месте должны появиться креационисты и радостно закричать: “АГА!!!”) Авторы статьи считают, что H. erectus, но относят к этому виду дманисцев, так что выходит, что эректусы совершенно синхронны и хабилисам, и рудольфенсисам. Точка зрения до крайности спорная.

Кажется, путаницу и противоречия можно успешно разрешить, если больше внимания уделять хронологии и не смешивать группы, отстоящие друг от друга на сотни тысяч лет. Тогда будет видно, что H. rudolfensis – более древний и массивный вид, включающий в себя в том числе дманисцев, H. habilis – более молодой и грацильный, а H. ergaster и тем более H. erectus – это уже совсем другая история. Такая схема не избавляет от необходимости выискивать тупики эволюции, но в ней наблюдаемая изменчивость приобретает эволюционный смысл, а количество непонятных ветвей резко сокращается.

Так что интрига сохраняется, битва за первого человека в самом разгаре, впереди еще много интересного! Как говаривала Алиса: чем дальше, тем любопытственнее и любопытственнее…

Особый интерес представляет кисть OH 7. По ряду признаков она может быть определена как специализированная – в частности, своеобразную форму и очень маленькие размеры имеет ладьевидная кость. Существенно, что сустав между костью-трапецией и первой пястной костью был седловидный – “трудовой”, хотя и сильнее уплощенный, чем у современного человека. Примитивное строение имеет IV запястно-пястный сустав. Основание II пястной кости по некоторым параметрам ближе к горилльему варианту, чем человеческому, а сама кость довольно грацильна. Соотношение широтных размеров пястных костей OH 7 больше напоминает обезьяний вариант и очень редко встречается у современного человека. На фалангах продольные борозды головок и борозды для сгибателей пальца на телах очень глубокие, а валики по бокам фаланг бугристые, так что тела фаланг расширены в средней части; все эти признаки скорее как у человекообразных обезьян, нежели человека. Вместе с тем головки концевых фаланг расширены, что является одним из важнейших признаков трудовой кисти. Особенно велика концевая фаланга I пальца кисти, хотя она может относиться к стопе, другому индивиду или даже другому виду. Совокупность признаков кисти свидетельствует, что 1,7–1,8 млн лет назад кисть еще не обрела всех человеческих свойств; вместе с тем это самая человеческая кисть из древнейших, намного более человеческая, чем была у австралопитеков.

Такая же мозаика примитивных и прогрессивых черт обнаружена на стопе OH 8, найденной тут же; не исключено, что ей обладал тот же индивид. С одной стороны, стопа принадлежала, очевидно, полностью прямоходящему существу и имела хорошо выраженные продольный и поперечный своды, с другой – своеобразна, а по ряду черт равно отличается от понгид и современного человека (Kidd et al., 1996). В частности, очень оригинальны таранная, пяточная, ладьевидная и кубовидная кости, большой палец, вероятно, был сильнее отведен, чем обычно у современного человека, но при этом первая плюсневая крайне массивна, да и другие длинные и мощные и, вероятно, чуть более подвижные, чем у человека. Таким образом, стопа хабилисов еще могла сохранять адаптацию к жизни на деревьях, но в силу ли эволюционной инерции или действительно использования по этому назначению – неясно. Справедливости ради надо сказать, что ярлычок с большого пальца стопы, если он и был, не сохранился, так что видовая принадлежность OH 8 вообще-то точно неизвестна. Некоторые антропологи считают, что это стопа бойсовского парантропа. Вопрос может быть окончательно решен только обнаружением более-менее целого скелета парантропа или хабилиса.

В слоях с датировками 1,7–1,8 млн лет назад или чуть больше вместе с останками Paranthropus boisei были найдены мелкие фрагменты черепа с большой и малой берцовыми костями OH 6, а также большая и малая берцовая кости OH 35. Судя по всем указанным посткраниальным костям, рост олдувайских эогоминин был невелик, порядка 1,6 м.

