Достающее звено. Книга 1. Обезьяны и все-все-все Дробышевский Станислав

Глава 9

Звено 4: учетверение генома, обретение скелета, зубов и мозга

(ордовик, 470–480 млн лет назад)

Долго ли, коротко ли, прогресс шел своим чередом, но идти ему было нелегко. Ведь для появления каких-нибудь новых замечательных усовершенствований необходимы новые гены. Если же мутируют уже имеющиеся гены, то старые признаки модифицируются, но медленно, пока они станут чем-то принципиально новым, скорее всего, минует очень много времени. Гораздо веселее процесс пойдет, если генетического материала станет много. И тут позвоночным повезло, причем дважды (а некоторым и трижды). У неких хордовых, существовавших уже после отделения линии, ведущей к современному ланцетнику, произошло полногеномное удвоение – дупликация, а потом случилось еще одно удвоение (Putnam et al., 2008). Второе, вероятно, свершилось уже после отделения линии современных миног, хотя это пока не вполне ясно. У человека, таким образом, геном увеличен в четыре раза по сравнению с ланцетником, а учитывая изначальную диплоидность – 24=8, – фактически мы октаплоиды!

В момент удвоения половина генов продолжала работать как прежде, а вторая могла беспрепятственно мутировать. Понятно, что бльшая часть генов при этом посто поломалась, но часть смогла получить новые функции. Позвоночные получили два отличных шанса быстро и безопасно усложниться, и они их использовали. Закономерно, что новые гены отвечают в основном за регуляцию активности других генов и эмбриональное развитие, а также работу нервной системы и передачу сигналов. Сколько еще миллионов лет понадобилось бы для появления человека, не случись этих дупликаций?

Кстати, о рыбах, лягушках и мечехвостах…

В третий раз геном удвоился 350 млн лет назад у предков костистых рыб, а у предков южноамериканских украшенных рогаток Ceratophrys ornata примерно 40 млн лет назад – удвоился даже дважды относительно обычных лягушек. То есть рогатки – октаплоиды в мире амфибий и совсем уж невероятные полиплоиды в сравнении с ланцетниками. Может, поэтому костистые рыбы сейчас самая разнообразная и многочисленная группа позвоночных? Ведь если считать по числу видов, то мы живем в эру костистых рыб, а вовсе не млекопитающих. А лягушки, быть может, еще не разогнались и у них все впереди? Мир захватят рогатки?!

Удвоение генома случалось и с беспозвоночными, например с бделлоидными коловратками Adineta vaga. Совсем неожиданным оказалось, что две полногеномные дупликации случились у предков мечехвостов – до крайности примитивных с виду ракообразных, почти не менявшихся с палеозоя. Почему нашим предкам увеличение числа генов пошло на пользу и резко ускорило эволюцию, а на мечехвостах никак внешне не сказалось? Пока это загадка…

Меж тем жизнь ставила перед хордовыми особые задачи. Подросшее тело и мало-мальски подвижный образ жизни требует нового уровня обмена веществ. Кальций и фосфор – дефицитные элементы и при этом чрезвычайно важные для жизни, они участвуют в регуляции обмена как на уровне клетки, так и всего организма. Поэтому, когда животное находит источник столь ценного ресурса, хорошо бы не только потребить его, но и запастись на будущее. Когда же такая заначка становится достаточно крупной, обнаруживается ее новое свойство – она тверда! И вот такие гранулы начинают скрипеть на зубах хищника, портить ему аппетит, – это уже защитная функция. Если же такие гранулы скопить во рту, то можно и самому кого-нибудь ухватить за бочок. Дальше – больше, и вот уже плывет по морю этакий червячок с зубами – конодонтоноситель, а если он обзавелся и хрящевым позвоночником, то это уже бесчелюстная рыба Agnatha. Если же постараться и сконцентрировать кальция еще больше, то получится настоящая кость. Неспроста у хрящевых рыб в хрящах содержится больше минеральных веществ, чем у костных, ведь у последних функции хряща и кости расходятся, гибкость и прочность перестают быть синонимами и становятся противоположностями.

Первыми по-настоящему твердыми элементами хордовых стали зубы. Они есть у конодонтоносителей и бесчелюстных рыбообразных, в том числе современных миног и миксин. Зубы возникали неоднократно, например, у крупнейшей хищной рыбы девона Dunkleosteus intermedius края челюстей были покрыты зазубренными клыкоподобными пластинами, но не зубами в нашем варианте. Хрящевым рыбам идея так понравилась, что они целиком покрылись зубами: шершавая кожа акулы или ската сплошь усеяна именно ими, точно такими же, что и во рту, только мелкими. Впрочем, в ордовике все было проще: без челюстей ни прилично укусить, ни тем более прожевать ничего невозможно, но можно вцепиться и не отпускать. Так и делают нынешние миноги: вцепляются в бок рыбы, выделяют прямо в тело жертвы пищеварительные соки, а потом всасывают то, что получилось. Миксины хищнее – они вцепляются в добычу, потом завязываются узлом, прогоняют этот узел вдоль себя (чему способствует обильная слизь) и вырывают кусок мяса.

Первые рыбы были совсем небольшими животными, и добыча их была невелика, но, видимо, иногда достаточно прытка, так что зубы в целом оказались полезным приобретением. А уж в далеком будущем функции их необычайно расширились, вплоть до демонстративной и сигнальной. В следующий раз, когда будете улыбаться белозубой улыбкой, с благодарностью припомните жизнелюбивых ордовикских червячков, которые не хотели быть проглоченными первыми рыбами, отчего последние были вынуждены обзавестись крючками во рту.

Таким образом, части с твердыми минеральными составляющими первоначально, видимо, не были предназначены ни для защиты, ни для опоры. Но в ордовике появились новые напасти: пик расцвета переживали головоногие моллюски наутилоидеи Nautiloidea с прямой раковиной – смертоносные торпеды, самые гигантские из которых – Endoceras – имели раковины до 9,5 м длины! От крупного хищника, как известно, есть два надежных спасения: можно либо спрятаться, либо убежать (можно еще принять бой, но такая стратегия обычно заканчивается плачевно, ведь хищник на то и хищник, что вооружен лучше жертвы). Беспозвоночные в подавляющем большинстве прятались если не в норы, то в разного рода скорлупки. Некоторые хордовые последовали их примеру. Например, одна из древнейших рыб Arandaspis prionotolepis, жившая 470–480 млн лет назад, имела на переднем конце панцирь из множества чешуек. У Astraspis desiderata они слились в уже сплошной спинной щит. Правда, и про бегство они не забывали: хвост оставался свободным, гибким и подвижным, а у большинства хордовых того времени – конодонтоносителей – наружного панциря вообще не было. Но если мелкие и легкие конодонтоносители и ланцетники вполне могли уплыть от хищника без особых усилий, то рыбам двигать подросшее тело, да еще наполовину закованное в доспехи, было нелегко. Гибкая хорда уже не справлялась с задачей точки опоры для мышц, поэтому вокруг нее образовался позвоночник. На первых порах, правда, хорда и позвоночник не исключали друг друга, и у современных миног и некоторых рыб они вполне сосуществуют, но в дальнейшем хорда оказалась уже не столь актуальной, сохранившись лишь у эмбрионов. Позвоночник тоже далеко не сразу стал таким, как у нас. Сначала он был хрящевым, а у круглоротых и хрящевых рыб остается таковым и поныне. Лишь в конце силурийского периода, около 420 млн лет назад, появляются первые костные рыбы. Впрочем, они были не единственными изобретателями кости: в это же самое время очень похожий принцип окостенения выработали бесчелюстные Osteostraci.

