Гистология Кош Алекс
1. Введение в курс гистологии. Органеллы клетки
Гистология – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей живых организмов. Следовательно, гистология изучает один из уровней организации живой материи – тканевый.
Основным объектом гистологии в системе медицинского образования является организм здорового человека и потому данная учебная дисциплина именуется как гистология человека. Главной задачей гистологии как учебного предмета является изложение знаний о микроскопическом и ультрамикроскопическом строении клеток, тканей органов и систем здорового человека.
Задачей гистологии как науки является выяснение закономерностей строения различных тканей и органов для понимания протекающих в них физиологических процессов и возможности управления этими процессами.
Цитология – наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Следовательно, цитология изучает закономерности структурно-функциональной организации первого (клеточного) уровня организации живой материи. Клетка является наименьшей единицей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспроизведению.
Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетиче-скихпроцессов.
Клетка – это живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных организмов.
Основные компоненты клетки:
1) ядро;
2) цитоплазма.
По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цито-плазматическому отношению) клетки подразделяются на:
1) клетки ядерного типа (объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы);
2) клетки цитоплазматического типа (цитоплазма преобладает над ядром).
По форме клетки бывают: круглыми (клетки крови), плоскими, кубическими или призматическими (клетки разных эпителиев), веретенообразными (гладкомы-шечные клетки), отростчатыми (нервные клетки) и др. Большинство клеток содержит одно ядро, однако в одной клетке может быть два, три и более ядер (многоядерные клетки). В организме имеются структуры (симпласты, синцитий), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей.
Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки:
1) плазмолемма (цитолемма);
2) гиалоплазма;
3) органеллы;
4) включения.
Плазмолемма – оболочка животной клетки, отграничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.
Органеллы – постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.
Митохондрии – наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, отличающиеся в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью.
2. Морфология и функции цитоплазмы клетки
Функции плазмолеммы:
1) разграничительная (барьерная);
2) рецепторная;
3) антигенная;
4) транспортная;
5) образование межклеточных контактов. Химический состав веществ плазмолеммы: белки, липиды, углеводы. В каждой липидной молекуле различают две части:
1) гидрофильную головку;
2) гидрофобные хвосты.
Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки соприкасаются с внешней и внутренней стороны. По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:
1) структурные;
2) транспортные;
3) белки-рецепторы;
4) белки-ферменты;
5) антигенные детерминанты.
Различают следующие способы транспорта веществ:
1) способ диффузии веществ (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) через плазмолемму без затраты энергии;
2) активный транспорт веществ (аминокислот, нуклеотидов и др.) с помощью белков-переносчиков с затратой энергии;
3) везикулярный транспорт (производится посредством везикул (пузырьков)), подразделяется на эндоцитоз – транспорт веществ в клетку, экзоци-тоз – транспорт веществ из клетки. В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на:
1) фагоцитоз – захват и перемещение в клетку;
2) пиноцитоз – перенос воды и небольших молекул.
В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителиальная, гладкомышечная и др.), между плазмолеммами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты.
Типы межклеточных контактов:
1) простой контакт – 15–20 нм (связь осуществляется за счет соприкосновения макромолекул гликокаликсов);
2) десмосомный контакт – 0,5 мкм (с помощью скопления электроплотного материала в межмембранном пространстве);
3) плотный контакт (в этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую били-пидную мембрану);
4) щелевидный, или нексусы, – 0,5–3 мкм (обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами, или коннексонами, содержащими гидрофильные каналы, через которые осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь);
5) синаптический контакт, или синапс, – специфические контакты между нервными клетками.
3. Морфология и функция органелы клетки
Классификация органелл:
1) общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки;
2) специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток.
В свою очередь, общие органеллы подразделяются на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относятся:
1) митохондрии;
2) эндоплазматическая сеть;
3) пластинчатый комплекс;
4) лизосомы;
5) пероксисомы.
К немембранным органеллам относятся:
1) рибосомы;
2) клеточный центр;
3) микротрубочки;
4) микрофибриллы;
5) микрофиламенты.
Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрии образована двумя билипидными мембранами, разделенными пространством в 10–20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии всю митохондрию в виде мешка и отграничивает ее от гиалоплазмы. Функция митохондрий – образование энергии в виде АТФ.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка состоит из билипидной мембраны.
На наружной поверхности мембран зернистой ЭПС содержатся прикрепленные рибосомы.
Функции зернистой ЭПС:
1) синтез белков, предназначенных для выведения из клетки (на экспорт);
2) отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
3) конденсация и модификация синтезированного белка;
4) транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса.
Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Функции пластинчатого комплекса:
1) выведение из клетки синтезированных в ней продуктов (транспортная функция);
2) конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой ЭПС;
3) образование лизосом (совместно с зернистой ЭПС);
4) участие в обмене углеводов;
5) синтез молекул, образующих гликокаликс цито-леммы;
6) синтез, накопление, выведение муцинов (слизи).
4. Морфология и функции органеллы клетки (продолжение)
Лизосомы – наиболее мелкие органеллы цитоплазмы, представляют собой тельца, ограниченные билипидной мембраной.
Функция лизосом – обеспечение внутриклеточного пищеварения, т. е. расщепление как экзогенных, так и эндогенных биополимерных веществ.