Не только размеры, но и пропорции можно установить по остаткам скелета взрослого индивида OH 62, известным также как Дик Дик Хилл или Ребенок Люси и имеющим датировку порядка 1,8 млн лет назад. Скелет состоит из 302 фрагментов, но в данном случае, к сожалению, “много” не значит “хорошо”. Все же можно понять, что по большей части признаков OH 62 соответствует другим мелким Homo habilis Олдувая и Кооби-Фора. Впрочем, и тут не обошлось без альтернативных мнений: отдельные исследователи склонны считать, что OH 62 больше похож на Australopithecus afarensis, чем на Homo habilis (Berillon et Marchal, 2002). В отличие от OH 24, этот гоминид не имел “передних лицевых валиков”, так что нет оснований предполагать его родство с южноафриканскими австралопитеками. Гораздо интереснее все же его посткраниальные особенности. Размеры костей небольшие, так что рост достигал всего 1–1,25 м. Существенно, что руки относительно ног были очень длинными, даже длиннее, чем у Australopithecus afarensis (Richmond et al., 2002). OH 62 и KNM-ER 3735 представляют два самых изученных скелета “ранних Homo”, и в обоих случаях пропорции конечностей выглядят весьма архаичными; судя по ним, эволюция от четвероногих приматов к людям не была совсем прямой, имела место специализация пропорций в первой половине “загадочного миллиона”.

В скором будущем мы узнаем о строении хабилисов намного больше, так как в Кооби-Фора найден скелет KNM-ER 64062 с датировкой 1,82–1,86 млн лет назад (Jungers et al., 2015). От него сохранились кости рук и ног. В предварительной публикации анонсирована смесь примитивных и прогрессивных черт в их строении, кажется с преобладанием именно прогрессивных.

Из несколько более поздних слоев Олдувая – 1,7 млн лет назад – происходит фрагментарный череп подростка OH 16, или Джорджа. Таксономически он определялся как Homo rudolfensis, Homo habilis, Homo ergaster, Homo sp. nov. или ранний Homo erectus, а первоначально даже как Zinjanthropus boisei. В принципе, OH 16 может считаться образцовым хабилисом; он мало отличается от OH 24. Размеры этого черепа оказываются самыми усредненными из известных для гоминид “загадочного миллиона”, в частности, объем мозга составляет 638 см, типичны для хабилисов и детали строения височной кости. Надбровные дуги выступают несколько сильнее, чем у большинства хабилисов и рудольфенсисов, но слабее, чем у эргастеров и тем более эректусов. Примитивными чертами являются близкое схождение височных линий и очень большие размеры зубов, такие же, как у австралопитеков; особенно велики клыки.

Примерно то же можно сказать о находке OH 13 (Синди, или Синдерелла): как и OH 16, она определялась всеми возможными способами – Homo habilis, Homo sp. nov., Homo ergaster, Homo erectus. Ее возраст колеблется от 1,65 до 1,78 млн лет назад (Spoor et al., 2007). В действительности фрагменты свода черепа с наибольшей вероятностью принадлежат взрослой особи, а верхняя и нижняя челюсти – подростку. Размеры черепа, челюстей и зубов вполне соответствуют типичным для Homo habilis. Впрочем, сообразно поздней датировке, OH 13 обладает и прогрессивными чертами, например скругленностью альвеолярной дуги спереди и расхождением ее ветвей назад. Вместе с черепом и челюстями были найдены фрагменты плечевой и лучевой костей, свидетельствующие о малых размерах тела OH 13.

С большой натяжкой можно назвать скелетом фрагменты костей KNM-ER 164 с датировкой около 1,6 млн лет назад, впрочем столь незначительные, что даже видовая их принадлежность находится под большим сомнением. Это могут быть останки как Paranthropus boisei, так и Homo habilis, и Homo erectus.

