Notice: Undefined variable: contentRead in /var/www/www-root/data/www/knizh.ru/funcs.php on line 681

Notice: Undefined variable: row in /var/www/www-root/data/www/knizh.ru/funcs.php on line 719

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/knizh.ru/funcs.php on line 719

��������. ������������ ���� � ����� ����� �������� ������ ���������

� ������� �� �������� ������� ������������� ������ ����� ������ ������������[23]. � ���� �� ��� ����� ����������� ��������. ��, ��� ���� ������������ �����, ������� ��� �������� � ������ �� �������. ���� ����� �������� �������� ��������� ��������� ������� ����������, �� ������� ����������� ��������� ������ ����� ��������� ������ ������ (���-��� �� ��������� � ���������� ��� ������ ����� � �����). ��� � � ���� ������� � �������� ������������� ���������, ������, ��������� �����������, � ����� ��������� �� ���������������� ������, � ������� �������� ������ ���������� ���������, ��� � ����������� ���� � �����������, �� �� ����� ������� ���� ���� ����������.

����, ������� � ��������� ��������� ��� � ������ ���������. ������� �������������� ����������� � ����������. �� ����� �����������, ��� �� ������, �������� � ����� ��� �� ���� ���������, �� ������ ������ ���������� � ������������� ��������. ������� ����������� �������� �� ������� ��������, ��� �������� ������� � ��� ������������ ����������. � ���� ����� �� ���������� �������� � ����������� ������ ��������.

���� ������ ��� � � �� ����� ��������� ���

�������� �������� � ������������ ���� (��� � ������ ������ ������) ���� ��������� ������������� � ������������ ��������. ��� ��������� ������� ������������ �� ��������� ������ ����� � �����, � ������� �� �� �������� � ��������� ������ ��� ����� ������. ������� ����������� ���� (Oryza sativa) ��� ������������ ��� � ��������� �������� O. nivara ��� ������� � ���� O. rufipogon (���, ��������, ��� ���� ����).

�������� ����� ������� �� ���� sh4. ��� ������ ���� O. nivara ���������� ����������� ������[24] ����� ����, ��������������� ��������� �������. ��������, ��� � ����� ������� ������� ������ ��������� ������. ����������� ������, ����������� ��� ��������� ����, ������������ ����������� ������. � 2006 ���� ������ �� ������������ ������������ (���) ������� ��������, ����� ������� ��������� ���������� ���� ����� ����� � ��� �� ������������ �������� ����� (Li et al., 2006). ������ � ��� �����, ��� ������ ��������� ��������� (��������, ������ ������ ��� ����������� �������), ����������� �������������� ���� �� ������ ������� ��������. � ������ ���� ����� ������ � ����������� ���� ���������� ������������� ����, ��������� �� ������ ������������ ������. � ����������� ���� ���� ���� ����������� ������ ��������, ������� ����� �������� ������ ������������� � ����������. ��� ���, ����������, ��� ��� sh4 ��������������� ��� � ������ ���, ��� ����������� ������������� ����. ������, sh4 ��������� � ����������� ��������������� �������������� ����. � ����������� ���� ��� ���������������� ����������, � ��� �������� ������ ����������� ��������.

� ������������������ ����� ����, �������������� �� ��������� ���������, ������� ���������� ������ �������. ���������, ��� ��� ����-������������ ������������ ������: ����� (T) ������ ���� ��������� �� ������ (G) ���������, ��� ������� � ������ ������������ ������ �� ��������� � ��������������� �����. ������� ����� ���� ������������ � � ����� �������� ���������? ������ ���. � ����� �� ���� �������� � � ��� ������ ��������, ���� �� ��������� �������� ��� �� ��������� � ������ � ����� ���������,�� ������ ����� � ����� ����������� ���� ������ ������� ���� sh4. � ����������� ���� ������� ������� � ����������, ���������� ��������.

������������ ��������, ��� ������������ ���� ���� ������� � ������� ��������, ������� ��������� ������� ���� sh4. ������� ������� ����������� �������� ������������ �������������� ����, ���� � �� ������ ��� �� ����� ���������, ����� ������������� ���� �� ������������ �� �����, ��� ������� �� ������� �������� ��� ��������. ��-��������, ��������� ��������� ������������ ����� ������� ������ ���� � � ������������ ������ ��������. ��������������� ������ ��� �������, ��������, �� �������� � �������.

����, ��� ������ ���������� ������ �������� �������. ������, ������ �� �������, ��� ��� ���� ��������? ��� ������ ���� �������, �� ����������� ���������� ����� ������������ ���������� �� ������, ���� �� ���������� ������ � ��� ������� �� ����� ��������� �����, �.��. ������� ������������� �����������. �� ��������� ����������������� ��������� ��� ����, ����� ��� ����������� (���� ������ � ���) ����� � ���� ���� �����������. ������ ������, ������ ���������� � ������, �������� ������ ������ ��������� �� ���� ��������, � ������, ���� ���������� � ���� ���������. ��������������� �����, ���������������� ������� �������������, ��� ������������ ��������� ��������� � ������������ ��������, �.��. ������ �������� � ���� ��������� ����� ���������������� �� ��������� � ������ ����컠� ���������� � ���������� ��������. ���, ����������, � ��������, ��� �������, �������� ������� ������� � ������� ��� ����� ������, ����� �������� ��� ��� ��������, ����������� ������� ���� ����� � ���� ����.

����� ����� ��������, ��� ����� �������� ������� � ����� ������, ������� ������, ������������ ������� ������� ����������� ����� �� ������,�� �� ������������ ������ ��� ������ �� � ��������� ����-�� ������, � ����� ���� � ������������, ������ ����-�� �������. ������� ��������� �������� ������������ �������������� ����. ��� ������������� ������������� � � � ����� ������� � ������������� � ���, ��� ��������� �������, ��� � ����� ���������� ������, � ������� ������������ ����� ��������� ���-�� �������, ��� �������. ������, ��� �����, ����������� �� ������������ ������ �� ����������� �������������� ���������� �� ������ ���������. ��� ����� ��������� � ��������� ����� �������� ��������� � ������������ ��������� � ���������� ��������. ��������, ��� ������ ������������� �������, ������ �������� ����� ������� (���������) ���� �� ���� ���������. ���� ����� �������� �����������������, ����� ���� �������� ������� (��������, ������ �� ����� �����-�� ���), �� ������ ���, ������ �����, � ����������[25].

���-������ ����� ��������, ��� ��� ������ ��� ���������� ���� � ������������� �������, ���� � ���� ����������� ������� �� ����� ���������� � ��������������. ��� �� ���. ���� ������������ ������� �������� ������� � ����� ��������� ��������. ������, �����, ��� ������������ ��������� �������.

������ ����� ���, ��� ���������� � �������� �������

������������ ��������� �������, ���������� ����� �������� ������ (Peromyscus maniculatus), � ����� ����� ������ �������, ������ ������������� ����� ����, ��������� � ������ � ����� ������� ������ (�������� ����� � ����� ��������), �������� ������� ����� ���������. ������� � �������� ������ ����� �������������� �������� �������� ���������� ���������. ����� �������������� ��� ��������������. ��-������, ������������ (����������) ������� ������� �� �������� ��������: ������ ����� ������� ����� ����� �� ������� ���� ������� �������, ��� ��������. ��-������, �������� ����� � ������� ������������� �����������: ��� �������������� ����� ����������� ������� ����� 10����. ��� �����. ��� ���� ��������� ������, ��� �� ����� ���� � ����������, ����������� � � ������������ �������� ������� � ������ �������. ������ ��� ��������� ���������� ��������� ����� �������� �� ������������ ������.

��������, ��� ������� ������ ������������� ������� �� ������������� ���� ���������: �����-����������� ���������� � ������ �����������. ������ ����������, ���������� �� ������� ������, ����� ���������� ������������� �� ����, �� ������ ������� �� ���� ����� ������. � ���������� ����� ���������� ����������� ����������. ����� ������ � ��������� ������ ������ (�������������), � ���������� ������� ������� (��������������) ������. � ��� ���������, ��� �� ���������� ������� � ������� � ������ � ������� ��������? ���� ���������� �������������, �� ��������, ��� ������� ����������� ��������� � ������ �������� ������� �� ���������. ����� ���� ����� � ������ ��������� ������� �������� ��������� �������������� ������. � ������ ������! �����������! � ��� ������������ �������� �� ������������ � ��������������� ������������� ������ �������, ��� �� ����� �� ���� ������������ �������� (Linnen et al., 2009).

��������, ��� �� ������� ������ ����� ������ ��� Agouti. ���������� �����, ���������� ���� �����, ������ ������� ����������� ������������� ���������� ������ ����������. ������� ������� Agouti �� ������� ������ �������� ������� �� ������� ����� (Mus musculus). ���������, ��� ������� � ����������� ����� Agouti ����� ������ �������, � ���������� ���������� ���� �������� � ����� ������� �������. ������� ������ � ����������� �� ��������� � �������.

����� ���������, ������������� �� ������� ������� �������� � �������� ������ ������������ ����������� ��������, ������ ���������� ������������ ���������. ��� ��������� �� ����������� ���������� �������, � ��� �������� �������������.

���������� ������������ ��������, ��� ���������������� ����������� ������� �������� ���������� ���������� Agouti � ������ ������ ����� �������, �.��. ���� ������, ����� � ��� ��������� ������. ������������ ���������� Agouti ���������� �� ��������� ���� ����� ��� � ������, ��� � � ������� ��������, ������ ���������� �������� ���� ���������� (���������� �� ���������� ��������� ���, ��������� � ����) � ������� ������ � �������� ������ � ��������� ��� ����.

����� ���� ��������� ������ ���������� � ����������� ������ � �������������� ������������ ������������������ Agouti � ����� �������� �� ������ � ������� ������������ �����, � ����� � ����� �������� �� ���� �������� ������ � ������� ���������. � ���������� ���� �������� ����� 20 ����������� ������, �.��. ����� �������� ����, ������� �� � ���� ������ ���������. ���������� ����������� ������ ��������������� ������� ������������ �������������������, ������� ��������� ������������ ����� �������� �������������� ������ �� �� ��� ���� ������� �����. ����� �������, �������� ��������� ���, ������� �������������� ������� (�.��. ��������, ����������), �� ����������� ���������, ������� ���������������� � ��������� �� ���� ������. �������� ��� ������, ������ ������ � ������, ��� �������� �������, � ���������� ������� ���� ��������� ������� �������, ��������� ������ � ����� �����, � ��������� � ��������� 19 ����������� ������ ���� ������ ���� �����, �� ����� ������������.

��� ������� ���������� ���� � ����� �� 20 ������. ��� �������� � ��������� ���� �����������, ���������� ������������ �����. �����������, ��� ����� ������ �������, ��� ����������� �������, ����� ������������ ����� ����� ������������! ����� ������������� ���������������: ������ �������, ��� ��������, �� ���� � ��������� �� �����, � � ������ ������� � ����������� ��� �����, ������ �����, �������������� ����� � ��������� ����� ������������ ����� ���������, �� �������, ��� ��� �������� � ��� �����, �� ����� ��� ���������� ��������� �������. �� ��� ��������������� � ������.

����� ������������� ������

������� ������������� ������ �� �������� ��������� ������ ��������� � ������� ��-�� ����������� ��������. ��������������� ��������� �����, ������������� �� ��������� � �������, � ����� ���������� ��� ������ �������. � �������, ��� � �� �����������, ������ ��� �����, ���������� �� ��� ��� ���� ����� (������� �������� ���), ��������� � ������� ��������������� �����. �� ����� �� �������, ������ ��� ����������� ����������� ������������� ������ ������������ ������ �������������� � ���� ���������. ��� 15�20 ��� ����� ��� �������� �����, �����������. ������ ������� � ������� ����������� ��������, ���������� ������ �����, ���������� ������ ������ ���� �� ���� ������ �������� ��� ����� �����, �� �� ����� �� ������ ����������. ��� ��� ����� ��� �������� 20-������� ���� �� ����������� ���������. � ���� �� ������������ ��������� �������� � �������������� ���������� � �������������������� ��� � ���, �� ��� ����� ����������� ����������� ������������� ������ �� ��� ������.

����� ������ ������������ ���������� ������ ���� �����. ������ ������������ ���������� ��� �����, ���, ����, ����������� ������������� �������� (����������) �����������. ���� ������������ ���������� �����-������������ ���������, �� ������ ������ ���������� � �������� �������� � ������ ������������; ���� ��� ���������� ����������� ����������, �� ������ ������ ���������� ����� �������� ���� � ������ ������������, ���� � ������ �������� ������ �� ���������� ������, � ������������ ��������� ��� ��. ������ ���������� ��� ������ ������������ ���������� ������������, � ���� ������������ ��������, �� ������� ��������������, ��� ��������, ������. ����, ��������� �����-�� ��� � ���� ����������, �� �����, ��� ����� ����������� �������� ����������� �������� ������, ��� ��������� �� �������� �������������� ������, ������� ����������� �������� ������� � ���� ����. ����, ��������, ����� ����������� ������������ ������, � �������� ��� ��� ����� ����,�� ��� ���� �������������� ������, ������� ������������ ��� �������� �������, ������ ��� ��� ����������� ��������. ������������� ����������� ��������� �� ����������� ��������. ����� �������, ��������� ������������ � �������������� ����� ��������������� � ����������� ������, � ��� ������ ��� �������, ����������� � ������ ������������ �������.