Классификация лизосом:
1) первичные лизосомы – электронно-плотные тельца;
2) вторичные лизосомы – фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
3) третичные лизосомы, или остаточные тельца. Пероксисомы – микротельца цитоплазмы (0,1—
1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, отличающиеся от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а в число белков-ферментов входит каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.
Рибосомы – аппараты синтеза белка и полипептидных молекул.
По локализации подразделяются на:
1) свободные – находятся в гиалоплазме;
2) несвободные, или прикрепленные, – связаны с мембранами ЭПС.
Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка – рибонуклеопротеида. Образуются субъединицы в ядрышке, а сборка в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной (информационной) РНК объединяются в цепочки рибосом – полисомы. Клеточный центр (или цитоцентр, центросома) в неделящейся клетке состоит из двух основных структурных компонентов:
1) диплосомы;
2) центросферы.
Диплосома состоит из двух центриолей (материнской и дочерней), расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек.
Функции цитоцентра:
1) образование веретена деления в профазе митоза;
2) участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса;
3) в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли являются базисными тельцами ресничек.
Микротрубочки – полые цилиндры (внешний диаметр – 24 нм, внутренний – 15 нм) являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет.
Микрофибриллы (промежуточные филаменты) представляют собой тонкие неветвящиеся нити.
Микрофиламенты – еще более тонкие нитчатые структуры (5–7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина). В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподии и перемещение клетки.
5. Морфология и функции ядра. Репродукция клеток
1. Структурные элементы ядра Структурные элементы ядра, перечисленные ниже, бывают хорошо выражены только в интерфазе:
1) хроматин;
2) ядрышко;
3) кариоплазма;
4) кариолемма.
Хроматин это вещество, хорошо воспринимающее краситель состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20–25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. При подготовке клетки к делению в ядре происходят спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспира-лизация хроматиновых фибрилл
По химическому строению хроматин состоит из:
1) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК);
2) белков;
3) рибонуклеиновой кислоты (РНК).
Ядрышко – сферическое образование (1–5 мкм в диаметре), хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе. В одном ядре содержится несколько ядрышек.
Микроскопически в ядрышке различают:
1) фибриллярный компонент (локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида);
2) гранулярный компонент (локализуется в периферической части ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом).
Кариолемма – ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина. Функции ядер соматических клеток:
1) хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;
2) репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаратив-ных ферментов;
3) редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;
4) передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;
5) реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза (информационной, рибосомальной и транспортных РНК).
Функции ядер половых клеток:
1) хранение генетической информации;
2) передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.
В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток:
1) часто делящиеся клетки клетки эпителия кишечника;
2) редко делящиеся клетки (клетки печени);
3) неделящиеся клетки (нервные клетки). Жизненный цикл у этих клеточных типов различен. Клеточный цикл подразделяется на два основных
периода:
1) митоз, или период деления;
2) интерфазу – промежуток жизни клетки между двумя делениями.
6. Общая эмбриология
Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.
1. Онтогенез – развитие организма от оплодотворения до смерти.
2. Периоды эмбриогенеза
Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:
1) период дробления;
2) период гаструляции;
3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).
Дробление. Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) составляет у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от митотического деления тем что:
1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;
2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.
Различают следующие типы дробления:
1) полное, неполное;
2) равномерное, неравномерное;
3) синхронное, асинхронное.
Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно – дробление полное, неравномерное, асинхронное.
В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.
Бластула состоит из:
1) бластодермы – оболочки из бластомеров;
2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью. Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.
Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:
1) эктодерма (наружный зародышевый листок);
2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);
3) мезодерма (средний зародышевый листок). Гисто– и органогенез, процесс превращения зачатков
тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.
7. Эмбриология человека
Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спер-мато– и овогенез) и оплодотворение.
Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на 4 периода:
1) I период – размножения;
2) II период – роста;
3) III период – созревания;
4) IV период – формирования.
Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста. Головка содержит:
1) ядро (с гаплоидным набором хромосом);
2) чехлик;
3) акросому;
4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой. Хвост сперматозоида подразделяется на:
1) связующий отдел;
2) промежуточный отдел;
3) главный отдел;
4) терминальный отдел.
Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на 3 периода:
1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);
2) период роста (малого и большого);
3) период созревания.
Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы. Подразделяется на три фазы:
1) дистантное взаимодействие;
2) контактное взаимодействие;
3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона).
В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма:
1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости о матке в маточной трубе;
2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества – гиногамоны;
3) канацитация – активация сперматозоидов гинога-монами и гормоном прогестероном.
Через 1,5–2 ч сперматозоиды достигают дисталь-ной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой.
Ферменты, выделяемые сперматозоидом, разрушают лучистый венец и блестящую оболочку яйцеклетки. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточный отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки.
Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки:
1) содержание в эякуляте не менее 150 млн сперматозоидов, при концентрации в 1 мл не менее 60 млн;
2) проходимость женских половых путей;
3) нормальное анатомическое положение матки;
4) нормальная температура тела;
5) щелочная среда в половых путях женщины.
С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24–30 ч.
8. Эмбриология человека
Эмбриогенез
Эмбриогенез человека подразделяется на: