Notice: Undefined variable: contentRead in /var/www/www-root/data/www/knizh.ru/funcs.php on line 681

Notice: Undefined variable: row in /var/www/www-root/data/www/knizh.ru/funcs.php on line 719

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/knizh.ru/funcs.php on line 719

��������. ������������ ���� � ����� ����� �������� ������ ���������

��� ������ SNP (����������� ������������ �������), � ����� 28�744 ����, ���������� �������� �� ������ � ��������� ������� ������� � � L-�������, � � S-�������. ��������, � �����-�� ������� ��������� � ����� ������ � �����, � ��������� � � � ���� �������� L, ����� ��� � ��������� S ��������� � ��������� � ���� ��������, � � � � �������.

��� ������������� ������������� � ���, ��� ����� � ��������� � ��� ������������� ��������� ������� ��� � �������� ���������, � �� ����� ������. ��� ���� � ��������� �������� ������ ���������� �������� �����������, ��������� � ��������� ���������.

������ ������ ����� ������� � ���, ��� ������������ ����� ����� ����������� � ��������� ����� ���������� ����� �� ��������� � ������� ������ ���������. � �������, ����� ��������� ��� �� ������������ ��������� �� ������������� �����, ���������������� ����� ���������� ����.

Ðèñ.14 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

������ ������������� �������������� ���� ��������� ������� �������� Vibrio cyclitrophicus. ������ ����� � ������ ������� ������������� ������ � ���������������� ���. ������� ������� ���������� ��������� (� ���������� ������� ��� ���) ���������� �������, ����������� ����� � ���� ������ ��������������. �� Shapiro et al., 2012.

����� ����, ���� ������������ ��������� ����������� �������������. ��-������, ����������, ��� �� ������������ ������ ������������ �������� � ��������� � �� ��� � ��������, �������������� ������� �����, ����������� �� ��� �� ������. � ����� ������� ����� ���� � �������� �� ������ ��������� ���������� ���, � �� ����� �������.

��-������, ����� ����, ��� ������������ ����� ����� ������������ ��������� (��������������� ����� � ��� �� ���������) ���� ����� �������, ���������� �������� �� �� �������, ��� � ������� ������� � ������ ����������. ��� ���� ��������� ���� ������ ������������ ������������, ��������� ������� �������������� ���� �� ����������� � ��� ���������, � �������� ����� ���� ������� ������.

�-�������, ������� ������� �������������������� ��� �� ��������� � ���������������� ������� � ���, ��� � ��������, ������������������� � ������ ������������� �����, ����������� ��������� �������������� �������� � ������ ��� � ������ ���������� � �������� ��������������� ��������������� (��. ����� 6). ��� �������� �������� �� ������ �� ���, ��� ������� � ������� ����������� ����� � ������ ������ � ������� ����� �����������, �� � �� ���, ��� �� ���� ���������� ������������ �������� ��������� ����������� ������������ ������������. ��-��������, ��������� ���-���� ������ ������� ������� ���������������� ����� (��� ���������� ��������� ���������, ���������� �� �������������, ��� ������� ������������ ������ � ��� ������ ���������� �� ������� �������). � ���������, ��� � � ������ ����������, ����� ������������ �������� ������������� ������������� ���������.

��� �� �������� ������� ��� ����� �������������� ���������, �� ���, ��-��������, ������������ ����� ���� ������� �������� � ����� �������������� � ������� ������ ������������ �����������, �� ���-���� ������������ ������ �������� ������ ����������� �������� ������������ ���� � ����� ��������� �����.

�������� � ������ ������, ����������� �� ���������� ������� ����� �������������� ��� � ������������ ������������ � �������� (Fell et al., 2000; Takuno et al., 2012; Yahara et al., 2012) � ����� (Papke et al., 2004). �������, ������������� ������������� ������ � ��� ��� ����� ������� ���� ���, ��� ���������� ��� ��������, ������������ ����������. ������� ����� �� ���� ����� ������� � ���, ��� ���� � ��������� ������, ��-��������, �� �� ����, ��� � � ��������. �� �������� ������������� ����������� ���������� ����� ���������� ������ ����� ��������� � �������� ��������� � ��������� ������ �������� � ���������� ������, � �� � ������ ��������. ����� ����, ��������� ������������� ���������� ����� ��������� ������������������� ��� � ������������ ������������ ������������ (��������, ��� ��� ��������, ��������� �������� ������ �������� ��������) (Majewski et al., 2000; Dubnau, 1999; Thomas, Nielsen, 2005) � �������� ����������� ������ ������������ ������� ���������, � ������� ��������� ������������ ������������-������������ ������� (Jeltsch, 2003).

���� ����������� �������, ������� � ����� � ��� �� ��������������, ����� �������������� �� ��������� � ������������������ �����������, �������� �������������� ����� ��������. ��� �������� �� ������ ��� ������� �������� Vibrio, �� � ��� ������ �������� � ��������, ��� ��������� ������������� �������������� ������������ Ferroplasma[43] (Eppley et al., 2007).

�� ��������������� �������� ����� � �������� �����������

�������������� ������� ����� ��� ������. ��� �� �������������, �� ��� ��������� ���� ������ ����� �����! �� ��� ��������� ���������� ������������, ���������� � ������ ������ ���-���� (� ��� ���������� � ��������� ���������).

�������� ���������� ����� ������� ������� ������ ��������� ������� ����������� � ���������� ������� ���, ���������� ���� ����� ������������. ��� ������ �� ������ � ��������� ��������� (������� ���, ��������� ��������� �������� ������� ������� �������� ���������), ��� ����� ����������, ��� �������� � ������� ������� �� ����� ����������, ������������������ � �������� ���������� ���, �.��. �� ����� ������������. ����������, ��� ��������� ������,�� ������ ��������������� ������� ��� �� ��������� ����������� � ������ �� � ������� ������� ������. ������ �����, ����������� ������ ������������ ���� �������� �� ������� �� ��������� ������� � ���������� ���, ������� �� ������������ � ������ �������, ��������������� �������, �� ���������� ���������� � ���������������� (Vaidya et al., 2012).

