В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике Кандель Эрик

5. О чем говорит нервная клетка

Эдриан красноречиво пишет о нервных импульсах в своей книге: E. D. Adrian, The Basis of Sensation: The Action of the Sense Organs (London: Christopher, 1928). Моторные сигналы обсуждаются в статье:

E. D. Adrian 81 D. W. Bronk, The discharge of impulses in motor nerve fibers. Part I: Impulses in single fibers of the phrenic nerve, J. Physiol. 66 (1928): 81–101; отрывок “моторные волокна…” — стр. 98. Слова Эдриана о Шеррингтоне цитируются по книге: J. C. Eccles 81 W. C. Gibson, Sherrington: His Life and Thought (Berlin: Springer Verlag, 1979). стр. 84.

Выдающийся вклад Германа Гельмгольца в изучение проведения нервных импульсов, восприятия и неосознанных умозаключений обсуждается в книге: E. G. Boring, A History of Experimental Psychology, 2nd ed. (New York: Appleton-Century-Crofts, 1950).

О вкладе Юлиуса Бернштейна в изучение работы нервной системы см.: A. L. Hodgkin, The Conduction of the Nervous Impulse (Liverpool: Liverpool University Press, 1967); A. Huxley, Electrical activity in nerve: The background up to 1952, in: The Axon: Structure, Function and Pathophysiology, ed. S. G. Waxman, J. D. Kocsis, and P. K. Stys, 3–10 (New York: Oxford University Press, 1995); B. Katz, Nerve, Muscle, Synapse (New York: McGraw-Hill, 1966); S. M. Schuetze, The discovery of the action potential, Trends in Neuroscience 6 (1983): 164–168.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Adrian, E. D. The Mechanism of Nervous Action: Electrical Studies of the Neuron. (London: Oxford University Press, 1932).

Bernstein, J. Investigations on the thermodynamics of bioelectric currents. Pflugers Arch. 92 (1902): 521–562. (Английский перевод опубликован в кн.: Cell Membrane Permeability and Transport, ed. G. R. Kepner, 184–210. Stroudsburg, Pa.: Dowden, Hutchinson 81 Ross, 1979).

Doyle, D. A., J. M. Cabral, R. A. Pfuetzner, A. Kuo, J. M. G и lb is, S. L. Cohen, B. T. Chait & R. MacKinnon. The structure of the potassium channel: Molecularbasis of K+ conduction and selectivity. Science 280 (1998): 69–77.

Galvan 1, L. Commentary on the Effect of Electricity on Muscular Motion. Translated by Robert Montraville Green. Cambridge, Mass.: E. Licht, 1953. (Перевод книги Луиджи Гальвани: De viribus electricitatis in motu musculari commentaries, 1791).

Hodgkin, A. L. Chance and Design. Cambridge: Cambridge University Press, 1992.

Hodgkin, A. I. Autobiographical essay. In: The History of Neuroscience in Autobiography, ed. L. R. Squire. Vol. 1., 253–292. Washington, D. C.: Society for Neuroscience, 1996.

Hodgkin, A. L. 81A. F. Huxley. Action potentials recorded from inside a nerve fibre. Nature 144 (1939): 710–711.

Young, J. Z. The functioning of the giant nerve fibers of the squid. J. Exp. Biol. 15 (1938): 170–185.

6. Разговор нервных клеток

Грундфест оставался “искровиком” очень долго, даже после того, как Экклс и большинство других нейрофизиологов пришли к убеждению, что синаптическая передача имеет химическую природу. Только в сентябре 1954 года, за год до моего прихода в его лабораторию, на важном симпозиуме, посвященном нервным импульсам, Грундфест изменил свою позицию. Он писал: “Экклс недавно принял точку зрения, что эта передача [от нейрона к нейрону] осуществляется химическим путем. Некоторые из нас спорили с таким представлением. <…> Возможно, мы заблуждались”. (D. Nachmansohn & Н. Н. Merrit, eds., Nerve Impulses; Transactions [New York: Josiah Macy Jr. Foundation, 1956], стр. 184).

Об истории изучения синаптической передачи см.: W. М. Cowan 81 E. R. Kandel, A brief history of synapses and synaptic transmission, in: Synapses, ed. W. M. Cowan, Т. C. Sudhof, and C. F. Stevens (Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2000), 1–87.

Бернард Кац вспоминает свое прибытие в Великобританию в очерке То tell you the truth, sir, we do it because it’s amusing! опубликованном в книге: The History of Neuroscience in Autobiography, ed. L. R. Squire, vol. 1 (Washington, D. C.: Society for Neuroscience, 1996): 348–381; приведенная цитата — стр. 373.

О Поппере Экклс пишет в очерке Under the spell of the synapse, опубликованном в книге: The Neurosciences: Paths of Discovery, ed.

F. G. Worden, J. P. Swazey & G. Adelman (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1976), 159–180; приведенные цитаты — стр. 162 и 163. Другие воспоминания об истории изучения синапсов и о споре “суповиков” с “искровиками" см.: S. R. Cajal, Recollections of My Life, translated by E. H. Craigie &. J. Cano, Am. Philos. Soc. Mem. 8 (1937); H. H. Dale, The beginnings and the prospects of neurohumoral transmission, Pharmacol. Rev. 6 (1954): 7–13; 0. Loewi, From the Workshop of Discoveries (Lawrence: University of Kansas Press, 1953). Обзорная статья Пола Фэтта о синаптической передаче: P. Fatt, Biophysics of junctional transmission, Physiol. Rev. 34 (1954): 674–710; приведенная цитата — стр. 704.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Brown, G. L., Н. Н. Dale & W. Feldberg. Reactions of the normal mammalian muscle to acetylcholine and eserine. J. Physiol. 87 (1936): 394–424.

Eccles, J. С. Physiology of the Synapses. Berlin: Springer Vertag, 1964.

Furshpan, E. J. & D. D. Potter. Transmission at the giant motor synapses of the crayfish. J. Physiol. 145 (1959): 289–325.

Grundfest, H. Synaptic and ephaptic transmission. In: Handbook of Physiology. Section I: Neurophysiology, 147–197. Washington, D. C.: American Physiological Society, 1959.

Kandel, E. R., J. H. Schwartz & Т. M. Jessell. Principles of Neural Science. 4th ed. New York: McGraw-Hill, 2000.

Katz, B. Electric Excitation of Nerve. Oxford: Oxford University Press, 1939.

Katz, B. The Release of Neural Transmitter Substances. Liverpool: University Press, 1969.

Katz, B. Stephen W. Kuffler. In: Steve: Remembrances of Stephen W. Kuffler, ed. O. J. McMahan. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1990.

Loewi, 0. & E. Navratil. On the humoral propagation of cardiac nerve action. Communication X: The fate of the vagus substance. In: Cellular Neurophysiology: A Source Book, ed. I. Cooke & M. Lipkin Jr., 478–485. New York: Holt, Rinehart and Winston, 1972. (Оригинал был опубликован на немецком в 1926 году.)

Раlay, S. L. Synapses in the central nervous system. J. Biophys. Biochem. Cytol. 2 (Suppl.) (1956): 193–202.

Popper, K. R. & J. C. Eccles. The Self and Its Brain. Berlin: Springer Verlag, 1977.

7. Простые и сложные нейронные системы

Зрительные ощущения, вызываемые ЛСД, описаны в следующих публикациях: A. L. Huxley, The Doors of Perception (New York: Harper and Brothers, 1954); J. H. Jaffe, Drugs of addiction and drug abuse, in: The Pharmacological Basis of Therapeutics, 7th ed., ed. L. S. Goodman & A. Gilman (New York: Macmillan, 1985); D. W. Woolley & E. N. Shaw, Evidence for the participation of serotonin in mental processes. Annals N. Y. Acad, of Sci. 66 (1957): 649–665, обсуждение — стр. 665–667.

Восстановить в памяти для этой главы то, что я знал об Уэйде Маршалле, мне помогли беседы с Уильямом Ландау, Стэнли Рапопортом и Томом Маршаллом — сыном Уэйда Маршалла.

Первыми из важнейших работ Маршалла были следующие: R. W. Gerard, W. Н. Marshall & L. J. Saul, Cerebral action potentials, Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. 30 (1933): 1123–1125 и R. W. Gerard, W. H. Marshall & L. J. Saul, Electrical activity of the cat’s brain, Arch. Neurol, and Psychiat. 36 (1936): 675–735. К его последующим классическим работам относятся следующие две: W. Н. Marshall, С. N. Woolsey & P. Bard, Observations on cortical somatic sensory mechanisms of cat and monkey, J. Neurophysiol. 4 (1941): 1–24 и W. H. Marshall & S. A. Talbot, Recent evidence for neural mechanisms in vision leading to a general theory of sensory acuity, in: Visual Mechanisms, ed. H. Kluver, 117–164 (Lancaster, Pa.: Cattell, 1942).

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Eyzaguirre, С. & S. W. Kuffler. Processes of excitation in the dendrites and in the soma of single isolated sensory nerve cells of the lobster and crayfish. J. Gen. Physiol. 39 (1955): 87–119.

Eyzaguirre, C. & S. W. Kuffler. Further study of soma, dendrite and axon scitation in single neurons. J. Gen. Physiol. 39 (1955): 121–153.

Jackson, J. H. Selected Writings of John Hughlings Jackson. Ed. J. Taylor. Vol. 1. London: Hodder & Stoughton, 1931.

Katz, B. Stephen W. Kuffler. In: Steve: Remembrances of Stephen W. Kuffler. Ed. O. J. McMahan. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1990.

Kuffler, S. W. & C. Eyzaguirre. Synaptic inhibition in an isolated nerve cell. J. Gen. Physiol. 39 (1955): 155–184.

Penfield, W. & E. Boldrey. Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain 60 (1937): 389–443-

Penfield, W. & T. Rasmussen. The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York: Macmillan, 1950.

Purpura, D. P., E. R. Kandel & G. F. Gestrig. LSD-serotonin interaction on central synaptic activity. Цитируется в статье: D. P. Purpura. Experimental analysis of the inhibitory action of lysergic acid diethylamide on cortical dendritic activity in psychopharmacology of psychotomimetic and psychotherapeutic drugs. Annals N. Y. Acad, of Sci. 66 (1957): 515–536.

Sulloway, F. J. Freud: Biologist of the Mind. New York: Basic Books, 1979.

8. Разные воспоминания — разные участки мозга

О Галле см.: A. Harrington, Medicine, Mind, and the Double Brain: A Study in Nineteenth-Century Thought (Princeton, N. J.: Princeton University Press, 1987) и R. M. Young, Mind, Brain and Adaptation in the 19th Century (Oxford: Clarendon Press, 1970).

Публикация Брока 1864 года, в которой было показано, что левое полушарие управляет речью, была перепечатана в статье: Surlesiege de la faculte du langue articule, Buli. Soc. Antropol. 6 (1868): 337–393; приведенная цитата — ар. 378. Английский перевод этой статьи: E. A. Berker, А. Н. Berker & A. Smith, Localization of speech in the third left frontal convolution. Arch. Neurol. 43 (1986): 1065–1072.

Рассказ Бренды Милнер о пациенте Г. М. приведен в книге: P. j. Hills, Memory’s Ghost (New York: Simon 81 Schuster, 1995), стр. 110.

