Инфекционные болезни Беляева Тамара

Таблица 4

Основные возбудители ОРВИ человека

На сегодня, к сожалению, существует определенный разрыв между возможностями диагностики респираторных вирусных инфекций, предоставляемыми современными методами вирусологии и молекулярной биологии, и уровнем реализации этих возможностей в практическом здравоохранении. Открытой проблемой остается также этиотропная терапия ОРВИ, поскольку арсенал лекарственных средств, активных против респираторных вирусов, на сегодняшний день ограничен.

Бактерии крупнее вирусов, большинство из них можно увидеть с помощью обычного светового микроскопа, они представлены примитивными клетками. Прокариотная клетка меньше эукариотной, имеет менее выраженную специализацию органоидов, ДНК в ней окружена ядерной мембраной, а органеллы типа митохондрий и хлоропластов отсутствуют. Согласно 2-му изданию (2001) руководства Берджи бактерии делят на два домена: «Bacteria» и «Archaea» (табл. 5).

Таблица 5

Классификация бактерий по Д. Х. Берджи (Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 1985)

* Большинство грамотрицательных бактерий объединены в тип протеобактерии, основанный на сходстве по рибосомной РНК (Proteobacteria – от имени греч. бога Протеуса, принимавшего разнообразные формы). Они появились от общего фотосинтетического предка.

** Грамположительные бактерии, согласно изученным последовательностям рибосомной РНК, являются отдельной филогенетической группой с двумя большими подотделами – высоким и низким соотношениемG+C(генетическое сходство). Как и протеобактерии, эта группа метаболически разнообразная.

В домен Bacteria входят 22 типа, из которых медицинское значение имеют следующие (по: Д. Х. Берджи, 2001):

ТИПВ IV. Deinococcus-Thermus

Класс I. Deinococci

Порядок I. Deinococcales

Семейство I. Deinococcaceae

Род I. Deinococcus

ТИПВ XII. Proteobacteria

Класс I. Alphaproteobacteria

Порядок II. Rickettsiales

Семейство I. Rickettsiaceae

Род I. Rickettsia, Род II.Orientia, Род III.Wolbachia

Семейство II. Ehrlichiaceae(бродов)

Род I. Ehrlichia, Род II. Aegyptianella

Семейство III. Holosporaceae (8 родов)

Порядок VI. Rhizobiales

Семейство II. Bartonellaceae

Род I. Bartonella

Семейство III. Brucellaceae

Род I. Brucella

Класс II. Betaproteobacteria

Порядок I. Burkholderiales

Семейство I. Burkholderiaceae

Род I. Burkholderia

Семейство IV. Alcaligenaceae

Род I. Alcaligenes, Род III. Bordetella

Порядок IV. Neisseriales

Семейство I. Neisseriaceae

Род I. Neisseria, Род VI. Eikenella, Род IX. Kingella

Порядок V. Nitrozomonadales

Семейство II. Spirillaceae

Род I. Spirillum

Класс III. Gammaproteobacteria

Порядок V. Thiotrichales

Семейство III. Francisellaceae

Род I. Francisella

Порядок VI. Legionellales

Семейство I. Legionellaceae

Род I. Legionella

Семейство II. Coxiellaceae

Род I. Coxiella

Порядок IX. Pseudomonadales

Семейство I. Pseudomonadaceae

Род I. Pseudomonas

Семейство II. Moraxellaceae

Род I. Moraxella, Род II. Acinetobacter

Порядок XI. Vibrionales

Семейство I. Vibrionaceae

Род I. Vibrio

Порядок XII. Aeromonadales

Семейство I. Aeromonadaceae

Род I. Aeromonas

Порядок XIII. Enterobacteriales

Семейство I. Enterobacteriaceae

Род I. Enterobacter, Род VIII. Calymmatobacterium, Род X. Citrobacter, Род XI. Edwardsiella, Род XII. Erwinia, Род XIII. Escherichia, Род XV. Hafnia, Род XVI. Klebsiella, Род XVII. Kluyvera, Род XXI. Morganella, Род XXVI. Plesiomonas, Род XXVIII. Proteus, Род XXIX. Providencia, Род ХХХII. Salmonella, Род XXXIII. Serratia, Род XXXIV. Shigella, Род XL. Yersinia

Порядок IV. Pasteurellales

Семейство I. Pasteurellaceae

Род I. Pasteurella, Род II. Actinobacillus, Род III. Haemophilus

Класс IV. Deltaproteobacteria

Порядок II. Desulfovibrionales

Семейство I. Desulfovibrionaceae

Род II. Bilophila

Класс V. Epsilonproteobacteria

Порядок I. Campylobacteriales

Семейство I. Campylobacteriaceae

Род I. Campylobacter

Семейство II. Helicobacteriaceae

Род I. Helicobacter, Род II. Wolinella

ТИПВ XIII. Firmicutes (главным образом грамположительные)