Рыбы как минимум дважды вступали на скользкую дорожку бронирования – с появлением панцирных бесчелюстных Heterostraci и панцирных челюстных Placodermi; и это только по-крупному, без учета мелких поползновений типа кузовков и панцирных щук. Ведь как заманчиво замкнуться в уютной скорлупке, отгородиться от всех невзгод и супостатов надежной броней и стагнировать так миллионы лет, прикидываясь пылесосом где-нибудь около илистого дна. Слава эволюции, что наутилоидеи в ордовике, ракоскорпионы в силуре и аммониты в девоне хотели хорошо кушать и изобретали всё более изощренные способы вскрывания консервов, какими становились панцирные рыбы. Благодаря аппетиту гигантских беспозвоночных часть рыб рвалась ввысь, в толщу воды, избегая смерти быстротой и маневренностью. Они расстались с обманчиво спасительными доспехами и миновали опасность превратиться в очередной аналог членистоногих с наружным панцирем. А ведь у некоторых – например, у девонского антиарха Asterolepis – уже и плавники становились членистыми! Такие бы никогда не вышли из воды на твердь земную или, по крайней мере, не смогли бы стать крупными существами, ведь внешняя броня должна утолщаться опережающими темпами, чтобы при увеличении площади не терять прочности, от этого она становится чрезмерно тяжелой, и ее невозможно носить на суше. Это одна из причин, почему наземные членистоногие никогда не могли вырасти до приличных размеров. Хордовые избежали этой ловушки. Но вернемся в ордовик…

Первые рыбообразные обрели головной мозг. У ранних хордовых и ланцетника нервная трубка лишь слегка утолщена в передней части. Но жизнь становилась сложнее, банальное утолщение уже не отвечало новым реалиям. И передний конец нервной трубки стал пузыриться: всего получилось пять последовательных пузырей, причем потом передний стал еще и парным (кстати, момент появления головного мозга логично считать и моментом обособления головы, ведь у ланцетника ее фактически нет, есть лишь головной конец). Неравномерное разрастание стенок вздутий дает пять отделов головного мозга. Передний из них – конечный мозг – ясное дело, занимался обонянием. Обоняние было одним из первых органов чувств, а обонятельные рецепторы закономерно расположены на самом конце головы; неспроста и у нас нос занимает почетное место в первом ряду. Сейчас мы конечным мозгом думаем, но о мышлении ордовикских рыб говорить было бы слишком смело; впрочем, они не были и простыми роботами, скорее их душевные движения можно было бы назвать простейшими эмоциями. Параллельно развивались и иные структуры мозга, в том числе совершенствовалась память: животным с развитой хеморецепцией и несовершенным зрением важно запоминать запахи, связанные с пищей, опасностью и общением. Наследие тех далеких времен в полной мере сохранилось в нашем мозге: лимбическая система отвечает как раз за обоняние, эмоции и память (в полной мере она сформировалась уже у амфибий и рептилий, но корни следует искать у истоков – у первых рыб). Когда на улице дуновение ветерка донесет до вас запах из детства и нахлынут воспоминания, а на лице при этом мелькнет улыбка или сами собой нахмурятся брови – это предки просыпаются в ваших гипоталамусе, гиппокампе и полосатом теле.

Впрочем, первые позвоночные не имели очевидных преимуществ перед беспозвоночными. Хитиновый панцирь или разного рода раковины были у кого угодно, а радула моллюсков и позже, с середины силура, хелицеры ракоскорпионов легко расправлялись с телом первых рыб. Ганглии моллюсков и членистоногих размерами почти не уступали головному мозгу хордовых. Именно головоногие моллюски и другие беспозвоночные были главными хищниками первой половины палеозоя. До торжества позвоночных было еще ой как далеко…

Глава 10

Звено 5: обретение конечностей, челюстей и ребер

(начало силура, около 440–430 млн лет назад)

Как уже говорилось, первые рыбообразные плавали, просто изгибая тело. В лучшем случае у них имелись плавниковые складки вдоль тела – на спине, животе и по бокам. Они позволяли держать равновесие, не перекувыркиваться кверху брюшком; у придонных форм возникали также шипы для закрепления в иле. Потом выяснилось, что такие складки можно волнообразно изгибать – ундулировать – и за счет этого плыть. Но у панцирных бесчелюстных с гибкостью были основательные проблемы, особенно на переднем конце. Хвост как основной движитель – это здорово, он хорошо толкает вперед, но не позволяет маневрировать, а резкие повороты в суровом силурийском море – залог выживания. Поэтому плавниковые складки стали дифференцироваться, подразделяться на более отчетливые элементы, превратившиеся в настоящие плавники; они были уже у самых продвинутых бесчелюстных (например, Thelodonti) и еще самых примитивных челюстноротых.

Показательно, что плавники возникали несколько раз независимо; так, самостоятельно приобрели их бесчелюстные Osteostraci. Однако у большинства первых рыб план плавников уже вполне современный: парные представлены грудными и брюшными. В дальнейшем их вариации были бесчисленными, а начиналось все более чем скромно.

Минутка фантазии

Потенциально плавниковую складку можно подразделить и на другое количество плавников. А у некоторых уже развитых рыб акантод (например, Climatius и Euthacanthus с границы силура и девона) между грудными и брюшными плавниками имелись еще до шести пар промежуточных шипов. Это, правда, не были настоящие плавники, но и настоящие первоначально сформировались из примерно таких же шипов. Так что наши две руки и две ноги – в некотором роде дань экономии природы. В принципе, и парные плавники, и – в дальнейшем – ноги могли быть множественными. Почему осьминогам можно, паукообразным, насекомым, ракам и многоножкам тоже, а позвоночные должны довольствоваться несчастными четырьмя? Было бы неплохо иметь 16 конечностей. Или хотя бы шесть для начала. Отличные бы вышли кентавры. Как знать, может, разумные существа со свободными и умелыми руками появились бы на миллионы лет раньше, ведь проблема устойчивости перед ними не стояла бы?

Другие важные преобразования происходили на голове. Еще у кембрийских хордовых жаберные отверстия укрепились маленькими дужками, которые не позволяли краям отверстий спадаться. Позже, как уже говорилось, во рту появились зубы, но челюстей еще не было, рот представлял собой просто дырку или трубку. Если добыча не только активна, но и прочна, ее надо раскусить, а для этого нужны челюсти. Эволюция лепит новые элементы из старых, уже существующих. Нужна твердая основа для зубов? Что там рядом? Ага, жаберные дуги! И первые жаберные дуги стали челюстями. Впрочем, принцип оказался более чем удачным: наши слуховые косточки и хрящи всей средней части дыхательных путей, а также мышцы головы и некоторые железы сделаны из тех же жабр. Процесс этот был долог и сложен, но не будем уходить в тонкости, про это написана не одна книга. Главное – своим жеванию, слуху, мимике, речи и даже здоровью мы обязаны крепежу дыхательной системы древних рыб. Мы жуем жабрами, улыбаемся и хмуримся жабрами, говорим жабрами, вертим головой жабрами, слышим благодаря жабрам, сморкаемся и то их выделениями.