Ðèñ.7 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

������ ������������� ����������. � ���� �� ��������� � �������� �������� ����� ������� ������������ ����������� �� ������� ������� ���������, ���������� ��� FGFR3. ��� ��������� �� ��, ��� �����, ���������������� ������������, ����������� ����� ������ ������������ ��������� �� ��� (���� ��� ����� 100 �������� ��������� �����), ����������������� �����-�� ������� �� ���� ������� ���������. � �������� ������ �� ������������ ����� �������, ������������ � ���� �������, ��������� ��� ����� ���������, ��������� ��� ������������ �������� �����������, ����� ��� �����, �� ������� ���� �������, ��������������� ��������������. ��� �� ��� �� ��� � FGFR3? ����� �� �� �����-�� ��������� ������ � ������? �����������, �����. �����, ���������� ���� �����, ���������� ���������� ������� ����� ������������. ������� � ��� �������� � ������������� ���������� �������� �������, � ��� ����� � ���������� �����������. �� ������� �� Pollinger et al., 2005.

������ ��� ������ ���������� ��� �������� ������ ������������ (������������) ������������ ������������������� � ���������. ���� �� ������������� ������ ��������� �������������� ������-������ ���� � ������� �� ����� �����, �� ������, ��� ������� ������������, �.��. �������������� �������� ����� ��������, ����������� �� ������ ������������. ���-�� ����������� ���� � ��� �� ������� ������, � ������� ����������� ������� ����������� ������������, ������� ����������� �������� �������������. ������ �����, ��� ������ �� ����� ������ �������, ������������� �������. ���-�� ������������ ������������ ���� � ��� ������ ������� ������, � ������� ����������� ������� ����������� �������� � ��������� ��������� �������. �� � � ��������� ������ � � ��� ����� ���������� � �� ������ ������, ���� �� �� ����, �������� ������������. � ����� �������� ��� (��� ����� ����) �� ������ ��������, �� � ������������ ��������. ��� �������, ��� ��������, ��� ����� ���������� ������ �������������� ������. ��� ������� ��� � �������� � selective sweep, �.��. ���������� ����������� �������. � �������� ������� � ����� ���������� ������������� ������ ����� �����-�� �������� �������. ��� �������� �� ����� ����� � �����-�� �����, � ����� ������ ���������������� ��� ��������� �������������� ������. ������ � �������� ������������� ���������������� � ����������� � ��� ������� ���. ��� ������� �������� ���������� �������������. �� ��������� �������� ������� ������� ������������ � ������ ������� ��������� ���, ������ �����, �������� ����� ��, ��� �� �������� ��������. ��, ����� ����� �������� �������������� �������� �������, �� ������������� �������������� � �� ��������� �� ����� ��������������� (� � �������� ������������) �������������, ��������� ������������ � �������� ������� ���. ������� ��� ����������� �������, ������� ���������� ����� � �������� ��������. ��������� ����������� �������� �������� �� ���������, � ������� ��, ��� ���� � ����������� ���������� ������� ���������� ���������� ����. ��� ����� ��� ��������, ����� ������, �� ������� ��������� ������ ������������.

�� �������� ����� ����� ��������� �� ���� ���������� ����� ����������� �������. ����� �������, �������� ��� �� ������� ������������� ������������ ��������� �� ������������ �������� ������ �������� �������������� ������.

��� � ������ ������ ����� ������� �������� ��������� ���������� ����� Agouti � ���� ����������. ���� ������� ��������, ��� ������ �������, �� ���� ���������, ��������� � ������ ���������������� � ��������� ������ ������� � �����, ��� �������� ������ � �������������� �������� ����� � �� ������� �������. � ������ ����� ��������������� ���������� �������������� ������. � ���������, ���������, ��� �������� �������� ���� Agouti (� ������� ����������� �������������� ��� ����������) ������ ��������� �� ��������� ����������� ������, ��� ������� ��������. ������� ������������ � ������������ �������� ������� ������������ �����. ��� �������� ������ ���������� ����������� �������, � ����� �� ������ ���� �� �����������, ���� �� ������ ������� (��������� ���� �����������) ������������ � ��������� � �������� ����������� ������� �� ����, ��� ��������� �������� ����� � ��� ����� ��������.

������������ ��������, ��� ������� ������������ ����� ��������� ����� ����������� �� ���� ����� �������, ������� ���������� ��� ����� ����, ��� � ��� ��������� ������������. � ��� ������, ����� ������� ����� (� ������, � ����������� ������, ������������ �� ���������) ����� ��������, � ��������� ����� �� ��������� ���������� ������������ ���������, ������� ���� �� ��� ��� ������������, � ������ ����� ���������. ������ �����, ������� ������� ���� �� �����������, � ���������� ������� ��� ��������, ���� ��� ���� � ������� � ������ ������. ��, ����� ������������ �������� ����� � ���������� ��� ����� �������� ���������� �� ������� ������,�� �������� ����� ����������, � ������� ������������ � ��������� ���������������� �������, ������� ����� �� ��� ��� ����������� ��������, �������� ���� ����.

������ ��� �����

���� ������ ������ ���������� ��������� �������, ��� �������� ��������� �� ������������ ������ ������ ������. ���� �� ����� �������� � �������� ���������� ������� (Chaetodipus intermedius), �������, ��������� � �������� ���-������ ���, ��� ������� �������� ������ ���������� � ������� �������� ������. ��� �������� ��� ����������, �� ������� �������� ����������� ���������������� ��������, �� ������� ����� � ���������������. ��������, ��� ����� � ������ ������ �������������� ������� �������, � ��� ����� ������, ������� ����� ����� �� ������ ���� ������� ������, � �� ������� � ������. ����� ����������, ��� � ���������� ������ ������� ����� ����� ������������ ������ �������, ���������� � ������ � ���� �� ��������������� ������� � ������ ������. �� ����� �� ������� ����� ��� ������ ������� ����� ������� � ���� ����������������� ��������� MC1R (��� ���� �� �����, ������������ ������ ������� �������� ����������)[26]. � ��������, ��������� �� ������� �����, ��������� �� 700��� �� �������, ������ ������� ������������ ��������� � ������ ����� (Majerus, Mundy, 2003).

������ ��� �����, �������� ������ ���� ������� ��������� �������. ����� �� ����������� ������������ ���������, ��� ���������� ���� �����. ���� ��������� �������, �������������� ������ ������� ����� � ������ �������� ������������� ����������� (�����������������) �� ���������, �� ���� ��������, ���������� �����������, �������� ������� �� ���������� ����� ��������. � ��� ������������� ����� � ����� ������� ������������� ������ ������� � ���������. ��� � ���. ��� ������, ����� ����� ������� ������������ ������������ ��������, �� ��������� ����� ������ (���� �� ������� �������� ������ ��� � ���������, ���� � ��������� �������������� ������������� ���� ������ ������������ ��� ������� ��� ����� ����� ��������� ��, ���� ��� �� ����� ���� ���,�� ������������ ������ ������� ��������� �������, �������� �����-�� ���� � �����).

����� ���� ������������ ������ ��������� �������� � �������� ������������ ��������� ��������. ����� ���������� �������� �������, �������� ������������� �������� ����� ���� ���, � ���� ��� ������ � ����� ���� ��� ���������� � ���. � � ���������� ������� ������� ������ �������� �������. ��� �������, ��� � � ������ � ���������� �����, ����� �������� ����� ��������� ������� ����� � �������������� ������, � �� ���� ��� ���� ��� ���������� �������. � ������ �������� ����� ������ ������, � �� ����� �� �������� � �������������. � �� �����, ��� ��� ��������� �� �� ������ ��������� �������, � ����� ���������� �������� � ����������� ������������� �����.

�� �������� ������� ����� ���� ������� �� ������ � �������� ���� ��� ����� ����������� ������������ ����, ��� � ������ � �����, ��� � ���������� ���������� ���� �� ������������ ������ �������� ���������, ��� � ������ � ���������. ����� ������������� ����� ����� � ������ ������������ � �������� ������ ��������, � ���������� ������� ������� ����������� ����������� �������� � ������ ����������. ��������� ������ � ��� ��� �� ���� �����.

���������� ��������� � ������ �������� �������

������� � 1960-� ����� �� ����� ���� ���������������� ������ ����������� ���������, ���������� � ��������� � ���������, ������� ������ ���� ����� ����������� ����������������� ���������. �������� ������� ������������� � 1934 ����. ��������� ����� ������������� � ��������� �� ������ ���� ������� ������� ������� � ������ � ��������, �������� ����� � ������ ��������� �� ������ ����. �� ��� ����� �������� ����, � ����� 1950-� �����, ����� ������������ � ���� ������ ������� ���� � � �������� � �������� � ��������� ������ ����������� ������� Plasmodium falciparum, ���������� � ���������. � ������� ����������� 20 ��� ��� ���������������� �� ���� ���� ������� �� ���� �����������, ��� ����������� �������.

�������� ����������, ��� �������� ������������ �������� ������� � ����� �� ����� ��������. �����, ���������� ���� �����, ������� �������� PfCRT (Plasmodium falciparum Chloroquine Resistance Transporter). ���� ����� ��������� � ��������, ���������� ��������������� ������� �������� � �������, � ������� ���������� ������������� �����������. �� �������������� ������������������ ����� PfCRT ���� ����, ��� ��� ���������� �����, ����������� ������������ �������.

Ðèñ.8 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

����� ��������������� ������� ����������� ��������� Plasmodium falciparum, ���������� � ���������.

� ������������, ������������� � ��������� ���������� �������� ��������� � ��������������� ������� ����� ��������. ������ ������� pH ����, ��� �������. ����� � ������ �����, �������� ��������� ������������ � ���� �������������� ������ � ����������� ������������� �����. ��� ������ �� ����������� ����� ������� �� ������� � �������� ����������� � �������. � ���������� �������� ������������� � �������, ����� �������� ������������ ����������.

�� � ���������, ���������� � ���������, ��������� � ��������������� ������� �� �������������. ��������� ������������ ������� � ����������� � ������������ �����, ������� ���� ������������, ��� ��������� ���� �������� ����� PfCRT �������� ����������� ���������� �������� �� �������. ����� ��������� ��� �������������, ������ ����� ��� PfCRT �� ����������� ��������� � ���������� ������� � ��������� ��� ��� �������� (Martin et al., 2009). ����� ���������� ����� ��������� � �������� �������� ���������� � ������� ���, ��� �� ����,�� ���� ������������ �������� �� ������� ����� ����� �������� � ���������� ����������. ������� ���, ���� �������� pH � ���������� ����� ���� �������� ����� ��, ��� � ��������������� ������� ���������. ��� �� �����, ������ � ��������������� � ��������� ���������, �� ����������� �������� �� ��� ����� ��������.

����� �������, ������������ ��������� � ��������� ����������� ���, ��� ����� PfCRT � ���������� ������� �������� ����� �������. �������� ������� ����� ����� ������� �� ��������� �����-�� ������ ������� �� ��������������� ������� � ����������. ����� ������ � ���� ����������.

���������� ��������� ��������� ��������� ����� PfCRT, �������������� ������������ � ���������. � ���� ���� ��������� ���� ������ ���� ����� ����������� � ������ ������ ��������� � ������������ ������� � �������� �����. ������������, ������� � ���� �������, ������ � ������ ��������� ������, ������� �������� �� ��������� � ���������� ���������������� ��������. �����, � ������� �� ��������, ����� ������������� �����. ��-��������, ��� ������������� ������ � � ���������, � � ������������ �� ��������� ��������� �����������; ����� � ������������ ����� ��������� ������ ���������� �����������, �� ���������� � �����-����������� �������� ������.

�� ������� �������������� ����������� ��������� � ��������� �� ������������� � ����� �� ������������� (�������� ���������, ������� � ����� �����������) ����� ������������ ������� ����� �������. ������ ����������� ������ � ������ ������� �� ������������� �������������� ������������ �������. ������� ����������� ������� ���� �������� � ��������, ������� �� ������ �������������. �������� ���������� ���� ������� (���������� ����� ��� �������). ���������������� ������[27] ������� �� ������� �������� ��� ���� ���� ���������� � ������������������ �����������, � ������� �� �������������, ����� ������������ ���������� ��������� ����. �������� ������������ ����������� �� ������ ���������� ���������. ������������ ����� ������ ��������, ������� �� �������������� � ����� ������� �������� �� ������� ������������� ������������� (���������� ����� ���������) �������������� ���������� ��������� ������ �����, ������� ������ ��������� � ��������� ��� ����� � �����: ��-������, �� �����, ��-������ � �� ������������� ������������� � ������������� �������. ������������ ��������� ������, ��� �������, ������� �� ���������� ����� ���������� �����������.

�������, ���������� ����-��� ������������ � �������� ������, � ������� ������������ ������� ������������� �����, ��� ��� �� ������ ����������� � ������� �����������. ������ �����, ��������� ������� ������� ������ ���������� �� ����� ������, �.��. ����� ��������� ����� ������ �� ������. ����������� �������� ������ ��������� ��� ���� ����� �����������, � ����� � ��������. � ���������, �� �� �����, ������ ���� ������ ��������� ������������� ����� PfCRT � �������� �� �� �������� � ��� ����� ����, ��� �������� ����������� ��������� ��������. �� ��, ��� �� ������� ���� ������������� � �������� ����� ������� ��-�� ������ ������������ � �������� ������, �� �������� ��������. ��, ��� ��� ������� ��������� �������� ��� �������� � ����� ��������, ����� ��� ����������� ������� ����������, ���� �� ��������� � ���������� (�, � ���������, �������, ��� ������ ���������� ������� ��� ����, ����������� ��� ��������).