Обсуждение открытий Брока и Вернике см. в книгах: N. Geschwind, Selected Papers on Language and the Brain, Boston Studies in the Philosophy of Science 16 (Norwell, Mass.: Kluwer, 1974) и T. F. Feinberg & M. J. Farah, Behavioral Neurology and Neuropsychology (New York: McGraw-Hill, 1997).

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Bruner, J. S. Modalities of memory. In: The Pathology of Memory, ed. G. A. Talland & N. C. Waugh. New York: Academic Press, 1969.

Flourens, P. Recherches experimentales sur les proprietes et les fonctions du systeme nerveux, dans les animaux vertebres. Paris: Chez Crevot, 1824.

Gall, F. J. & G. Spurzheim. Anatomie et physiologie du systeme nerveux en general, et du cerveau en particulier, avec des observations sur ia possibilite de reconnoitre plusiers dispositions intellectuelles et morales de i’homme et des animaux, par la configuration de leurs tetes. Paris: Schoell, 1810.

James, W. The Works of William James: The Principles of Psychology. Ed. F. Burkhardt 8» F. Bowers. 3 vols. 1890. Reprint, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1981.

Lashley, K. S. In search of the engram. Soc. Exp. Biol. 4 (1950): 454–482.

Milner, B., L. R. Squire 81 E. R. Kandel. Cognitive neuroscience and the study of memory. Review. Neuron 20 (1998): 445–468.

Ryle, G. Concept of Mind. New York: Barnes and Noble, 1949.

Schacter, D. Searching for Memory: The Brain, the Mind and the Past. New York: Basic Books, 1996.

Scoville, W. В. & В. Milner. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesion. J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 20 (1957): 411–421.

Searle, J. R. Mind: A Brief Introduction. London: Oxford University Press, 2004.

Spurzheim, J. G. A View of the Philosophical Principles of Phrenology, 3rd ed. London: Knight, 1825.

Squire, L. R. Memory and Brain. New York: Oxford University Press, 1987.

Squire, L. R. & E. R. Kandel. Memory: From Mind to Molecules. New York: Scientific American, 1999.

Squire, L. R., P. C. Slater & P. M. Chace. Retrograde amnesia: Temporalgradientin very long term memory following electroconvulsive therapy. Science 187 (1975): 77–79.

Warren, R. M. Helmholtz on Perception: Its Physiology and Development. New York: John Wiley 81 Sons, 1968.

Wernicke, C. Der Aphasische Symptomen comp lex. Breslau: Cohn and Weigert, 1874.

9. В поисках идеального объекта для изучения памяти

Мы с Олденом Спенсером опубликовали несколько совместных статей о гиппокампе. См.: E. R. Kandel, W. A. Spencer & F. J. Br in ley Jr., Electrophysiology of hippocampal neurons, i: Sequential invasion and synaptic organization, J. Neurophysiol. 24 (1961): 225–242; E. R. Kandel & W. A. Spencer, Electrophysiology of hippocampal neurons. 11: Afterpotentials and repetitive firing, J. Neurophysiol. 24 (1961): 243–259; W. A. Spencer & E. R. Kandel, Electrophysiology of hippocampal neurons, ill: Firing level and time constant, J. Neurophysiol. 24 (1961): 260–271; W. A. Spencer & E. R. Kandel, Electrophysiology of hippocampal neurons, iv: Fast prepotentials. J. Neurophysiol. 24 (1961): 272–285; E. R. Kandel & W. A. Spencer, The pyramidal cell during hippocampal seizure. Epilepsia 2 (1961): 63–69; W. A. Spencer & E. R. Kandel, Hippocampal neuron responses to selective activation of recurrent collaterals of hippocampofugal axons, Exptl. Neurol. 4 (1961): 149–161.

Результаты исследования роли перфорантного пути в обучении, проведенного в 2004 году, были опубликованы в статье: М. F. Nolan, G. Malleret, J. T. Dudman, D. L. Buhl, В. Santoro, E. Gibbs, S. Vronskaya, G. Buzsaki, S. A. Siegelbaum, E. R. Kandel & A. Morozov, A behavioral role for dendritic integration: HCNi channels constrain spatial memory and plasticity at inputs to distal dendrites of CAl pyramidal neurons. Cell 119 (2004): 719–732.

Достоинства аплизии как подопытного животного и особенности ее биологии описаны в книгах: E. R. Kandel, Cellular Basis of Behavior: An Introduction to Behavioral Neurobiology (San Francisco: Freeman, 1976) и The Behavioral Biology of Aplysia: A Contribution to the Comparative Study of Opisthobranch Molluscs (San Francisco: Freeman, 1979) — Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Brenner, S. My Life in Science. London: Biomed Central, 2002. “Вот что нужно делать…” — стр. 56–60. Nature’s gift to science. In: Les Prix Nobel/The Nobel Prizes, ed. Nobel Foundation, 268–283. Stockholm: Almquist 81 Wiksell International, 2002.

Hilgard, E. Theories of Learning. New York: Appleton-Century-Crofts, 1956.

10. Нейронные аналоги обучения

О Массачусетском центре психического здоровья я уже писал ранее в статье: E. R. Kandel, A new intellectual framework for psychiatry, Am. J. Psych. 155 (1998): 457–469. Результаты исследования, которое я проводил, когда проходил резидентуру, опубликованы в статье: E. R. Kandel, Electrical properties of hypothalamic neuroendocrine cells. J. Gen. Physiol. 47 (1964): 691–717.

О бихевиоризме см.: I. P. Pavlov, Conditioned Reflexes: An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex, trans.

G. V. Anrep (London: Oxford University Press, 1927); B. F. Skinner, The Behavior of Organisms (New York: Appleton-Century-Crofts, 1938); E. G. Boring, A History of Experimental Psychology, 2nd ed. (New York: Appleton-Century-Crofts, 1950); G. A. Kimble, Hilgard and Marquis’ Conditioning and Learning, 2nd ed. (New York: Appleton-Century-Crofts, 1961); and J. Konorski, Conditioned Reflexes and Neuron Organization (Cambridge: Cambridge University Press, 1948; приведенная цитата — стр. 79–80).

Слова Макса Перутца о Джиме Уотсоне цитируются по книге:

H. F. Judson, The Eighth Day of Creation (New York: Simon 81 Schuster, 1979). стр. 21.

Слова Экклса — из раздела: J. С. Eccles, Conscious experience and memory, in: Brain and Conscious Experience, ed. J. C. Ecctes (New York: Springer, 1966): 314–344; приведенная цитата — стр. 330.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Cajal, S. R. The Croonian Lecture. La fine structure des centres nerveux. Proc. R. Soc. London Ser. В 55 (1894): 444–467. “Использование психических функций…” — стр. 466.

Doty, R. W. & C. Guirgea. Conditioned reflexes established by coupling electrical excitation to two cortical areas. In: Brain Mechanisms and Learning, ed. A. Fessard, R. W. Gerard, and J. Konorski, 133–151. Oxford: Blackwell, 1961.

Kimble, G. A. Foundations of Conditioning and Learning. New York: Appleton-Century-Crofts, 1967.

11. Усиление синаптических связей

Исследования аналогов привыкания и сенсибилизации проводились на клетке R2, которую ранее называли гигантской клеткой аплизии. Результаты этих исследований были опубликованы в статье: E. R. Kandel & L. Tauc, Mechanism of heterosynaptic facilitation in the giant cell of the abdominal ganglion of Aplysia depilans, J. Physiol. (London) 181 (1965): 28–47. Исследования аналога классического условного рефлекса проводились на соседних клетках намного меньшего размера; см.: E. R. Kandel 81 L. Tauc, Heterosynaptic facilitation in neurons of the abdominal ganglion of Aplysia depilans, J. Physiol. (London) 181 (1965): 1–27; цитата (“Тот факт, что связи…”) — стр. 24.

Слова Конрада Лоренца о дождевом черве цитируются по книге: Y. Dudai, Memory from A to Z (Oxford: Oxford University Press, 2002), стр. 225.

Слова Каца о Хилле приведены в его очерке: В. Katz, То tell the you truth, sir, we do it because it’s amusing! in: The History of Neuroscience in Autobiography, ed. L. R. Squire, vol. 1, 348–381 (Washington, D. C.: Society for Neuroscience, 1996).

Превосходные обсуждения экспериментов с обучением, от которых я отталкивался, можно прочитать в книгах: Е. Hilgard, Theories of Learning (New York: Appleton-Century-Crofts, 1956) и G. A. Kimble, Foundations of Conditioning and Learning (New York: Appleton-Century-Crofts, 1967).

Об истории антисемитизма во Франции см.: I. Y. Zingular & S. W. Bloom, eds. Inclusion and Exclusion: Perspectives on Jews from the Enlightenment to the Dreyfus Affair (Leiden and Boston: Brill, 2003).

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Kandel, E. R. Cellular Basis of Behavior: An Introduction to Behavioral Neurobiology. San Francisco: Freeman, 1976.

Kandel, E. R. & L. Tauc. Mechanism of prolonged heterosynaptic facilitation. Nature 202 (1964): 145–147.

Kandel, E. R. & L. Tauc. Heterosynaptic facilitation in neurons of the abdominal ganglion of Aplysia depilans. J. Physiol. (London) 181 (1965): 1–27.

Kandel, E. R. & L. Tauc. Mechanism of heterosynaptic facilitation in the giant cell of the abdominal ganglion of Aplysia depilans. J. Physiol. (London) 181 (1965): 28–47.

12. Центр нейробиологических и поведенческих исследований

Среда, которая сложилась в Гарварде при Куффлере, хорошо описана в книгах: O. J. McMahan, ed., Steve: Remembrances of Stephen W. Kuffler (Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1990) и D. H. Hubel & T. N. Wiesel, Brain and Visual Reception (Oxford: Oxford University Press, 2005).

Слова Пера Андерсена — из его статьи: P. Andersen, A prelude to long-term potentiation, in: LTP: Long-Term Potentiation, ed. T Bliss, G. Collingridge 81 R. Morris (Oxford: Oxford University Press, 2004). Наша с Олденом Спенсером обзорная статья: E. R. Kandel 81 W. A. Spencer, Cellular neurophysiological approaches in the study of learning, Physiol. Rev. 48 (1968): 65–134.

13. Даже простое поведение может видоизменяться под действием обучения

Картирование связей между идентифицированными клетками описано в работах: W. Т. Frazier, E. R. Kandel, I. Kupfermann, R. Waziri & R. E. Cog g es hall, Morphological and functional properties of identified neurons in the abdominal ganglion of Aplysia californica. j. Neurophysiol. 30 (1967): 1288–1351; E. R. Kandel, W. T. Frazier, R. Waziri &. R. E. Coggeshall, Direct and common connections among identified neurons in Aplysia, j. Neurophysiol. 30 (1967): 1352–1376; I. Kupfermann & E. R. Kandel, Neuronal controls of a behavioral response mediated by the abdominal ganglion ofAplysia, Science 164 (1969): 847–850. В своих первых экспериментах в качестве сильного безусловного раздражителя, вызывающего сенсибилизацию, мы нередко использовали удар током в голову, а не в заднюю часть тела.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Arvanitaki, А. & N. Chalazonitis. Configurations modales de 1’activite, propres a differents neurons d’un тёте centre. J. Physiol. (Paris) 50 (1958): 122–125.

Byrne, J., V. Castellucci & E. R. Kandel. Receptive fields and response properties of mechanoreceptor neurons innervating siphon skin and mantle shelf of Aplysia. J. Neurophysiol. 37 (1974): 1041–1064.

Byrne, J., V. Castellucci & E. R. Kandel. Contribution of individual mechanoreceptor sensory neurons to defensive gill-withdrawal reflex in Aplysia. J. Neurophysiot. 41 (1978): 418–431.

Cajal, S. R. The Croonian Lecture: La fine structure des centres nerveux. Proc. R. Soc. London Ser. В 55 (1894): 444–467.

Carew, T. J., R. D. Hawkins 81 E. R. Kandel. Differential classical conditioning of a defensive withdrawal reflex in Aplysia californica. Science 219 (1983): 397–400.

Goldschmidt, R. Das Nervensystem von Ascaris lumbricoides und megalocephala: Ein Versuch in den Aufbau eines einfachen Nervensystems einzudringen. Erster Teil. Z. Wiss. Zool. 90 (1908): 73–126.

Hawkins, R. D., V. F. Castellucci 81 E. R. Kandel. Interneurons involved in mediation and modulation of the giU-withdrawalreflex in Aplysia. II: Identified neurons produce heterosynaptic facilitation contributing to behavioral sensitization. J. Neurophysiol. 45 (1981): 315–326.

Kandel, E. R. Cellular Basis of Behavior: An Introduction to Behavioral Neurobiology. San Francisco: Freeman, 1976.

Kandel, E. R. The Behavioral Biology of Aplysia: A Contribution to the Comparative Study of Opisthobranch Molluscs. San Francisco: Freeman, 1979.

Kohler, W. Gestalt Psychology. An Introduction to New Concepts of Modern Psychology. Denver: Mentor Books/New American Library, 1947.

Pinsker, Н., I. Kupfermann, V. Castellucci & E. R. Kandel. Habituation and dishabituation of the gill-withdrawalreflex in Aplysia. Science 167 (1970): 1740–1742.

Thorpe, W. H. Learning and Instinct in Animals. Rev. ed. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1963.

14. Полученный опыт изменяет синапсы

О Фрейдовых теориях синаптической пластичности и памяти см.: S. Freud, Project for a scientific psychology, in: Standard Edition, trans. and ed. James Strachey et al., vol. 1, 281–397 (New York: W. W. Norton, 1976); К. H. Pribram & М. M. Gill, Freud’s Project Reassessed: Preface to Contemporary Cognitive Theory and Neuropsychology (New York: Basic Books, 1976); F. J. Sulloway, Freud: Biologist of the Mind (New York: Basic Books, 1979).

Я и мои коллеги изучали также механизмы выработки классических условных рефлексов. В 1983 году Хокинс, Кэрью и я выделили пре-синаптический компонент этого процесса — усиление механизмов, способствующих сенсибилизации. В 1992 году Николас Дейл и я установили, что исследуемые сенсорные нейроны используют в качестве медиатора глутамат. В 1994 году мой бывший постдок Дэвид Гланц-ман, а вслед за ним Роберт Хокинс и я обнаружили, что важную роль в этом процессе играет и пресинаптический компонент. См.: X. Y. Lin & D. L. Glanzman, Long-term potentiation of Aplysia sensorimotor synapses in cell culture regulation by postsynaptic voltage, Biol. Sci. 255 (1994): 113–118 и I. Antonov, I. Antonova, E. R. Kandel & R. D. Hawkins, Activity-dependent presynaptic facilitation and Hebbian LTP are both required and interact during classical conditioning in Aplysia, Neuron 37 (2003): 135–147.

Об альтернативных представлениях о механизмах обучения см.: R. Adey, Electrophysiological patterns and electrical impedance characteristics in orienting and discriminative behavior, Proc. Int. Physiol. Soc. (Tokyo) 23 (1965): 324–329; приведенная цитата — стр. 235.

В. D. Burns, The Mammalian Cerebral Cortex (London: Arnold, 1958); приведенная цитата — стр. 96; S. R. Caial, The Croonian Lecture. La fine structure des centers nerveux, Proc. R. Soc. London Ser. В 55 (1894): 444–467; D. 0. Hebb, The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory (New York: John Wiley, 1949).

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Castellucci, V., H. Pinsker, I. Kupfermann & E. R. Kandel. Neuronal mechanisms of habituation and dishabituation of the gill-withdrawal reflex in Aplysia. Science 167 (1970): 1745–1748. “Эти данные указывают…” — стр. 1748.

Hawkins, R. D., T. W. Abrams, T. J. Carew 81 E. R. Kan d el. A cellular mechanism of classical conditioning in Aplysia: Activity-dependent amplification ofpresynaptic facilitation. Science 219 (1983): 400–405.

Kandel, E. R. A Cell-Biological Approach to Learning. Grass Lecture Monograph I. Bethesda, Md.: Society for Neuroscience, 1978.

Kupfermann, I., V. Castellucci, H. Pinsker & E. R. Kandel. Neuronal correlates of habituation and dishabituation of the gill-withdrawalreflex in Aplysia. Science 167 (1970): 1743–1745.

Pinsker, H., I. Kupfermann, V. Castellucci & E. R. Kandel. Habituation and dishabituation of the gill-withdrawal reflex in Aplysia. Science 167 (1970): 1740–1743. “Судя no преимуществам…” — стр. 1740.

15. Биологические основы индивидуальности

Обсуждение работ Гельмгольца, посвященных бессознательным умозаключениям, основано на материалах следующих публикаций: С. Frith, Disorders of cognition and existence of unconscious mental processes: An introduction, in: E. Kandel et al., Principles of Neural Science, 5th ed. (New York: McGraw-Hill, forthcoming); R. M. Warren 81 R. P. Warren, Helmholtz on Perception: Its Physiology and Development (New York: John Wiley & Sons, 1968); R. J. Herrnstein 81 E. Boring, eds., A Source Book in the History of Psychology (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1965), особенно стр. 189–193; R. L. Gregory, ed., The Oxford Companion to the Mind (Oxford: Oxford University Press, 1987), стр. 308–309.

Об Эббингаузе см.: Н. Ebbinghaus, Memory: A Contribution to Experimental Psychology, trans. H. A. Ruger & C. E. Bussenius (New York: Teacher’s College/Columbia University, 1913); оригинал опубликован на немецком в 1885 году.

О структурных изменениях в нервной системе аплизии см.:

С. Н. Bailey & М. Chen, Long-term memory in Aplysia modulates the total number of varicosities of single identified sensory neurons, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85 (1988): 2373–2377; C. H. Bailey & M. Chen, Time course of structural changes at identified sensory neuron synapses during long-term sensitization in Aplysia, J. Neurosci. 9 (1989): 1774–1780; С. Н. Bailey & E. R. Kandel, Structural changes accompanying memory storage, Annu. Rev. Physiol. 55 (1993): 397–426.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Cajal, S. R. The Croonian Lecture: La fine structure des centres nerveux. Proc. R. Soc. London Ser. В 55 (1894): 444–467.

Dudai, Y. Memory from A to Z. Oxford: Oxford University Press, 2002.

Duncan, C. P. The retroactive effect of electroshock on learning. J. Comp. Physiol. Psychol. 42 (1949): 32–44.

Ebert, Т., C. Pantev, C. Wienbruch, B. Rockstroh, and E. Taub. Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players. Science 270 (1995): 305–307.

Flexner, J. B., L. B. Flexner & E. Stellar. Memory in mice as affected by intracerebral puromycin. Science 141 (1963): 57–59.

Jenkins, W. М., M. M. Merzenich. M. T. Ochs, T. Allard 81 E. Guic-Robles. Functional reorganization of primary somatosensory cortex in adult owl monkeys after behaviorally controlled tactile stimulation. J. Neurophysiol. 63 (1990): 83–104.

16. Молекулы и кратковременная память

О механизмах работы циклического АМФ в целом см.: R. J. DeLange, R. G. Kemp, W. D. Riley, R. A. Cooper & E. G. Krebs. Activation of skeletal muscle phosphorylase kinase by adenosine triphosphate and adenosine 3’, 5’ — monophosphate. J. Biol. Chem. 243, no. 9 (1968): 2200–2208; E. G. Krebs, Protein phosphorylation and cellular regulation, I in: Les Prix Nobel (The Nobel Prizes), ed. Nobel Foundation (Stockholm: Almquist & Wiksell International, 1992); T. W. Rail & E. W. Sutherland, The regulatory role of adenosine 3’, 5’ — phosphate. Cold SpringHarborSymp., Quant. Biol. 26 (1961) 347–354; A. E. Gilman, Nobel lecture. G Proteins and regulation of adenylyl cyclase, Biosci. Reports 15 (1995): 65–97; P. Greengard, The neurobiology of dopamine signaling, in: Les Prix Nobel (The Nobel Prizes), ed. Nobel Foundation, 262–281 (Stockholm: Almquist & Wiksell International, 2000).

О работе циклического АМФ в нервной системе аплизии: см. J. Н. Schwartz, V. F. Castellucci & E. R. Kandel, Functioning of identified neurons and synapses in abdominal ganglion of Aplysia in absence of protein synthesis, J. Neurophysiol. 34 (1971): 939–953;

H. Cedar, E. R. Kandel, and J. H. Schwartz, Cyclic adenosine monophosphate in the nervous system of Aplysia californica: Increased synthesis in response to synaptic stimulation. J. Gen. Physiol. 60 (1972): 558–569; M. Brunelli, V. Castellucci & E. R. Kandel, Synaptic facilitation and behavioral sensitization in Aplysia: Possible role of serotonin and cyclic AMP. Science 194 (1976): 1178–1181; V. F. Castellucci, E. R. Kandel, J. H. Schwartz, F. D. Wilson, A. C. Nairn & P. Greengard. Intracellular injection of the catalytic subunit of cyclic AMP-dependent protein kinase simulates facilitation of transmitter release underlying behavioral sensitization in Aplysia. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 11 (1980): 7492–7496.

О работе циклического АМФ в нервной системе дрозофилы см.: S. Benzer, Behavioral mutants of Drosophila isolated by counter current distribution, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 58 (1967): 1112–1119; D. Byers, R. L. Davis & J. R. Kiger Jr., Defect in cyclic AMP phosphodiesterase due to the dunce mutation of learning in Drosophila melanogaster, Nature 289 (1981): 79–81; Y. Dudai, Y. N. Jan, D. Byers, W. G. Quinn 81 S. Benzer. Dunce, a mutant of Drosophila deficient in learning. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 73, no. 5 (1976): 1684–1688.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Castellucci, V. & E. R. Kandel. Presynaptic facilitation as a mechanism for behavioral sensitization in Aplysia. Science 194 (1976): 1176–1178.

Dale, N. & E. R. Kandel. L-glutamate may be the fast excitatory transmitter of Aplysia sensory neurons. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 90 (1993): 7163–7167.

Jacob, F. The Possible and the Actual. New York: Pantheon, 1982; приведенная цитата — стр. 33–35.

Jacob, F. The Statue Within. Translated by F. Philip. New York: Basic Books, 1988.

Kandel, E. R. Cellular Basis of Behavior: An Introduction to Behavioral Neurobiology. San Francisco: Freeman, 1976.

Kandel, E. R., M. Klein, B. Hochner, M. Shuster, S. Siegelbaum, R. Hawkins, D. Glanzman, V. F. Castellucci & T. Abrams. Synaptic modulation and learning: New insights into synaptic transmission from the study of behavior. In: Synaptic Function, ed. G. M. Edelman, W. E. Gall 81 W. M. Cowan, 471–518. New York: John Wiley 81 Sons, 1987.