Рис. 8. Схема эволюции жаберных дуг.

Уголок занудства

Жаберные дуги стали основой многих элементов головы, шеи и верхней части туловища. Из верхней половины первой дуги формируется верхняя челюсть, из середины – слуховые косточки молоточек и наковальня, из нижней половины – нижняя челюсть; из верхней половины второй дуги формируется стремечко и шиловидный отросток височной кости, из нижней половины – малые рога и верхняя часть тела подъязычной кости; из третьей дуги – большие рога и нижняя часть тела подъязычной кости; из четвертой – щитовидный хрящ гортани, из пятой – перстневидный и черпаловидный хрящи гортани, из последующих – хрящи трахеи.

Элементы первых трех пар жаберных дуг участвуют в закладке языка, из первой жаберной щели образуется слуховой проход и евстахиева труба, из первого жаберного кармана – полость среднего уха и евстахиева труба, из второго жаберного кармана – небные миндалины, из третьего – две паращитовидные и вилочковая железы, из четвертого – еще парочка паращитовидных.

Из мезенхимы жаберных дуг образуются жевательные и мимические мышцы, а также мышцы гортани и глотки.

Вторые жаберные дуги и щели хорошо видны у человеческого эмбриона примерно в месячном возрасте, а в редких случаях отверстия сохраняются и у взрослого человека по бокам шеи и ведут прямо в глотку. Конечно, такому человеку не суждено стать Ихтиандром, ведь жабра – это не только отверстие, да даже и будь развиты функциональные жаберные лепестки и тычинки, их не хватило бы для снабжения всего человека кислородом, для этого нужны жабры с площадью не меньше, чем у легких. Но одна – первая – жаберная щель у нас все же сохраняется навсегда: она преобразовалась в евстахиеву трубу, а первый жаберный карман – в барабанную полость среднего уха. Впрочем, сквозного отверстия уже нет, снаружи все это прикрыто барабанной перепонкой, но это мелочи. Евстахиева труба выравнивает давление в среднем ухе изнутри от барабанной перепонки, приводит его в соответствие с наружными условиями. Жаберная щель спасает нас от закладывания ушей, когда мы взлетаем или приземляемся на самолете или погружаемся в пучины океана на батискафе (лучше всего при смене высоты сидеть, широко открыв рот, но поскольку в самолете сотня человек с разинутыми ртами выглядела бы слишком сюрреалистично, то пассажирам часто выдают сосательные конфетки – не по доброте душевной, как некоторые думают, а чтобы люди сглатывали слюнки и тем самым пользовались своей жаберной щелью). Вот уж воистину – ухо жаброй не испортишь!

Кстати, о муренах…

Челюсти хорошо, а две – лучше! У мурен, кроме стандартных верхней и нижней челюстей, имеются еще и внутренние челюсти, сделанные тоже на основе жаберных дуг и выдвигающиеся вперед при захвате добычи. Чудастик из фильма “Чужой” не так уж оригинален, как многим может показаться.

Рыбы оставили нам богатое наследство, в том числе зевоту. Когда человек устал и засыпает или же, напротив, еще не вполне проснулся, тонус дыхательной мускулатуры слаб, вдох становится менее глубоким, организм недополучает кислорода, а в крови накапливается углекислый газ. Специальные рецепторы в стенках кровеносных сосудов регистрируют эти изменения и посылают сигнал в продолговатый мозг, в ретикулярную формацию. Мозг соображает: “Кислорода маловато, что-то, видать, приключилось… Что же? Ага! Жабры засорились!” Что же нужно сделать? Широко открыть рот, расправить жабры и током воды через глотку прочистить жаберные щели, выгнать оттуда ил и песок. И человек добросовестно “промывает жабры” – открывает рот и расправляет несуществующие хрящевые дуги, то есть открывает челюсти. И неважно, что жабр нет уже сотни миллионов лет, ведь тонус мышц немножко поднимается, вдох углубляется, организм получает кислород – задача выполнена, система работает!

Кроме плавников и челюстей, примерно в это же время были изобретены ребра. У бесчелюстных их нет, они им и не нужны: это либо длинные тонкие создания, так что хорды для прочности им вполне хватает, либо с головным панцирем; да и усилий они прилагают немного. Но удобно, когда мускулатура крепится не только на хорду, но и на дополнительные прочные штуковины, расположенные вдоль тела. Получается, что рыба отталкивается от собственных ребер, изгибы тела получаются энергичнее, можно быстрее спасаться от злых ракоскорпионов. Кто ж знал, что спустя миллионы лет опорные элементы станут защитой для внутренних органов и, что гораздо важнее, – каркасом движителя дыхательной системы. За счет реберного дыхания мы можем достигать того уровня метаболизма, что необходим для содержания нашего многозатратного мозга.

Кстати, о сосудах…

В середине силурийского периода совершилась очередная революция, повлиявшая на судьбы мира и обеспечившая в будущем наше появление, – растения научились убивать свои клетки! Это было одно из важнейших достижений после появления многоклеточности. Ведь все клетки имеют одинаковый генетический аппарат, все хотят жить, трудно устроить так, чтобы отдельные продолжали благоденствовать, а какие-то добровольно умерли. Зато из мертвых клеток можно сделать трахеиды – по сути целлюлозные трубочки с дырочками со всех сторон, хорошо проводящие воду в разных направлениях, но преимущественно снизу вверх. Пройдут миллионы лет, и на основе трахеид будут созданы настоящие сосуды и качественная механическая ткань, которая вознесет высоко над землей густые кроны, в которых будут резвиться приматы. А пока – 423 млн лет назад – первые сосудистые растения куксонии Cooksonia робко высовывались из воды и озеленяли берега водоемов…

Глава 11

Звено 6: появление легких, хоан и шеи

(ранний девон, около 415 млн лет назад)

Вначале девона рыбы сделали еще один шаг, вернее, гребок в сторону прогресса – разработали легкие. Первоначальная функция легких точно не ясна. Возможно и очень вероятно, они с самого начала функционировали как элемент дыхательной системы, были дополнительным жаберным карманом, увеличивающим площадь всасывания кислорода.

Не исключено также, что первым их назначением была балансировка тела. Стенки рыбьей глотки обогащены кровеносными сосудами, ведь у рыб газообмен осуществляется через жабры. Но если есть орган, способный быстро сконцентрировать газ или, напротив, выделить его обратно в воду, то можно сделать на этой основе отличный поплавок. Дело в том, что у древнейших рыб были проблемы с устойчивостью и всплытием-погружением. Первая сложность решается уплощением брюха и наращиванием длинных плавников: два длинных крыла по бокам и высокие кили на спине и хвосте – узнаёте акулу? Вторая более трудноразрешима. У хрящевых рыб есть жировое тело, обеспечивающее нулевую плавучесть, но быстро поменять глубину акуле сложно. Неспроста она приближается к добыче суживающимися кругами – хищница делает это не из-за садистских наклонностей, не чтобы лишний раз потрепать жертве нервы. Просто быстро всплыть из глубины акула не может, она двигается как самолет: для поднятия или снижения ей нужно преодолеть гораздо большее расстояние по горизонтали, а грудные плавники работают как рули высоты. Двигаясь кругами, акула просто старается не потерять цель из виду; можно, конечно, “взлетать” по длинной прямой с разворотом, но тогда можно и упустить обед.

Рис. 9. Схема возникновения легких, плавательного пузыря и неба.

А вот костистые рыбы имеют плавательный пузырь – вырост глотки, снабженный кровеносными сосудами, да не простыми, а двусторонними: в передней части пузыря кислород выделяется из крови в пузырь, а в задней всасывается обратно. Таким образом, дыхательная система становится двигательной. Можно быстро, в пару вздохов накачать газа и всплыть наверх или, напротив, в пару выдохов погрузиться в пучины. Пока акула будет наворачивать свои круги, продвинутая рыба поменяет глубину, и злобная вражина будет вынуждена снова крутиться (правда, делает она это убийственно быстро).

А если есть обширный орган, способный быстро качать кислород в кровь, почему бы не использовать его как продолжение дыхательной системы? Особенно если в мелкой прогретой воде кислорода не хватает и приходится заглатывать воздух ртом, всплывая на поверхность. А это уже и есть легкие.

Однако версия возникновения легких из плавательного пузыря имеет огромный недостаток, ведь древнейшие известные рыбы с достоверным плавательным пузырем появляются заметно позже, чем рыбы с легкими. Посему более вероятно, что цепочка событий была прямо противоположной: легкие возникли у рыб, живших в регулярно пересыхавших водоемах, и лишь дополняли жабры, а после на их основе возник плавательный пузырь. Девонский период был чрезвычайно жарким, за всю историю Земли теплее было только в кембрии. Слаборазвитая корневая система растений плохо держала берега, водоемы были неустойчивыми, быстро наполнялись от дождей и еще быстрее испарялись и утекали в песок, а горячая вода содержала мало газов. Из-за неразвитости корней деревья то и дело падали в воду, а на их гниение опять же уходила масса кислорода. В итоге заморы были обычнейшим бичом девонских рыб.

Дополнять дыхательную систему легкими надо еще и потому, что жаберные щели в мелком грязном водоеме легко забиваются илом, а ведь совсем немножко выше – и воздуха хоть отбавляй. Современные двоякодышащие Dipnoi: четыре вида протоптеров Protopterus из Африки, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa из Южной Америки и рогозуб Neoceratodus forsteri из Австралии – при спячке во время сухого сезона могут дышать вообще только легкими, причем месяцами. Наземные четвероногие возникли, впрочем, не из двоякодышащих, а их родственников – кистеперых Rhipidistia, типа девонской Gyroptychius agassizi, имевших аналогичное строение легких. Сейчас существует лишь два вида их родственников латимерий Latimeria (из некогда разнообразной группы целакантов Coelacanthiformes), живущих на больших глубинах в Индийском океане, а потому потерявших дыхательную функцию легких.

А теперь, Уважаемый Читатель, наберите в ваши легкие побольше воздуха и для лучшего проникновения осильте следующий абзац на одном вдохе…

С очень большой вероятностью похожие органы появлялись неоднократно. Ведь легкие двоякодышащих и кистеперых рыб – это вырост нижней части глотки, а плавательный пузырь костистых – верхней. Правда, легкое могло и переползти с нижней стороны наверх. В пользу этого говорит, во-первых, расположение легких у двоякодышащих: хотя соединяются с глоткой они снизу, сами лежат на верхней стороне тела, огибая глотку справа, вслед за ними загибаются и кровеносные сосуды, в том числе с левой стороны на правую; у рогозуба же легкое непарное, хотя и с намеком на раздвоенность. Во-вторых, у костистых рыб эритрин Erythrinus плавательный пузырь открывается на боковой стороне глотки, а сам расположен сверху; к тому же его передняя часть имеет альвеолы и выполняет роль легкого. В-третьих, очень своеобразная и даже загадочная костистая (не двоякодышащая!) рыба многопер Polypterus имеет вполне развитые парные легкие, расположенные на нижней стороне тела. Тут мы встречаемся с очередной упущенной возможностью. Наши кистеперые предки перед выходом на сушу жили, судя по всему, на мелководье, а сами были не такими уж маленькими. Метровому полену, лежащему в луже, трудно задирать голову так высоко, чтобы заглотнуть воздух ртом (они, конечно, старались, благодаря чему мы приобрели еще и шею в качестве бесплатного приложения; шея сделана в основном из жаберных мышц и, похоже, возникала независимо в разных линиях рыб и первых амфибий: Шишкин, 2000). Обширная поверхность ротовой полости быстро сохнет, да к тому же в иле и грязи широкой пастью недолго наглотаться всякой гадости. А ведь наверху морды есть аккуратные маленькие ноздри. У обычных рыб носовые полости функционируют исключительно как обонятельные органы, у них даже есть пара ноздрей с каждой стороны – для входа и выхода воды. В новых условиях возникают хоаны – внутренние носовые отверстия, соединяющие носовую полость с глоткой, так что воздух идет по прямой в новообретенные легкие. Кстати, хоаны, по-видимому, тоже возникали независимо у двоякодышащих и кистеперых: одна задача – одно решение, но несколько разными способами. И кто ж мог знать, что такое очевидное усовершенствование станет проблемой у человека, который появится через четыреста с лишним миллионов лет? Ведь ноздри и хоаны открываются в глотку сверху, а легкие сформировались как нижний вырост глотки. Получился перекрест дыхательных и пищеварительных путей. Для рыб это, видимо, не было великой проблемой, ведь они не жуя глотали крупную добычу, которая в любом случае не могла провалиться в легкие, а вот у наземных существ начались сложности: при глотании (особенно хорошо пережеванной пищи) еда того и гляди может шмякнуться в гортань или трахею. Конечно, возникли предохранительные клапаны – небо наверху и надгортанник внизу; у всех приличных млекопитающих они смыкаются, а потому звери либо глотают (и тогда на полном автомате надгортанник опрокидывается пищей, закрывая гортань, а небо поднимается, перекрывая носоглотку), либо дышат. Посему они в принципе не могут подавиться. Так же система работает и у шимпанзе, и у новорожденного человека, поэтому младенец либо дышит (обычно он при этом еще и вопит), либо сосет молоко (обычно утверждается, что он делает это одновременно, но на самом деле попеременно). Но два миллиона лет назад – четыре сотни миллионов после появления легких и хоан – человек стал делать первые попытки говорить. Голосом общаться удобно, но для обогащения набора сигналов нужно усложнение звукопроизнесения, членораздельность речи. Кто четко и внятно сообщает информацию окружающим, тот имеет больше шансов на выживание, да и на прекрасный пол может произвести должное впечатление, так что его гены будут увеличивать свою частоту. Но для говорения нужна подвижность гортани: расположенная за толстым языком, она и сама не имеет нормальной амплитуды, и языку мешает. И вот гортань начинает свое движение вниз, в свободную часть шеи. У зверей в таком случае либо удлиняется мягкое небо, либо надгортанник, но грандиозность задачи у человека не оставила ему таких возможностей – если бы небо и хрящ увеличились пропорционально длине шеи, то не получилось бы уже ни глотать, ни дышать. Поэтому свершилось ужасное – мягкое небо и надгортанник разомкнулись, расстались навсегда. Их разлучение позволило нам говорить, но оказалось роковым – теперь мы можем погибнуть подавившись. Ведь пища уже вовсе не гарантированно попадает в горло и пищевод, геометрически ей гораздо проще угодить в гортань – дыхательную систему. Конечно, возникли рефлекторные защитные механизмы, но уж больно своевольно наше сознание: мы можем захотеть и говорить, и дышать одновременно, тогда надгортанник останется открытым, а мы подавимся. Это редкостный случай возникновения откровенно вредного признака в качестве побочного эффекта, а возможно такое, ибо польза от говорения намного перевешивает опасность. Все же далеко не каждый болтун гибнет, подавившись едой, зато теперь каждый может повышать свою приспособленность говоря. А упущенная возможность, о которой упоминалось в начале этого бесконечного абзаца, проста: будь мы потомками не кистеперых, а костистых рыб, у которых плавательный пузырь – бывшее или потенциальное легкое – вырост верхней стенки глотки, или возникни мы чуть позже из более продвинутых двоякодышащих, у которых не только легкое, но и вход в него мог бы переползти наверх, у нас не было бы злосчастного перекреста. Запросто могла бы возникнуть некая горизонтальная перегородка между дыхательной и пищеварительной системами, да и без нее сила тяжести вела бы пищу куда следует – в пищевод и желудок, а не в трахею и легкие. Кто знает, может, речь возникла бы намного раньше? И ведь есть же прецеденты среди костистых рыб – те же илистые прыгуны, дышащие на суше кожей и наджаберным дыхательным органом – полным аналогом легкого. Но в девоне костистых рыб еще не было, так что воздушную среду захватили потомки кистеперых, а после конкуренция с их стороны была уже непреодолима, и у костистых не было шансов стать новыми, более совершенными четвероногими. Поспешишь – людей насмешишь…