Класс I. Clostridia

Порядок I. Clostridiales

Семейство I. Clostridiaiaceae

Род I. Clostridium, Род IX.Sarcina

Семейство III. Peptostreptococcaceae, Род I. Peptostreptococcus

Семейство IV. Eubacteriaceae

Род I. Eubacterium

Семейство V. Peptococcaceae

Род I. Peptococcus

Семейство VII. Acidaminococcaceae

Род XIV. Veillonella

Класс II. Mollicutes

Порядок I. Mycoplasmatales

Семейство I. Mycoplasmataceae

Род I. Mycoplasma, Род IV. Ureaplasma

Класс III. Bacilli

Порядок I. Bacillalles

Семейство I. Bacillaceae

Род I. Bacillus

Семейство II. Planococcaceae

Род I. Planococcus, Род IV. Sporosarcina

Семейство IV. Listeriaceae

Род I. Listeria

Семейство V. Staphylococcaceae

Род I. Staphylococcus, Род II. Gemella

Порядок II. Lactobacillales

Семейство I. Lactobacillaceae

Род I. Lactobacillus, Род III. Pediococcus

Семейство II. Аеrососсасеае

Род I. Aerococcus

Семейство IV. Enterococcaceae

Род I. Enterococcus

Семейство V. Leuconostocaceae

Род I. Leuconostoc

Семейство VI. Streptococcaceae

Род I. Streptococcus, Род II. Lactococcus

ТИПВ XIV. Actinobacteria

Класс I. Actinobacteria

Подкласс V. Actinobacteridae

Порядок I. Actinomycetales

Подпорядок V. Actinomycineae

Семейство I. Actinomycetaceae

Род I. Actinomyces, Род II. Actinobacilum, Род III. Arcanodacterium,

Род IV. Mobiluncus

Подпорядок VI. Micrococcineae

Семейство I. Micrococcaceae

Род I. Micrococcus, Род VI. Rothia, Род VII. Stomatococcus

Подпорядок VII. Corynebacterineae

Семейство I. Corynebacteriaceae

Род I. Corynebacterium

Семейство I. Mycobacteriaceae

Род IV. Mycobacterium

Семейство V. Nocardiaceae

Род I. Nocardia, Род II. Rhodococcus

Подпорядок VII. Propionibacterineae

Семейство I. Propionibacteriaceae

Род I. Propionibacterium

Семейство II. Nocardiaceae

Род I. Nocardioides

Порядок II. Bifidobacteriales

Семейство I. Bifidobacteriaceae

Род I. Bifidobacterium, Род III. Gardnerella

ТИПВ XVI. Chlamydiae

Класс I. Chlamydiae

Порядок I. Chlamydiales

Семейство I. Chlamydiaceae

Род I. Chlamydia, Род II. Chlamydophila

ТИПВ XVII. Spirochaetes

Класс I. Spirochaetes

Порядок I. Spirochaetales

Семейство I. Spirochaetaceae

Род I. Spirochaeta, Род II. Borrelia, Род IX. Treponema

Семейство III. Leptospiraceae

Род II. Leptospira

ТИПВ XX. Bacteroidetes

Класс I. Bacteroidetes

Порядок I. Bacteroidales

Семейство I. Bacteroidaceae

Род I. Bacteroides

Семейство III. Porphyromonadaceae

Род I. Porphyromonas

Семейство IV. Prevotellaceae

Род I. Prevotella

Класс II. Flavobacteria

Порядок I. Flavobacteriales

Семейство I. Flavobacteriaceae

Род I. Flavobacterium

Для характеристики микроорганизмов введено понятие патогенности. Патогенность возбудителей инфекционных болезней – отличительный признак, генетически закрепленный и являющийся таксономическим понятием, позволяющим подразделять микроорганизмы на патогенные, потенциально патогенные (условно-патогенные, оппортунистические) и непатогенные.

Патогенность существует у ряда микроорганизмов как видовой признак, слагается из составляющих факторов, часть которых может подвергаться значительной изменчивости. Главные из них следующие: вирулентность – мера патогенности, присущая определенному штамму возбудителей; токсигенность – способность к выработке и выделению различных токсинов; инвазивность (агрессивность) – способность к преодолению и распространению в тканях макроорганизма. Каждый штамм или клон микроорганизмов патогенного или условно-патогенного вида имеет индивидуальную степень выраженности патогенного потенциала, т. е. вирулентность. В отличие от патогенности эта характеристика имеет количественное выражение. Вирулентность патогенных микробов изменяется под влиянием естественных условий. Ее удается повысить последовательными пассажами через восприимчивых лабораторных животных, а также путем трансформации, трансдукции и лизогенной конверсии. Но ее можно и понизить, что достигается путем воздействия на микроорганизм различных факторов: защитных сил организма, антимикробных препаратов, высокой температуры, иммунных сывороток, дезинфицирующих веществ. Такое искусственное понижение вирулентности патогенных микробов широко применяется при изготовлении живых вакцин, используемых для специфической профилактики ряда инфекционных заболеваний.