Kistler, H. B. Jr., R. D. Hawkins, J. Koester, H. W. M. Steinbusch, E. R. Kandel 81 J. H. Schwartz. Distribution of serotonin-immunoreactive cell bodies and processes in the abdominal ganglion of mature Aplysia. J. Neurosci. 5 (1985): 72–80.

Kriegstein, A., V. F. Castellucci 81 E. R. Kandel. Metamorphosis of Aplysia californica in laboratory culture. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 71 (1974): 3654–3658.

Kuffler, S. 81 J. Nicholls. From Neuron to Brain: A Cellular Approach to the Function of the Nervous System. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1976.

Siegelbaum, S., J. S. Camardo & E. R. Kandel. Serotonin and cAMP close single K+ channels in Aplysia sensory neurons. Nature 299 (1982): 413–417.

17. Долговременная память

О дневной и ночной науке Франсуа Жакоб пишет в своей книге:

F. Jacob, The Statue Within, trans. F. Philip (New York: Basic Books, 1988), стр. 296–297.

О Томасе Моргане см. две его биографии: G. Е. Allen, Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science (Princeton, N. J.: Princeton University Press, 1978) и A. H. Sturtevant, Thomas Hunt Morgan (New York: National Academy of Sciences, 1959). См. также: E. R. Kandel, Thomas Hunt Morgan at Columbia: Genes, chromosomes, and the origins of modern biology, стр. 29–35 и E. R. Kandel, An American century of biology, стр. 36–39 — In: Living Legacies: Great Moments in the Life of Columbia for the 250th Anniversary, осенний (fall) выпуск журнала Columbia: The Magazine of Columbia University за 1999 год.

Уотсон и Крик впервые доложили о своем открытии в статье: J. D. Watson & F. Н. С. Crick, Molecular structure of nucleic acids: А structure of deoxyribose nucleic acid, Nature 171 (1953): 737–738; приведенная цитата — стр. 738. См. также: J. D. Watson & F. Н. С. Crick, Genetical implications of the structure of deoxyribonucleic acid, Nature 171 (1953): 964–967; J. D. Watson, The Double Helix (1968; reprint, New York: Touchstone/Simon & Schuster, 2001); J. D. Watson 81 A. Berry, DNA: The Secret of Life (New York: Alfred A. Knopf, 2003). Цитируемые слова Уотсона — из последней книги (стр. 88). Первое издание книги Шредингера: Е. Schrodinger, What Is Life: The Physical Aspect of the Living Cell. 1944. (Переиздание: Cambridge: Cambridge University Press, 1947).

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Avery, О. Т., С. М. MacLeod & М. McCarty. Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types: Induction of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from Pneumococcus Type III. J. Exp. Med. 19 (1944): 137–158. Chimpanzee Genome. Special issue on chimpanzees. Nature 437, September 1, 2005.

Cohen, S. N., A. C. Chang, H. W. Boyer & R. B. Helling. Construction of biologically functional bacterial plasmids in vitro. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 70, no. 11 (1973): 3240–3244.

Crick, F. H., L. Barnett, S. Brenner & R. J. Watts-Tobin. General nature of the genetic code for proteins. Nature 192 (1961): 1227–1232.

Gilbert, W. DNA sequencing and gene structure. Science 214 (1981): 1305–1312.

Jackson, D. A., R. H. Symons, & P. Berg. Biochemical method for inserting new genetic information into DNA Simian Virus 40: circular SV40 DNA molecules containing lambda phage genes and the galactose operon of Escherichia coli. Proc. Nat. Acad. Sri. USA 69 (1972): 2904–2909.

Jessell, Т. M. & E. R. Kandel. Synaptic transmission: A bidirectional and a self-modifiable form of cell-cell communication. Cell 72 / Neuron 10 (Suppl.) (1993): 1–30.

Matthaei, H. & M. W. Nirenberg. The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli upon RNA prepared from ribosomes. Biochem. Biophys. Res. Commun. 4 (1961): 404–408.

Sanger, F. Determination of nucleotide sequences in DNA. Science 214 (1981): 1205–1210.

18. Гены памяти

Классическая статья Жакоба и Моно: F. Jacob & J. Monod, Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins, J. Molec. Biol. 3 (1961): 318–356.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Buck, L. & R. Axel. Novel multigene family may encode odorant receptors: A molecular basis for odor recognition. Cell 65, no. 1 (1991): 175–187.

Jacob, F. The Statue Within. Translated by F. Philip. New York: Basic Books, 1988.

Kandel, E. R., A. Kriegstein & S. Schacher. Development of the central nervous system of Aplysia in the terms of the differentiation of its specific identifiable cells. Neuwsci. 5 (1980): 2033–2063.

Scheller, R. H., J. F. Jackson, L. B. McAllister, J. H. Schwartz, E. R. Kandel & R. Axel. A family of genes that codes for ELH, a neuropeptide eliciting a stereotyped pattern of behavior in Aplysia. Cell 28 (1982): 707–719; приведенная цитата — стр. 707.

Weinberg, R. A. Racing to the Beginning of the Road: The Search for the Origin of Cancer. San Francisco: Freeman, 1998; приведенная цитата — стр. 162–163.

19. Диалог генов и синапсов

Две обзорные статьи Филипа Гелета: P. Goelet, V. Castellucci, S. Schacher & E. R. Kandel, The long and short of long-term memory — a molecular framework, Nature 322 (1986): 419–422 и P. Goelet & E. R. Kandel, Tracking the flow of learned information from membrane receptors to genome, Trends Neurosci. 9 (1986): 472–499.