Уффф… Можно выдохнуть. Спасибо кистеперым рыбам за их нелегкую болотную жизнь, обеспечившую нас способностью так здорово дышать!

Соединение носовой и ротовой полостей имело и иные последствия: диалектически оформился и их разделитель – небо. Его задняя часть – мягкое небо, а его самый большой вырост – язычок, который очень наглядно показан в мультиках, где он эффектно болтается, когда кто-то кричит. Мягкое небо, как уже говорилось, во время глотания поднимается, перекрывая носоглотку. Но у системы есть недостаток: если человек лежит на спине и при этом очень расслаблен – смертельно устал, вдребезги пьян – или у него ожирение и язычок просто тяжел, мягкое небо свисает вниз и закрывает носоглотку. Поскольку человек упорно продолжает дышать, воздух, идущий через нос, колеблет язычок и возникает храп (конечно, существуют и другие его причины). Спасти положение можно, повернув человека на живот или хотя бы на бок (чтобы язычок свесился в другую сторону и открыл путь воздуху) или же приведя его в чувство – растолкав или хотя бы громко хлопнув, крикнув, пнув (чтобы мышцы пришли в тонус и подняли мягкое небо). Бывает, впрочем, что ничего не помогает, а окружающие ни в чем не виноваты. Тогда приходится идти на крайнюю меру – удаление язычка мягкого нёба. Правда, без него не получится жадно глотать еду большими кусками (иначе сокращение глотки будет толкать пищу в том числе и в нос), но, может, оно и к лучшему, особенно если причиной храпа было ожирение. Нездорово будет и пить в лежачем положении: вода будет выливаться через нос. Но на какие жертвы не пойдешь ради блага близких!

Впрочем, когда я излагал эту тему на одной лекции, один из студентов рассказал, что некоему его знакомому-родственнику сделали такую операцию, а он таки храпеть не перестал. Каким органом он продолжал это делать, науке неизвестно; вероятно, языком, который тоже может заваливаться в глотку. Можно предложить еще одну операцию…

Вряд ли девонские кистеперые рыбы храпели, но именно их жизнь создала наши свойства – приятные и не очень.

Глава 12

Звено 7: руки-ноги

(поздний девон, 385–365 млн лет назад)

Большинство девонских кистеперых рыб жило в не очень глубоких пресных водоемах. Но времена были дикие, качественные редуценты были в дефиците, поэтому растения (а к середине девона уже появились деревья приличного размера), падавшие в воду (деревья-то появились, а корневая система у них была крайне непрочная, поэтому они то и дело падали, а корни были маленькие, потому что несовершенные редуценты и вообще почвообразователи не могли обеспечить должного развития почвы, чтобы имело смысл отращивать большие корни; в общем – время еще не пришло), оставались лежать там большими кучами, загромождая пространство. Теплая вода – девон, как мы помним, был очень жарким – плохо растворяет кислород, поэтому в близких к анаэробным условиях несчастные редуценты, как ни старались, не могли быстро переработать утонувшие стволы. В следующем – карбоновом – периоде такие завалы еще увеличились, и из них получились такие грандиозные залежи каменного угля, что человечество жжет их уже сотни лет и все никак не изведет. Но и в девоне бардака хватало. Свободно плавать в таких условиях было сложно, тем более довольно крупным хищникам. Поэтому они стали ползать по дну и всем этим топлякам. Плавники у них видоизменились в толстые конические отростки, неспроста вся группа в целом называется лопастеперыми Sarcopterygii, а их важнейшее подразделение – кистеперыми Rhipidistia. Среди их современных потомков латимерия, перешедшая к жизни в глубоком море, все же не отказалась от старых привычек и тоже может ходить по дну, поочередно переставляя мясистые “ноги” с прочным основанием. Некоторые ископаемые кистеперые тоже жили в море; например, Tinirau clackae из Невады (387 млн лет назад) по некоторым чертам строения оказывается ближе к четвероногим, чем многие пресноводные родственницы.

Позднее рыбы неоднократно изобретали хождение по дну. Этим занимаются родственники удильщиков Antennarius, Brachionichthys и Sympterichthys, а также короткорылый нетопырь Ogcocephalus darwini, они делают это практически так же, как и амфибии, – шагая на видоизмененных плавниках, на которых даже появляются аналоги пальчиков. Bathypterois grallator стал ходячим треножником, он опирается на чрезвычайно удлиненные лучи плавников. Десяток видов илистых прыгунов Periophthalmidae вообще едва ли не большую часть времени проводят на суше и даже преимущественно на деревьях, вернее, на корнях мангровых деревьев, поднимающихся над водой выше человеческого роста (рыба, живущая на корнях деревьев, торчащих над водой, – не самый стандартный образ!). Неспроста они очень похожи на амфибий, а их грудные плавники, хотя и совсем не похожие на ноги, используются именно как лапки: ими они могут обхватывать стволики и веточки (в этом им помогают брюшная присоска и толстый хвост, служащий опорой), на них они прыгают, подобно лягушкам.