Одни из позднейших находок в Кооби-Фора представляют очередной показательный пример смешанности признаков гоминид “загадочного миллиона” – правая верхняя челюсть KNM-ER 42703 с датировкой 1,44 млн лет назад и черепная коробка KNM-ER 42700 возрастом 1,55 млн лет назад. Первая была описана как Homo habilis, вторая – Homo erectus (Spoor et al., 2007). Из этого был сделан вывод, что два указанных вида сосуществовали в Восточной Африке на протяжении как минимум полумиллиона лет. Однако, как справедливо заметили другие антропологи, слишком большое количество признаков отличает KNM-ER 42700 от “типичных” Homo erectus, так что его с бльшим основанием можно было бы определить как все того же Homo habilis или, более осторожно, Homo sp. (например: Baab, 2008). В частности, слишком маленькие общие размеры, малая толщина костей свода, округлость затылка, минимальное развитие надбровного рельефа никак не вписываются в стереотип архантропов, зато почти идеально соответствуют хабилисам. Размеры KNM-ER 42700, действительно, оказываются минимальными для архантропов, но одновременно максимальными для хабилисов. Объем его мозга был 691 см, что больше индивидуального максимума хабилисов, но меньше, чем у всех классических архантропов, кроме дманисцев, кои, собственно, и не являются классическими. В некоторой степени двоякое истолкование положения этого черепа в филогении гоминид объясняется промежуточностью его строения, в некоторой – молодым возрастом и, с большой вероятностью, женским полом. Таким образом, время около 1,44–1,55 млн лет назад можно считать последним рубежом сохранения черт Homo habilis в Восточной Африке.

Рис.13 Достающее звено. Книга 2. Люди

Рис. 14. Галечные орудия.

Кстати, о высоком…

За рассуждениями о зубах и барабанных пластинках не стоит забывать и о духовном. Хабилисы не зря называются “умелыми”: их время – это расцвет галечной, или олдувайской, культуры. Галечные орудия были, очевидно, универсальными, но тем не менее среди них есть несколько типов: чоппер – большое орудие из гальки с оббивкой с одной стороны, чоппинг – большое орудие из гальки с оббивкой с двух сторон. Кроме орудий, выделяются: нуклеус – не орудие, но заготовка, из которой изготавливалось орудие, отщеп – кусок камня, отколовшийся от нуклеуса при изготовлении орудия, чаще выбрасывался за ненадобностью, но иногда мог использоваться без дальнейшей обработки.

У первых орудий есть четыре принципиальных отличия от более совершенных: во-первых, из одного камня изготавливалось одно орудие, во-вторых, орудие изготавливалось исключительно деструктивно – путем отсекания лишнего от заготовки (все по О. Родену!), но без комбинации отдельных элементов, в-третьих, обработка края имела целью его заострение (в более совершенных индустриях иногда, напротив, некоторое притупление), в-четвертых, орудие использовалось, видимо, только как прямое продолжение руки, метательных орудий достоверно неизвестно, хотя наверняка и австралопитеки, и “ранние Homo” умели бросать разные предметы (часто находимые сфероиды интерпретируют как метательные камни).

Древнейшие примеры использования кости известны из южноафриканских пещер Сварткранс и Дримолен-Кейв с датировками около 1,2–1,8 млн лет назад; они выглядят как костяные обломки, использовавшиеся для расковыривания термитников, что было доказано экспериментально по характерной изношенности их концов. Иногда орудия изготавливались из обломков крупных костей по той же технологии, что и каменные орудия. Несмотря на простоту галечных орудий, их выделка требует определенных навыков и интеллектуальных способностей, точности взгляда и верности руки. Не стоит недооценивать древних творцов; примитивность примитивностью, а сложность сложностью. Читатель может найти в ближайшем овраге кремневый желвак и попробовать сделать хотя бы самый простецкий галечный чоппер. Лучше не надо – шуму будет много, а пользы, скорее всего, никакой; да и пальцы отшибить можно, колоть-то придется камень. Делать такие орудия надо уметь и надо учиться. Трудно сказать, перенимали ли детишки искусство чоппероделания простым наблюдением, или родители целенаправленно обучали своих чад. Думается, группы, где уроки камнеобработки были поставлены более целенаправленно, получали преимущества и в целом выигрывали. Разгильдяи же и лодыри оказывались на обочине прогресса и были обречены на прозябание и в конце концов вымирание.

Чопперы достаточно эффективны как ножи для разрезания. Для проверки этого положения проводился опыт: в Африке археологи наделали чопперов, взяли лишнего, никому не нужного слона (уже “готового”, ни одно животное не пострадало!) и экспериментально разделали его тушу за пару часов. Если уж совершенно неподготовленные люди, никогда в жизни не свежевавшие слонов чопперами, смогли управиться за столь малое время, то что уж говорить об умудренных богатым опытом хабилисах!

Между 2 и 1,5 млн лет назад появляются новые, более совершенные инструменты – ручные рубила. Это большие заостренные на конце орудия с более-менее ровной обработкой двух сходящихся краев; ручные рубила бывают в виде бифаса – обработанные с двух сторон – или унифаса – обработанные с одной стороны. Древнейшие рубила известны из кенийского местонахождения Кокиселеи 4 с датировкой 1,76 млн лет назад (Lepre et al., 2011), едва моложе – из эфиопского Консо (Beyene et al., 2013). Ручные рубила, найденные в танзанийском местонахождении Пенинж, были сделаны заметно позже – 1,4–1,7 млн лет назад, зато про них известно, что они использовались для обработки дерева (Dominguez-Rodrigo et al., 2001).

По наличию типов орудий и их форме выделяют два периода галечной культуры: олдован A – ранний, 2–1,7 млн лет назад, в котором нет бифасов, и олдован B – поздний, 1,6–1,7 млн лет назад, в котором бифасы есть.

Кстати, в поисках древнейших индустрий археологи описали довольно много “первых культур”. Например, в Европе выделялась “культура эолитов”, а в Южной Африке – “культура галек Кафу”, но сейчас они не признаются за реальные.

Древнейшие стоянки расположены всегда в открытой местности недалеко от воды. По костям животных можно определить, в какой сезон люди жили в том или ином месте. Поэтому мы знаем, что “ранние Homo” совершали сезонные миграции (например: Peters et Blumenschine, 1995). Особенно интересны стоянки в Олдувае. В локальном местонахождении FLK North 6 найден почти полный скелет слона Река, погруженный в глину. Люди не могли вытащить слона из болота (ох, нелегкая это работа!), а потому съели ровно половину, торчавшую на поверхности. Непосредственно рядом с ним найдено 123 артефакта. Аналогичная картина рисуется в местонахождении FLK North II: расчлененный скелет Deinotherium, тоже застрявший в глине, и 39 орудий и манупортов около него. Слона Река съели и обитатели Барогали в Джибути, есть и другие подобные находки.

Другое важное местонахождение Олдувая – DK1. Тут был обнаружено скопление базальтовых обломков в виде круга диаметром 3,7–4,3 м (Leakey, 1989). Интерпретация его может быть разной. Кое-кто предполагал, что это просто скопление лавы вокруг дерева, но когда такие же сооружения находят в голоценовых слоях, никто особо не сомневается, что это остатки примитивного жилища в виде шалаша из веток, основания стен которого были придавлены камнями. Но датировка олдувайского жилища – более 1,75 млн лет назад!

Научно-техническая революция: прорыв в будущее по-ашельски

Многие люди при словосочетании “научно-техническая революция” представляют себе космические ракеты, компьютеры, дымящие трубы заводов, паровоз с велосипедом, на худой конец. Однако ж не всегда НТР была синонимом пара и электричества, стекла и бетона. 1,75 млн лет назад наши предки совершили глобальный интеллектуальный прорыв, выйдя за тесные рамки галечной индустрии и на сотни тысяч лет обеспечив своим потомкам благоденствие в уютном совершенстве ашельской культуры.

От галечной (или олдувайской – по месту первого описания) ашельская индустрия отличается целым рядом нововведений. Довольно бесформенные олдувайские орудия – чопперы и чоппинги – дополнились четко унифицированными и гораздо более качественно сделанными. Появились и быстро вошли в моду ручные рубила – тяжелые широкие орудия с двумя режущими краями и острым концом. Спрямленным рабочим краем вместо острия отличались кливеры, похожие на нынешние долота. Аморфнее острия, чья конфигурация, видимо, в большей степени зависела от фантазии, лени и надобности. Судя по повторяемости основных типов, каждый из них имел более-менее определенную функцию. Галечные орудия, конечно, тоже удовлетворяли немудрящим потребностям первых людей, но с ашельскими, безусловно, жить стало лучше, жить стало веселее.

Cтатья, написанная, как водится, международным коллективом археологов и посвященная описанию очередного древнейшего ашельского местонахождения, была опубликована в “Известиях Американской академии наук” в 2013 г. (Beyene et al., 2013). Надо сказать, что за два года до этого древнейший ашель уже был обнаружен в местонахождении Кокиселеи 4, расположенном в Кении (Lepre et al., 2011), где слои с орудиями залегали на 4,5 м выше уровня, датированного 1,78 млн лет назад, так что имеют возраст около 1,76 млн лет.

Новые датировки получены для местонахождения Консо (конкретнее – в KGA6-A1), расположенного на юге Эфиопии. Они практически совпадают с кенийскими – 1,75 млн лет назад. Из этого следует уже тот замечательный вывод, что либо истоки ашельской традиции лежат в еще более глубоком прошлом, либо технические инновации распространялись практически мгновенно по просторам африканских саванн. Видимо, как для современного человека очевидны преимущества компьютера перед печатной машинкой или гусиным пером, поезда и самолета – перед телегой, а ксерокса – перед монахом-переписчиком, так и перед первыми людьми не вставали вопросы: что лучше – чоппер или кливер, чоппинг или рубило? Сделать, конечно, сложнее, но пользоваться – несравненно приятнее. Ортодоксы и консерваторы проигрывали и угрюмо отсиживались по углам Ойкумены, а новаторы торжествующе разносили свет прогресса по долам и лесам.

Важнее другой аспект открытия – преемственность технологий. До сих пор многие “наидревнейшие” индустрии частенько зависали как бы в хронологическом вакууме, а их развитие обнаруживалось в более-менее отдаленном будущем. Обычно проблема банально в том, что геологические слои не накапливаются в одном месте непрерывно, иногда они не формируются или даже разрушаются. Другое дело – материалы в Консо. Длительная последовательность отложений позволила проследить последовательность археологического развития от 1,9 до менее чем 1 млн лет назад. В ранних слоях лежат галечные орудия, индустрия в KGA6-A1 была определена как прото-ашель, а в KGA4-A2 с датировками 1,6 млн лет назад найден уже типичный ранний ашель. Разница заключается в качестве обработки орудий: у более поздних она тщательнее, форма вывереннее, симметричнее, режущий край тоньше, увеличивается число ударов, совершенных во время изготовления, уменьшается размер сбитых отщепов. Развитие прослеживается и дальше примерно в том же направлении. Примечательно, что ручные рубила совершенствовались интенсивнее, чем острия. Для последних, в частности, не обнаруживается изменения числа ударов, нанесенных при выделке.

Нельзя не заметить – и авторы статьи заметили это, – что с новейшими датировками ашеля практически уравнивается время появления этой культуры и вида Homo ergaster. Ведь давно было обнаружено, что культура совсем уж тесно не привязана к биологическим видам, но в целом соответствие все же есть. Границы же Homo habilis – Homo ergaster и олдувай – ашель расходились примерно на 250 тысяч лет. Теперь же они совпадают почти идеально: 1,65–1,7 млн лет назад для KNM-ER 3733 и 1,75 млн лет назад для Кокиселеи 4 и Консо. С учетом того, что морфология KNM-ER 3733 уже резко отличается от Homo habilis, а камни сохраняются лучше черепов, – совпадение совсем точное. Конечно, это не исключает того, что ретрогады-хабилисы еще долго могли бродить по африканским закоулкам и клепать свои устаревшие чопперы. Но прогресс не остановишь! Мозги и рубила проторили дорогу эргастерам и их потомкам в светлое будущее, к следующей революции, вперед – к “среднему каменному веку”. Но это уже совсем другая история…

Статус вида “человек умелый” весьма зыбок. С одной стороны, его трудно отличить от предшествовавших “людей рудольфских”, с другой – от “людей работающих” и даже “прямоходящих”. Даже таксономическая принадлежность видового голотипа – OH 7 – ставится под сомнение. Homo habilis, несомненно, прогрессивны строением своего жевательного аппарата, но по ряду признаков посткраниального скелета выглядят “откатившимися назад” в эволюции в сравнении даже с афарскими австралопитеками, а по размерам мозга хотя и превосходят австралопитеков, но “отстают” от рудольфенсисов. Следствие ли это прихотливых загогулин эволюционного процесса, или свидетельство происхождения хабилисов от каких-то еще неведомых австралопитеков? А чтоб антропологам не показалось, что загадок маловато, из африканских недр на свет божий появляются совсем уж невразумительные находки.

Странные Homo Восточной Африки: Homo microcranous

Африканские саванны и пустыни хранят еще много откровений. Намеками на то, что не все так просто, являются некоторые окаменелости, не вписывающиеся в стройные стандартные схемы учебников. Некоторые находки из Восточной Африки стоят особняком среди всех эогоминин, даром что они одни из самых сохранных. Это прежде всего два черепа: KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813.

Рис.14 Достающее звено. Книга 2. Люди

Рис. 15. Черепа KNM-ER 1805 (а) и KNM-ER 1813 (б).

KNM-ER 1805, известный также как “Загадочный череп”, согласно новейшим датировкам, жил 1,75 млн лет назад (McDougall et al., 2012). Мозговая коробка и челюсти разломаны так, что не стыкуются между собой, так что ориентация и даже размеры лицевого скелета точно неизвестны. Все же основные признаки вполне определимы. Признаки эти противоречивы, отчего находка диагностировалась крайне разнообразно: как Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster, Homo sp., Paranthropus boisei. Строго говоря, положение KNM-ER 1805 среди прочих гоминид “загадочного миллиона” совершенно уникально. Череп довольно велик для австралопитеков, но вполне соответствует норме хабилисов: его объем 582 см. Линейные размеры черепа даже больше, чем у хабилисов, поскольку затылочный рельеф выражен очень сильно (развитие надбровья неизвестно). При этом височные линии в задней части сходятся практически вплотную, образуя хотя и слабый, невыраженный и слегка недоделанный, но все же сагиттальный гребень. На затылке же выйный гребень сливается с височным в единое образование, чего не бывает у эогоминин и даже у Australopithecus africanus. Височная кость, как часто бывает, несет мозаику признаков. Особенно удивителен лицевой скелет: челюсти очень мощные, тяжелые, резко прогнатные, в продольной плоскости лицо вогнуто, а в поперечной средняя часть лица сильно выступает вперед. Судя по височному рельефу, скуловые дуги были немаленькими, но насколько они выступали в стороны, сказать сложно, согласно некоторым реконструкциям – не так уж и сильно, примерно как у KNM-ER 1813 и Stw 53. Альвеолярный отросток резко выдается вперед, выпукл продольно и поперечно и плавно переходит в дно носовой полости, что является выраженно примитивным вариантом. Нижняя челюсть сохранилась плохо, но она явно была массивной. На удивление, зубы KNM-ER 1805 невелики, намного меньше, чем у Australopithecus boisei и большинства Homo habilis, хотя моляры относительно передних зубов несколько увеличены. Сочетание мощнейшего жевательного аппарата и маленьких зубов очень необычно.

Как расценивть такую чехарду признаков – непонятно. Согласно одному из объяснений, KNM-ER 1805 был патологической особью; в пользу этого приводилось, например, наличие у него метопического шва. Однако каких-то специфических признаков болезней на самом деле нет, а метопический шов – вполне нормальная вариация у самых разных приматов, включая человекообразных обезьян в целом и человека в частности.

С другой стороны, можно обратить внимание, что размеры нижних зубов KNM-ER 1805 непринципиально отличаются от Дманиси D2600, хотя верхние заметно меньше, чем у Дманиси D4500. А ведь по времени “Загадочный череп” и Дманиси почти синхронны! Хотя по некоторым абсолютным размерам черепа KNM-ER 1805 заметно уступает дманисцам, зато по объему мозга и ширине лба даже несколько превосходит D4500. Может, это вариации на одну и ту же тему поздних мелкозубых рудольфенсисов?

Возможно также, KNM-ER 1805 был гибридом парантропа и эогоминина: от первого он унаследовал челюсти, а от второго – мозги и зубы. Конечно, биологические признаки не наследуются готовыми комплексами, но “метисная” гипотеза происхождения KNM-ER 1805 ненамного хуже альтернативных версий. Удивительно, что все авторы отмечали своеобразие KNM-ER 1805, но никто не решился дать ему собственное латинское наименование.