��� ����������� ������ ��������� ����� ���������� �������� �����, ��������, ���� �� ������ �� ����������. ������� �� � �������, ��� ����, ��������, �������� ������ �����! �� �� ���� ������������� ��������� ����� �������� ��� ���� �����, ������� ������ �� ������ ��������� ����������� � �������������� ����������� �������� ����������� � ���������������� �����������.

���� ��������� ����� ��� � ������������ ��������, ��� ������� ������ ������� ������������, �� �� �������������. �� ���� ��������, �� �������� ������ �������������.

������ ���� ��������� ������������, ��� ������� ����������� ����� �������� ��������� �� ����������������� ���. ��������, ���������� �������� ������������ ������ �������� ���������� ���. ��������� ���������� ��� ��������.

������ ����� ����� ��������, ����� �������� ����������. ����������� ���������, ��� ������ ��������� ���� ��������� (���������������) � ������������ ������� ��������. ����� �������, ��������������� ������������� ��������� �������������� ��������, ������� ����� ���������� ��������� ����������, ������ ����� �� ��� ���� ������������� ����� (Margulis, Sagan, 1986; Kondrashov, 1994).

����� ����������� ������������� �������� ���� ������ (������������� ������������ � ������ ��������, ������������ ����� � ������), ������������� ������� ������� �� ������������ ������� ����� � ������ ������� ��������. ������, ��� �� ������� ���� ����� ���� �������� ����� �������� ��������-���������, �.��. �� ����������� ������� �����������, � ������� ��� �� ��������. ������ � ������� ���� ���� ����� ������� ������������� ������������ ����� ������� ����������� � ������� (Schurko et al., 2009). ������, ��� ����������� ��������� ���������� �� �������, �������������� ����������. ��� ��������� ������������, ��� ��������� ����������� �������������� ��������� �������� ���, ����� ����, ��� ������� ��������� ������������.

��������, ��� ����������� ��������������� ������ ���� ������� ��������� ���������� (������������� ����), � ������� ������� �������, ����������� �������� ������������ ��������, ����, ��������, ������� ������������� � ������������ ����������� (������, 2010). ��� ��������� ����� ������� �������� ��� ����. �������� 2,4�2,2����� ��� ����� ��������� �������� ����������� ����������, ���������� ����� �������. ��������� � ���������� ���������� ����������, ���������� �������� ������� �� ��������������� ���� � ����������. ������ ������� ����� �������, ������ ����������� ������ � ���������� (��������������) ��������, � ��������� �������������� � ������ ���, ������ ������ ���������� ������� ��� ��-�������. ����������������� �������� ���������� ������� �������������� ��������� �� ������ ������������ ������ ����������� (���������������������� �����)�� ��� ��������� ����������� �������. ������ �������� ��������� ������ �������� ��������. ��� �������� ������� ��������, �� ���, ��-��������, �������� ��������� ��������� ��������� ������������� ����� �����. � �� �������� ��� ������ ���������� ������������ ���. ��� �� ������ �������������� � ������� �� ���������� ���������� ����� ���������, ����������� ���� � ����������� ���������, �� � ��������� ����������� ��������� ������������ � ����� ������� ����������. � ����� ������ ������ �������� �������� � ������� � �������� (������� ����������) ���������, ������� ���� ������ ������������.

����� �������, ������ �������� ������������ ����� ����� � ������������� ��������. �� �����, ��� � ����������� �������� � ���� ��� ����������� ������������� ���������� ����, ��� ������������, � � ������������� ��������������� ���� ������������ ����, ��� � ������� ����. ������ �����: ���� ������ �������� ������� ������������ ���� � ���������������, �� �� ������� ���, ������ �����, �������� ������ ��� ����.

�� ������������, ��� ���������� �������� ����������� �� ������������ ��������������� ������ � ��� ������������ ���� �������� ���������� ��� � ��������, ����� ����� ������������� ����� ������������� ������������� ������. ����� �������� ��� �����, ����� �������� �� ��� �������� �������. ������ �� �������.

1.������� �����, ������������� �� ������� ��������, ������ ��� �������������� �������������� ������������� ������ ����� ��������������?

�� ��� �����, ��� ���� �������, ������ ��� �������� ������ ����������� �� ������� ������� � ����������� ��������. � ����� ����� ��������, ��� �������� ������� ����������� ��� �������, ��� ������� ������� ����� ������������ ������������ ������� � ������ ���������. ���� �� ����������� 50�% ����� ����� (��� ��������� ��� ������� �����������), ��� �������� ������� ��� �� ����������, ��� ��� ������ 1�% ��� 10�% ����� (� ���������� ���� �� �������� �� �������).

��� �������� �������������, �� ��� ������������ �������� �������� ����� ������������� ����������. ��-������, �� ������ ������ ������������ ��������� �������� � ��������� ����������� ��� ��������, � ��������� ���� � ��������� ��� �� ����. �������������, ����������� ������� � �� ����������, ��� ���� ������������������ ���� � �������� ��������, ������������ ������������ ����������������� ���������. � ����������� ��������� ��� ��������� ������������� ���������� ��� (�������� ����� ���������)�� ���������� ��������. �������� ����������� ������ ���� ���������� �������, ��� �������� ���� ���������� (���� ������� ������� ������ ��������� ������� ������, ��� ��������).

��-������, � ������������� �� ��������� � �� �������� ������� ����� ���������� ����� � ������, ��� ���������� �����, ������� � ������� ������ �� �����������������. �� �������� �� ��������� ������ � ������� ����������� ����������. ����� ��� ��������, ��� ������ ������������� ���������� ������ ������ �� ���� ���������� ������. ��� ������ �����, ��� ������ � ��� ��������� ������� ������� � ������ ��������� (��� ���������� �������� ����������� � ������� �� ���������).

����� �������, ������ ������������� ���������� ������ ���� ������ ����� �������� ����������� � ������ ����. ��������� ���� ��������� �������� �� ���� ������, ����� ������ ��� ������������� ������� ����������� ���������, ����� ������������ ����� ��� ����� �����������.

2.������� ����� �� �������������� ��� ������������� ������� � �����������?