Рис. 10. Antennarius (а), Brachionichthys (б), Sympterichthys (в) и короткорылый нетопырь Ogcocephalus darwini (г).

Ближе к концу девона среди нескольких линий кистеперых параллельно возникли аналоги ног. Сколько всего было таких попыток – точно неизвестно. Из среднедевонских кистеперых к амфибиям наиболее близки Eusthenopteron, Tinirau и особенно Platycephalichthys. Но с “почти ногами” рыбы получили новые возможности. Ведь к этому времени на суше скопилось много всего вкусного: уже зеленели леса, а по ним ползали скорпионы и многоножки, первые пауки и насекомые-ногохвостки. Такой банкет никак нельзя было пропустить. Хотя первые насекомые были слишком мелкими для того, чтобы их ловили рыбы, но кормили собой тех, кем кормились рыбы.

Были и иные причины выползать на берега – например, для откладки икры в уединенных мелких бочажках, куда не доберутся злые хищники (кстати, кистеперые и сами были злыми хищниками). Так или иначе, но около 385–375 млн лет назад кистеперых “прорвало”: Panderichthys rhombolepis из Латвии и России, Elpistostege watsoni и более поздний, но и более распиаренный Tiktaalik roseae из Северной Канады, а также, без сомнения, другие подобные твари поползли сначала по дну, а потом и по илистым пляжам. Их конечности еще трудно назвать ногами, поэтому обычно их все же считают рыбами Elpistostegalia. Но план строения наших рук и ног тут уже хоть и с трудом, но узнаётся. Остается удивляться, как быстро шел прогресс: не минуло и десятка миллионов лет, как уже появились амфибии Ichthyostegalia. Древнейшие из них – Elginerpeton pancheni из Шотландии – имеют ту же датировку, что и пресловутый тиктаалик – 375 млн лет назад. Дальше – больше: Ventastega curonica из Латвии, Hynerpeton bassetti из США, Acanthoostega gunnari и Ichthyostega stensiovi из Гренландии, Tulerpeton curtum из Тульской области – все они зашлепали по девонским болотам. Завоевание суши удалось.

Рис. 11. Platycephalichthys (а), Panderichthys rhombolepis (б) и Tiktaalik roseae (в).

Минутка фантазии

Многие из первых четвероногих около 365 млн лет назад имели нестандартное с нашей точки зрения число пальцев. Так, Tulerpeton curtum обладал шестью пальцами на передней и шестью на задней лапах, Ichthyostega stensiovi шевелила семью пальцами на задней ноге, а Acanthoostega gunnari – аж восемью на передней. Количество же лучей в плавниках кистеперых может быть еще намного большим. То, что все наземные позвоночные в итоге оказались потомками пятипалой рыбоамфибии, просто-напросто случайность – одна из миллионов, сопровождавших нашу эволюцию. Как знать, будь мы правнуками восьмипалой акантостеги, может, и умелые ручки возникли бы раньше? Какие бы перспективы перед нами открылись! Клавиатуры компьютеров в полтора раза шире, сложнейшие жестовые языки, удивительные театры пальцев, чудесные манипулятивные способности – мечта фокусника и карманника… Впрочем, тогда мы бы мечтали о десятке пальцев. Порадуемся же, что наши предки не растеряли и тех пяти, что имели.

Совсем иное строение конечностей мы могли бы иметь, произойди наши предки от двоякодышащих. Плавник рогозубов имеет хрящевую основу в виде членистого стебля с двумя рядами “веточек” по бокам. Такая структура совсем не похожа на наши руки и ноги. Из нее вышли бы отличные ногощупальца с бахромой гибких пальцев, которыми можно было бы обвивать предметы куда более изящно, чем это делаем мы своими фалангами… Впрочем, прочность подобной структуры невелика, неспроста она проиграла в девонском конкурсе освоителей суши.

От тех времен нам досталась одна странность. В предплечье локтевая и лучевая кости в расслабленном положении, когда ладонь повернута назад, расположены наперекрест. Вроде бы логичнее, если бы они были параллельны, как берцовые кости в ноге. Но эволюционная логика бывает странна. Ведь первые наземные четвероногие ползали на растопыренных в стороны лапах, у них локтевая и лучевая действительно не пересекались, а кисти торчали вбок. Примерно такое же расположение сохраняется и у рептилий. Однако когда зверообразные рептилии – предки млекопитающих – выпрямляли свои передние ноги, более эффективным оказалось развернуть кисть пальцами вперед, так толчок получается мощнее, шаг бодрее. Но кости в предплечье уже не могли поменяться местами и оказались скрещенными.

Надо сказать, что человеческая пятипалая рука сохраняет крайне примитивный план строения. Даже у банальной лягушки, будь она трижды амфибия, кисть более специализирована, чем у нас, хотя бы потому, что у нее и число костей в запястье, и число пальцев уменьшено по сравнению с исходным вариантом. Остается удивляться, как весь бесконечный ряд предков человека умудрился донести до наших времен столь архаичный вариант, ничего не растеряв по пути.

Очередное наше везение заключается в том, что некоторые амфибии эволюционировали слишком медленно. Например, у современных лягушек кости предплечья, а также малая и большая берцовые кости сращены, чтобы было легче скакать. Из таких лапок труднее получить хватательные руки-ноги, чтобы лазить по деревьям (квакшам, впрочем, это удается, но за счет подвижности стопы и присосок на пальцах). Если бы амфибии быстро достигли своего прыгучего совершенства, то, возможно, древесные млекопитающие никогда не возникли бы. А не будь древесных предков, не было бы и слезших с дерева потомков…

Подытожим: руки и ноги развились из плавников, чьим первоначальным предназначением было плавание, а вторым – ползание по дну.

Кстати, о семенах и деревьях…

Предки семенных растений – Runcaria heinzelinii – росли в Бельгии в среднем девоне 385–387 млн лет назад (Gerrienne et al., 2004). Они еще сыпали спорами, но уже не простыми, а особыми, разного размера: мелкими, имеющими претензию быть настоящей пыльцой, и крупными в мегаспорангии, окруженном специальной оболочкой-интегументом, которая того и гляди станет семенной кожурой. Чуть позже китайский плаун Sphinxiocarpon wuhanensis вплотную приблизился к созданию истинных семян. Не прошло и двадцати миллионов лет – и вот в позднем девоне, около 365 млн лет назад, в Северной Америке мы уже встречаем первые семенные растения, Elkinsia polymorpha и Moresnetia zalesskyi. Семена имеют защитные оболочки и питательные вещества, существенно повышающие выживаемость зародышей и позволяющие избежать зависимости от воды. Гаметы более примитивных споровых растений распространяются водой, так что плауны, хвощи и папоротники привязаны к берегам или как минимум очень влажным местообитаниям. Семена растений совершили тот же переворот, что спустя много миллионов лет удалось амниону рептилий: растения окончательно и бесповоротно захватили сушу, сделав возможным выход на нее крупных животных. Пройдут еще многие миллионы лет, и на основе семян голосеменных возникнут плоды покрытосеменных, которые станут основной пищей приматам и создадут человека.

В середине девонского периода совершилось еще одно великое событие, которое в тот момент вроде бы не предвещало появления человека, но было его необходимейшим залогом: возникли деревья! В начале девона – как минимум до 400 млн лет назад – деревьев точно не было, а наземные растения представляли собой невзрачные тонкие слабоветвящиеся псилофиты, не имевшие настоящих листьев и корней и жавшиеся к берегам водоемов. Но 385–386 млн лет назад планета обрела уже настоящие леса. Древнейшим известным деревом является папоротникоподобный Eospermatopteris, или Wattieza, чьи как минимум восьмиметровые стволы возвышались там, где сейчас находится штат Нью-Йорк в США (Stein et al., 2007). Но более того, тщательные исследования показали, что в этом древнейшем лесу было как минимум три вида крупных растений: вокруг папоротников обвивались лианоподобные предки голосеменных Aneurophytales, а между ними пейзаж разнообразили древовидные плауны Lycopsida (Stein et al., 2012). Благодаря постоянному затоплению (это даже не “допотопный”, а настоящий “потопный” лес) многие части стволов и ветвей сохранились в своем окаменевшем великолепии, а палеоботаники могут изучать экосистему конца среднего девона.

Казалось бы, при чем тут деревья? Однако они несколько раз сыграли ключевую роль в эволюции наших предков. Некоторые исследователи считают, что пни, торчавшие под водой, и упавшие стволы, загромождавшие водоемы, способствовали развитию конечностей еще у полностью водных кистеперых рыб, которые, будучи крупными животными, не могли свободно резвиться в подводном буреломе, а были вынуждены ползать по этим завалам, цепляясь зачатками пальцев за кору.

Кроме того, леса стали гостеприимным домом для многочисленных членистоногих, которые, в свою очередь, послужили пищей предкам земноводных и, стало быть, оказались важнейшим условием выхода позвоночных на сушу. Без лесов и букашек в них рыбам нечего было делать на неуютных песчаных берегах.

Далее, надо думать, леса обеспечили тень. Казалось бы – мелочь, но для животных, еще не приспособившихся жить вне воды, высыхание было огромной проблемой. Лучи солнца быстро сушили несчастных пионеров суши, а в вяленом состоянии эволюционировать трудно. Даже современные амфибии предпочитают не выползать под прямой солнечный свет. Тощие и низкорослые псилофиты не могли дать приличной тени, так что потенциальным первооткрывателям вневодных пространств пришлось ждать появления более основательной защиты. Неспроста на границе среднего и позднего девона одновременно появляются и деревья, и первые переходные водно-наземные рыбоамфибии.

Наконец, в далеком-далеком будущем именно деревья стали домом приматам, но до этого должно было произойти много всего интересного…

Выход на сушу сопровождался и иными достижениями: на глазах появились мигающие веки, смачивающие глаз слезой. Сам глаз обрел способность к аккомодации – наведению резкости изображения. Стала гораздо менее актуальна боковая линия – фактически ухо, растянутое вдоль всего бока от головы до хвоста. Она сохраняется у головастиков и лишь редко у взрослых амфибий (например, у прибрежной саламандры Stereochilus marginatus). Взамен появилось среднее ухо со слуховой косточкой.

Были и странности: дыхательная система уползла из глотки (жабры) в грудную клетку (легкие), и сердце последовало за ней, а мозги остались спереди. У рыб артериальная кровь из жабр попадает первым делом в рядом расположенные мозги, но у амфибий система перекосилась: в сердце кровь оказывается смешанной, мозги получают не чистую артериальную кровь. Обычно в школе появление двух кругов кровообращения преподносится как великое прогрессивное достижение, но для амфибий это был, вообще-то, регресс. На самом деле малый круг (от сердца к легким и назад, в котором венозная кровь становится артериальной) возник как попытка выправить возникшее нарушение идеально действовавшей доселе системы, причем первый блин оказался комом. Частично это компенсируется кожным дыханием, у самых продвинутых жаб – появлением частичной перегородки в желудочке (в школе она упоминается как изобретение рептилий, но это не так), но все-таки, когда начинаешь дышать выростом пищеварительной системы и наружными покровами вместо приличных жабр, сразу все не отрегулируешь.

Усовершенствовался у амфибий мочевой пузырь – место хранения воды, чтобы не засохнуть. У амфибий его стенки могут впитывать воду обратно в кровь. Особенно здорово запасаются жидкостью пустынные австралийские жабы Litoria platycephala, из которых аборигены выдавливают воду, чтобы напиться. Если бы над первыми амфибиями не нависала опасность высыхания, наши представления о гигиене выглядели бы совсем иначе.

Согласитесь – у земноводных уже почти наше строение, не хватает пары мелочей. И эти “мелочи” не замедлили появиться…

Глава 13

Звено 8: амнион

(средний карбон, около 340–315 млн лет назад)

Амфибии заселили сушу, но не до конца. Они по-прежнему были привязаны к воде, например необходимостью смачивать голую кожу. Но главным тормозом на пути окончательного завоевания сухих просторов был тип размножения. Амфибии откладывают икру в воду, и головастик живет в воде, дышит наружными жабрами и вообще представляет собой фактически рыбку, причем бесчелюстную. И икра, и головастик при высыхании гибнут. Многие амфибии пытаются решить эту сложность: обвиваются вокруг икры в норе (Ichtyophis), строят гнезда из листьев и слизи (Phyllomedusa и Rhacophorus), вынашивают икру в собственной спине (Pipa и Gastrotheca), голосовом мешке (Rhinoderma darvini) и даже желудке (Rheobatrachus), но все это полумеры. Хорошим выходом является живорождение, его смогли освоить водные червяги Typhlonectes, саламандры Hydromantes, лягушки Limnonectes larvaepartus и жабы Nectophrynoides occidentalis. Любопытно, что у последних головастики в организме матери дышат через хвост! Чем не альтернатива плаценте? Если вдуматься, мы в такой же ситуации дышим животом через пупочный канатик – тоже странное приспособление. Но в карбоне амфибии, видимо, были еще не столь изощренны, так что им пришлось искать иные решения. На кону стоял большой куш, нашедшему доставались все ресурсы пространств, простиравшихся дальше родных болот. Ведь карбоновые растения уже обрели впечатляющие размеры, а некоторые – достаточно развитые корни. Большинство из них, правда, росло наполовину в воде (тут и процветали разнообразнейшие амфибии-“стегоцефалы”), но папоротникоподобные глоссоптерисы потихоньку осваивали более сухие земли, а расплодившиеся насекомые и многоножки так и просились, чтобы кто-нибудь их съел. И к середине периода земноводные изобрели амнион.

Амнион – водонепроницаемая зародышевая оболочка, заполненная амниотической жидкостью, по сути – индивидуальный бассейн для зародыша. В нем он может спокойно плавать, а чтобы никто его не тревожил, из внешней оболочки трофобласта можно сделать прочную скорлупу – кожистую или даже известковую. Получается яйцо, теперь его можно положить куда угодно, закопать в песок или листья, и ничего с ним не сделается. Главное, чтобы оно не замерзло, но этой проблемы в первой половине карбона, кажется, не было. Открытие амниона настолько важно, что рыбообразные и амфибии называются анамниями, а рептилии, птицы и млекопитающие – амниотами, то есть ящерица существенно ближе к нам, чем к тритону или лягушке.