В исследовании перемещения цАМФ-зависимой протеинкиназы с нами был Роджер Цянь, сотрудник Института Говарда Хьюза из Калифорнийского университета в Сан-Диего, разработавший метод, которым мы воспользовались, чтобы отследить поступление цАМФ-зависимой протеинкиназы в ядро. Эта работа описана в статье: В. J. Bacskai, В. Hochner, М. Mahaut-Smith, S. R. Adams, В. К. Kaang, E. R. Kandel & R. Y. Tsien , Spatially resolved dynamics of cAMP and protein kinase A subunits in Aplysia sensory neurons, Science 260 (1993): 222–226.

Инициатором разработки методов поддержания клеточных культур для экспериментов с нейронами аплизии был Сэм Шахер, с которым сотрудничали мои ученики Стивен Рейпорт, Пьер Джорджо Монтароло и Эрик Прошански.

Первые данные о роли CREB-белка в синаптической пластичности, связанной с обучением, опубликованы в статье: Р. К. Dash, В. Hochner & E. R. Kandel, Injection of cAMP-responsive element into the nucleus of Aplysia sensory neurons blocks long-term facilitation, Nature 345 (1990): 718–721.

Открытие белка-репрессора аплизии описано в статье: D. Bartsch, М. Ghirardi, P. A. Skehel, К. A. Karl, S. P. Herder, М. Chen, С. Н. Bailey & E. R. Kandel, Aplysia CREB-2 represses long-term facilitation: Relief of repression converts transient facilitation into long-term functional and structural change, Cell 83 (1995): 979–992.

О новом экспериментальном методе изучения памяти у дрозофилы см.: Т. Tully, Т. Preat, S. С. Boynton & М. Del Vecchio, Genetic dissection of consolidated memory in Drosophila melanogaster, Cell 79 (1994): 35–47.

Результаты исследований приобретенного страха, указывающие на роль CREB-penpeccopa в подавлении долговременной памяти, а CREB-активатора — в ее усилении, опубликованы в статьях: J. С. P. Yin, J. S. Wallach, М. Del Vecchio, E. L. Wilder, H. Zhuo, W. G. Quinn & T. Tully, Induction of a dominant negative CREB transgene specifically blocks long-term memory in Drosophila, Cell 79 (1994): 49–58; J. C. P. Yin, M. Del Vecchio, H. Zhou & T. Tully, CREB as a memory modulator: Induced expression of a dCREB2 activator isoform enhances long-term memory in Drosophila. Cell 81 (1995): 107–115.

Данные о работе CREB-белков у пчел приведены в статье: D. Eisenhardt, A. Friedrich, N. Stollhoff, U. Muller, Н. Kress & R. Menzel, The AmCREB gene is an ortholog of the mammalian CREB/CREM family of transcription factors and encodes several splice variants in the honeybee brain, Insect Molecular Biol. 12 (2003): 373–382.

Данные о роли CREB-белков в приобретенном страхе у мышей приведены в статьях: Р. W. Frankland, S. A. Josselyn, S. G. Anag-n о star as et AL., Consolidation of CS and US representations in associative fear conditioning, Hippocampus 14 (2004): 557–569 и S. Kida, S. A. Josselyn, S. P. de Ortiz et al., CREB required for the stability of new and reactivated fear memories, Nature Neurosci.

Данные о роли CREB-белков в обучении у человека приведены в статьях: B. М. Alarcon, G. Malleret, К. Touzani, S. Vronskaya, S. Ishii, E. R. Kandel & A. Barco, Chromatin acetylation, memory, and LTP are impaired in СВР+/ — mice: A model for the cognitive deficit in Rubinstein-Taybi Syndrome and its amelioration, Neuron 42 (2004): 947–959.

Другие сведения, приведенные в этой главе, почерпнуты из следующих источников:

Bailey, С. Н., P. Montarolo, М. Chen, E. R. Kandel & S. Schacher. Inhibitors of protein and RNA synthesis block structural changes that accompany long-term heterosynaptic plasticity in Aplysia. Neuron 9 (1992): 749–758.

Bartsch, D., A. Casadio, К. A. Karl, P. Serodio & E. R. Kandel. CREB-i encodes a nuclear activator, a repressor, and a cytoplasmic modulator that form a regulatory unit critical for long-term facilitation. Cell 95 (1998): 211–223.

Bartsch, D., M. Ghirardi, A. Casadio, M. Giustetto, K. A. Karl, H. Zhu & E. R. Kandel. Enhancement of memory-related long-term facilitation by ApAF, a novel transcription factor that acts downstream from both CREB-i and CREB-2. Cell 103 (2000): 595–608.

Casadio, А., К. C. Martin, M. Giustetto, H. Zhu, M. Chen, D. Bartsch, C. H. Bailey & E. R. Kandel. A transient neuron-wide form ofCREB-mediated long-term facilitation can be stabilized at specific synapses by local protein synthesis. Cell 99 (1999)= 221–237.

Chain, D. G., A. Casadio, S. Schacher. A. N. Hegde. M. Valbrun, N. Yamamoto, A. L. Goldberg, D. Bartsch, E. R. Kandel & J. H. Schwartz. Mechanisms for generating the autonomous cAMP-dependent protein kinase required for long-term facilitation in Aplysia. Neuron 22 (1999): 147–156.

Dale, N. 81 E. R. Kandel. L-glutamate may be the fast excitatory transmitter of Aplysia sensory neurons, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90 (1993): 7163–7167.

Glanzman, D. L, E. R. Kandel & S. Schacher. Target-dependent structural changes accompanying long-term synaptic facilitation in Aplysia neurons. Science 249 (1990): 799–802.

Kaang, B. K., E. R. Kandel & S. G. N. Grant. Activation of cAMP-responsive genes by stimuli that produce long-term facilitation in Aplysia sensory neurons. Neuron 10 (1993): 427–435.