���������������� ���� �� ����� ������� ����������� (�.��. �������) ������������� �� ���������� ��������. ����� ��� � ���� ������������ ������������ ���������� ���, � ������� ������������� ���������, �������������� ���,�� ����� ��� �������������� ��������, ������������� ������ � ����������� ���������������, ��� �� ��������� �������. �� ����� ������������ (� ��������, ���������) ������� � ������. ��� ������� � ���������� ���������[44] ����� ������, ������������ � ������������ ������������. ����� �������� ����������� ����� ��� � �������� �� ������������ �������� ����������� ���������, �� ��� ������� ��������������� ��������� (�� �������� ���� ������������), �� � ������ ������� ��������� ����������� ��������� ����������� ��������� ��������. ���� �� ������� �� ������, �� ����� �������� �� ���������� � �� �������� � ��������� ���������.

����������� � ��������� ������������� ����� ����� (�������������), ��� � ������ ��������, ��������� ��� ������������ ���������. ����� �������, ������� ����� ������ �� ������� �������������. ��������, � �������� ���� ��� (������� ��� tr), �� ��������� �������� ������� ��� �������. ����� ���� �������� ��������������. ��� tr � ����������� �������������. � ���� ���� ��� ��������� ��������: tr+ � tr. �������� � ������� tr+ ���������� ����� ������������ ���� � �������� ��� ���� �����������. �������� � ������� tr ����� �� ������. ������������� ������� � ��� ���� ��� ������������, � ������� �� �������� ����. ����� �� �� ���� ������� ������� � �����������? ����� �� ��� �������������, � ����� �������������?

������������� ����������, ��� ���� �� ��� tr ��� �� ���������� � �������������, �� ���������� �������������� �� ������ tr+. ��� � �������������, ���� �� �������.

� ��������� (��� ��������), �������� ��� �� ������������� ����������� ���������. ���� �� �������� ������ ���� ����, �� � ��� � ����������� ������������� tr ���� ����� ��������� ������. � ������ � ��������!�� ����� ����������. ������ tr+ � ���������� ������������� ����� �������������� ���������� ������� tr. � ��� � �������� ������� ������������ ����� �������� �� �����: ���� �������� � ������� tr �� ����������������.

����������, ��� ������ tr+ � ��� ���-����������. �� ����� �� � ���� �������� ���� ����� ����������� � ������� tr. ������� �������, ������� � ������ ����� �� ���� ������������������, �� � ���� ����� �� ��������.

������ tr ����� ������ ������������ ����. ��� ������� � ��������� ��������� ����� ����� ������� ����, ��� �� ������. �� ������ ����� � ��� ����, � ����� ��� ������ �������� ������� ����. ������ tr ������� ����������������� � ������, � ��������� � �����, �� ��� ����� ���������� ���� ����������� � ��������� � ������ ������, ��� �� ���������� ��������� �������������, ��� ��� ��������� tr+, �������� ����, ����� ������ ����.

� ���������� ������� ����� ���������� � ������������� ������������� ����������������� ����� (������������� � ������������ �������������) ��������� ���������� ������ � ������� ���� ���� ������, ������� ������������ ��������� ������ �� ����������. ������������� ������ ����� � ������������� ������������� �� ��������� ��������������� �������� ����� ������� ������������ ������ �������������.

�� �� ������ �������� � � ��������� ������� ������� ����������������� ����� � ����������. �� �� ����� �������� ��������� ��������� ������������� ����� ������: ������ ������� �� ���� ��� ��������� ���� ��� ������ ������������� ������������� ��� �� ������������ ������ (�������� ��� ���� �������� �� ������ ���������, ������������ ��������������� ���������� ��� �������������� ��������� � ���������� ������ ������ ������� � ��� ��������� ���������� ������ ������ tr).

����, ������ ������������ ������������ �����. �������� � ������������ ��������, �������������� � ���� �� ����������� ������� ���������, ���� �� ������� ������� � ����� ������������ ������������� ������. �� ��� �� ����� ����� ������� ��-�� ��������� ��������� ����� ���� ������, ������� �������� ������ � ����������� � ���� ������������ ������������, � ������� � �����. �������� ���������� ��������� � ���������� ����� � ���������, �� ��� ������: ����� �� ������ ����� ����� ���� � ��� ��������������, � ��� ��������� �������.

����� �� ��������� �������� ���������? ��������, ��� ����� ����� ������� ���, ����� ���������� ���� �� ��� ��� ������, �� ��������, � ��������� � ������ ���� ���� ���� ������� � ��������. ����� ����� ��� �� ����� ������������ ����������� � ��� �������, �������������� �����. �� ��� ����� ��������?

��������� ��������, ��������, ��� ����������, ��� ������� � ����������� � �������������� ��������� ������������� ������ � ��� ��� � �������� ������������ ������� �� ������.

� ���������������� ��� ��������� ���� ����� ����� � ������� �������. ����� ������ ������������� ��������� �������� �����-���� ���� ����� (�����������) ����� � �������� �������, ������� ������ ����������, ������� ����� ������ �� ��������-����������. ��� ��� ��� �������, ��� ��� �� �������� � ��������. ����� �������, ���������� ��� �� ����� ����������� ������, �������� ���� ����������������.

� ������������� �������� ������ ��������� ��� ����� ������. ����� ������ ������������� ��������� �������� ��-�������� ��� ����� ������. ��� ������ ������ ����! ������ ������, � ������� ��������� ��� ������, ����� ������ ����������, �������� � ������ �� �������� ������ �� ������ ������[45]. ��� � �� ���������� ���������, � ������� � ����� �� ������, ����� �� ���� �� ������. �������������, ��� � ��������� ��� ��������������� �������, ���������� ���� �� ������������.

������ ������� � �������������� ��������� ������������� ������ ��� ������� ����������� ���������������� ������������ ����������� ����������, �.��. ���������� �� ����������� �������, �������� tr. ������ ���, ��� �� ������, � ��������� � ������� ��������.

������������� ������ �� ���� �� ��� � ����������� ����� ����� �������� ���������� � ������������ ������������������ �������� � ������������� �������� ��� ���� ������ (Gross, Bhattacharya, 2010). ����� ������� �� ����� ������������� �����, � ������ ���������� � ������������ ������������������ ��������, ��������� �������� ��� � � ������������ ������ ������ ���� ��� �������, ��� � �����������, ���������� � ����������� (�����������) ����� Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).

����, ������� ����������� ��������, ��������, �������� �� ������ ��������, � ������ ����������� ����������������� �����.