� �������� ������� ����������� ��������� ����������� ������ � ������ ��������� ���������� ��� �����. ��������� ���������� ��� �������� ����� ������� � �-��������� ����������, ����������� ��� �������������� ��������, ������� � ������ ���������, ����� ������������� ��������: �������� ��������� ������� � �������� ����� (��� ���������� ������������ ������� ��������) � ����������� ������� � ������������ ������� ���������. �� ���� �������� ���������� � ����� ��������� ���������.

������ �� �������������� ������

��������� �������� ������������ ��������� �� ������� ����� �������� � ���� �������� �������������� ����� ��������� ������ � �������, �������������� ��������, ���������� � � ��� ���������, ������� �� ���������� ��� ������ � ����. ���������� ��������� � ��� ���� �� �����. �� ������� � ������. � ���������.

������� ���������-���������� �������� ����� (�����������)�� ������ ���� ��� � ������, ��� � � ���������� ������. ��-������, ������ ����������� ��, ������� ������ ��� ������� ���������� � ������ �� ��� ����. ��-������, ��������� ������ ����������������� � ����. ��� ������ ��������� ����� �� 300���� ��� ����������� �������� � ����������, ������� ������� ����� �������� ���������� �� ���������� ��� ������ ����-����������. ��� �� ������������� � ���, ��� �� ��������� 50 ��� ���������������� ����� 2500 ������� ��������� ���������-���������� � ��������� ����������?

����� ������������� ��������� �������� ����������� ���������� (� ������ ������� �������) ��������� ������������. ��� ������ �������� ����������� �������������� ����������, ������� ������ �� ����� ��������� ���������� ������ ����������. ������������ ��������� ��� ����� ������, ����� ��������� ������������� ����, ����� ������� �������� ��������, ��������� �� ������� �����, � ������� ��� ����� ������ ����������� ������� ��� ������ ������� ������������. ���� ����� ���� ��������� ������������ �������� �������� � ������� �� ������. �� �������� ��� �� ���� ������� ��������� ���������� ������������ � �������������. �������� � ���� �������������� ������������ 2�3���� ��.

��� ������ � �������� ����������� Cydia pomonella � �������� ������ � ������� ������������� ������������ ����� ������ CpGV (Cydia pomonella granulovirus). ������, ��� ���� �� ����� �������� ������������� �������, ������� ��� �� ��������� � �������������� �������. �� ���� ���-���� ������: ������� � 2003 ���� �� ������ ������������� �������� �������� � ������� ����� ��������� ��������� ��������� � ���, ��� ����������� �������� ��������� �����������.

���������� �������� ���������� ���������� � �������� ��������. � 13 ��������� ����� � ����� �������� ���� ����������� ����������� ���������� �� ���������. ����������, ��� ������ ��������� ��������� ������������� ��������� ������������ � ������. ��� ������� � �������� ������������� ��������� ��������� � 100-1000 ��� (����� �������, ��� ���������� ���������� ������ ���������� ������� ���������� ��������� ��������� �� 100 �� 1000 ���). � 2005 ���� ��� ��������� ���������, ������������ ������� ������� � 100����. ��� �� ��������� � �������� (Asser-Kaiseret al., 2007).

���� �� ���������� ��������� ������� � 2003 ���� ������������ ������������� ������������� �������: ������� ����������, ���������� ��������� �� ������ ���, ���������� ������������ � ������ � ������ ������. ����������, ��� ��������� ����������� �����������: ������ � ����������� ������� � ��� ���� � �����-�� ���� ������������. ��� �������� ������������ �������� �������� ������� ������ ���������� �������. ���������� ����������� ���� ����� � ���������컠� ���������, ������������ ��������������� � ������,�� �������� ��������� ���������������. � ����� ������� ������������ � ������ ���� ���� ��� ����������� �������, � ������ � ��� �����������, � ����� � ��� ���������� � �����, � ������ � ��� ������������.

����� �������������� ������������� � �������������� ������������ ������� �����������. ���������, ��� ��������� ���� �������, ��-������, � ���, ��� ������������� �������� ������� �� ������������ ������ (��� ������ ������������� ������� ����������, ��� ������� � ����������)[28], ��-������, �������� �������� ������ � �����: ���������� ����� � ����� �������� �� ������ ������� ���������� �����. �������, ��������, ��������, ������� ������� ���������� ����� 7� ��� 14-�������� ������������, � ���������������� ����� ���� ��� ������������ ��������, ��� ��� �������� ����������� � �����������.

� ����� ����� ����, ��� �������� �������, ������������ ������������ � ������, ������������ � ������� ��������� Z (� �������, ��� � ����, ������� ����� ������� �������� � ZZ, ������� � WZ). ��� ������ ������������� ������ ���������� ������ (Zr) ����� ���� ��� �����������, � �����������, �� ������ ������������ � ������ ������ (Zs),�� ��� �����������. ��� ������, ��� �����, �������������� �� ����� �������� (������� ZrZs), ��� ������ ������������� ������ �������� ����. ������������ ����� ZrZr, �����������, ���� ��������, ZsZs � ��������. ����� ����� ������ ���� ����� ��������� Z, ������� ��, � ������� ������� ZrW, ��������, � ZsW � ��������.

��� ������� ������������� ������ � ����� ��� �������� ��-��������, � ��� ��� ������ �������� ��������. �� ������ ��� �� ������� ��� ��������� ����� ����� ����� ������������, � ������ ����� ������ ���������� (ZrZr), � ������������ (ZrZs) ��������. ����� �������, ������������ � ������ �� ������������ �������� ������������ � �����������.

����� ������ ������������ �������� ������� ��������� ������� ��� ��� �������� ��������������� � ����������� � ����������. �� ��������� ����� ��������������� ����� �������� �������, ���� �������� ���������� ������ �����, �������� ��������������� ������� ��� ��������� ������ ����� ����������� ������ � ��� ������, ���� ������� ���������� � �������� � �����. ��� ������� ������� ���� �������, ������������� ���� ���� ������ �������������� ������. �� ������ �����, ����� ������� ���������� ������ ��� ������ �����������, ��� ���������� ��������������� ����� ����������� �������� ������, ���� �� ����������. � ������� ���� ������ ��� �����������: ��� �����, ��� �������� ����� ���������� ������, � ����������� ��������� ���������. ����� �������, �������� ��������� � �������� �������, ����������� ��������. ���� ������������� ������ ��������� (������������) ������ Zr � ������������� �� ��������� ������ Zs (������ ��� � ��������� � �������������� ����������, ��� ������������ � ������ ������� � 100����. ���).

������������� ��������� �� ������������� ���������� ���, �������������� ��������������� ����� ������������ � ���������� ����������. ������������� ������� ����������, ���������� ���������� ����������� ����� ���, ���������� ����������� ����� ������� ���������. ���� �� �������������� ������� ������ � ���������� ������������ ������� � ��������� ������������� ������������ ����������� �������. ������������ ������ � ����������� ������ CpGV ����������� ����� �����������. �������� ����� ���������, ���� ���� ����������� ����� ������� ������� ������������������.

�������� ������� ��������������

������������ � ����, �������, ��������� � ������ ���������, �������� �������, ����������� ��������� ����� � ����������� � ��� ��� ������� ������� ���������, ��� �������� ������� ������ ���������� �����-���� ������� �������, ������������ �������. ����� �������� �������������� ������������ �� �������� � ����� �������� ��������. ���� ������� �������� ������� ����� �������� �������� ����������������� ��� ��������� (��� ������� ��� � ����� ������� ����� ���������)�� ��������, �������� ��������������� ��������� �� ������, ������ ��������� ����� � ��������, ������ ������������,�� � � ���������� �����-�� ������ �������, ������ ������ ��������, ������ ��������� � ���� ��� ������ �������������, ������ ����������� ��� ����� ���������.

��������� ��� ������� ������������ �������������� ��������� ���������������� ����������� ��������� �������, ����� ��������� ������ �������������� �� ������������ ������, � �� ������������ ������ � ����� ���������� ��-�� ������������ ��������. �� ������, ������� ���-���� ������� ������������,�� ���, ��-��������, ������, ���������� ������, ����� ������� ��������� �������������� ����� ����������� ���������. �� ����� ������ ����, � �� ���� �� ����� ���������, ��� �� �� ���� �� ���� �� ������� � ����������� �������� � �������� �������. �� ������������ � ����� �� ����� �������, ����� ����� ��� ������� ���������� ���������� � ������ ���������� ������������ � ��������������� ��������� � �������� (�������� �����). � ���������� ���� ������� �������� ��������� ����������� � ������������������ � ����� ��������������. ���� ������ ����� ��� ����� ��� ����, ����� ��������, ��� � ���� �������� �������������� ���� � ����� ������ ����, ������������ ������������ �������.

� ����������� �������, ��� � � ������ ������ ��������, ��� ������������ �����������, ��� ������ ������� ��������. ���� � ��������������� ���� ��� X-���������, �� ���� ���������� �����, ���� ���� � ����� (Haag, 2005). ������ � ���� �������� ��������� ����� �������, Caenorhabditis elegans � C.�briggsae, ����� � ����� X-����������� � �� �����, � ������������. �� ������ (������� ������) �� ������� ���������� ������� ���������� �������. �������� �������� � ���� �������� �������, ������� � ������� � ��� �������������. ��� ������ �� ���� � ������������� ��� ������ �����������. � ������������� ������������� ������� ������� ������� ����������� � ����������� ��������� � ���������� � � ����� ���� ������ ����. ������ �������� ������������� ���������� ��� �� �������, � ����������. ��� ����� ���� ������������� ��� ������������ ��������� �� ����������, ��� � ��������� ����� � ���������� ����������.

������ C.�elegans � C.�briggsae ���� ����������� ��������������� �������. ��� �������, � ���������, �� ����, ��� ��� ������ ���� ���� Caenorhabditis � ��������������. ��-��������, �������������� � C.�elegans � C.�briggsae �������� ������������ �������, ����� ���������. ����� �����������, ��� �� ������, ������������ �������, ������ ������� ���������� ����� ������� � ������������, �������������� ������������� ��������� (Baldi et al., 2009). ��� ��� ��� ����.

��� ������ �������, ����� ���� �������� ��� ������������ ������� �������� � �������. ������� ����� (� �� ����) X-�������� � ������ ������ ���������, ���������� ������ ����� HER-1, ������� ���������� ����� TRA-2. ���������� ���������� TRA-2 ����� ���� ������������� ����� �������� � ����������� ����� TRA-1, ������� �������� ������� � ���, ����� ��������� ��� �������� �����, ������������ �������� �� ��������� ���� (� ��� ����� ��� fog-3, �������������� �������������[29]. � ������������� ����� HER-1 �� ����������, �� ��� ��� ����� ���������� �������, ������ ��� ���������� ���� tra-2 �� ������ ������� ����������� ������� FOG-2 � GLD-1. ����� �������, ������������ ���������� ��-�� �������� � ���� ��������������� �������, ���������� � ���������� ���� tra-2.

����������? ������ ���������, ��� � ������� �����. ������������ ����, ����������� ��������� ��������, ��� �������, ������, ��������� � ������������[30]. � �������, �� �� ����� ����� �������� ������, ����� ��������� ��������������� ��������������. ����� ��������� ����, ����� ����������� ����������� �������� �� ����������� ������ � ���� ����������� ����� (��. ��������� ��������).

�� ����� ������ ����������� ���������� ������������� ������� (��������� ����, ��������� �����), � ���������軠� ������������� (������������� �����, ���������� ���������� ����).

��� ���, ���� ��� ���, ������������� ��������, ��� ����� ����������� ���������� ����� ��������������� ���� C.�remanei � �������������, ������� ���������� ������-������ ����, ������������ �������������. ��������, ���� tra-2.

������ ��� � ����, ��� ��������� tra-2 ��� ������ ���-�������������[31]. � ���������� �� ��� � ����� X-����������� ��������� ������ ����� ������������ �����, ������������ ���������� �������, �� ������� ����������.

Ðèñ.9 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

����� ��������� �������� ���� � �������� C. elegans, � ������� ������ ����� ������������.

����� ������ ����������� ���������, ��� ���, ������, �������������. ���� � ��������� ������������� ���������� ���� tra-2 ���� � �������, �� �� �� ����. ����� ��� �������� ������� ������������� � C.�remanei, �������� ���������� tra-2, �� ���� ��������� ��������, ������� ������ ������� ��������������������. ���� � ��� ���� ��������, �� � ������� ������������� ������������ � ����������, � �������. ������, ��� �������� ��������� ���������� � ������������������ (������ � ��������� �������). ����� ����������� � ������ ������������������ ����������� ��������������� ����, ���� � � ������� ����������, ��� ������� �����. ��� ������, ��� ���������� � ��� ����� ��� ����� ����������, � ������������� � ������������������, ������ �����, ����������� ��������� ��������.

�������������, ������� ������������������� ��������� ��������� �� ���� ����������, ����� ������: ��� ���������, ������ �� ������, � � ��������� �� ������������ � ����������.

� ������� ������� ������� ������������ (�������� �������) ��� ������������ ������, ������������ � �������� ��������. ��������� �� ������� ������������������� ����������� �������������� ��� ��������� ���� ������? ����� ��� ���������, ������ ���������� ������������������� � ������� C.�elegans. ����� C.�elegans ������ ����������� � ������� C.�remanei, �� ��� ����� ��������� (���-����� ��� ���� ���������, ���� �� ���������� ������������ �����, ����� 80���� ��� �����, � ��� �������� ������������ ��������������� ������ ������� ���������� ��������� ���[32]). ���� ������ ���������� ��� ��� � �������� � ���, ����� ������� ������ �� ������ ����� �� ���������, �� ��� ���� ������������������ ����� �������� ���������� ����� �������� ��������.

� ����� ����� ����� ��������� ������������������ C.�remanei �������� ��������������� ����, ��������� �� ��� ��������� ���������������! �� ��� �������� ���������� ����� C.�remanei (�� ������������������, ������ ��� �� ����� �� �������� ���������� ���� tra-2). ��� ��������, ��� ������� � ������������������� ���������� �����������, �� ������� ������ ������������ ������.

��� �������� ������ ���� ������������� �����-�������, �� ������� ����� ��������������, ����� ���������� ������������������� � ����������� �������������. ����������� ����� �������� swm-1, ������� �������� �����, ����������� ���������� ������ ������ � �������, ������������ �������. ��� swm-1 �������� �� �������������� ��������������� ��������� �������� � ������ C.�elegans, �� � ���� ���� � ������ �������. ������ �������� ���������� ����� ���� � ������������������� � � ��, � ������� ������� ��������������, ��������� ����������� � ������������������.

����� �������, ��� ��������� ������ �������� � ��������������� � ���������� ��������� ���������� ���� �����, �������� � ��� ������ ������������ �������. ��� ����� ����� ��� �������. ��������� ���������� ���� ��� ����� ���� � ���������� ��������� ������� � ���� ����� �������. �������� � ������: ������������� ������������� ���� �������, �������� ������ ������, �� �� �� �����������, ������ ������������. ����� �� ��� ��������� ��������������� ��� ��� ����������� ����������� �������� � ��� ������? ������������� ����������� ��� ��������� ��������.

1.�������� ��������� �������, ����������� ���������� swm-1 � �����, ��� ��������� ������������ ����������� ������� (���� ��� ����). ��� ������� �������� ���� �����������, ������ ��� ����� ��� �� ����� ����������� �������. � ���������� �������� �������, ���������� ���������� tra-2. ��� ������� ����� ��������� �������� (�.��. ���� ���������� �������), ������ ��� ���������� ����� � ��������������� ������������� (� ���������� ��������������� ��. ����). �� ����� �� ������ ������� �� �������� �����, ���� ��������, ��� ��� swm-1 �����������������? � ��� ���-�� �� ������ �������� ������ ������� ��������� ������ (������� � ��������� ���� ������� ������� ��� � ������� ������ �� ��������� ������� ������������ ������). �����������, � ������� �������������� ����� ���� ������ ���� ����� swm-1, � � �������������� ���� ��� � ������, ������� ������������ �����. ��-��������, ����������� ��������������� �������������� ���������� (��������) ����� ����, ��� � ��������� ����� ����������� ��������. ���� �� ����� ����������, ����� ���������� ��������� �������� � �������������, � ������ ���������� ���������� ��������� �������[33].

2.������� �������� ���������� � �������, ��������� ���������� tra-2. ��� ������� � ��������� �������������������. ���� ����� ����� �������� � ����������� �������, ��������� ���������� swm-1. ������ ������������������ ���������� �������� ����� ���� �������������� �������: ������������������� ��� �� ��������, � � ����� ����� ����������� ����, ��� ��������� �����. ������� �� ������ ������ �������, ��� ����� ������ ��� ������� ������ �������. �� ��������, ��� ����� C.�remanei �������������� ��� ������ ������ �����, � ���������� � ����� ������� ���� �� ����������� �������������������. ��� ����������� ����� ����� ���������, � ������� �������� ���������������� ��� ����� ���������� ������� ������������� ���� � ��������� ������������� ������ �������. � ��������� ��������� ������������������, ��������� � ������������������ ����� ���������� � ������� ������ �����, ����� ����� ���������� ������������ � ��������, ����� ����������� ��������� ���������� ���������.

����� �������, ��� ��������� ������������ �����������, ��� ������ �� ����� ���� ������������� �������� � ��� ������. ��� ���-���� ���� �������.

��������� ���������� ���� � ������� ���������� ��� ���������� ����� ��������� � ���������� ����� ������ �������. ��� ����� ���� ������� � ������������ �������� ����� ����� tra-2 � swm-1, ��� ������� �����-�����������, ����������� �� �������, ��� ������� ����������� �����������, � �.��. �����, ��� � ����� �������� � ����� ����������� ������� ��������� ��� ��������� ���������� ������-���� ���� � ����������� ����, ��� ��������� �������, �������� ���������� ����, �������� ��������, � �� �������, ������������ � 1/2, �.��. ���������� ����������� �������. ������ �����, ������ ������� ����� ������ �������������� ������������ ��������������, ��� ������ ����������, ���� ������� � ����������� ������ ���������� �����, � �� �� �����-���������� �������������������. ����� ������, ��� ��������� � � �������� �������� (Gilad et al., 2006).

��������� ����� ��������� ����� ��������� ���������� ����� � ���� �� ������������� ����� ��������. ������? �� ������ ����� ������, ��� ��� ������. � ����������� �� ���������� �������������� � ������ ��������������� ��������� ������������ ������� �����, ������������ ������: ���������, �������� �� ����� � �������. �� ��� ������� ������������� �������: �� ������ ������� ������� ������� ����� ��������, ����������� ������ ������������� � �� ����������� ���� ��������.

���������� �������, ������������� �� �������� ���������� ����� tra-2 � swm-1 � ������� C.�elegans � C.�briggsae, ��������, ���� �������. ��������, ��������, ��� � ������������� ������� ���� � ���������� ���������� tra-2 ��������� ��� fog-2, ������������� � ������� ����. ������ C.�briggsae �������� ��� fog-2, �������� �� �������������. � ����� ���� �������� ���� � ����������� ����������� �������������� � ������������� ������ ������ ��� � she-1. ���� ������ ����������, ��� � ���� �������� �������������� ������������ ������������ �������� ����� ��������, � �� ����� ��� ��������� � ������� �������� �������� ��������.

��� ��������� � � ���������� ����������� ����. ���������� �� ������ � ����� ���� � ����������� ��������. ��������������, ���� � ������������ ����������� (������� � �������) �������� �� �������� � �������� ����. ������ �������������, ������������ �������� �� ������ �� ���� �����, ����� �������� � ���� ��������. ��������, � ��� �� ������� ������ ���� ������� �� ����������� ������������ ���� � ���������, �.��. ��� � ��� ������� �� �� �����, � �� �������, � ������� �������� ��������. �� ������ ��������, ��� ����� ������������ ��������� ��������� � ����� ���������������. ����� ��� �� �� ������ �������� ������ �������������� ����������� � ����� ������� �� ������� ��������������� � ����������� ����������� ���������, ���� ��� �������� ������ � ���������, �� ����� ��� ���� �������� � ������. ��������� �������������, ��������, ������ �������, �� ��� �������� �� ����� �� ���������: ���� ��-�������� ����� ��� �������, ��� ��������.

�� � ���������: ����� ������ ����-�� ������������ ���������� � ���������������? ��� ����� �������, ������������ ����� � �������������, ��������� ��������� ��� ������� C.�elegans � C.�briggsae? ���� � ���, ��� � ��������� ��������� �������������� ���� ��������� ������������[34]. ��������, ���� �������, ��������� ��� ����� ������� ������� ����, ����������� ����� ����� (��� ������ ����������� ��� �������������� ���� Caenorhabditis) � ����������� ����, ��� ���� �� ���� ����� ������� �� �����, ������������ �������, ����� ����, �� ����������� ����, ��� �� ���� ������� ������� ����� ��� ����� � ����� � �����,�� ����� � ����� ���������. �����������, � ����� �������� ������������ ������� �����, ��������� ������������ ��� ����������� ������, ����� ������������������. ���, �� ����� �����, � ������� ������ ������ �����.

���� �������� ������

� ����� ��������� ��������� ������ ���������� �� ������������ ���� ��������. �� ����� �������� � ������ ����� ������ ������, �� ����������� ������������� ������������ ������������ ������ ���������� � ����� �������������� �������������� ��������� ��� ����� ������������ �����������. �������, ����� �������� � ���-�� ����������� �������, ��� ������� � ������ ���� �� ��������. ����� �������� �� �������� ������ �� �������������, ��� ����� ��������� ����������� ���� � �����.

����� �� ����� ���������������� ���������� �������� ������� �������� �������� � ���������� ������� � ����������. ������������ ����� �������� �������� �� ������ ��� ��������� ������ ����� ��������������� �����������: ����� � �������� �������� �������� ������������ ����� � �������, ������� ������ ��������, ���������� ��������� � ���� �����������. ���� ���� �������� �������� ��� � �� ��������� ����������� ����.

����� ������� �������������� ������ �������� �������� ��������, ��������� � ���� ���������: ����� ������� ������������ (���� �� ��������� ������ ������������ ������) � ������������, ��� ������������� ��������, ��� ������� ���� ����� �������� ������ ������ �����. ���� �� ������������������ ������, ������������� �������� ������������ ��� � ���������� �������� ��������, ����� ���������� ������� ��������������� ���� 450���� ��� �����, � ����������� �������. ������ ��������, ��� ��� �������� � ������� ��� ������� ���� �� �������� �� ������ � ���, ��� ��� ���������, �� �� �� ���� �����. ��������� ������ ��������� �� ��, ��� ������� � ������� ��������� � ������� ����������, ������� �������� ��������, ��� � ������ �����, ��� � ���������� ����������� �������� ����. � ��������� ������������� �������� ���������������, ������ �������, �� ������� ��������������� �� ���� ������� �������� ��������.

������ ������� �������� ���������� ������� � ������� � ���������������� ����������. ��������� �������� � ��������������� ���� ����� ������� �������, ������ � ����������� ������� ���� ���� � ������������ ������������� ����������. ������ ��������� ��������������� (���������) �������� ������������ ������� ��������� �������������� �������� ������ ������ ����� ������, � ������ ������� � ����������. ������������ �������� ������ ���� �����: 1) ������� ������� � ��������� (���������� �� ������ �������������������); 2) ���������� � ������� � ���������������� ���� Frankia. �������������� �������� �������������� ������� ��������� ������; ������ �� �������� � ������ � �������� ��������������.

������������ �������� ����������� ������ � ������� ������� (��������) ���������������: �������� (Fabales), ������� (Rosales), ��������� (Cucurbitales) � ������� (Fagales), ������ �� � ����, � ������ � ����� ��������������. ������� �� ������ �����������-������������ ������ ���� �����������, ��� ��� ������ ������� ������������ ����� ���������������� �����, �.��. ������, ������������ �� ������ ������ � ���������� ���� ��� ���� ������������� ��������. ��������, � ������ ������ ���� ������ ��������� �����-�� ������������ ���������, ������������ ����������� �������� ������������� ��������. ���� ������������� ������ ������������ ��������������� ���� ������������, ������ ���.

������� ������� � ��������� ������ �����, ��� ����������. �� � ���� ����� ������������ ��������� ������������ ����� ������: �� ������� ���� ���� ����� ������������� � ����� ���������. ��� ���� �������� �������� ������ ����� ��������. ��-��������, ��� ����������� ������������� �������� ���� ������������ ������� ������������ ���������, ����������� ���������� ��� ������������ ���������������� �������� � �������. ��� ������� ������� �������� �� �������, ��� �� ���������� � ����� ��� ����������� ������ ��������� � ���������������.

� 2008 ���� ���������� � ���������� ������� (Markmann et al., 2008) ����� ������ ������ ��������� � ���������������� �������� ������, ���������� ������� ������ ��������. ���������, ��� � ���� ��������� ����������� ���� ������ ����� ����� ����������, ���������������� ���������. � ������ ���� �� ��� �������� ������������. ����� ���� ���������� SYMRK (symbiosis receptor kinase). �� ����������� � ������������ ��������, ���������� � �����������.

�������� SYMRK, � ������ �������� ��� �������� ����� (����� � �������������� ����� ��� ���� �������� ��������, ���������� ���������� �������������� ������), ������� ���-��� � ������������� ����� ����� � ������. � ���� ����, ��-������, ��������������� �����, �������, ��� ����� �� ��������, ������������� � ����� ��������� �������� (��� ����� ��������� �������� � ������� ������� � �������������). ��-������, ��������������� ����� ����� �������� ����� �������������, ������� �������� ������� � �������� ������� � ��� �� �����-������ �����. ���� ������� ���������� �����������������. ����� �������� ������ ����������� ����� �������� ���������� ����� ������ ������ ������, ��������� ���������������� ������ ������ �� �������� � ��������, ��������� �� � �������� ��������� �� �����������. � ��������������� �����, � ����� ������������� � ����� SYMRK ����� ��������� � ���� ���������. �������� ������������� �� ������������ ����� �����, ������� ��������� ����������� �������, �.��. ���������� ������� ���������� ������. ������������� ������� ��� �������� ���� ������������ ������������ ����� ����� SYMRK:

1)��������� �������, ����������� ��� ��������, ���������� ���������, � �� ������� �������������;

2)��������� �������, ����������� ��� ������� ������������� ������������ ��������;

3)���������� �������, ����������� ��� �����������.

������� ������������� �������� ����������� � ����������� ���� ���� ��������� ����. ��������� ������ ���� (���������� ������� ��� ��������������) ����������� ������ � ����������� ��������� �������� ���� SYMRK. ��������, �������� ���������� ��������� ������������ � ������������� ������������� ���������� ����������. ����� ������������ ������������������ ������������� �� ���� ��������� � �������� ������� ���� ���������� (�������� �������) ������ �����. ��� ��� ��������� ���� �� ���������� ������, � �������������� ������ ������, ��������� � ������ ��������.

��������, ������������ ��������� �������� SYMRK ��� ��� � ���� ��� �������� ��������, ������� ������� ����������� ��� �������� ������������ ��������� � ������ ������������� ��������� ������������� �������� ������������ ����� ����������� ������������� ���������� ������������� ��������. ��� ��������� � ����� �������������.

� ������ ������������ � �������� ������� (Datisca glomerata), ����� �������� � ����� �������� ������������� �������� � ����������, ��������� ��� SYMRK. � ���������� �������� �������� ����������� � ������������ ����� ��������� � � � ������, � � ��������������� Frankia. ������, ��� SYMRK ��������� � ��� ��������, � ��� �������������� ��������, � ��� ������ ������������ ������.

������ ����������� �������, ��� ��� SYMRK �� ������ ��� ������������� ���������� ��������-����������. ������� �������� �������� �������� (Lotus japonicus) �������� ��������� � ���������-�������� Mesorhizobium loti, � ������� (Medicago truncatula)�� � ��������� Sinorhizobium melioti. ��������� ������� � ����������� ����� SYMRK, �� ��������� ����������� ������� ������� ������, ���������� ��� SYMRK �� ��������. ��� �������� ��������� ������������ ����������� ������� ������������ �������. ��� ���� ����������� ������� ����� ������������ ��������� �� ������ �������� ��������� Sinorhizobium, � ����� �� � Mesorhizobium. ����� ���������� �������� ������������ ��� SYMRK �� ������ ������� � �� ��������������� �������������, �������� ���������, � �� ���� ������� ��� ������������� ��������� �� ����� Mesorhizobium �����������������. ����� �������, SYMRK �������� �� �� ��������� � ����� ���������, � ������ �� ����� ����������� ����������� ��������������� ������� � ����������. ��������� �������������� ������� �������, ������ ������ � ���� �� �����������.

� ������� ������������ ����� ������������ ��������� ����� �������� ���������, �� ���������� �� ������������� ��������, �� ����������. ��������� ������������ �������� ������� ����, ������ � ��������, � ��������� �������, ���������������� � ����. � ����� ������� � ���������� �������� �������������� ����������� � ������������ ������������� ��������, �� �� ����������. �������������, ����������� �������� ���� SYMRK ���������� ��� ������� ��������, �� �� ��� ������������ ���������.

����� SYMRK ��������� ��� ������������ ������ ��������������� �������� � ������������������� ��� ���������������� �����, ������� ������������ ���������� ��������������� ���������� (� ����� �� ��� �������� �������������� ������). ������� ��������� ���������� � ������� ������ � ��� �������� ������� ���������� (� ������ ������������� ��������). �������� � �������� ���� ������������������� �������� �������� ������������ ���������, ���������� �� ������������ ���� ���� ����� ���������������� ��������: ������������� ��������, �������� � ��������� � ����������.

���������� ���������� ������������ ��������, �������� ������� ����������� � ������������ ������������ ��������� ��������� �� ������ ������� ������������ ��������� ������������� ��������. �������� ������������ ������� ����������� � ���, ��� ������ ������ ��������� ����������� ����������� ������������� �������������������� �� ������ �� ����������� �������������� ������, �� � �� �������� ��������������� ��������. � ���� ����������� ���������� � ������������ ����������� ����� �������, �� ������, ��� ��� ����� ������������ ������������� ����������� ����� ������ ����������� ����� (SYMRK). ���� ����� ��������� � ���� ����������� ��� �������������� ������� �� ������ ��������� ��� ����� �����. ����� �������, ��� ��� ����������� �������� ���������� ������������� ������������ ������������, ������ �������. �������� ��������������� ������ ����� � �� ������ �������, � �� ������ �������, ���������� � ���������.

������������� ������������ ��������� � �������������� �� ����� ���������� ������������, ������� � ���� �� ������ ���������� ��������. �������� ��, ��� ������ ��������������� ������������ ����������� ����� ��������������, ������������� ������� �������� ������. �� ���, ������������ ����� ���� ��������� �������� �� ������� ����� ����� ������, � ��� ����� � ����-���� ������������ �����-��������. ����� ���� ���� � ������ ������� ��������, �������� ������������ ������������� ������������ (��� � ������� � ���������� ���������, ��� ������� �������� ������� ������������ ����� ���� �� ���������� ������� ������ �� ����������): �������� ��������� �������� ����������� ������� � ���������������.

����� ����� � �������������� ��� �������������� �������

�� ������� ��������������� ��������� ����� ������� ������ ����. �� �������, ��� ������ ���������, ����� ��� ��������� ������������ ��������� � ������� ��� ������������� ����������, ���������� ����������!�� ������������� � ���� �������� �� ��� �� �����, ��� � ������������ ���������� ���������� ������������ � ���������. � ����� ������� ������ � ������������ ������ �������� ����� ��������� ��������� ������ �����, ����������� �� ������������� ���������� ��� ��� ���� �������. ������, ��������� �������� ������������ �������, � � �������� ��������� �������������� ������������ � ����������� �������� �����. �� ���, �� ������ �������, ������. ���� ����� �������������� � � ��������� (� ��������� ����� ������� �� ���������� � ��������� ������).

�������� ��������� ����� ������ �������� � ������ ���������� ������������� ��������� �������� �������� � ���, ��� ����� ��� ����������� �������������� � ��������������[35] ��� �������������� �������. ��� ������������� ������ ��������. ���������� �� �������� � ���� � ������� ��������������. ��������� �������� � ������� ����� ������������ �������������. �� � ������ ��� � ������ ����� ������� ���������.

�� ������ ������� ����� � ������������� ��������� � ������ �����, � ��� ����� ��������������� ��������, ���� �� ������� ���������, ������ � ���������� ������������. ���� �� ������ ���������� ������������ �������� ����� ����� ������� ������ ���� � ����������, ������������� ����� ������� ������ �����, �� ������ � ���������� ������ ���� � �� ��: ������ ����������� (����������������� �������������), ������� � ��������� ����������� (��������), ������������ (����������� ���������� ��� �� ������ ����� ������ � ������), �������� (�������� ���������� ��� �� 180�), �������� �� ����� ����� ������������� ���������� � �.��. ������� ����������� �����������, ����� ��� ������� ���� �������� � ���� ���, ��������, ����������, � �������� ������ ���� ����������� ����, ��� ��� ���������� ����������, �� ��� �� �����������. ����� ����������� ������� ��������� ������������ ���������� ��������� (�.��. ��������� �� ����������� ������������ ������ � ������ ������ ��������), �� �� �������� ������������� �������� ��� ������������, ��� ���������� �������������� ������� �����, � �������� ������� ����� �������� ���������[36]. ��������, ����� ����� �������, ����������� � �������, ����������� ����� � 36, 37 � 38 ����������� (Nombela et al., 1990).

������� �� ����� ������ � ��������� ��������� ������ � ���������� ������������. �������� ����� ����������� ������������� ������ ���������������, ������� �������� � ��������� ����� ����� � ������� ������������� ���������� �� ������������� ������������. ������������� �������� ������� �������� ��� � ��������� ��� ����������� ��������� ��������� ��� �������������. �������� ��� �� ���������. �� ����������� ���� � ��� ����� ����� ������.

�����, ��� ������ � ���������� �������� ��������� �� ������ �� ������������ ������, �� � �� ������ �������������� �����������. � �������, ���� �� ���������� ������������ ��������, ��������� ����� ������� ������, � ���� ����������, ������� �������� ��� �� ��������, �� ������, ��� ��� ��� ������ �������� ��������� �� ������ �������������� ����������: �� ����������� �������� � ���������� ����� � �����-���������� �����, �� ����������� ���������������� ����� � ��������� ��� ������� ����������� � ������������ �������� � �.��. ����� ����� ������, �������, �������� ������, ��� ����� ��������� � �������� (�������� � 10�20 ���), �� �������� ��� � ����� � ��� �� �������.

��������, ������� ������������� ������� ��������� ������������ ���������� ��������� ������� 29 ����� ������������ ������������� (Lindblad-Toh et al., 2011). ������ ������� 3,6���� �������������� �������� ���, ����������� ��� ��������� ���������� ������. ��� �������, ������� � ������� �� �������� ������������, ���������� �������� 5,5�% ������ � ������������. ����� ����� �� ��� ������������� �����-����������, ��������� ��� ����� � ������������ �������������������. �������� 280����. ������������ ��������, ������������ �� ���������� ��������� ������������ ���������; 563 �������, �������� ������� ��� ����������� ������� � ������� �������� ����� �� ��������� �� ������� ��������. �� ��� ��� ������ ����� ������. ����� ������ ����������� ���������� ������ � ��������� ����������� �� ������������� ������������ �������������� Homo sapiens, ���������, ��� ��� ������� ������ ��������� ����������� ���� � ������. �� ������� ������, ������� ���� ���������� � ������ ����� ������������ (�.��. �������� ��������������� � �������� ����������� � ���� ��������), � �������� ������������ ��������� ���� ����� ������ ��������������. � ��������: �� �������, ������� � ������ ����� ����� ������ ���������� ���� �� �����, � ������ ������������ ���� ���������. ����� ����, ������ ����� (������������ �������) � ������������ ������������ ������������� (��������, �������, � ������� ����� ������ ��������� � ��� �, �� �� � � �� �), ��������� ���������� ������� ��� ������ ������������ ���������, ��� � � ������ ����� ������������. ��� ������, ��� ��������� �����, ������������� �� ������ ��������� ������������, ��������� ������ ������� ����������� � �� ������ ��������� ������� ������������ ������������ � � ������ � ������������, ���������� ������� ������������ ���������� ���������� ������, ����������� ������� ������ ���� � ����� ������.

����, ������������, ������������ �������� ����� ������� ������ ����,�� ���, �� ����, �� �� ����� ������������, ��� ���������� �������� ����� ������, ������, ����������� � �.��. ����� �� ������ �����, ����� ����������.

��� ����� ������� � �������� ����� � �������������, �.��. ������ � ���������� ������������ ���������. ��������� ������ ���� ���������, ����� �������, ��� �������� ����������: ������� ���������� � �����, ����� � � �������. ������� �������� ����������, ������ � ��������� �������� ������� (� ��� �� ������� ����� �����, �������� ������������� �����) ���� ���������� ������������� � � �������� ������� �������� ��������.

����� 3. ����

����� ����������� (� ������ �������� ����� ���������� ���), ���������������� (���������� �� ������������� ���������� �����������), ������� (������� ����������� ���������� ��� ������ ������) � ������������� ������ (������� ������� �� ������������� �����������) � ������ ����� ���� ��� ���� ������ ����������, ��� ���� ����������� �������� �������� ������, ��� �������� �������� ���� �� ������ �� ���� ����������, �� ������ �� � ���������� ����� � ��������.

�������, �������� ������������, ����� �������� �������, � ������� ���� ����, ������� � ������������� ������ �����. � ������� ����� ����� ����� ���� ������ ��������� ��������, ��� ������� ���������. ������� ������� �������, ��� ������ �� ����� ����� � ���� ��� ������. �� ����� ����� � ���� ����� ������� �������������� � ����� ������ ���������� ������ �������. ��� ����� ��� ������� ����������������� �������������, �� ����� ������ � �����. ��� ����� ����������� �������� � ��������� ��� ������� �����������, ����������� ��� ������� ����������, � �������������� ������� �����, ����������� ��� ��������, � ���� ����� ��������� ����� ����� ��������� ��������, ����������� ���� � �� �� ������.

��� ���� ������������ � ������������ ������ ��������: ������������ � ���������������� � �����? ���, ���� ��������, ����� �������� � �� �������, � �� �������, � �� ��������. ��� ��������� ������, ������� ������������� ����� ��������� ����� ����������������� � �������������. �� ����������� ����������� ������ �� ������������, �������� �������� �������� �� � ������ ��������, � � ���������� ������ � �� � ��������������� �����������, � � �������������� �����������. ��� ����� �������� ������������� ������. ������ ���� ���������� ������������� ������������ �� ���� ��� ������� � ������ ���������� ����. �� ������ � ��� ���������� ���� ���� ���������� ��������� ������������ ��������� ��������������, ��������� ��������� ������ ���� ��������� ������. ��� �� ��� ����������� ��������� ��������� ���������� ����� ��������� � ��������� ������� � ������������� ���������� � ������������ ���� ����� ���������. � ���� ����� �� �������, ��� ���� ����� � ��� �������� ��������� ������������ ������ � ����.

��������� ������ � �����, ������� ������ ����� ������

��������� � ���������� ���������� ������ ���������� ��-�������.

��������� ���������� �������� �����������, ���, ��-��������, ����������. ��� �� �� ������� ��������, �� ��� ������, ��� � ��� � ��������� ����� ������������ ��� ������ �������. ������ � ������������ (�.��. ������������) �������, ��� �����, ��� ������� �� ������ � ��������� ������� �������� (����������) ���������� ������ � ��������� ������� (����������). ������, ��������� ������������ �������, ���� ����� ���������� �������� �������� (��������), ��� � ��������, ���� �������������� �������-�� ��� ������� ������� �������� (�������) � ������ ����� ����� ���� ������ ������� (��� ������� ���� � ��������). ������ ������� � ��������������, ��� ��������. ��� �������������� ��� ������, ������ ������������ �� ������ ����������, ��������� � ���� ������ � ������� ������� �������� � ������. ������ ����� ���������� ����������, �� ��� ��������� ���������� ��������, ������� � �����-�� ������ ����� ������ �������� ����������� ���������� ������.

��� ������� ����������� ���������� ����� ���� ������������ ����������, ��-������, �������� (������������), ��-������ � �������������. ���� � ���� �������� ������ ������ ����� ���������� ����� � ����� ����������, �.��. ����� �� ����� ����� ������� ������ ����. ������ �������� ��� ���������� ������, �� ������ �� ������� �� ���������. � ���� ������ ��� ��� ������ ��������������, ������ ������ ���������, ��� ��� � ����� � ������ ������ �������� ����� ��� ����� ��������� ����� �������, ���������� ������ ������������ ���������� �� ����� ���� � ������. ��������������, ������ ������� �������� � ������ ���������� ������ ����� ����� ������� � ����� �������.

� ��������� (�������� � �����) ��� ��-�������. ��������� �������� �������� � ��� ���������� �� ����������, � ������� � �����������. ����� � ���, ��� ������ ����� ����� ����� � ������ �� ��������, ��������� � ����������� ����� �����. ��������� �������� ����� ������������ ����� � ��� ���������� ��� �� ����������� �������� (� ����� �������� ������). ��� ������ � ������ ������ ���� ������ ����� ����� ��������, �������������� �������� � ����� �� ������� ���������� ���� ������ ������. ��� ��� ����� ������ � ���������, ��-������, ������������� (�� ������ � ����������), ��-������, �� �������������, � �������������, ��� ��� ���������� �� ����� �����, � ���� ���������, ������ ��������� ��������� ���.

���������� ��� ������������� ����������������� �����.

1.�����������, ��� ������� ����� �������, � ��������� ������������ ��������. ����� ������������� � ���������� ��� ������ ������������ �������� � ������ (��. �.�� �����) � ����������� � ���������� ������� ����� ���. ����� ���� ��������� ���������� ��������� �����������[37] ��������� ��������� � �������������� ��������. ������ � �������� ��������� ��� ����, ����������� ��� �������� ����������, ������� ���� ������ ������. ������ ����� �������� ������������ � ���������� �� ��� ���, � ����� ����� ����. ����� �� ���� ��� � �������������. ����� �������� ����� ���� ��� ��������� ��������, ��������� ����� �������� ��� ����, ����� ������� � ������. ������ �����, ���-�� � ��������� ���������� ��� �������� ���������� ����� ��������� �����. ������ �������� ����� �������� � ������� � �������-�������� � ����, ����� �� �������, �������� ������������ ������ � ���, ������� �� ������� ����� � ���� ����, �������� ��� �������. ��������, ����� ������ �������������� �������� �������������� � ���������� �������� ���� ������������ � ������������. ������ �������� ������������ � ��������� ��������� �������. � ���� ������ ������ � ���������� ��� ��������� ����� �������� � ����� �������� ��� ������.

2.��������� �����������. �������� �� ������ � ������, ����� ����� ���������� � ����� ������� ��� �������� ������� � �������� ��� � ����� ����������. ��� ����������� � �����, � ��������� ��������. ������� ������ �����.

3.��������������, ��� ������� ����� �������� (�� ������ �������, ���� ����� �� ������ �����), � ��������� �������. ������������� � ��� ������ ��������� ������� ��� �� ���������� �����. ����������� ��������� ����� ������������ �������, ����������� �������, �� �� �����������: ��������� ������� �������� ��� �� ������� ����� ��� ��� �����. ������������ �������� ��� ����� ���� ������������ ������ � �������� ����, �� ����� � ���������� � ����� ����������.

����� ���� ������������ � ����� ���������� ����� ���������. ������ ������ � ������������ ������������. ��������, ����� �������� ��� ����� ���������� � ��������� �������� � ��� ��������� ��� �����. ������ ��� ������ ����� �������� �������� ����� ��� �� �������������� �������. ����� ������������� ����� ����� ������ ������������ �����������, �� ������� ������� � ������ �� ������ ����� � ����, ����� ������� � �������������� �������� �����. ������ ������ (������� ����� ����������������, ���� � ����� ���������, ������ ��� ��� ������ �������)�� ������������ ������������. ���� ��� � ���, ��� �������� ��� ������ �������� ����� ������� �������� ��� � ��������� ����������. ������ ���������, ��������� �������� �� ����� ��������� ������� � �������� ��� ������� �������� ����� ���. ��� �������, ��� ���������� ��� ������ ��� ����� �������� ��������������, ��� ������ ���� ���������� ���� �� �����. ���� ������� ��� ����������� ������, ������������ ������������ ����� ���� ���������� ���������� (� ������������ ������������ ������������ ������� �����������������, �� �� �� ����� ��������� � ������������ �����������)[38].

�������� ������������ ������������ � ����� �������. �� ��������� ��� � ���� � ���������� ������ ������ ����� ������. �� ������ ��� ��������� ������� �� ����, ��� �� ���� ���-����. ������������ �� �� ������ ��� ����������� ������� ���������� ���, �� � ��� ����� ��������� � ������������ ������, � ������ ��� ������� (���������) ����������� ���, ����� ��� ������� ������� �������. ��� ���� �������� ���, ������������ ������������, ������������ � �������� ��������� (�� ������� ��� ������������ ������� �� ����� ���������� ��������� �������� ��������!).

� �������������� �������� ����� (���) �� �������� � ����� ��������� ���������. ������������ ���� ����� ������� �������: ������� � ������������� ��������� ��������� ��������� ������ ���������, ��������� ����� ����. ����� ����� �������� �����-���� �������� ���� ����������, �� ��� ���� ������ ��������� ������. ���� �� �������� � ��������� � ������������� ����������� � ������������ �����������. �������, ������������� ���, ������������ ����� �� ������ ������������� �������� �������� �������� �������������, ������������ � ������� �������� ���� �����. ��� ��� ���������? ������������� ��������� ��������������� ��������. ������������ ����������� ������������� ���������� ��������������, ����� �������, ��������� ������� ������ ��������� ��������� � �������������. ������ ������������� ���������� �������������� � ����� ������ ����� ��� ������ ������������� �����������. ����, ��������, ���� � ��� ������, � ������ ��� �������������� � ������� ��������������� �������������. ���������� ���� ���������� � ����� ������ ��������� �������������� ������� � ������������ ����������� � �������� ����� ��������, �� ���� � ����� ��������������. ��� ��������������� ����������� ��������� ���������� �������� � ������ ���������, �������� ����������� ��� ������������� ������. ��� ����������� ����������� ������� ��������� ������ ������� ���� � ������������ ����������!

��� ��� ������, �� ���� ���� ��������. ��, ��� �� ����� � ������� ���������,�� ��� ��� �������������� � ������ �������� �������� ���� � �� ��������� ��� � ������ ����, � ��������� ���������� ��� � ������. �� ����� ������ ������� ��������, ������ ��� ��������� ������� �������. ������� �� ����? ������ ����� ������� ������, �� ��������� ������� ������, ��� �������. ������� ��� ������� ����� ��������� ��� � ���������� �� � ���� ����� � ������� ������ �����������. ���� ���������� ���-�� �������� ��� ���� �������� ��� �� ��������� � ������� ��������� ���� �����, ��������� ������ ��� �������� �������� ��� �������, ���������� ���-�� ������������� � ���������� � ��� ������, ���������� ������������ ����� ��� �������� ��������� �������, ������� ������ ������������ � ������� ��� ����������� � ��������� ��� ����� � ������������� �����.

�������� ����� ��� � �������������� ������� ������� ���������� � ������� ���� ���-������ �� ������� ��� (�������� ����� ����� ��� ������ ������� �������� � ������������� ��������). ��� ���� ����������� � ������� ����� ���� �������� � �������������� ����������. �� ����� �������� ��������� ���������.

������������ ����� �� �������� ����� �����������. �� �� ����� ��������� ������� ������� (���������� ������������ ����� ����) ������� ��� ���� ����, ����� ����� ���� ������������ ������� ���������� ������� ���-�� ��������.

�� ����� �������, ��� ������� ��������� ����������� � ������������� ����� �� ������, ��� �������� ���������� �������������� �������� �����-������ ������������� ���������, ����� �������� ��� ��� ������ ��������. ����� �� ���� �� ������������ ����������� � ��� ���� ������ �������� � ����. �������� ���� �� ����. ���� ��� ����������� ������ �� �������������� ������� � �������� ����� ����������� ����, ���� ������� ������������ ������ �� �����-�� ������ �������: ����� ������������ � ��������, ��������� � ������-�� ������������ ��������. ������ ������� �������������, ����� ����� ������� ���� ���������, � � ������� ����� ��� ��������� ���������� ������������ �����. ������, ����� ����������� ����� ���������� ������� �������� � ������ ����� � ������. ��� ��� �� ������? ��� �� ������ � ���������� ��������.

���� ������ ������� �������

��������, ���������� ��������� ��������, �� ������� �������� ������ (����� ��������� �������� ���������). ��������, � ������� �������������� ������� ���������� ���� ������� �������. � ���� ������ ��������� �������� �� ����������. � ������ ���������� ���� ������� ������� ����� �����, � ����������������� � ������. ������� ����� �� ������ ���������� ���������� ������������ �����, ������ ��� ��� ����� ��������� N ����� ����� �� N ������� �������: �������� ������. ������������, ��� ������ ������� �����,�� ��� ��������� �������� �����������������, ������������ ����� ������� ������� � �������� ����� �������.

��� ���� (� ���������� �� � �������� � �� ���, � � ���������� � ������� ������������ � ������������) ���������� ������� ������������ ������� ������ ̸���� (1890�1967). ��� ����� � ����� ��� ��������� ��������� ̸�����. �������� � ��� ����������, � ������� ��� ����� ��������� ������ � ���� �������. ������� � ����, ��� ������� ����������������� �������� ��������� ��� ��������� ������� ������� ����� �������� ������ � ������� ���������. ��������, ���� �������� �������� ��� �������� �������� ����� � ���������, �� ��� ������ ����������. �������� ���������� �� ���� ������. ���� ��� ����� ���������� ������� �� ���� �������� ������� ����� �������.

�� ���� ������� ����� ������������ ����� ����, �� � ������ ��������� �������� ������������, ������� ������� ���� ����������� ��� �� ��� ������������� ������, ������ � ������� �������, � �������� ������� ������� ��������� � ������ ����. ������� � ������ ���������, �������� �� ���������, �����-�� ����� ������ �������� ��������� �� ������� �������. ��-�� � ��������� �����, ���-�� � ������� ������ ����� ��������. ��� ���������� ������ ������ ��������� ������ �������� ����������.

���� ����� �������� �����. ���� � ��������� ��������� ��������� ������� �������, ��� ������� ��� �� ������ �� ��� ����������. ��� �����, ��� ������� ���������, ������������ ���� ��� �������� ����� (���� ������ �� ���������� �������� �������, ��� ������ ������������). � �������� ���������� ����� ����� ������������� ������ ����� ������, �� �� ��������� ����. ������ � ����� �� ����������, ������� ������ �� �������, � ��������� ��, ���� ����������� ������ � ���� ��� �������� (��� ���� ������ � ������� �������� ����� ��������� � ������ �������� �������). �� � ��� �������� ����, ��� �� ��������, ������ �� ������� �� ����� ����������. ������� � ������ ��������� �������� ���������� ������� ������� ����� ��������� �������������. �������� ̸����� � ��� ��������� �������� ����� � �����: ���� ����� ����������� �������� �� ������� ������.

�� ���� ��������� ������������ ������� ����� (��� ���� �� ������� ���������� ��� � ������������ �������������), �� �������������� ������ ������ ��������������. ����� ������ ��� ���� ���������� �� ����������, ����� �������������� ������ ����������. � ���������� ��������� ����� ��������, ������� ��� � �������� ���������� � �������� ���������. ���� �������� ����������� ������������ � ��������������� ����������, ���������� ���� �� �����, � �� � ����������� ������ � ������� ������ ������� ������. ����� �������� ����������� �������� ����� �� ������: ��� � ��������� �������� ����� ���� ������ �������, � ��������� ���� ������� ������������� ��������� ����� ��� ���� ����������� � ���������.

����� �������, ���� �������� ������ ������� �������� �� ��������� ����������� ������� �������, ��� ����� ������ ��������� �� ����������.

���� � ������ �������� �������

� ��������� ��������� �������� ����� �������. ��������, � ��������� �������� �������� �������� ��� �������� �������. � ������ ������� ��������� �������� ������� � ���� �, � ������� � � ���� �. ��� ����� � ��������� ��������� ��������?

��������� ��� ������� �������, ������� �������� ����� ������������ ������� ������ ������ (�� �� ������������� ����������� �������, ����� ��� �������� �������� ��������� ������� ������ ������� ������ ������� ���������). ������ ������ ���� ������ ������ ��������������� �����. � ����� ������ ��� ��������� ����� ��������� � � ��������� ��������� ��� �������� �����: ���� � �������� � ���� �, ������ � �������� � ���� �. ���� ��� ���� �� ��� �� ����� (� ����� ������ �������� ��� ���������).

������ ���������� ������������. ��������� ������� ��������, ���������� ��� ������� � ����� ������ ��� �� � �����. ������ ����� �������� ����������� ����� ����� �������, ���, ��-��������, ���������� �������������. ��� ����, ��� ������� ��������� ����� ��������, � ����� �������, � ������ ���� (���, ��� ������� ��������� ����� ��������) ����� ��������, �.��. �������� ��������. ����� �������, �� ���� �������� ������� ������������� ������ ����. ������ ����� ��������, ���� �� ����� ���� ������!

��������������� ������. �������� ��������� � ������ ������������� ������� ��� ��������. � ��� ������, ��� ��� ���� � �� ��������� � ������ ������ �����. ��� ����� ������������� ������, ������� ������������� ���� � ������.

�� ���� �� ����������� ����� �������� ����������� ������������ ����� ����, �� �����-�� ������ � ���������� ����� � ���� ��� ������ ������������ � ������� �� ������� ����� ���������� ��� � (��� ��������). � ���������� �������� ������ � ������ ��������� ��������� ������. ���-�� ������� � ���������� ���. ������ ��� ��������, �� ������ ��? ������� ���� �������� �� �������� ����� � ����� ������� �������������, �� ��� ����� �������� � ������� �����.

���� ������ ��� �������� �������, ��������� � ���������, ������ ����������. ������� �������� �������������� � ���������� �������� � ����������, ��������� � �����, ������ ���� ����, ��� � ��������. ��� ���� ������� ����������� � 1930-� ����� ��� ������������� ������ ̸���� � ������ ���������� �������-������������ ������� ����� (1890�1962). ��� ��� � ���������� � ������ ������ ��̸�����.

������ ������ ��̸����� ��� �������, ��� ���� ������� ������������� �������� �������. ��� �������, � ���� �������, ������� �� ������� �����. ��� ���� �������, ��� ���� ��������� �������� �������, ��� ������� �������������, ��� ��� ���������� ����. � ���� ��� ������� �������, ��� ���������� �������������. ���� ����������������� ��������� � ��������������� ������� � ������� ����� ������. ��������� ������� ��������� �������� �����������������. ��� ���� ����������������� (�.��. ��� ������ ��������� �������� �� ���������� ���� �� ��������� �����������������), ��� ���� ����������� ����, ��� ��������� ������� �������� ��������. �� ����� �������, ��� ������ ������ ��̸����� ������ ���� ������� � ������������ �����, � ������� ��������� �� �������� ��� ������� ��������������.

Ðèñ.10 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

�����, ������������, ��� ���� ����� �������� ��������������� �������� �������. ��� ������� ����������� (������� �������) ��� ����� �������� ������ (A � B) ������������ � ���������� ����������� ������, ������ �� ������� ����� ������ ���� �� ���� �������. ��� �������� ����������� (������ �������) ���������� ����������, ���� ��� ������� �������� ��������� � ������ � ���� �� �����.

������������� ������ ��������� � ����� ����������, ����� ����������� ������� ��� ����������� ����������� �������� ���������, � �������� ����� ������ ����������� �� ������������ ��������. ���� � ���, ��� ��� ���������� ������� ��������� ������ �������� �������� �������. � ���������� � ������������ ������������ ����, ��-������� ���������� �������� � ������� �������, ��������� ������� �������� � ���������� ������������������, ��������� ������� � �������� ��������� ������������. ��� �������� ���������� ������� ���������, �� ��� ��� �� ��� ��������: ��������� ���������� ���� �������������� �������, ����� ���� ����� �������� ������������. ����������� ������, ��������� ����� ����������� ��� ������� � �������. ����� ��������� � � ���, ����� �� � ������� ����������� ��������� ��������� ���������, ��� �� ����� ������� ������������ ��� ������ ��� �������� �������. ����� �����, �������, �� ����� �� ��������. ��� �������, ���� �������, �������� ���� �� ���� �� ���������� ������� ������ �������.

���� �������� ������� ������ �� �����������

�� ������ ������ ��̸����� �������� ���������� ���������: ������ �� ����� � ������� ��������� ����� ���� ������, ��� � ���������. ���� �� ����������� ������, ����� � ���� ���������� � ������� � �������� � �������� �� ��� �������� �������. � �������� ��������� ��������������� ������ ���� �� ���, � ������ ���� ������� ������������ ����������� ����� �������. � ��������� ����������, ��������� � �����, ��������������� ��� �������.

���������� ������, ��� ����������, ���� �� ����� �������� ����������� ����� ���������.

������� ���������, ��� � ��������� � ��������� ������������ ����� ��������� ����� ������ ������ �������� ������� � ������� �������. ������� ������� �����������, ��� � ������ ��������� �������� ��� �� �� ���, � �� ������ �������� ������� (� ������� ������ ����� � ������� ������ ������). ����� ������ �� ����? ����� ��������. � ������� ��������� ��� ������ ������� ����������� � ����� ������ (�� ������������, ��� ������ ������� ���������, �.��. �� ������ ������������ � ��� �� ������ ���� �����). ������������� ������� ����������� ������: ����� ������ ����������� � ����� ������ �������� ������� ���������������.

� �������� ��������� �������� ����������� ����� �������� ������� � ��������� ��������� ��������. ������� ��� ����, ��� ������� �������� ����� ��������. ��������� ��� �������� ������� ����� ���������. ����� �������, ����� ������� ������ �� �������� ����������� �������� ��������� �� �������. �� ����� ��� ����� ����������� � �� ���� ���� ��� �� ���� ��� ������������� ������ �� ������� �������, � �� �� ����[39].

����, ����������� ��������� � ������ ���������� ����� �������������� ��� �����������, ��� ���� �� �����������. �������� ������ ������������� ������ �� �������� ������ �������� �� ���������� �����������.

� 2002 ���� ���� ������������ ������������� ������ ������� ����������� ����������������. ��� ��������� �� ������������� ������������ ������� � �������������� � ��������������� (Chlamydomonas reinhardtii). ��� ������������� ��������� ����� ������������ ��� �������� ����� (��������), ��� � �������, ������� ������, ������� ����� ��������� � ������. ������� ����������� � ������������ ����� ������������� ������������ (�������� ������������� � ����, �� ���������� ���������� �����), � �����, ��������, ������������� � ��������, �������� � �������� ������������� ������ ������ ����� (������-�� � ��� ��� ������ � �����, ���� ���� ��� ���������� ���� ����������, ������ ����������� �������� ���� ����� ��������������� ������ ������, ������� �����, ����� ������� ���������������, ���� �� ����� �� ����������). ��������� �������� ��������� �������, ������� � ��������� ��������� ������������ ����������������� � ��������������� ��� ��� ��������. ��� ���� �������� ��������� ������������ ��� ��������, ��� � ������� �����, � ������ �������� � ������ ��������.

������ 50 ��������� � ���� ���������� ��������� ���� �������� ����������������� (�������� ����������� �� ��������� � ���������, ���������� ��������������). ���������, ��� ��� �������� ��������� �������������� � ����� ����� ����� ��������� ����� � ������� ���� ��������� ����� ���������. ���������, �������������� ����, �������������� �����, ��� ��������. ����� �������, ��� ���� ���� �����������, ��� ������� ���������� �� ������������. ��������� ��������� (���������� �������� �� 1000 ������) �������������� � ����� ����� ���� �� 2�% �����, ��� ��������, ������� (100����. ������)�� �� 7�%, ������� (1���� ������)�� �� 13�% (Colegrave, 2002).

����� �������, ����������� ���������, ���������� �� ������ ������ ��̸�����, ������������ �������������. ����������, ��, ��� ����������� ��� ������������, �� ����������� ������ ���� ������ ��� ���� ����� �������. �� ����� � �� �������, ��� � ����� ��� ������ � ����������.

������������ ����� ������������ �������� �����������

��� ���� ������������� ������� ������ ��̸����� ������� �������� � ������ �� ����������� (Becks, Agrawal, 2010). ���������� ������ Monogononta (��������������) �������� ��� � ��������� (��������������������), ��� � � �������� �����������[40]. ��� ������ ��������� ��������� � ���, ��� �������, ������������ ������ �����, ������������ ��� ���������� ������������ (�������������������) ���������� ����, �� ������� ��� �������������� ��������� ��������� ��������� �����. ��� ������� ��������� ����� ����� �������� ����������� ���������� ����, �� ������� ������� ��������� ������������ �����. ��� ����������� � �������, � ���������� ���� ���������� ������������ ��������������� ���� � ������� ���������. �� ��� ����� ��������� ������ �����. ������� � �������� � �������� ����������� ���������� ��������� �� ������ ��� ����������� ������� �������. ��� ����������, ����� ������������ �������, ���������� �������, ��������� ������������ �����. �������, ����� �������������� ����� �� ������� �����������, ���������� ��������� �� � ����, ������ �� ���������, ��� ��������� ��������� ���������� ������.

Ðèñ.11 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

���������� Brachionus calyciflorus ������� ������� �������� ������������� Anabaena. ���������� ����� �� ���� ��� ������� ������������������� ����.

� ���������� Brachionus ��������� ���������� � ���� ��� ������� ������� �����������, � ��� �������� ��������������. ��� ������, ��� ��������� ����������� ������ ����������� ������� �� ������ �� �����, �� � �� �����: ����������� ����� �����, ����� � ������ ����������� � �������� �����������, ����� ��� ������ ����� ������ ��� ����� ������.

��� ����������� ������ ���������� ������� �������� ��� ������������������ �������� �������� ����. ���� �� ��������, ��� ������ ������ ��̸����� ����� ����������� � ������������ �����: ����� �������� ������� ����������� ���������� ����� �������� (Pylkov et al., 1998; Lenormand, Otto, 2000; Agrawal, 2009). ���� ���� � ���������. ��������, ��������� ������� �� ���� ������ (������������), ������� � ������ ��������, ������ ����� ������� ���������� ����� ������� (��������). � ������ �� ���� ������������ ����� ���������������� ������ ����������� ����� (������, ������������ ��������� � �������). ���� ����� ��������� �� ����� ������������ � ������, ��������� �� ���� �������� � ����� �������� ��������, ���������� �����������������. ������� ���� ��������� ����� ������ ����� ����� ������� ���������� �� ����� ����� � ����� ���� ����� ���������� ����������, �.��. ������������ � ������ ����������, ����� ���������������� � ������� ��������. ����� ����� �������� ��� ������ �������� �����������, �� ���������� ����������, ���� �� ������������� ��������������. �������, ���� �������� ���������� ���������� ���������, ����� �������, ���������� ���������� ������ � �������� �����������, ����� ���� ���������������� � ��������� � ��������� ������������� ������, ��������� ������� �������� �����������.

�������� �� ������ � �������� ������� �������� ����������������� ������������� ���� ���� � ���� ������������� � ������������ Brachionus calyciflorus. ���������� ���������� ���� �������� �� ���, ��������� � ����� ��������� ���������. ����� ���� ��������, ��� � ���� ��������� ���� �������������� ������������ �� ���������� � �����, � ��� ���� �������������� ������������, �� �������� � �������� ��� ��������� ������.

Ðèñ.12 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

��������� ���� ���������� ������ Monogononta. �� Becks, Agrawal, 2010.

������ ������ �� ��������� ��� 120 ������������ ���������, ���������� ���������� �� ����� ��������� � ������ ������������. ����� ��������� ����� ���������� � ����������, ����� � � ����������� �������� � ������� 14 ������, ��� ������������� �������� ����� ���������. ����������� ������ ��������� �������������� �� ������ ����� 10����. ������.

����������� ������� ���� ������������� ��������� �������. ��������� ������ �� ��� ����� (������������). ���� ����� �������� � ������� ����������� �����, � ������ � � ������. ��������� ����� ������������ ����������� ������������� ����������, �������� �������� ����������, � ���������� ���������� � ������������� ����� � ����. ����� �� ������� � ������ ��������� ����� ���� �������� �� ������ ����������� �����, ����� ���������� ���� ���������� �������� ����������. �������� ����� �������������� �������������� ����� ������������� ������������� ����� ���������� � �� ��� �� ������ ��������� � ������. ������������ ��� ������ ������ ��������: 1�% � 10�% ������ �� ���������.

� ������������ ������������� ��� �������� ����� ��� ��, �� ����������� ���� ��� ����� � ����� ���������� ���� ����������: ���� �������, ���� ������.

������������� ������� �� ����������� ������� �������� ����������� � ��������������� ���������� ����� � ������ ���������. �������� ������� ���������� �� ����������� ������������ (�����������������) � ���������� (���������������) ���. ��������� ��������������� ���������� (������ �������, ������������ ���������� � �������� �����������) ���������� ��� ������ ��������������� ������������ ������ ����������. �� ������ ��������� ����� �� 84 ����� � �������� �� ��� ��������� ������������������� �����. ����� � ����, ��� ���� ��� �����, ��������� ������� ���� �� ��������� � ������� ���������� ����� (��� ��� ����������, ��� ����������� ������ ����������� ���������� ����������) � ������������ ����� ������, ���������� � �������� �����������.

� ������ ������������ ���������� ��������� ������������������ ������� ���������� � �����: ����� 80�% ������ ���������� � �������� ����������� ��� ����������. ����� ����� ������ � ����������, ������ � ������������ �����, ���� ���������� ���� �� 60�%, ��� ����� ����� ������ � �� 40�%. ����� �������, � ���������� ����� ���������� ���������������� � ������� ������ �� �����. ���� ������� ��� � ���������� ��������� ��� � ������, ��� � � ������� �����.

� ����������, ������ � ������������� �����, ����� 6 � 12 ������ ����� ������ ������������ ���������� ����� ������� ������� �������� �����������. �� ���� �������� �� ��������� � ��������, �� ������ ���������. �� ��������� 12 ������ 70�% ������ � ���� ���������� ��-�������� ���� ������ ������� � �������� ����������� � ����� �� ��������������� ������. ������� �������� (1�% ��� 10�% ��������� �� ���������) �� ������� �� ���������� ������������.

������ ������� �������� ����������� ���-���� ��������� ���� � ���� ����������? ��������, ��� ����������� ���, ��� ��������� ��������� ����������, �� ������� ���� �������� ������������, ����� � ��� ����� ����������� ��������, ��� ��, ��� ���� ������� � ������������.

�� ���������� 14 ������ ������ ���������� ��� ����������������� ���������, ���������� ���������� � ����� ��������� �� 120 ������������� �����. ���������� � ����� � ���� ������ ���������� ���� ����� 45�50�%. �� ����� ��������� � ���������� ��� ����������� �������. � ������ ������ ������� �������� ����������� ���������� ���������, �� ������ � ������ �����. ����� �������, ���������� � ����������� �������� ����� �� ������ ��������� �������� ������� �������� �����������, �� � ��������� � �� �����.

