В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике Кандель Эрик

Миндалевидное тело — участок головного мозга, отвечающий за работу эмоций, таких как страх. Осуществляет координацию вегетативных и эндокринных реакций, связанных с эмоциональными состояниями, и лежит в основе эмоциональной памяти. Представляет собой группу из нескольких ядер, расположенных в глубине височных долей полушарий головного мозга.

Модуляторная цепь — нейронная цепь, регулирующая рефлекторные реакции, например при сенсибилизации и выработке классического условного рефлекса. Изменяет работу первичной (основной) цепи, обеспечивающей регулируемую форму поведения. (Ср. основная цепь).

Мозговой ствол — собирательный термин, которым обозначают совокупность трех анатомических структур: продолговатого мозга, моста и среднего мозга, расположенных в нижней части головного мозга, над спинным мозгом. Осуществляет обработку сенсорных сигналов, поступающих от кожи и суставов головы и шеи, а также от специализированных органов чувств: слух, вкус и равновесие. Кроме того, управляет некоторыми функциями жизнеобеспечения, такими как дыхание, сердцебиение и пищеварение. Входящие сенсорные сигналы и исходящие моторные сигналы мозгового ствола передаются по черепно-мозговым нервам. (См. головной мозг).

Мозжечок — одна из основных частей головного мозга, отвечающая за управление моторикой. Регулирует силу и амплитуду движений и задействован в координации движений и в обучении моторным навыкам.

Молекулярная биология — синтетическая дисциплина, порожденная генетикой и биохимией, изучающая явления живой природы на уровне структуры и функций макромолекул клетки.

Мотонейрон (двигательный нейрон) — один из трех главных функциональных типов нейронов. Мотонейроны образуют с мышечными клетками синапсы, по которым передают информацию из центральной нервной системы и преобразуют ее в движение. (Ср. интернейрон, сенсорный нейрон).

Моторная система — часть нервной системы, обеспечивающая движение и другие активные функции, в противоположность сенсорной системе, обеспечивающей получение и обработку информации, поступающей от раздражителей.

Неврология — классический раздел медицины, занимающийся нервной системой как здоровых, так и больных людей. Клиническая неврология занимается диагностикой и лечением расстройств нервной системы, которые обычно влияют не на психические процессы. К таким расстройствам относятся инсульты, эпилепсия, синдром Хантингтона, болезни Альцгеймера и Паркинсона. Неврология сформулировала многие из принципиальных вопросов, исследованием которых занималась когнитивная нейробиология. Психиатрия, в отличие от неврологии, занимается расстройствами мозга, влияющими на психические процессы.

Нейромедиатор — химическое вещество, выделяемое одним нейроном и связывающееся с рецепторами на мембране другого нейрона, приводя к изменениям в движении ионов через эту мембрану или к определенным биохимическим событиям внутри второго нейрона. Специфика действия нейромедиатора зависит от свойств реагирующих на него рецепторов На один нейромедиатор могут реагировать рецепторы многих разных типов.

Нейрон (нервная клетка) — основная единица любой нервной системы. В головном мозгу человека содержится порядка 100 миллиардов нейронов, каждый из которых образует около 1000 синапсов. Нейроны похожи на другие клетки чертами строения молекулярного аппарата, обеспечивающего их работу, но отличаются уникальной способностью быстро передавать друг другу информацию на большие расстояния и с большой точностью.

Нейронная доктрина — теория, согласно которой отдельные нейроны являются основными сигнальными элементами нервной системы.

Нейронная карта — топографически упорядоченная система нейронов в мозгу, отражающая пространственное соотношение чувствительных нейронов в органах чувств либо мотонейронов, управляющих движениями.

Нейронная цепь — группа из нескольких нейронов, взаимосвязанных и взаимодействующих друг с другом.

Нейронные аналоги обучения — модели для экспериментального исследования обучения, в которых в качестве аналога действия сенсорных раздражителей используется электрическая стимуляция аксонов, ведущих к клеткам-мишеням в выделенном из организма ганглии.

Нейронные корреляты сознания — процессы, происходящие в нейронах в то время, когда человек занимается деятельностью, требующей сознательной концентрации внимания.

Непроизвольное внимание — внимание, сосредоточенное на определенном внешнем или внутреннем раздражителе в результате рефлекторной реакции на каком-либо аспект этого раздражителя, обычно его силу, неприятность или новизну.

Нерв — пучок аксонов.

Нервная клетка — см. нейрон.

Нуклеотиды — единицы, из которых составлены молекулы ДНК и РНК. Эти молекулы содержат четыре типа нуклеотидов, в последовательности которых закодирована последовательность аминокислот в молекулах белков В ДНК это тимин, аденин, цитозин и гуанин, а в РНК вместо тимина — урацил.

Обратная генетика — генетический подход, обычно предполагающий выключение или внедрение определенного гена в геном мыши и изучение последствий этого изменения с целью проверки гипотез о функциях исследуемого гена. (Ср. прямая генетика).

Органические ионы — частицы, содержащие атомы углерода и несущие электрический заряд, например кислотные остатки аминокислот и некоторые белки. Задействованы во многих биологических процессах.

Основная цепь — нейронная цепь, обеспечивающая рефлекторную реакцию. Состоит из мотонейронов, сенсорных нейронов и интернейронов, непосредственно задействованных в осуществлении реакции. (Ср. модуляторная цепь).

Отростки (нейронов) — выросты нервных клеток, на которых могут образовываться синапсы. (См. аксон, дендриты).

Память — хранение полученной из опыта информации. Существует по крайней мере два этапа работы памяти: кратковременный (длящийся минуты или часы) и долговременный (длящийся дни, недели или больше). Также подразделяется на две формы: имплицитную и эксплицитную (см. имплицитная память, эксплицитная память).

Первичный посредник (первичный мессенджер) — нейромедиатор или гормон, который связывается с рецептором на поверхности клетки, вызывая активацию определенного вещества (вторичного посредника) внутри клетки.

Периферическая нервная система — часть нервной системы (включающая вегетативную нервную систему), управляющая работой моторных и вегетативных реакций за счет нейронов, тела которых расположены за пределами спинного мозга и мозгового ствола. Функционально связана с центральной нервной системой. (Ср. центральная нервная система).

Пирамидальные клетки — особый тип нейронов, обычно возбуждающих и расположенных в коре головного мозга, по форме напоминающих пирамидки. Основной тип нейронов гиппокампа, где они задействованы в восприятии определенных мест. (См. клетки места).

Пластичность (пластические изменения) — способность синапсов, нейронов или участков мозга менять свои свойства в результате работы или в ответ на изменения характера стимуляции.

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) — не требующий хирургического вмешательства метод компьютерной томографии, дающий возможность изучать распределение активности в работающем мозгу живого организма. Концептуально близок к функциональной магнитно-резонансной томографии, но отличается тем, что для отслеживания таких проявлений активности мозга, как изменения кровотока и метаболические реакции, используется не магнит, а вводимые в организм радиоактивные вещества. (Ср. функциональная магнитно-резонансная томография).

Полосатое тело — часть базальных ядер, играющая определенную роль в моторике и когнитивных функциях В его состав входят скорлупа и хвостатое ядро. У людей страдающих болезнью Паркинсона, его работа нарушена. Задействовано в чувстве удовольствия. У шизофреников наблюдаются аномалии полосатого ядра. (См базальные ядра).

Полушария головного мозга — большие, относительно симметричные части мозга, расположенные с каждой его стороны и соединенные совокупностью множества аксонов (мозолистым телом), обеспечивающих единство сознательного опыта. В состав каждого полушария входят кора головного мозга и три расположенные в глубине структуры: базальные ядра, гиппокамп и миндалевидное тело. (См. головной мозг).

Постсинаптическая клетка — нейрон или мышечная клетка, получающая сигналы (электрические или химические) от другой клетки через синапс. Эти сигналы влияют на возбудимость постсинаптической клетки.

Потенциал действия — сильный и быстрый электрический сигнал, амплитуда которого составляет около 0,1 вольта, а продолжительность — от 1 до 2 миллисекунд. Распространяется по аксону, не пропадая и не слабея, и достигает пресинаптического окончания нейрона. В пресинаптическом окончании запускает выделение нейромедиатора в синаптическую щель.

Потенциал покоя — электрическое напряжение на клеточной мембране, связанное с неравномерным распределением ионов натрия, калия и хлора снаружи и внутри клетки и, следовательно, разным электрическим зарядом по разные стороны мембраны. Величина мембранного потенциала покоя большинства нейронов млекопитающих составляет около -60… -70 милливольт.

Потенциал-зависимые каналы — ионные каналы, открывающиеся и закрывающиеся в ответ на изменения мембранного потенциала клетки. Могут пропускать ионы натрия, калия или кальция. В частности, такие каналы разного типа и расположенные в разных местах вызывают возникновение потенциала действия и его распространение по клетке или впускают в клетку кальций, вызывающий выделение нейромедиатора в синаптическую щель. (Ср. медиатор-зависимые каналы).

Потенциация — процесс, в результате которого активность нейрона вызывает усиление его синаптической связи с клеткой-мишенью. Долговременная потенциация представляет собой длительное (сохраняющееся от нескольких часов до нескольких дней) усиление синаптической реакции постсинаптического нейрона в ответ на неоднократную стимуляцию пресинаптического нейрона.

Пресинаптическая клетка — нейрон, посылающий сигналы (электрические или химические) другой клетке (нервной или мышечной) через синапс.

Пресинаптическое окончание — концевой участок аксона пресинаптического нейрона, в котором располагаются синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор и выделяющие его в синаптическую щель (в химических синапсах) или образующие электрическое соединение с постсинаптической клеткой (в электрических синапсах).

Префронтальная кора — самая передняя часть лобной доли коры. Ее работа связана с планированием, принятием решений, высшими когнитивными функциями, вниманием и рядом аспектов моторики.

Привыкание — простая, неассоциативная форма обучения, в ходе которой происходит запоминание свойств какого-либо безвредного раздражителя. Обучаемый при этом учится игнорировать данный раздражитель, в результате чего нейронная реакция на него оказывается ослабленной.

Прионы (prions, от proteinaceous infectious particles заразные белковые частицы) — очень небольшой класс инфекционных белков, способных принимать две функционально разные формы: рецессивную, которая неактивна или выполняет какую-то обычную физиологическую функцию, и доминантную, которая способна к самоподдержанию и токсична для нервных клеток. В доминантной форме прионы могут вызывать нейродегенеративные заболевания, такие как коровье бешенство (губкообразная энцефалопатия крупного рогатого скота) у коров и болезнь Кройцфельдта — Якоба у людей.

Продолговатый мозг — одна из составляющих мозгового ствола, расположенная непосредственно над спинным мозгом. В продолговатом мозге находится несколько центров, ответственных за такие жизненно важные вегетативные функции, как пищеварение, дыхание и регуляция сердцебиения.

Произвольное внимание — внимание, сосредоточенное на определенном внешнем или внутреннем раздражителе, зависящее от предрасположенности организма. Определяется внутренними процессами, происходящими в мозгу. (Ср. рефлекс).

Промотор — специфический участок ДНК, с которым могут связываться регуляторные белки, включая или выключая ген, перед которым расположен этот участок.

Пространственная карта — внутреннее представление окружающей среды, находящееся в гиппокампе и представляющее собой совокупность множества клеток места. Разновидность когнитивной карты.

Протеинкиназа А — фермент, на который действует циклический АМФ. Катализирует фосфорилирование определенных белков. Состоит из четырех субъединиц: двух регуляторных и двух каталитических, работа которых подавляется регуляторными.

Протеинкиназы — белки, катализирующие фосфорилирование других белков, тем самым вызывая в них функциональные изменения.

Проточные каналы — ионные каналы в клеточной мембране нейронов, пассивно проводящие ионы (чаще всего ионы калия) через мембрану. С идущим по таким каналам потоком ионов связан потенциал покоя. Известны также как каналы покоя. (Ср. медиатор-зависимые каналы и потенциал-зависимые каналы).

Процедурная память — см. имплицитная память.

Прямая генетика — генетический подход, обычно предполагающий использование мутагенного вещества, которое вызывает случайные мутации в каком-то одном гене. Затем среди мутантных особей отбирают обладающих какими-то определенными признаками и работают с ними. (Ср. обратная генетика).

Психиатрия — раздел медицины, занимающийся психическими функциями как здоровых, так и больных людей. Клиническая психиатрия занимается такими расстройствами, как шизофрения, депрессия, неврозы тревоги и наркомания.

Психические явления высшего порядка — нейронные процессы обработки информации, происходящие за пределами первичных сенсорных и моторных участков головного мозга.

Работа гена — см. экспрессия гена.

Рабочая память — разновидность кратковременной памяти, отчасти обеспечиваемая работой префронтальной коры. Суммирует сиюминутные ощущения за сравнительно краткий период и комбинирует их с воспоминаниями о прошлом опыте. Необходима для многих кажущихся простыми аспектов повседневной жизни, таких как поддержание разговора, подсчет суммы многих слагаемых или вождение автомобиля. Нарушена у больных, страдающих шизофренией.

Раздражитель — любое событие, которое может вызывать реакцию организма. У каждого раздражителя можно выделить четыре свойства: модальность (сенсорный путь), интенсивность, продолжительность и местоположение.

Редукционизм (редукционистский анализ) — научный подход, основанный на стремлении исключить из рассмотрения черты исследуемого процесса, которые не являются необходимыми условиями его работы, и тем самым выделить наиболее важные его черты. К способам его применения относится использование модельных объектов для изучения в упрощенном виде процессов, которые слишком сложны для того, чтобы успешно изучать их в исходном виде.

Рекомбинантная ДНК — молекула ДНК, полученная в результате соединения отрезков других молекул ДНК.

Репликация ДНК — создание копий двухцепочечных молекул ДНК. При этом две цепочки исходной молекулы расплетаются, и каждая из них служит матрицей для синтеза соответствующей ей (комплементарной) новой цепочки.

Репрессор — регуляторный белок, который связывается с промотором и препятствует экспрессии гена.

Рефлекс — стереотипная реакция организма на определенное воздействие, происходящая при участии нервной системы. (См. безусловный рефлекс, условный рефлекс).

Рефрактерный период — следующий за потенциалом действия промежуток времени, в течение которого пороговое значение мембранного потенциала для запускания нового потенциала действия остается повышенным.

Рецептивное поле нейрона — часть картины, получаемой органами чувств, вызывающая активацию отдельного сенсорного нейрона. Например, рецептивное поле одного из нейронов сетчатки может реагировать на свет в левой верхней части поля зрения.

Рецептор (молекулярная структура) — особый белок в мембране постсинаптической клетки, узнающий и связывающий определенный нейромедиатор, выделяемый пресинаптической клеткой. Все рецепторы нейромедиаторов выполняют две функции: узнают молекулы нейромедиатора и вызывают изменения в постсинаптической клетке. Например, рецептор может открывать и закрывать проходящий сквозь него ионный канал или активировать вторичные посредники. На основе этих функций рецепторы делят на две основные разновидности: ионотропные и метаботропные. (См. ионотропный рецептор, метаботропный рецептор).

Рецептор (клетка) — сенсорный нейрон, реагирующий на какую-то определенную форму физического воздействия, например на прикосновение, свет или температуру.

РНК (рибонуклеиновая кислота) — вещество, родственное ДНК. Одна из разновидностей — информационная РНК.

Свод мозга — пучок аксонов, переносящий информацию в гиппокамп и из гиппокампа.

Сенсибилизация — разновидность неассоциативного обучения, при котором воздействие неприятного раздражителя вызывает усиление рефлекторной реакции на другие раздражители, даже безвредные. (См. гетеросинаптическое усиление).

Сенсорный нейрон (чувствительный нейрон) — один из трех главных функциональных типов нейронов. Сенсорные нейроны передают информацию о внешних раздражителях от рецепторов другим нейронам сенсорного проводящего пути. (Ср. интернейрон, мотонейрон рецептор).

Серотонин — модуляторный нейромедиатор, работающий в головном мозгу и задействованный в изменениях настроения, в том числе связанных с депрессией, тревогой, приступами ярости и приемом пищи.

Сигнал (в нервной системе) — изменение мембранного потенциала нейрона в результате воздействия на него другого нейрона или при активации рецепторной клетки. Существует два типа сигналов: локальные и передаваемые. Локальные — это синаптические потенциалы. Они ограничены в пространстве и не передаются по клеткам активно. Передаваемые — это потенциалы действия. Они передаются по всей длине аксона к синаптическим окончаниям. Эти сигналы в целом однотипны в нервной системе. Смысл передаваемого таким сигналом «сообщения» зависит от проводящего пути, в состав которого входит активный нейрон.

Синапс — особый участок, обеспечивающий передачу сигналов с нейрона на другой нейрон или мышечную клетку. Состоит из трех компонентов: пресинаптического окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны (участка мембраны постсинаптической клетки). Выделяют две разновидности синапсов в зависимости от способа синаптической передачи, определяемого устройством синапса: химические и электрические.

Синаптическая маркировка — процесс приведения синапсов а состояние готовности к долговременному усилению.

Синаптическая передача — механизм, позволяющий нейрону вызывать возбуждение в другой клетке либо химическим, либо электрическим путем. Химическая синаптическая передача обеспечивается выделением в синаптическую щель нейромедиатора, воздействующего на рецепторы на мембране постсинаптической клетки. Электрическая синаптическая передача обеспечивается электрическим током, проходящим по межклеточным каналам между нейронами.

Синаптическая пластичность — кратковременное или долговременное повышение или снижение синаптической силы, вызываемое нейронной активностью определенного характера. Играет принципиальную роль в обучении и работе памяти.

Синаптическая щель — зазор между двумя клетками в химическом синапсе.

Синаптический потенциал — ступенчатое изменение мембранного потенциала постсинаптической клетки, вызываемое сигналом, обычно химическим, поступающим от пресинаптической клетки. Может быть возбуждающим или тормозным. Возбуждающий синаптический потенциал достаточной силы запускает в постсинаптической клетке потенциал действия. Таким образом, представляет собой промежуточный этап, обеспечивающий связь потенциала действия в пресинаптическом окончании с потенциалом действия в постсинаптической клетке.

Синаптический пузырек — окруженный мембраной пузырек, содержащий около 5000 молекул нейромедиатора, которые могут либо оставаться в пресинаптическом окончании, либо все вместе выделяться в синаптическую щель. (См. квант, синаптическая передача).

Синаптическое окончание — см. пресинаптическое окончание.

Система с отрицательной обратной связью (в нейронных сетях) — система, в которой возбуждающий нейрон возбуждает тормозный интернейрон, который, в свою очередь, связан с первым нейроном и тормозит его работу. Такие системы обеспечивают одну из форм саморегуляции.

Соматосенсорная кора — часть теменной доли коры головного мозга, осуществляющая обработку сенсорной информации, в том числе связанной с прикосновениями, вибрацией, давлением и положением частей тела. (См. теменная доля).

Соматосенсорная система — сенсорная система, отвечающая за восприятие действия раздражителей на поверхность тела (прикосновений, вибрации, давления, боли) и положения частей тела. Передает сигналы по периферической нервной системе в головной мозг.

Специфичность связей — сформулированный Кахалем принцип, согласно которому нейроны образуют друг с другом специфические функциональные связи. Основан на трех анатомических фактах: нейроны, как и другие клетки, отделены друг от друга клеточной мембраной; нейроны не связываются друг с другом в случайном порядке и не образуют неупорядоченных сетей; каждый нейрон передает сигналы лишь определенным клеткам-мишеням и лишь через особые участки (синапсы).

Спинной мозг — часть центральной нервной системы, управляющая движениями конечностей и туловища, обрабатывающая сенсорную информацию, поступающую от кожи, суставов и мышц конечностей и туловища, и управляющая вегетативными функциями.

Спинномозговой рефлекс — непроизвольное движение, вызываемое воздействием определенного раздражителя и осуществляемое проходящими через спинной мозг нейронными цепями без участия головного мозга.

Средний мозг — верхняя часть мозгового ствола. Управляет многими сенсорными и моторными функциями, в том числе движением глаз и координацией зрительных и слуховых рефлексов.

Таламус — одно из важнейших мест ретрансляции в головном мозгу. Осуществляет обработку сенсорной информации, поступающей в кору головного мозга от различных сенсорных систем и моторной информации, передаваемой от моторных участков коры к мышцам и обеспечивающей движения.

Тело нейрона — метаболический центр нервной клетки. В нем содержится ядро, в котором заключены хромосомы. От тела отходят отростки двух типов: дендриты и аксоны, по которым передаются электрические сигналы.

Теменная доля — одна из четырех долей коры головного мозга, расположенная между лобной и затылочной долями. Участвует в обработке информации, связанной с ощущениями прикосновения, давления и боли. Играет важную роль в объединении различных ощущений в единый опыт. (Ср. височная доля, затылочная доля, лобная доля).

Теория действующих масс (в нейробиологии) — в первой половине XX века продвигаемая Флуранс и Лешли концепция, согласно которой функции психики обеспечиваются работой мозга в целом, причем мозг не разделен на специализированные единицы, в которых локализованы разные функции. Сторонники этой теории считали, что потеря функций, вызванная повреждениями мозга, должна быть прямо пропорциональна количеству поврежденной ткани и не должна зависеть от места повреждения. Также известна как теория совокупного поля. (Ср. теория локализации функций).

Теория локализации функций — концепция, согласно которой за разные функции психики отвечают разные специализированные участки нервной системы. (Ср. теория действующих масс).

Торможение (клетки) — изменение мембранного потенциала в сторону отрицательных значений, снижающее вероятность возникновения потенциала действия или делающее его невозможным.

Тормозный нейрон (или синапс) — вызывающий гиперполяризацию мембраны постсинаптической клетки, снижая вероятность возникновения в ней потенциала действия. (Ср. возбуждающий нейрон).

Трансген — чужеродный ген, внедренный в геном другого организма.

Трансгенный организм — организм, в геном которого внедрен ген из другого организма таким образом, чтобы он мог передаваться потомству.

Транскрипция — синтез РНК на матрице ДНК.

Трансляция — синтез белка на матрице информационной РНК в соответствии с генетическим кодом.

Усиление синаптической связи — процесс, в результате которого синапсы, соединяющие две клетки, лучше проводят сигналы.

Условный раздражитель — изначально безразличный раздражитель, который до обучения не вызывает никакой реакции, но в ходе обучения может быть ассоциирован с безусловным раздражителем. (См. классический условный рефлекс).

Условный рефлекс — рефлекторная реакция на воздействие условного раздражителя, вырабатываемая в ходе обучения. (См. инструментальный условный рефлекс, классический условный рефлекс).

Участок коры высшего порядка — любой из нескольких участков коры головного мозга, осуществляющий обработку информации, поступающей из первичных сенсорных или моторных участков.

Ферменты — белки-катализаторы, ускоряющие определенные химические реакции.

Фосфорилирование — присоединение к белку фосфатной группы, которое может вызывать изменения его структуры, заряда и функций. Осуществляется особым классом ферментов, называемых протеинкиназами.

Френология — популярная в XIX веке теория, постулировавшая связь личных качеств с формой черепа. Согласно этой теории считалось, что частое использование тех или иных структур головного мозга приводит к их увеличению, вызывающему образование шишек на черепе.

Функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ) — не требующая хирургического вмешательства биомедицинская технология, дающая возможность изучать распределение активности в мозгу живого человека, например в процессе выполнения определенных заданий, с помощью мощного магнита, позволяющего отслеживать изменения кровотока и потребления кислорода в мозгу. Кровоток и потребление кислорода усиливаются в тех участках мозга, где нейроны более активны.

Химическая теория синаптической передачи — теория, согласно которой определенные химические вещества (нейромедиаторы) служат посредниками в синаптической передаче сигналов между нейронами.

Химический синапс — участок, где один нейрон передает другому химический сигнал, выделяя нейромедиатор который связывается с рецепторами на соседнем нейроне, возбуждая или тормозя этот нейрон. (Ср. электрический синапс).

Хромосомы — структуры, в которых содержится генетический материал организма, обычно в форме плотно свернутой двухцепочечной молекулы ДНК, переплетенной с различными белками. Хромосомы могут реплицироваться (удваиваться), тем самым позволяя клеткам делиться и передавать генетический материал следующим поколениям. (См. ДНК).

Центральная нервная система — одна из двух основных частей нервной системы наряду с периферической нервной системой. Включает головной и спинной мозг. Анатомически центральная и периферическая нервная система отличаются друг от друга, но функционально они взаимосвязаны.

Циклический АМФ (циклический аденозинмонофосфат) — вещество, играющее в клетках роль вторичного посредника, вызывая структурные и функциональные изменения в белках. Активирует фермент цАМФ-зависимую протеинкиназу, которая может действовать на многие белки, регулируя их работу, в том числе на ионные каналы и на белки, регулирующие транскрипцию (синтез РНК на матрице ДНК). (См. вторичные посредники, протеинкиназа А, транскрипция, фосфорилирование).

Цитоплазма — весь материал, содержащийся внутри клетки, за исключением ядра. Именно в цитоплазме работает аппарат синтеза белков.

Эксплицитная память — сохранение информации о людях, местах и предметах, для считывания которой требуется осознанное внимание. Такие воспоминания можно описать словами. Когда люди говорят о памяти, они обычно имеют в виду именно эксплицитную память. Называется также декларативной памятью. (Ср. имплицитная память).

Эксплицитное обучение — тип обучения, требующий участия сознания и касающийся приобретения информации о людях, местах и предметах. Называется также декларативным обучением. (Ср. имплицитное обучение).

Экспрессия гена (работа гена) — синтез белка в соответствии с информацией, записанной в данном гене.

Электрический синапс — участок, где один нейрон связывается с другим, передавая сигналы посредством электрического тока в месте соединения этих двух нейронов. (Ср. химический синапс).

Электрод — датчик, изготовленный из стекла или металла и имеющий форму иглы. Стеклянные электроды вводят в нейроны для регистрации электрической активности на их наружной мембране. Металлические электроды используют для наружной регистрации сигналов, не вводя электрод в клетку.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) — железы, выделяющие определенные вещества (гормоны) непосредственно в кровоток. После этого гормоны достигают тканей-мишеней и оказывают на них специфическое воздействие.

Этология — наука, изучающая поведение животных в их естественной среде.

Ядро (клеточное) — информационный центр клетки, в котором находится ее генетический материал. Ядро окружено оболочкой, отделяющей его от цитоплазмы. (Ср. цитоплазма).

Ядро (структура нервной системы) — группа тел функционально связанных нейронов в центральной нервной системе позвоночных. В периферической и центральной нервной системе беспозвоночных такие группы образуют ганглии. (См. тело нейрона).

AMPA-рецептор (рецептор альфа-амино-3-гидрокси-5-метилизоксазол-4-пропионовой кислоты — a-amino-3-hydroxy-5-methylisoxazole-4-propionic acid, AMPA) — один из двух типов постсинаптических рецепторов глутамата. Активируется в ответ на нормальную синаптическую передачу. (Ср. NMDA-рецептор).

CPEB (cytoplasmic potyadenylation element-binding protein — белок, связывающий элемент цитоплазматического полиаденилирования) — белок, регулирующий локальный синтез белков в районе синапсов. По-видимому, задействован в закреплении долговременной памяти.

CREB (cyclic AMP response element-binding protein — белок, связывающий элемент, реагирующий на циклический АМФ) — белок, регулирующий работу генов, активируемый сигнальным путем, включающим циклический АМФ и протеинкиназу А. Активирует гены, ответственные за долговременную память. (См. протеинкиназа А, циклический АМФ).

MAP-киназа (mitogen-activated protein kinasa — активируемая митогенами протеинкиназа) — белок, нередко действующий в сочетании с протеинкиназой А, обеспечивая формирование долговременной памяти. У аплизии, по-видимому, воздействует на белок CREB-2 (подавляющий экспрессию генов, запускаемую белком CREB-1). (См. CREB, протеинкиназа А).