По выраженности отдельных патогенных свойств штаммы микроорганизмов могут быть сгруппированы. Например, высокоинвазивные, умеренно инвазивные, или низкоинвазивные, неинвазивные. С учетом выраженности того или иного патогенного свойства микроорганизмы могут получать специальные названия и обозначения, например, энтеротоксигенная кишечная палочка, выделяющая экзотоксин с преимущественным действием на кишечный эпителий.

Степень выраженности патогенного свойства зависит от наличия у микроорганизма соответствующих генов патогенности и контролируемых ими факторов патогенности, к которым, в частности, относят многие поверхностные структуры микроорганизмов (ворсинки, капсулу), компоненты наружной мембраны и клеточной стенки (липополисахарид, белки адгезины и инвазины, тейхоевые кислоты), выделяемые возбудителем ферменты и токсины. Приобретение или утрата тех или иных факторов патогенности лежит в основе изменения вирулентности штамма. В основе изменения вирулентности лежат закономерности функционирования генов патогенности, мутации, а также перенос генов между микроорганизмами одного или разных видов.

Уже вскоре после признания постулатов Коха стало очевидным, что помимо патогенных и непатогенных микроорганизмов для характеристики наблюдаемых взаимодействий между хозяином и паразитом необходимо ввести дополнительную категорию – «условно патогенные» микроорганизмы. Накопленный последующий опыт позволил существующие микроорганизмы с позиции их роли в патологии человека классифицировать на ряд групп.

Первую группу составляют высокопатогенные микроорганизмы (облигатные патогены). Они способны проникать в организм человека, размножаться в различных его органах и тканях, обусловливая развитие болезни. Под патогенностью микроорганизмов традиционно понимают их способность вызывать болезни человека, а вирулентность рассматривают как степень патогенности, хотя многие авторы эти термины употребляют как синонимы. Во многих случаях патогенность не является видовым признаком микроорганизма. А границы между патогенными, условно патогенными микроорганизмами и комменсалами довольно размыты.

Вторую группу составляют микроорганизмы, адаптированные к существованию в нестерильных частях организма человека, связанных с окружающей средой (кожный покров, желудочно-кишечный тракт, верхние отделы дыхательных путей). Они составляют нормальную (эндогенную) микрофлору человека и различаются по вирулентности. Одни из них (к примеру, бифидо- и лактобактерии) практически никогда не вызывают заболеваний человека, другие же (Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Haemophilus influenzae и др.) являются частыми этиологическим агентами инфекций и относятся к условно патогенным микроорганизмам.

В третью группу входят свободноживущие микроорганизмы. Они иногда попадают на эпителиальные поверхности или во внутреннюю среду человека и у лиц с иммуносупрессией вызывают инфекционные заболевания (например, Pseudomonas spp., Acinetobacter spp.).

Наконец, четвертую группу составляют микроорганизмы, не имеющие значения в инфекционной патологии, так как условия для их существования в организме человека отсутствуют. К ним относится большинство микроорганизмов, обитающих в почве, воздухе и воде.

Различают три главные среды обитания возбудителей заболеваний человека (они же – резервуары возбудителей): 1) организм человека (популяция людей); 2) организм животных; 3) абиотическая (неживая) среда – почва, водоемы, некоторые растения и пр. Соответственно все инфекции можно разделить на три группы: 1) антропонозы (ОРЗ, брюшной тиф, корь, дифтерия); 2) зоонозы (сальмонеллезы, бешенство, клещевой энцефалит); 3) сапронозы (легионеллез, мелиоидоз, холера, НАГ-инфекция, клостридиозы). Эксперты ФАО/ВОЗ (1969) рекомендуют в рамках сапронозов выделять еще и сапрозоонозы, возбудители которых имеют две среды обитания – организм животных и внешнюю среду, а их периодическая смена и обеспечивает нормальную жизнедеятельность этих возбудителей как биологического вида. Некоторые авторы предпочитают называть сапрозоонозы зоофильными сапронозами. К этой группе инфекций в настоящее время относят сибирскую язву, инфекцию, вызванную синегнойной палочкой, лептоспироз, иерсиниоз, псевдотуберкулез, листериоз и др.