��-��������, ��� ����� ����������� �������, ������� ���� ������� � ������������, ���������� ��� ����������� ������� �������� ����������� ��������� ���-�� ����� 55 � 70�%. ���� ������� ����������� ���� ������������ ������, ����� �������� ������������ �������� ����������� ������������ ��� ������� ��������������, � ��������. � ���������� �������� ����������� ������� ���������� �� ����� 25�30�% (�� ���� ������� ����� ���������� � ����� � ���������� ��������� � ����� 20-� ������), � ����� ���� � ����� ����� ����. ������������� ���������, ��� ���� �� ��� ���������� �����������, ��, ��������, ������ �� ������� ����������, ��������� ���������� ������� � �����, ������� ���� ��� ��� ��������� � ������������ ������������.

���������� ���������� ����������� � ����� � ���, ��� ������� ����������� �������� ��������� ���������� �����, ���������� ��� ����� �������, �� ���������� � ������. ��� ��������������, � ���������, ���, ��� ����������, ������ � ������� 15 ������ � ���������� (������ ��� �������) �����, ������������� �������������� � ���� ��������. ���������������� ��������� �� �������� ����� ��������, ������������ ����� ������ � ������� �����. ����������, ���������������� � ������� �����, ���������� � ��� � ������� ����� ������ �������� �� �����, ��, ���� �� ���������� � ������ �����, �� �������������� ����� ������ �� ���� ��������. �����, ���������������� � ������ �����, ���������� ����� ����� ��������, � ���� �� ���������� � ������� �����, �� ������������ ������ �� 5,5. �������������, ������ ������� ������������� �������������� ������ ������ �������.

��-��������, ������������ ������� ����� �������� ������ ��������, �� ����������� ����������� ���������� ���������� �� �����.

������ ���������� ������ �� �� ������� �����

���� ������ � ���, ������ ����������� ����� ������� ������������ ������� ������� �������� ����������� �������� ���������, ���������� ���������� ������� ������������ ��������������-����������, � ����� ���� ��� ������ ���� ������, ��-��������, ��� �������� ��������� � ����� XIX ���� (Weismann, 1889). ������� �����������, ��� ���� ����������� ������������ ���������, ��� ����� ������������ �������� ��� ������ � ������� ��� �������������, ��� ��������� ���������� ������� ��������������.

�������, �� ���������� ���� � ���������, ����� �������, ��� �������� �������� ��� ���� �� �������������� � �������������� � ����� �������������. ������, ������� �� ���������������� �������� ����� ��������. ��������� ��������� ������������� ������, ������� ��-������� ��������� ������� �������� ����������� �� ������������� ������ ���� ������. ���� ������, ��� �� ��� �����, ����� � ����� ������ ����� ������ ����������� ���������� �������� ������� (��������� ������������� �������������� ������). ������ ������������ ���� ����� � ���������� ������� ������� (������������� �����). ��������� �����������, ������� �������� �� ��������� ��� ��� �������, ������, ������ ��� �� �� ����� �������� ������������ ����������� �������� � ������� ������� � ���������� ����������. �����, ������, ������������ ��� ��������, ����� ������� ��������������� �����. ����������������� ��������, ��� ��������� ������ ������������� ������ � ����� �����, ������ �� ���� ��������� � ��� ����������� �������. ������� � ��������� �������� ����������� ��������� �������� ������� ����������. � ��������������� ����� ������� �������� ������� ������ ���� ����: ��������� �������� � ������� ������������ ������ �� ������ ���������, ���� ��� ������� �����. ��� �������� ������� �������, �� ��� � ����� ������� ������ ��������� ������� ����, ��� ��������. ������ �� ������� �����������, ������ �����, ����� ������, ���� ������� ������������. ���� � ���, ��� ����� ���������, ��� �������, ����� ������ ���������. ��������, � ������� �� ���� ����� ������ 1000 ��������� ���������� ��� ��������� � ��������� ��������. ��� ��������� ����� ��� ������ � ������� ���� �����������, �.��. ��� ����� � ������������� ����� (Hillenmeyer et al., 2008). ����, ��� �������, ���������� ������ ���� ���������������� �����, ����� � ������� ����� �������� � ���������� ��������, ��� � �����������.

��� ��� ����������� ���� ������ ������� ����� � ������ ��������� �� ����������� ������������ (����� ��������) ��� ������������ ������������� ������������, � ���� �������� ��� ���������� �������� ������� ����� �� ������������� �������������� � �������������� (����������������) ������ (Gray, Goddard, 2012).

� ������������ �������������� ����� �������, ������������� �� �������� ����������� � �� ����������� � �����. ������ � ��������, ������� ��������, � ������� ������� ������� ����������� ���������� 6,9108 ������� �� ���� ����������� �� ��������� (� ������ ������� 1,2107 ��� �����������), �������������� ������ � ��������� ����� MSH2. ���� ��� ��������� � ����������� ������ � ���, ������� ��� �������� ������� � �������������� ��������� ���������� � �� 7,3107 ������� �� ���� ����������� �� ���������.

Ðèñ.13 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

��������� ���� ������� Saccharomyces cerevisae.

����� ����, ����� ������ ����� ���������� ����� ����������� � �����, ������ ������� � ��� ��� ���� (SPO11 � SPO13), ����������� ��� ������. � ���������� ���������� ��������� ������, �� ������������ �� ������� �� �� �������� �����������, �� �� ������ ������������ ���������������. ������ ������������ �������� ����� (�����������), ���� �� ������� ����. ��������� ����������� �����, � ���������� �������� ���������� ������ ������������ � ������ ���������� �����. ���������� ������ �������������� �� ��� ���� (a � ). ���������� ������ ��������� �������, ������� ������, ����� ���� ���� �����������. �����-���������������� �������� ������ ��� ��������� ���� �������� ������������ � �����, �� ������ ������� ���������� ���� � ��� ���������� ��� ����������, ������ �������������� � �� ����������� � ������� � ��� �� �� �� ����.

�����, ����� �������, ������ �������� ��������� ������ ������� �����:

1)���������� � �����, � ������ ��������� �����������;

2)���������� � �����, � ������� ��������� �����������;

3)���������, � ������ ��������� �����������;

4)���������, � ������� ��������� �����������.

�������� ���������� ��������� ���������� � ������������� �������� (��� ����������� 30��C � ��������� �����), ��������� ��������� � ���������� ������� (37��C, 1,17�% NaCl). � ����� ��������� � ������������ ������� ������� 24 ���������� ���������: �� ��� ��������� ������� �� ������� ����� ���������������� � ������������� � ������� �� � � ���������� ��������. ����������� ����������� � ������� 300 �������� ���������, ����� �������� ���� ���������� ������������ 11 ������� �������� �����������. ��� ��������� ������������ ������������ ���������, ��� ������������� ����������� ���������� ���� � ������� ������� � ���������� � � ��������.

������ ������� �� ���, ��� �������� ����������������� ������� �� ��������� � ��������� �������. ��� ����� ���������� ����� ��������� � �������� � ��������� 1:1 � �������� ������������� �������� ����������� ������������������ ���������.

� ������������� �������� �� ����������� � �������� �����������, �� �������� ���������� �� �������� �� ��� ��������. ����������������� ������� ���� ������� ����� ���� ����� ���������� � ������ 300 ��������� �������� �� �������� ������.

��� ������, ��� �������� �������, ��-��������, ����� �� ��������� (��� � ��������� ������� � ������������� ��������), � �������������� ������ ������ ���� ������������. ��������� ������������� ������������� ������, ��� � ����������� �������� ������������� ����� ����������� ��� �������������. �������� �����������, ���� ������������ ����������, ��������, ��������� ��� �� �������������, ����� ������� ������������ ���������� �� 300 ���������.

� ��������������� �������� ������� ���������� ������. ���������� ���� ����������������� � �������, ��������� � �����,�� ��� � �������, ��� � � ����������. � �������� ������� � ������ ��������� ����������� ���� ����������������� ��� ������� ������� ������. ��� �� �������� �������� ����� � ���������� ��������� �����������, �� �� ����������������� ���������: �������� ������������ ����������.

���� ����������������� ��������������� � ���������� �������� �������. ��������, � ��������������� �������� ��������� ������� ������������� ����������� ��������� ����, ��� � �����������. ����������� ����������, ��� ������� ����������� �������� ������������� �������������� ������, ������� ����������� �������� �������. ��� ����� �� ����, ��� ������� ������ �������������� � ���������� �������� �����, ��� ��������.

��, ��� � ��������������� �������� � �������� �������-��������� �������� ����������, ������� � ���, ��� � ����� �������� ������������� ����� ��� �� ��� ���������� � ����������� ������� �������, � ��� ������ �������������. ��� �������� ����� ����� �� ������, �� ������ ��������� � �����, � ����� �� �������� ������ �������� ���� �����������������. �� ����� �������, ��� � ��������������� �������� ������ ���� ������ ��� ����� ������, ������ ������� ����������� �������� ������������� �����.

�������� � �������������� �������, ������ ���������� � ������� �����������

������������� ������� ������� � ������ ����������� � ������������� ����� ��� ������� �����������. �� � �������� � ����� ������ ���������� ����������� �������� �������������� �������. ����� �� ���� � � ���� ������ ��������� �� �� ������� � ������ ��������������� ��������� � ������������ ��������? ���� ��� ���, �� ��� � �������� ������ ���� ����� ������ ������������� � �������������� �� ������ ����� �����������, �� ������� ������� ����� ������� ����� ���������. �������� ������, ������� ����� ��������������, ������ �����, �������� � �������� �������.

����������� ����������� ����� ������, ��� ����� � �������� ���-���� � �������� ����������, ����������� �� ������ ����� �������. ��� ������, ��� ��� �� ������ ������������ ���� � ������������ ���������� ��������� �������������� � ���������� �����. ��� �������� ������, ��� �������� �������� �������������, ����� ����������. ����� ���� ����� �� ���� ������� �� ��������������� ���������������� ���������: ��� ��������, ��� ������������ ����� ������ ������� ��� ����� ������ ������� � ��� � ����� ������������ ������������ ����� ������� �� � ���� ���������� ���� � ����� ��������� ������� � ������ �������� ��� �� ��������� (Shapiro et al., 2012).

������� �������� � ����� ����������� ������� ����������� �������� Vibrio cyclitrophicus. ��� ���������, ������������ ������� L � S, ��������� � �������� ��������� � ������ ������������� �����: ����� �������� ���������� � ������� (L), � ������ � � ������ (S) ��������, ��������������� �� ������� ����. ���������� ������������� ������� ������� � ���, ��� ��������� ��� ������� (Hunt et al., 2008). ��-��������, ��������� L � S ����������������� � ����� �� ������ �������������� ��� ��� �������������[41].

������ ������ ��������, ����� �� ���� ��������� ����������� �� ��������� ������ ������������� �������������� � ����� ��������� ����� � �������� ���������, ������� ���������������� �� ���� ���, ��� ���������� �����, ���������� � ������ ��������.

��������� ��� ��� �������� �����, ������� ������ � ���������������� ������������ ����������� (��������������) ��������� ���������. ���� ����������� ����� �� ������ �����, ��� ��������� ������ ����� ���������� ���� �� ����� �� ���������� ����� ����� � ���, �� ������� ������� ������������� �������� ���������. ��� ���� ������������� ������� ������ ������ ����� ���������� ������� �������������������� ������������ ���� �� � ����� �� ���� ���������. ���� �� ������ ����� ������� ���������� �����, ������� ����������� �����-�� ���� ������� ����� �������, �������� �� ��������� ������ ��� �������� (��. ������ ������ ������������� ������ ������ 2). ��������, �� ������� ������, ������� � ���� ��������� ������, ������ ���� ����� ������������ � �������� ������ ���������, ������ ������ ��������� (�������) ����� ���� ����������� � ���� ����������. ���� �����, ��������� � ��������������� � ����� ����, �� ��� �� ���������� � ��� ����� ��������� �������� �����������, ����������� ��������.

���� �� � �������� ����������� ��������� ���������� ���������� �����, �� � ������� ������������, � ������������ �������� ����� ����������� ������ ���� ������������ �� ������ ����� ����������.

������ ��������������� ������ 13 �������� �� ��������� L � ���� ������ �� ��������� S. ��������� ������� ����������� ������ ������: ��������� �������� ���� ������������� ��������� ���� ���������� ����� �� ������ ��������� �����. �������������, ���� ����� ����������� ��� ����� ������������ ���������. ��� ��������� �����, �� ������� ������� ���� �����.

���������� 725 ������������ �������, � ������� � �������� L ������ ����� �����-�� ���� ���������, � � �������� S � ������. ��� 725 ������� ������� ����������� (ecoSNPs[42]), ��������� ������ ���, ������ �����, �������� �� �������������� � ������������� ��������. �������� �� �������� �� ������ ����������, � ������������� � 11 ���������. ������ ������� �������� ���� �� � ����� �� ���� ��������� ����������� ���������� ������� ������������, ��� ��������������� � �������� �������� �������������� ������.

��������: �� 123 ��

������ ��������� ������ �����:

����� ��� ����� �������� ����������� ��������� ��������? �������� ������� ��������, ���� ����...
���������� ����� ���� ������� ������������, ������������ ������� ���������� ����� ���������� ����...
���-��� ������� (� �����, � �� ������ �������) ������. ��� ����� � ����, �����, ���-�� ���� ������ c...
����� ����� �������� ���������� ��������������� ������� ������� ���������� ��������� ��� ��������� ...
������� ������������ ��������� ���� ��������, ��������� ���������; �������, ������, �������; �����...
������� ��������젖 �������� ����� ������ �����, ������ �������������� �������������� ����������� �...