NMDA-рецептор (рецептор N-метил-D-аспартата — N-methyl-D-aspartate, NMDA) — один из двух типов постсинаптических рецепторов глутамата, обсуждаемых в этой книге. Играет ключевую роль в долговременной потенциации. (Ср. AMPA-рецептор).

Примечания и источники

Этот раздел позволит читателю найти источники цитат и другие публикации, упоминаемые в каждой главе, а также литературу, из которой можно почерпнуть дополнительные сведения по обсуждаемым вопросам.

Предисловие

Об открытии структуры ДНК и предполагаемого этой структурой механизма репликации Уотсон и Крик доложили в двух статьях:

J. D. Watson & F. Н. С. Crick, Molecular structure of nucleic acids; A structure for deoxyribose nucleic acid, Nature 171 (1953): 737–738.

J. D. Watson & F. H. C. Crick, Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid, Nature 171 (1953): 964–967.

Первое издание нашего учебника вышло в 1981 году: E. R. Kan d el & J. H. Schwartz, Principles of Neural Science (New York: Elsevier, 1981).

Некоторые из автобиографических подробностей, обсуждаемых в этой книге, были в сильно сокращенном виде описаны в моей Нобелевской лекции, впоследствии опубликованной: E. R. Kandel, The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialog Between Genes and Synapses, Les Prix Nobel (Stockholm: Almquist 81 Wiksell International, 2001).

1. Личные воспоминания и биология памяти

Идея мысленных путешествий во времени обсуждается в книге:

D. Schacter, Searching for Memory: The Brain, the Mind and the Past (New York: Basic Books, 1996).

История возникновения генетики и молекулярной биологии превосходно описана в следующих двух книгах: Н. F. Judson, The Eighth i Day of Creation (New York: Simon & Schuster, 1979); F. Jacob, The Logic of Life: A History of Heredity (New York: Pantheon, 1982).

Биология памяти подробно обсуждается в книге: L. Squire & E. R. Kandel, Memory-Front Mind to Molecules (New York: Scientific American Books, 1999).

Для истории биологии особенно ценны следующие четыре книги:

С. Darwin, On the Origin of Species (1859; одно из переизданий:! Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1964); E. Mayr, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance (Cambridge, Mass.: Belknap, 1982); R. Dawkins, The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution (New York: Houghton Mifflin, 2004); Medicine, Science, and Society, ed. K. J. Isselbacher (New York: Wiley, 1984) — см. главу S. J. Gould, Evolutionary Theory and Human Origins.

Возникновение новой науки о психике подробно обсужда-, ется в следующих публикациях: Т. D. Albright, Т. М. Jessell, E. R. Kandel & М. I. Posner, Neural science: A century of progress and the mysteries that remain, Neuron (Suppl.) 25 (S2) (2000): 1–55; E. R. Kandel, J. H. Schwartz & Т. M. Jessell, Principles of Neural Science, 4th ed. (New York: McGraw-Hill, 2000).

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из книги:

Y. Dudai, Memory from A to Z (Oxford: Oxford University Press, 2002).

2. Детство в Вене

На меня оказало большое влияние обсуждение истории венских евреев в следующих двух книгах: G. Е. Berkley, Vienna and Its Jews: The Tragedy of Success, 1880s — 1980s (Cambridge, Mass.: Abt Books, 1988) и C. E. Schorske, Fin de Siecle Vienna: Politics & Culture (New York: Alfred A. Knopf, 1980). Из книги Беркли взяты цитата о том, что “венцам удалось за одну ночь сделать” (ар. 45), слова Уильяма Джонстона о Вене (стр. 75), слова Ханса Ружички (стр. 303) и цитата из редакторской статьи в газете Reichspost (стр. 307). Обсуждение культурного расцвета Вены на рубеже XIX и XX веков в книге Шорске уже стало классикой; цитата о культуре среднего класса — ар. 298.

06 ожиданиях Гитлера до Аншлюсса см.: I. Kershaw, Hitler, 1936–1945: Nemesis (New York: W. W. Norton, 2000) и E. В. В и key, Hitler's Austria: Popular Sentiment in the Nazi Era, 1938–1945 (Chapel Hill: University of North Carolina Press, 2000).

Описание встречи кардинала Иннитцера с Гитлером взято из книги: G. Brook-Sh ерн erd, Anschluss (London: Macmillan, 1963), стр. 201–202. Эта встреча также обсуждается в книгах Беркли (Berkley, Vienna and Its Jews, стр. 323) и Кершо (Kershaw, Hitler, стр. 81–82).

Карл Цукмайер описывает Вену в 1938 году в своей автобиографии: С. Zuckmayer, Als Wars ein Stuck von Mir (Frankfurt: Fischer Tochenbuch Verlag, 1966), стр. 84; английский перевод:

C. Zuckmayer, A Part of Myself: Portrait of an Epoch, trans. Richard & Clara Winston (New York: Carroll & Graf, 1984).

О стремлении Гитлера стать художником и его художественных достижениях см.: P. Schjeldahl, The Hitler show, The New Yorker, April 1, 2002, стр. 87.

О присвоении венцами собственности своих сограждан-евреев см.: Т. Walzer & S. Tempi, UnserWen: “Arisierung”aufosterreichisch (Berlin: Aufbau-Verlag, 2001), стр. 110.

О роли католической церкви в распространении антисемитизма см.: F. Schweitzer, Jewish-Christian Encounters over the Centuries: Symbiosis, Prejudice, Holocaust, Dialogue, ed. M. Perry (New York: P. Lang, 1994), особенно стр. 136–137.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из досье моего отца из Венской еврейской общины и из следующих источников:

Applefeld, A. Always, darkness visible. New York Times, January 27, 2005, стр. A25.

Beller, S. Vienna andthe Jews, 1867–1938: A Cultural History. Cambridge: Cambridge University Press, 1989.

Clare, G. Last Waltz in Vienna. New York: Avon, 1983, особенно стр. 176–177.

Freud, S. The Psychopathology of Everyday Life. Translated by James Strachey. 1901. Reprint, New York: W. W. Norton, 1989.

Gedye, G. E. R. Betrayal in Central Europe: Austria and Czechoslovakia, The Fallen Bastions. New York: Harper 81 Brothers, 1939, особенно стр. 284.

Kamper, E. Derschlechte Ortzu Wien: ZurSituation der WienerJuden um Anschluss zum Novemberprogrom 1938. In: Der Novemberprogrom 1938: Die “Reichkristallnacht” in Wien. Vienna: Wienkultur, 1988, особенно стр. 36.

Lee, A. La ragazza, The New Yorker, February 16–23, 2004:174–187, особенно стр. 176.

Lesky, E. The Vienna Medical School of the Nineteenth Century. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1976.

McCragg, W. O. Jr. A History of the Hapsburg Jews, 1670–1918. Bloomington: Indiana University Press, 1992.

Neusner, J. A Life ofYohanan benZaggai: Ca. 1–8 °C. E. 2nded. Leiden: Brill, 1970.

Pulzer, P. The Rise of Political Anti-Semitism in Germany and Austria. Cambridge, Mass: Harvard University Press, 1988.

Sachar, H. M. Diaspora: An Inquiry into the Contemporary Jewish World. New York: Harper 81 Row, 1985.

Schutz, W. The medical faculty of the University of Vienna sixty years following Austria’s annexation. Perspectives in Biology and Medicine 43 (2000): 389–396.

Spitzer, L. Hotel Bolivia. New York: Hill & Wang, 1998.

Stern, F. Einstein’s German World. Princeton, N. J.: Princeton University Press, 1999.

Weiss, D. W. Reluctant Return: A Survivor’s Journey to an Austrian Town. Bloomington: Indiana University Press, 1999.

Zweig, S. World of Yesterday. New York: Viking, 1943.

3. Американское образование

Об учебной мотивации юных эмигрантов из Вены см.: G. Holton & G. Sonnert, What happened to Austrian refugee children in America? in Osterreichs Umgang mit dem Nationalsozialismus (Vienna: Springer Verlag, 2004).

Еврейская школа Флэтбуша стала теперь крупнейшей еврейской дневной школой в США и по-прежнему остается одной из лучших. В 1927 году родительский совет, организовавший эту школу, предложил выдающемуся деятелю образования доктору Джоэлу Брейверману ее возглавить. Брейверман собрал незаурядный педагогический коллектив говоривших на иврите учителей из тогдашней Палестины и Европы и положил начало радикальным изменениям в еврейском образовании в США. Эти изменения включали три компонента. Во-первых, Брейверман настаивал, чтобы уроки религии (на которые приходилось не меньше половины всех учебных часов) велись не на английском и не на идише (распространенном языке среди иммигрантов-евреев того времени), а исключительно на иврите — языке, на котором в то время мало кто говорил за пределами Палестины. Еврейская школа Флэтбуша была первой школой в США, в которой на практике внедрили принцип Hebrew in Hebrew (иудаизм на иврите). Во-вторых, не меньший упор был сделан на светские предметы, преподавание которых велось на английском превосходными учителями. И в-третьих, это была современная школа, в которой обучалось почти одинаковое число девочек и мальчиков. Впоследствии многие другие дневные школы пошли по стопам Еврейской школы Флэтбуша. Об истории этого учебного заведения можно прочитать в книге: J. Bodner Du Bow, ed., The Yeshivah of Flatbush: The First Seventy-five Years (Brooklyn: Yeshivah of Flatbush, 2002).

Средняя школа Эразмус-Холл была основана в 1787 году. В тот год в нее набрали двадцать шесть мальчиков. Это была первая средняя школа, получившая лицензию совета регентов Университета штата Нью-Йорк. Школа, которую нередко называют “матерью средних школ”, немало способствовала развитию системы средних школ в штате Нью-Йорк. Первое здание, которое по-прежнему стоит в центре ее кампуса, было построено в год ее основания на пожертвования, которые внесли, в частности, Джон Джей, Аарон Берр и Александр Гамильтон. Об истории школы Эразмус-Холл можно прочитать в книге: R. Rush, еd., The Chronicles of Erasmus Hall High School (New York: Board of Education, 1987). Ежегодник моего класса от 1948 года, озаглавленный The Arch, послужил еще одним ценным источником информации для этого раздела.

Гарвардский колледж был основан в городе Кембридже в штате Массачусетс в 1636 году. В те годы, когда я учился в этом колледже, им руководил выдающийся химик Джеймс Конант. Он ввел четыре новшества, которые упрочили интеллектуальное лидерство университета. Первым была система целевых комиссий из независимых экспертов, принимающих решения о возможности предоставления каждой постоянной ставки. Эта мера гарантировала предоставление постоянных ставок на основании научных достижений, а не социального статуса и других посторонних факторов. Вторым нововведением была Программа национальных стипендий, предусматривавшая оплату обучения двум достойным студентам от каждого штата, что обеспечивало как географическое разнообразие, так и высокий уровень гарвардского студенчества. В-третьих, Конант внедрил программу общего образования, требующую от студентов выбирать и естественнонаучные, и гуманитарные курсы, благодаря чему все студенты колледжа получали хорошую подготовку по общеобразовательным дисциплинам. В-четвертых, он подписал соглашение с женским Рэдклифф-колледжем, которое давало его студенткам возможность свободно посещать занятия в Гарварде. См. Н. Hawkins, Between Harvard and America: The Educational Leadership of Charles W. Eliot (New York: Oxford University Press, 1972) и R. A. McCaughey, The transformation of American academic life: Harvard University 1821–1892, Perspectives in American History 8 (1974): 301–305.

О Фрейде см. P. Gay, Freud: A Life for Our Time (New York: W. W. Norton, 1988) и E. Jones, The Life and Work of Sigmund Freud, 3 vols. (New York: Basic Books, 1952–1957).

О бихевиоризме см.: E. Kandel, Cellular Basis of Behavior: An Introduction to Behavioral Neurobiology (San Francisco: Freeman, 1976); J. A. Gray, Ivan Pavlov (New York: Penguin Books, 1981); G. A. Kimble, Hilgard and Marquis’ Conditioning a Learning, 2nd ed. (New York: Appleton-Century-Crofts, 1961).

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Freud, S. Beyond the Pleasure Principle. Translated by James Strachey. 1922. Reprint, New York: Liveright, 1950; цитата — стр. 83.

Kandel, E. Carl Zuckmayer, Hans Carossa, and Ernst JUnger: A study of their attitude toward National Socialism. Senior thesis, Harvard University, June 1952.

Stern, F. Dreams and Delusions. New York: Alfred A. Knopf, 1987.

Stern, F. Einstein’s German World. Princeton, N. J.: Princeton University Press, 1999.

Vietor, K. GeorgBuchner. Bern: A. Francke AG Verlag, 1949.

Vietor, K. Goethe. Bern: A. Francke AG Verlag, 1949.

Vietor, K. Derjunge Goethe. Bern: A. Francke AG Verlag, 1950.

4. По одной клетке

О психоанализе и работе мозга см.: L. S. Kubie, Some implications for psychoanalysis of modern concepts of the organization of the brain, Psychoanalytic Quarterly 22 (1953): 21–68; M. Ostow, A psychoanalytic contribution to the study of brain function. I: The frontal lobes, Psychoanalytic Quarterly 23 (1954): 317–338; M. Ostow, A psychoanalytic contribution to the study of brain function II: The temporal lobes, Psychoanalytic Quarterly 24 (1955): 383–423.

06 истории клеточной теории и нейронной доктрины см.:

E. Mayr, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance (Cambridge, Mass.: Belknap, 1982); P. Mazzarello, The Hidden Structure: The Scientific Biography of Camillo Golgi (Oxford: Oxford University Press, 1999); G. M. Shepherd, Foundations of the Neuron Doctrine (New York: Oxford University Press, 1991).

Шеррингтон написал о Кахале очерк, озаглавленный A memorial on Ramon у Cajal, который был впервые опубликован в книге:

D. F. Cannon, ed., Explorers of the Human Brain: The Life of Santiago Ramon у Cajal (New York: Henry Schuman, 1949), а впоследствии перепечатан в книге: J. C. Eccles & W. C. Gibson, Sherrington: His Life and Thought (Berlin: Springer Verlag, 1979): отрывок “описывая видимое под микроскопом” — стр. 204, “Насыщенные антропоморфные описания…” — стр. 204–205, “Будет ли преувеличением сказать о нем…” — стр. 203.

Воспоминания Кахаля были переведены на английский в 1937 году и опубликованы в журнале Am. Philos. Soc. Mem. 8 (S. R. Cajal, Recollections of My Life, translated by E. H. Craigie & J. Cano); он сравнивает нейроны со “зрелым лесом” на стр. 324–325 и сравнивает себя и Гольджи с “сиамскими близнецами” на стр. 553. Нобелевская лекция Гольджи была перепечатана в собрании его сочинений:

C. Golgi, Opera Omnia, ed. L. Sala, E. Veratti & G. Sala, vol. 4 (Milan: Hoepl, 1929); приведенная цитата — стр. 1259; эта лекция была издана в английском переводе под названием The neuron theory: Theory and facts, in: Nobel Lectures: Physiology or Medicine, 1901–1921, ed. Nobel Foundation (Amsterdam: Elsevier, 1967).

Ходжкин писал о зависти в научном мире в своем автобиографическом очерке: A. L. Hodgkin, Autobiographical essay, in: The History of Neuroscience in Autobiography, ed. L. R. Squire, vol. 1 (Washington, D. C.: Society for Neuroscience, 1996); приведенная цитата — стр. 254. Слова Дарвина на эту же тему цитируются по статье: R. К. Merton, Priorities in scientific discovery: A chapter in the sociology of science, Am. Soc. Rev. 22 (1957): 635–659.

Подробнее о жизни и исследованиях Шеррингтона можно прочитать в книгах: С. Sherrington, The Integrative Action of the Nervous System (New Haven: Yale University Press, 1906) и R. Gran it, Charles Scott Sherrington: A Biography of the Neurophysiologist (Garden City, N. Y.: Doubleday, 1966).

Слова Роберта Холта о Фрейде цитируются по книге:

F. J. Sulloway, Freud, Biologist of the Mind (New York: Basic Books, 1979). стр. 17. Собственные слова Фрейда об этом счастливом периоде его жизни приведены в книге: W. R. Ever dell, The First Modems (Chicago: University of Chicago Press, 1997), стр. 131.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Сajal, S. R. The Croonian Lecture: La fine structure des centres nerveux. Proc. R. Soc. London Ser. В 55 (1894): 444–467.

Cajal, S. R. Histologie du systeme nerveux de i'homme et des vertebres. 2 vols. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones Cientificas, 1909–1911. (Английский перевод: Histology of the Nervous System. Translated by N. Swanson & L. W. Swanson. 2 vols. New York: Oxford University Press, 1995.)

Cajal, S. R. Neuron Theory or Reticular Theory: Objective Evidence of the Anatomical Unity of Nerve Cells. Translated by M. U. Purkiss and C. A. Fox. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones Cientificas, 1954.

Страницы: «« « 345678910 » »»