Для характеристики бактерий используют морфологические, цитологические, культуральные, физиологические, биохимические, иммунологические признаки. В систематике бактерий для наименования объекта используют биномиальную номенклатуру К. Линнея, согласно которой биологическому виду присваивают название, состоящее из двух слов: первое определяет принадлежность к определенному роду, второе – виду. Названия бактериям присваивают в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий.

Основной таксономической категорией является вид – группа близких между собой бактерий, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных к определенной среде обитания. Виды объединяют в таксоны более высокого порядка – роды, роды – в семейства, далее следуют порядки, классы, отделы, царства.

В микробиологии употребляются такие термины, как «штамм» и «клон». Под штаммом понимают бактериальные культуры одного вида, выделенные, например, из разных мест обитания. Различия между штаммами не выходят за пределы вида, хотя вирулентность бактерий может различаться. Например, бактерия Clostridium difficile давно встречается в больницах, вызывая диарею, чаще у пациентов, принимающих антибиотики. Такая инфекция, однако, легко поддается лечению другими антибиотиками. Но в США и других странах в последние годы стал стремительно распространяться мутировавший более агрессивный штамм микроба. Самая сильная вспышка произошла среди пациентов одной из больниц в Квебеке, унеся жизни более 200 человек. Специалисты опасаются, что инфекция может угрожать здоровью общества в целом.

Клон – близкое к понятию «штамм», но еще более узкое понятие, это культура, выделенная из одной клетки.

Для характеристики некоторых совокупностей микроорганизмов, отличающихся по тем или иным свойствам, используется понятие «серовар» (ранее – серотип). Серовар – подвид какого-либо микроорганизма, отличающийся от других представителей своего вида особыми антигенными свойствами. Деление на серовары клинически очень важно, ибо именно эти специфические антигены определяют в конечном итоге патогенность и вирулентность микроорганизмов данного серовара.

Наиболее полно задача быстрой идентификации прокариотных организмов решается с помощью справочника «Определитель бактерий Берджи» (D. H. Bergey, 1860 – 1937), периодически выпускаемого Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д. X. Берджи; десятое издание вышло в 1997 г. Основная идея классификации «по Берджи» – легкость идентификации бактерий. Для осуществления этого используют совокупность признаков: морфологических (форма тела; наличие или отсутствие жгутиков; капсулы; способность к спорообразованию; особенности внутриклеточного строения; окрашивание по Граму), культуральных (признаки, выявляемые при культивировании в лаборатории чистой культуры), физиолого-биохимических (способы получения энергии; потребности в питательных веществах; отношение к факторам внешней среды; нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК; наличие и характер минорных оснований в ДНК; нуклеотидный состав рибосомальной РНК; последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями).

Бактерии по морфологическому принципу разделяют на шаровидные (кокки), палочковидные (овоидные, коккобациллы, прямые, изогнутые, вибрионы, с закругленными, заостренными, «обрубленными» концами, ветвящиеся, нити) извитые формы – спиралевидные с одним или более завитками (рис. 2).

Кроме того, в зависимости от расположения в микропрепарате (диплококки, тетракокки, цепочки – стрептококки, пакеты – сарцины, беспорядочные скопления – стафилококки, спиралевидные бактерии – вибрионы, спирохеты и спириллы), по тинкториальным свойствам (методы Грама, Циля – Нильсена), по наличию дополнительных структурных элементов (спорообразующие и аспорогенные, капсулированные и бескапсульные, подвижные и неподвижные), по типам питания и биологического окисления (гетеротрофы и аутотрофы), по типам дыхания (аэробы и анаэробы).

Рис. 2. Разнообразие форм прокариот:

1 – кокк; 2 – диплококк; 3 – сарцина; 4 – стрептококк; 5 – колония сферической формы:6 – палочковидные бактерии (одиночная клетка и цепочка клеток); 7 – спириллы; 8 – вибрион; 9 – бактерии, имеющие форму замкнутого или незамкнутого кольца; 10 – бактерии, образующие выросты; 11 – бактерия червеобразной формы; 12 – бактериальная клетка в форме шестиугольной звезды; 13 – представитель актиномицетов; 14 – плодовое тело миксобактерии; 15 – нитчатая бактерия рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками; 16 – нитчатая цианобактерия, образующая споры (акинеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 – бактерии с разными типами жгутикования; 19 – бактерии, образующие капсулу; 20 – нитчатые бактерии группы Sphaeroillus, заключенные в чехол, инкрустированный гидратом окиси железа; 21 – бактерия, образующая шипы; 22 — Galionella

В последнем издании определителя бактерий Берджи все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Prokaryotae, разделены на четыре отдела: грациликуты – бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные; фирмикуты – бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные; тенерикуты – бактерии «мягкие», «нежные», без ригидной клеточной стенки, включающие микоплазмы; мендозикуты – архебактерии, отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и рибосомных РНК, среди архебактерий нет возбудителей болезней человека.