Второй “нестандартный” эогоминин Восточной Африки – KNM-ER 1813. Его датировка такая же, как у KNM-ER 1805 (1,75 млн лет назад), но признаки существенно отличаются. Главная особенность KNM-ER 1813 – очень маленькие размеры. Они были увековечены в названии Homo microcranous, предложенном специально для этой находки (череп послужил голотипом и для вида Homo antiquus, включавшего также афарских австралопитеков, но такое объединение оказалось слишком уж спорным, а название было уже раньше использовано для неандертальцев, а потому не может считаться валидным; Ferguson, 1995). Объем мозга KNM-ER 1813 равен 505–510 см, то есть в верхних пределах изменчивости афарских австралопитеков и ниже нижних – хабилисов. Однако KNM-ER 1813 очень мало похож на Australopithecus afarensis и не очень – на Homo habilis: у него слишком слабо выступающие, хотя и высокие челюсти (выше, чем, например, у OH 24), слишком округлый затылок, слабое надбровье и довольно-таки выпуклый лоб, височные линии широко отстоят друг от друга, череп гораздо долихокраннее, чем у хабилисов; лицо узкое, а его средняя часть сильно выступает вперед, тогда как скулы заметно скошены; передняя поверхность верхней челюсти плоская, без “передних лицевых валиков”; зубы несколько меньше, чем у большинства Homo habilis, но относительно самого черепа не такие уж и мелкие. Особенности височной кости весьма прогрессивны. Вместе с тем скуловые дуги довольно сильно расходились в стороны, а нижняя челюсть должна была иметь очень высокую и узкую восходящую ветвь.

Представляет ли KNM-ER 1813 крайний вариант индивидуальной изменчивости Homo habilis или самостоятельный вид – большой вопрос. Если принять первый вариант, то вариабельность Homo habilis оказывается очень большой, хотя, собственно, почему бы ей и не быть таковой? Речь ведь не о средних, а о крайних значениях. Если же верна вторая версия, то крайне интересно: чем обеспечивалась изоляция между близкими видами эогоминин, особенно учитывая наличие еще и парантропов? И где останки других представителей этого вида?

Будем надеяться, что новые открытия дополнят наши знания.

Странные Homo Южной Африки: sediba и gautengensis

Особняком стоят находки из пещеры Малапа в Южной Африке, имеющие возраст 1,977 млн лет назад. Два скелета и остатки еще двух отсюда были описаны как Australopithecus sediba, причем в первоописании подчеркивалось, что малапские гоминиды имеют примерно поровну признаков Australopithecus и Homo (Berger et al., 2010), так что в принципе они могут называться и Homo sediba. Чрезвычайно любопытно, что целый ряд черт A.sediba указывает на их происхождение от южноафриканских A. africanus: это уплощенность передней стороны альвеолярного отростка верхней челюсти, значительная глубина неба, общая форма нижней челюсти, детали строения зубов. Вместе с тем черт эогоминин тоже немало: в числе их отсутствие расширенности лица, развернутости скуловых костей и “передних лицевых валиков”, относительно умеренный прогнатизм, детали височной кости, строение таза и некоторых других посткраниальных костей. Есть и такие признаки, по которым A. sediba больше похож на A. afarensis, чем на кого-либо еще. От кого A. sediba действительно заметно отличается, так это Paranthropus и Homo rudolfensis. Объем мозга малапцев маленький, типично австралопитековый – около 420 см.

Страницы: «« 123 »»

Читать бесплатно другие книги:

Этот сборник – основа основ сибирской магии. В нем содержатся самые главные обряды и заговоры семьи ...
От автора удостоенного Букеровской премии романа «Обладать», а также «Детской книги» и «Ангелов и на...
Эта книга – о судьбах легендарных хоккеистов знаменитого клуба ЦСКА и непобедимой, блистательной сбо...
Неважно, чем вы занимаетесь, – продажей одежды, ресторанным бизнесом, консалтингом, дизайном интерье...
В этой книге вы найдете максимум полезной информации, чтобы самостоятельно освоить и начать практико...
Писательница Ева приезжает в Гагру навестить мужа, у которого здесь бизнес-проект. Всё, что ей было ...