����� �� ����, ��� ������� ���� ������

�� ��������, ��� ���� ��� ����� ������������� �������. �� ����� ������������ � ����� ������������ ����. ��, ��� ��������, ���������� ��� ������ ������ � ���������. ��� �� ����� �������� ������ �� ����������� ������ �����������������?

�������, ������� �������� ��������� ����� ����� �� �������������� � ������� �����, ��������,������ �� ���� �������. �������� ���� ������, ��� �������� ������������ ������������, ���������� �� �����������������, ������� ���� ��������� � ����� ����-�� ������ �� �������������, � ����������� ������������ ����� ��� ������ � �������� ���� ������ �������������� �������. ���� ��������, �� � ������� �� ������ ����� �������. �� ���� � �������������, �������������� ����������. �� � ������ ��� �� ���� ������� ������. ������� ���������� �� ������, � ���� ���������� ���������.

���� � ���, ��� ��� ������ ������ �������� ���������� ����������� (��� ������������������) ����� � ��� ���� �����������, ��� ������������ �������������� � �������� ������ (��. �������). ��� �������� ���������� ���������� ������������ ���� ������� ���� (1920�2004) � ����� The Evolution of Sex (1978).

Ðèñ.15 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

�����, �������������� �������� ���� ������. � �������������� ���������� �������� ��������� ������ ����� ���������� �����, ������� ���� �������� ��������� ���������� �� �����. ��� �������� ����������� ��� ��������� ������� �� ����� (��� ������������������ � �� �������������� �������������� �������������). ������� ��� ������ ������ ����������� ��� ������� ������ ����� �����������, ��� � �������. �� ������� �������� ��������, ����� ������ ����� ���������� ����� ���� ��������.

����������, ��� ����� ��������� ��������� ��������� ������. ����� �� ��� ���� ������������ ������� � �������� �����������. �� ��� �����, ��� ������� �� ���������������� � ������������� �������������� � ��������� ����������� ��� ������������������ ���������� ������ ��������. ���� ���� ����� �������� ��� � ��������, ��� � � ��������. ������ �������� ���� � ��������� ��������������������� ������������� ������-�� �� ��� ��� ��� � �� ��������� ���, ��� ������������ �������� �������, � �������� ������.

�� ����� �������, ��� ���� ������ (� �������������� ���� � ���������) ������ ������ ��������� ������ ������������, ��� ��� ����������� ���� ������� �������� � ������������� �����������. ������ ��� ������������ ������ ����������� ������, � �� �����-������ ����� ������� ���. ��������, ��� ������������� ������ ��� ���� �� ���������� ����������.

��� � ������ �����, ��� ����� ������, �� �����

���������� ������, ������� ����������, ��� ������� �� ����� � �������������� ���������� ��� ����� ������������ ������� ������ � ����� ��������. ����� ������ ����� ��������� �������� ���������, ������ ��� ����� ������� ��������. � ������ ������ ����� ��� ������ ���������� (��� ���������), ���������� �� ����, ����� ������ � ����������� � �����. � ����� ��������� �������� ������� �������.

������� �� ����������� ������������ (Morran et al., 2009) �������� � ��� �������� ��� ������ C.�elegans. ��� ���������� �������� ������ ������� ������� ��� �������� ������� � ������ �����. ��� �� ������, � ��� ��� �����. ��������� ������� �� ������ � �������������, ������ ��������� ������. ������������ ���������� ������������� � ���������� � ����� ������������ ��� ����������� ������ ����� ������������������. ����� ���������� ������ ������������� � ����� ������������� �������������. � ���������� ������������������ �� ���� ���������� ������ ������������. ��� ������������ �������������� �������� ��������� ����������� ��������������, �������� � �������. ������� ������������� �������������� � ���������� C.�elegans ������ �� ��������� ���������� ���������. ����� ���������� ��� �������, �� ����� ������� �� �������� ������ ������ � ���������� ����� ������� ������ � ���������.

Ðèñ.16 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

� ������� ������ Caenorhabditis elegans ��� �����, � ���� ������ ����� (������) � ������������ (�����). ������������� ����� �������� �� ���������� �������� ��������.

������� ��������, ��� ������������������ � �� ������ �� �� �����, ��� �������� (����������) �����������, ������ �������� ����� ���� ������ ������ �� ��� � ������ ��������������������� ���������. ����� ����� ��������� ��������� ���������� �� ��������� �����������, ����� ��� ��, ��� � ��� ���������� �����������.

� C.�elegans �������� �������, �������� �� ������� ������������� ��������������. ���� �� ���, xol-1, ���������� ��� ������ � ���������� �������� � ����, ��� � ��������� �������� ������ ������������. ������, fog-2, ������ ������������� ����������� ����������� ������ � ���������� ���������� �� � �����. ���������, � ������� ��� ����� ����� ��� �������, ���������� ������� �������������� ����������, ��� � ����������� ��������.

Ðèñ.17 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

����� ����������������� ���������. ������� ������ ������� ������ ��������� �������� � ����� �������� ����� (����� ������). ����� ��������� �� ��� (����� ����), ��� ������ ���������� ������. ������ �����, ������������� �������� ���������, �� ����������� � ���� �������. �� Morran et al., 2009.

������ ��� ������ ������������ ������� (����� �����������, � �� ������ ���������) ������ ��� ������ ������ � ����� ����������� ��������, �������������� ������ �������� ������� xol-1 � fog-2. � ������ ������ ���� ������� xol-1, � �������� ������������ ������ �������������������. � ������ ������� ������� fog-2, ��� ��� ��� ����� ������������ ������ ����� ������������� ��������������. � ������ ������ ����������� ������, �������� ����� ������� (����� ���, ��). � �� ������� ������������� �������������� ����� 5�%. � ����� �������� ���� ��������� ��������� ��� ����� �������������.

� ������ ����� ����������� �������� � ���, ��� ������������ �������������� �������� ����������� �� ������� �������. ����������� ����������� 50 ��������� (������, ����������, � �� �����������������). ������ ��������� ������ ������������ �������� ����������� �������� � �������������������. ��� ��������� ������� ����������� � ������ ����. ������� �������� �������� � ����� �����, ����������� ������� �������� �� ��������� ���������� (��. �������), ������ ������ ������ � ���� �������� �����, � �� ���� (�������� E.�coli) ���������� � ������ ��������. ����� �������, ����� ��������� �� ���, � ������ �������� ���� ������ � �������� ���������, ����� ������ ���� ���������� ������. ��� ����� ���������������� �������� ������������� ���������� ������, ������� ��������� ������� �������. � ������� ������������ �������� ������������� ������ �����, ������ ��� ����� �������� ����� �� ���� ������. ��� ��������� ������ ���� ����� ������ ��������, ������������� �������� ���������. � ����� ����������������� ��������� ���� ����������� ��� ������� �����. ����� ���������� ������, ����� ������ ���� ������ � ������.

������ ���������� ����������������� ������ �� � ����� ������������, �.��. ������� ������� � ������������ ���������. ������ C.�elegans ����� ������� � ������������ ����. ��� ����� ������. ���� ������ �����������, ������� ������ ������� ��������� �������� ������ � ������������. ����������������� �������� ���: ������ ��������� � ������ ��������� � ������������ ������� ������ ����, � ����� ������� ��� �������� ��� ����������� �����, � ������ � ����������������� ���������. �������� ������ �����, ����� ���������� ������ � ������������, � ����� ���������� ������� ������������ ������ � ���������. ���� ���� ������� ���������� � ����������� ��������� �� ��������� � ������ � ������, � ���� ������������ ����������������� �������, ���� ���������� � ������, ����� ����� ����������. � ���������� ����������, ��� ������������ ���������� �������� ����������� ������� � ���������� (�������� �����������������) ���� ����� ������, ����� ����������� ��������������. ����������� �������, ��� ������������ �������������� � ������ �������� ������ � ������������� ������.

���� ��� ������, � ������� ��������� �� ��� ������������ �������, ������� ������� ������������� �������������� ���� ������������. � ������� ������������ �������� ��� ������������ �� �����������, ������ ��� ������ �� ����� ���������� ����� ������, ����� ��������� �� �����. ������ � �������� ������������ � ����������� �������������������� ���� ��� ��������� �������� ����������� ��������� ����������.

����� ����, ������� ������������� �������������� � ������� ����� � ���� ������������ ������� �� ��������� � ��������� �� 5�%. ���, �������, ����� ������ ���������. �� ��������, ��� � ������� �������� ������������ �������� �����, �������������� ����� ������������� ��������������. �� ��������� ����������� ����� ��������������, � ������� � ���� ������������ ������������� ���� ����� �� ���������� � ������������� ��������������.

����� �������, ���� ����������� ���������� �������� � ���, ��� ���� ������� ���������, �������� �� �������� ���� ������. �� �������� ��������� ����������� �� ������� ������� � ���������� ����������������� � ��������� ����������.

�� ������ ����� ������������� �����������, �������� �� ������������ �������������� ������������ ��������� ����� ���������� �������� �������. �� ���� ��� ������, ����� ��������� �� ����, ����� ���� ���������� ����, ���������� ���������� Serratia. ��� ��������, ������� � ��������������� ����� C.�elegans, �������� � ����� ����������� �����������.

����� ������, ����� ������ ���� ���� ��������� �� ������� ������� ��������, ���� ���������� ������������ � ���. ����� �� ��������� ��� ������� � ����������, �� �� 40 ��������� �����, ������������ ����, ������� �������������� � ����� ��������, ����� ������ ���� �������������� ����, � ���������� ������������ �� �������������� ������: �� ������������ � ����� � �������� ���������� �������� �� �������� ������ ������. � ����� � ���� ������������ � ����� ������ ����������� ������� ������������� ��������������.

����� �������, ������������ �������������� ������������� �������� ��������� ����������������� � ���������� ��������, � ������ ������ � � ��������� ��������������� �������. ��� ����, ��� � ���� ������������ � ������ ���� ����������� ������� ������������� ��������������, ��������, ��� ���������� � ������� (� ���������� ������������������) ���� ������������� ������������, �������������� �������� ����, ������� �� ���������� �������, ��������� �� ���� ������.

��� �����, ������ ��������� � ������������ ������������� �� �������, � ������� ���� ���� ��������, ��� ���� ������������ � ���������� ������� �������, � ���������� ��������. ������ �����, ��� ��� ������� ������������� � �� �� ������� ����������������� ���� �����. ���� �������������� ����, �������� ������ ��������� ����� �� �����뻠� �������������� ���� � ��������� ���������, ������������ ���������� �� ����� � ��������� ��������. ��� ��� ������� ����� ������, � ����� �� ��� �������� ����� ������ � ������ ����� � � ������ �����, ������� �� ������ ��������, ������� ���� ���������� � ��������������� �������.

�������� ����� ���������, ��� ������������� ��������� ��������� � ���������� ��� ��� ��������� ������ �� �������� ��������� �������. �� � �������, ��� ���������� �������� ������������, ������ ������ �� ������, ��� ����� ���������� � ��� �������. ��� ���������� �������� ��������� ����� �� ������� �����, �� ������� ������ �������� �����. ���� �� ����� ����� � ��������� ������. �� �������� �� ���� �������� � ������ ������� �������� ������ � �����. ����� �������� ����������� ����� �� ���� ��� ����� ����������, �� ���������� ��� ����� ���������� ������������ ������ �������� � �� �� ���� ������� ������� ������������ ������������� ��������� ��������. �� ������������ ������ ������ ������ � ��������� � �������� ������. ������, ��, ��� �������, ����������, � ������ �� ������ ����� ��������� ���� ���� ���������. � ���� ������ ��������� � ����� �������� ���, ��� ��� �� �����, �� ��������� �� ������������. ���� ������ �� ������ ������ ��������� � �� ����������� �������������� ������ ����� �� �������� �������� �����, ����������� �������. ����, ��� � �������� ��������� ��������� �� ����� ������������ �����, ������������ ������������� ����������. � ���������� ���, ��� ���������� ����������� �������� �������, ����� ����� ���������� �������� � ���������������� �������� �� �����������. ���, ��� ������ ������������ �������� �����, ��������� ���������� ��� � ����������� ��������� ���� � ��������� � 1970-� ����, �� �������� ������������ ���������� (���������, �������, 2009).

���� ������ ���������

��� �� ��� �����, ���� �������� ������� � ������������ ��������. ����� �� ������ �������� �������������� �������� ������������ ����� ���������� � ����������. �������������, �������� ������ �������� ������ ��� ����� �����. ����������� ����� ���������, ������� ��� �� ��������� ������ ���� � ����������� �� ����� �� ��������� �����������������. ��� ���� ����������������� ������ ������, �� ����������� ��������� ����� �������� ������� (���������� �� ��������) ����������. ������� ������ �������, ��� ������ �������� �� ��������� ����������� ����� ������� ���������� �� �����. ����� �������, ��� �������� ��������� � ����������� ������� �� ������������ �������� ��� ������ ���������� ����������� ����, ��� �� ������� ��� ����������� ������.

�������� ������������ ����������� ����� ������� ��������� ����� �������������, ������� �������� ���������� ���������� ���������������� ������� ������. � ���� �������� ��������� �������� ������ ��������[46], ���������� ������������ ������������� �� ��� ������� � 1970-� �����. ������� � ������, ������� � �������� ��������� � ���������� ������������ � ��� ������� ��������� ����� �������� ��������� � ������, � ���� ��� �������� �����������. ����� ����� ������� ��������� ���� ������������ ��������, ��� ������������ �������� ������ �������, � ������ �����������: ��������� ������ ����������� � ��������. ������� ����������� ������ �������� ���������� � ���� ����� ����������, � �������������� ��������.

�������� � ���, ��� ������ �������� ����������� ��������� ��������� ���������� � �����, �������� ��� ������ �������������. ������������� �������� ����������� ��� ����������� ������������ � ��������� ������� ���� �������� � ������� ������������� (Hamilton et al., 1990). �� ��� �� ����� ������������, ��� ������.

������ ������ ������������� ������������� �������� ���� �������� �� ������ �������������. ��� �������� �� �������������� ������ � ��������, ���������� ��������� �� ���� ����� �����. ��� ��� ������� ������������ ����� ������� � �����������������.

� ������ ������ ������� ������������, �������������� ��� �������� ����� (������������������), ��� � �������. ������ ����������� ���� ������ �������� ���������, � ��, ��� ����������� ������� �����, ������ � ����� ������������� �������� ������, ��������� ����� ���������� ��������. ��������, ��� ��� ��������������� ��������� ����� ��������� ������������� � ��������� ������� ������, � ����� ����������� ����� ��, ��� ������������ ������� �����. ������������������� ������ ���� ����� �������� ��� ���������� ��������. �������� �������� ���������� ������� ������������� � ��������� �������, ��� � ������������ ��������. ������� ����� ����������� � ��������� ����� �������������� ���������, ������� ��������� �� ���������� �������� ��������� �������, �� �������� ����������� ������ �������������� � ������������� ��������� ����������� �������� ���������.

������� ���� ��������� �����������, ������������� ������������� ����� � ������������ �� ������������� ������������. � 1976 ���� ��������� ������, ����� � ������������ ������������� ������������� � ���������. � ����� �� ������ ������ ���� ��������� �����. �� ��������� ������������ ��������� ��� ��������� �����. ���������� ��������� � ����� ������ ������� ������������� ������������. ����� ������������ ������� ����� � �� ��� �����, ���� ���� � ���� ����������? ������������ � ���� ����� ���� ������ �������� �����������. �� ������ ������ ��������� � ���� ���������� ���������� � �������� � ����� �����, ��� �������� ����������� ����������. ������������ ������������ ��� ����������, � ���� ��������� ������ (Lively et al., 1990).

������� ���� ������ �� ������������ ������� � ��� ������� ����������� ��� ����� ������������ �������������� ����������� ����� ����� ����� ������������ ���������. ���� ����, ������ ������� ��������, ��� ����������� ��������� ������ ���� ����������� �������� ��������� ���� (Morran et al., 2011).

����� ����������� ��� �� ��� �� ������������� ������� � ����� C.�elegans. � �������� ��������� ����� ���� ����� ������������ ��������� � ������� ������������� �������������� ����� 20�%. �� ��������� ����������� ��������, ������������ ��� ��������. ������ ����������� ���� ���� �����. � ������ ������ ��������� � ������� ���� ��������� �������� ����� � ��� �� ������� ��������, � �� ������ � �������� ��� ����� ����������� ���������. ����� ������ �������� �� ������������� ������ � ����� � ��������� ����� � ������ �������, �������� � ������� ������ �����. ����� �������, ���, ������ ������� �� ��������� ��������� ������� ������. ������ ������ ������� � ������ �������� ������������ ����������, � ������ � ������������. �������� ��������, ��� �������� � ���� ��������� ���� �������, �������������� ����� ������������� � ������������������.

Ðèñ.18 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

��� �������� ���� �������������� ������ � ���� ��������� �������. �������� ���������� ��������� ���������, ������� �� ���������� �������� ���������; �������� � ��������� ��������� ��������� � ������� ���������� ��������; ���������� � ������� ��������� �������� ��������, ��������� �������������� ���� �������������. �� Morran et al., 2011.

��������� �������� � ������ ������� �������������. ����������� ��������� ������������ ����������, �������� ������� �������������. � ���������, � ������� ������������� ��������� ���������� ����������, � ������� ������ ������ ��������� ���� �������������� ������ ����� ����������� (�� 80�%), � ����� ��������� �� ������� 20-���������� �������. �������, � ���������, ��� �������� ����������������, ���� �������������� ������ �� ������ ��������� ���� �������� ������� 80�%, �� ����� �� ���������, � ���������� �������������. ����� 20 ��������� ��� �������� 90�%.

���� ���������, ��������� ������ �� �������������, �������� ����������� � ������������� �������������� � ������ ������, ��������� � ������� ����������, ����� 20 ��������� ��� ����� ��������. ��������, � ��������� ������, ������������ ������ ������������ ��������������, ���������� �� �������� ����� 30 ��������� ����������� ����� ������.

����� �������, ����������� ����� ������, �������������� ������� ������������, ���������� ����������� ��������� �������������� ���������. � �������� ����������� ����������� ���������������� ��������� ����� �� ����� ����� � ���������. � ������ ��������� ��������� ����� �������� � ���������, � ������������, � ���� ����������� ������������� ���������.

� �������� ���������� ����� ���� �������

�� ��� ��� �� ���� �������� � ������������� �������� � ��������� ����������� ��� ������ ������ � ���� �� ����. �� � ������� ������������ �� ����������������� �� ������ ����� ������ ���� ����� �����, �� � ����� ������ �����, ���������� ����� ��� ����� ������� �������. ����� �������� ����� ������ ������ ���������� � ������ ����� ������, ��������� ��� ����� ������� ������������. � ���� �������� ��� ���, ������� ���� ������� ����� ��������, ������ �� �������� ��������������� ������������ � ��������� ���������� ���������. � ��� �� ��� �������, ������� ������������ �������� � ��������������������� ���������. ����� ��� � ����� �������� ���� ����������������, �� ���� �� �������������� ����������� ������ ����� � ������� ����� ������������. ������ ����� �������� ��������� �� ��������� ��������� ��������������? �� ���� ������ �������� �������� ������� � ����������.

��������� ���������� � �� �������� ������� ������ ��� �������� ������������ ����������� �������� � ��������� �����������, ������ � ��� � �������� ������������ � ���������� ������� (Goldberg et al., 2010). ��-������, ���������� � ����� ������������� ������ � � ���� �� ��������� ���������. ��-������, � ���������� ������� ����� ���������� ������� � �������������������. �������������������, ��� ���������� ����������� ������,�� ��������, �������������� �������� �� ������������������, ������������ �� ��������� ���� ���� � ������ ������ ������. ������������������� ��������� ���, ��� �������������� ����� ���������� �������� ��������. �� ������ ����� ���������� ���� ���� ����� ������� �������������������, ����� ��� ������ ���� ���� �� ���� �� �� �����. ��� ���� ������� ��� ���������� ������������������� �� ����������� � ������� ���������� ���� ��������. ������ �������� ��������, ���������� �� ���������� ����� �������������������� � ������� ��������������.

Ðèñ.19 Ýâîëþöèÿ. Êëàññè÷åñêèå èäåè â ñâåòå íîâûõ îòêðûòèé

����� ��������� ������������������� � ��������. ���� ��������� ��������� ���� S (������� ���������������) ��������� � ���������� ����� � �������, �� ��� ������ ��� ������, ����������� ������ �����������, � �������������� �� ����������. ����� ������ ����������, ��������� �������� � ����������, ������� � ������� ���������� ����� ��������� ���� ������ S-������, � � ������� � ���.

� ��������� ���������� ����� 2700 �����, �� ������� 41�% ����� ������� �������������������, 57�% �� �� �����, � 2�% ����� � ���������, �.��. ������� ��������� ������� � ������� ��������, ��� ��� ��� ��� �������� ������������������ �����������. ������ ��������� ������������ ������ ��� 356 ����� ����������, �� ������� ���� ������������ ������ (������ ��������� �� ������������������� ���� ������� ����� � ������� ����������) � ��� ������� ����������� ������� ��� ���������� �������������������.

������ ������������� ������ �������, ��� ������������������� ������������ ����������� �� ������ ������ � � ��� ��� ����������� ������������ � ������ ������������ ������. �������� ��� ������� �����, � ������������ � ������, ������ ��� ��� ������� ������������ ��������, ��������� �� ��������� ������������������ ������. � �������� ����������, ��-��������, �� ���� ������� �������������� ������������������� ����� �� ������.

�������, ������ ������������������� ����� ������������. ������� � ������������������ ���� ����������� ������������ � ������������� ��������������� ����� �����. � ���� �� ������������������ �������, ����� � ��������� ������ �� ������ ������ ��������� ��������� � ��������, ��-�� ������� ������������� ���������. ��������� ������: ���� ���� ������� ����� ������������ � ����� ������� �� �����������������, ������ �� ��� ��� ����������� ��� ����� �����, ���������� �������� �������������������?

������� �� ������������ ����������������� ������ ��������, ��� ���� ��������������� � �����, ������������ ������������, ����������� ����, ��� � �����������������. �������, ��� ������� �������� ��������������� � ��������������� �������� ������� � ���, ��� � ��� ��������� �������� ���������� ������� �� �������������. � ����� ����-������������ �������� � ���������� ����������� �������, �������� � ��������� �������, �������� ���� ������ ������ ����.

������ ���� ��������� � ��� ��� ����. ������ ��� ���� ��������, ���� �������: ���� � ��� ��-�� ������������ ������ ������� ������������� ������� ������� � ���� ������������� ������� ��������. ��� ��� �������� ����� ��������������� ����� �� ����������. �������� �� �� ��� ������������ ����������������� ����� ������� �� ���� ����������� �� � ���������������, ����� ����������������� ����� �� ���������. ����� ������������ �� ��������������, ��� ����������������� ���� ���� ��������, ��������� �����-�������� ������������������� �� ����������. ���� ��������� � ��� �� ��������� ���� ��������� ����� �����. � ���������� ������ ����������� ��������� � ��������� � ���� � ������ �������� ��������� � ������ �������� �������������� ����� ����������������� ����� �������� �� ���������� ������ (������� 30�40�%).

������������ ��������, ��� ������������ ����� ����� ����������� �� ������ �� ������ ����� � ������, �� � �� ������ ����� �����. ����� ����� �������� ��������� ��������� ������� �������, ������� � ������ �������� ������ ������������ ����� ����� ��������� �������� � ����� ������� �� ���������� �����. �� ����� �������, ��� ������������ � ��������������� ���������� ����� ����� ���� ������������ ����� �������, �� �� ����� ��� �������. �������� ���������� ����������� �������� ������ ����� �� ����� ������ �������: �����, ������ ���, � ��������� ������ �������, ����� ������[47].

������ ������ � ����� ����� ������ �������?

�������� ����� � �����, ������ �� ��������� ��� �� ����� ������������ �������, � ��� ���������.

� ����������� �������������� �������� �������������� ����������� �����, ������� � 1:1. ��� ����������� ��� ���������� �����, ���������� ���������� ������� ����. �� ��������� � ������ ������� � �������� ����. ������� ������ ���������� �����, � ������� � ��������� ��������� ������ �����, � ���� ����� �������������� �����������. ��������, ����� �������� ������ ���� ������� �� ����������� ����� ���������� �������, ���� ����, ������� ����������� �� ������,�� ������ ������, ������ ��� ������ ����� � �������� ��������� ������������. ������������ ��������, ��� �� ������� ����� ����� ���������� ������ ����, ��������� ������ ����� ����� ������� �� ����. ���� ��������� ��������� � ������ �������������, �� �������� ���������� ������ �� ����� �� ����������. �������, ��� �������, ���������� ������ � ������� ��������. � ������� �������� ����� ����� ���� ������� ��� ������������ ������� ����� �� ��������, �� ���� ����� �� ������ � �����. ���� ���� ����������� ����, � ������� �� ������ ���� �����-�� ������, ����� ������������ ������, ��� ����� ��� ��������� ��������, ��� ��� ����� �������, ������ �����, ������� ������� � ��������� ��������� ����������� ����� 1:1 �������� ����������� ��� ������ ���� ��������. ���� �� ��� ����������� ������������ ���������� ����, �� �� ��������� ��������� ������ ����������� ����� � ������ �����. ������ �� �� ���������� ������������ ����� ��������� ���� � �� �� ����������� 1:1 � � ���������� � ���������� �����, � ����������� � ��������� � � ���, ��� ������� ����� �� �������� ������, � �������� � �� �����, � ���, ��� ���������� ������������ ������� �� ��������, � ���, ��� ����� �� ������.

�������� ������� ������� ��������� ������� ����� (� ���������� ��������� �����������, ��� ������� ���� ����������). ���� � ���, ��� ������ ����������� ����� � ����������� ������� �������� ������������ ����������� ���������� ����������. ��� ������, ��� ������ ��� ����� ����������� ����� ������� �������, �������� ��� �����������, �� �������� �������� ��� �� ��������. ���������� ������������ ��������, ����� � ������� ���� ����� ������ ������� � ������� �� �������, � � ��������� 1:4. ��������������, � ��������� �� ������� ����� ����� ����������� ������ �����. ��������, ��� ��� ����������� �������� ����������� � ����� ������ ���������� ����. �� ����� �������� ����������� �����������, � ��� ������. � ����� ��������� ���� ������ � ������, ��� �����, ������ ������� ��� ����� ����� ������ ���� ���� � ������ ����. ��������, ��������� ������� �� 1000 ������, �� ��� 200 ������ � 800 �����, � ������ ��� � ��������� ��������� 1000 ���������. ����� ����������, ��� ������ ����� ������� � ������� 1000/800�= 1,25 ��������, � ����� � 1000/200�= 5. ����������, ��� ����� ������������ � ������ ���� �����������! ����� �������, � ����� ��������� ���� ������ � ������ ���� ��������, ��� ������.

������ ���������, ��� ����������, ���� � ��������� �������� ��������� ������, ������������ �������� ������ ������ ��������� �������� ���� � ��������, �� �� ������ ���� �� ������ ������ ������, � �� ������ ���� �� ��� ������. ��������, ��� �����, ������� ���� ������, ������� ������ ������, ��� ������ �����. �������������, ��������� ������ ������ ���������������� � ���������. ������ �� ��������� �������� ������������� (������, �����������) ������, ������������ ����� ������ ����� � ����������� 1:4. � ����� ����������� ����� � ��������� ���������: ������ ������ ����� �� ��������, � ������ ����� ������, ��� �����. �������� �������, ��� �������� ������� ����� �� ��� ��� ������ ����������� �����, ���� ��� �� ������ ������ 1:1. ������ ��� ����� ����������� ������� ����� �������, �������� ����� ��������� ��������� � �������, ��� �� ������ �������� ��� ����� � �� ����� ���������� �������.

����, � ��������� ����������� ����������� ����� 1:1, � ������ �� �������, ��� ��� � ����� �� ����� ������ ���������. ��� ����� � ����� ������ ���� �������� � ��� �, ��� ���� ��� ����. ����������� ����� 1:1 � ��� �� ���������, �������� ��� ����, � ����� ���������� �������� ������ ����������������. ��� ��������� ����������� ����� ������������ �������������, �� ������� ��������� � ����� ���� ��� ��������.

�� ����� ������� ���� ��� ����������, �������, ��� �������, ������ ����������� ���. ��������, � ��������� ��������� (�������, ���, �����) ���� ������ � ��������� ����� ���� ������� ��-�� ������������ �������������� �������� ���������. ��������� ����� ������ ������ ����������-������� � �� ����� ������������ �������������, �.��. �������� ������ ���������. ������ ����� ��� ���������� �����������, �.��. �����������, ������ ������ �� ����������� �����. ��� ��������� �� ������������ ��������� � ���������� � ����� ������� ���������� ��������� ���������� �����. � ������������ �������� ���������� �� ����� � �� ������� ���, � ������� ��������, ������� � �����, �������� ��������� ������ � ���. � ����� ������ �������� �������-����� � ��� �����, �������. ������� ����� ������������ � ��������� ����� �������, ������� ������������ ���������� ����� ������ � ���������� ���������. ��������� ������ ��������� ����������� ��������� ���� ����, ������������ ������ ��������� �������� ����. � ���������� � ���������� ���������� ��������� �� ����� ����� ����� ����������� ����� 1�2 �����. ��� �� �������, ����� ��������� ��������� ���� ������� � �� ���������� ��������. ��������� �������� ������������, ��� ��������� �� ����� ���� ���������� �� ����, ��� ��������� �������� �� ������������ ����������� ����������� �����. ���� ��������� �� ����� ����� �������� ��-�� ��������� ��������� ����� ������������ �����, �� �������� �������� �� ������.

����������, �������������� �������

�������� ������, �����������, ������ � �������������� �������� ��������� ������ ���������� ������� � �������, �������� ������ ��� ���������� ���� ������� (��� ���� �������� ����� �������).

��������: �� 123

������ ��������� ������ �����:

����� ��� ����� �������� ����������� ��������� ��������? �������� ������� ��������, ���� ����...
���������� ����� ���� ������� ������������, ������������ ������� ���������� ����� ���������� ����...
���-��� ������� (� �����, � �� ������ �������) ������. ��� ����� � ����, �����, ���-�� ���� ������ c...
����� ����� �������� ���������� ��������������� ������� ������� ���������� ��������� ��� ��������� ...
������� ������������ ��������� ���� ��������, ��������� ���������; �������, ������, �������; �����...
������� ��������젖 �������� ����� ������ �����, ������ �������������� �������������� ����������� �...