Кстати, о грибах и стрекозах…

Климат в начале карбона был отличный, но в течение всего периода холодало, а завершился он ледниковым периодом. Огромные массы растений захоранивались в виде угля, то есть углерода, а это значит, что из атмосферы постоянно убирался углекислый газ. А углекислый газ создает парниковый эффект, согревающий планету. Когда количество углекислого газа в атмосфере уменьшается десятки миллионов лет, немудрено, что планета зябнет. Как знать, может, так бы и превратилась она в ледышку, если бы не спасительные грибы. Они самоотверженно научились переваривать лигнин – самый несъедобный компонент растений. Поток углекислого газа освежил атмосферу, и вторая половина пермского периода ознаменовалась радикальным потеплением. Восславим же гнилостные грибы за спасение планеты и наше счастливое настоящее!

С другой стороны, многочисленные растения, аккумулируя в своих стволах углерод и выделяя кислород, насытили последним атмосферу, позволив возникнуть гигантским членистоногим: полутораметровым многоножкам Arthropleura, стрекозам Meganeura с размахом крыльев до 65 см и прочим исполинам. Ведь их трахейная дыхательная система – один из главных ограничителей размера, а при избытке кислорода даже с трубочками в мозгах можно подрасти. Насекомые расцвели. Одни карбоновые тараканы чего стоят! А мимо такой усатой шуршащей братии невозможно пройти равнодушным. Если есть так много еды, уползающей и улетающей от водоемов, найдутся и те, кто за ней устремятся. Ради таких вкусняшек не грех и амнион отрастить. Так, в погоне за тараканами, из наших предков-амфибий выковывались наши предки-рептилии.

Стадия головастика у нас никуда не делась, просто сместились сроки вылупления и метаморфоза: у амфибий сначала головастик выходит из икры, а потом теряет жабры и отращивает челюсти; у нас же, напротив, сначала исчезают зачатки жабр и формируются челюсти, а потом ребенок рождается.

Конечно, одним амнионом сушу не завоюешь. Окончательный выход на сухие просторы требует перестройки кожных покровов, органов чувств и конечностей. Кожа становится непроницаемой для воды, глазам и ушам теперь необязательно чувствовать в воде, их можно усложнить (в частности, появляются задние – слуховые – холмики четверохолмия среднего мозга), ноги должны бегать по земле, а грести им уже не надо, в мозге заметно увеличивается мозжечок. Появляется реберное дыхание. Вообще-то амфибии дышат наполовину кожей (безлегочные саламандры так и вообще только ей), а в легкие воздух накачивают горлом, но на суше держать кожу влажной невыгодно, а одним горлом много не надышишь. У современных амфибий ребра обычно редуцированы напрочь, в лучшем случае имеются лишь их маленькие рудименты, ведь они немало весят, а с низким обменом веществ таскать лишнюю тяжесть ой как нелегко. Но массивным карбоновым “стегоцефалам” ребра были нужны для поддержания формы тела, по совместительству же они стали обеспечивать вдох. Исчезни ребра раньше появления амниона – не быть нам теплокровными, не быть нам умненькими-разумненькими.

Но это все – дело наживное. И вот в середине карбона Канады (312–315 млн лет назад) мы встречаем первых рептилий Hylonomus lyelli и Paleothyris acadiana. Внешне они были не очень презентабельны – невзрачные как бы ящерки, – но какой это был прорыв! Актуальность приобретения независимости от воды наглядно подтверждается обилием попыток рептилизации: это нижнекарбоновые Whatcheeridae, Crassigyrinidae, Casineria kiddi и Westlothiana lizziae, а также иные твари. Даже в следующем – пермском – периоде несколько групп амфибий продолжали заново изобретать черты пресмыкающихся.

Тут нам снова повезло. На самом деле не все рептилии стали совсем рептилиями. Как обычно бывает, нашлись консерваторы и ретрограды, сохранившие массу амфибийных черт, например голую кожу без чешуи, но с многочисленными железами. Именно из таких недорептилий и возникли после млекопитающие. А не то трудно было бы создавать потом шерсть и молочные железы. Но это уже совсем другая история…

Рис. 12. Hylonomus lyelli и пень Sigillaria.

Кстати, о пнях и елках-палках…

Деревья карбонового периода были не совсем такими, как сейчас. Исполинские плауны сигиллярии Sigillaria, похожие на раздвоенные двадцатиметровые кисточки, имели очень слабую древесину в середине и прочную кору снаружи. Когда дерево падало, пень быстро выгнивал изнутри и превращался в огромную бочку-ловушку. Во время паводков туда заносило несчастных зверюшек, а после спада воды они уже не могли выбраться наружу. Благодаря такому коварному устройству стволов сигиллярий мы теперь имеем останки первых рептилий гилономусов Hylonomus: их скелеты так и пролежали в пнях больше 300 млн лет.

Однако пни с трещинами просто наверняка служили тем же существам отличным домом-убежищем, тут они могли чувствовать себя в безопасности, ведь по окрестным болотам ползало немало ужасных хищников. С тех пор пни и дупла исправно служат общежитием для мириад разнообразнейших существ. Отлично описал это Дж. Даррелл в книге “Зоопарк в моем багаже”:

Обкуривать дупло – дело долгое и сложное, своего рода искусство. Прежде чем за него приниматься, надо выяснить, ждет ли вас добыча, заслуживающая таких усилий. Если в самом основании ствола есть большое отверстие, выяснить это сравнительно просто. Вы засовываете внутрь голову и просите кого-нибудь постучать по стволу палкой. И если в дупле прячутся животные, вы, как только стихнет гул, услышите беспокойное движение или во всяком случае догадаетесь о присутствии зверя по ливню гнилой трухи… Теперь можно разжигать костер… Дым будет уходить в полый ствол, как в дымоход. Дальше могут случиться самые неожиданные вещи, ведь в дуплах обитает все на свете – от плюющей кобры до циветты, от летучей мыши до гигантской улитки. Половина интереса в том и заключается, что невозможно предугадать, с чем вы встретитесь[2].

Не исключено, что именно такие места заронили в наших предков склонность к жизни в уютной тесноте – в ней кроется половина смысла самого слова “уют”, немалая часть оставшейся половины – сопутствующий полумрак. Другим вариантом были норы, но их еще надо копать, а пни всегда готовы. Неспроста людей – особенно детишек – так и тянет залезть под выступающие корни и в дупла, когда таковые находятся. В последующем вибриссы млекопитающих стали отличным определителем защищенности; например, когда крыса чувствует со всех сторон стены, ей хорошо, а если ее посадить в обширный вольер, где она не ощущает спасительного окружения, то может и умереть от такого ужаса. Конечно, до млекопитающих в карбоновом периоде было еще не слишком близко, но желание ощущать стены-защиту со всех сторон восходит, по-видимому, еще к тем временам. Когда вам в следующий раз захочется завернуться в одеяло и обложиться подушками, свернуться с ногами калачиком на кресле с высокими подлокотниками и вжаться в его глубокую спинку, обставить квартиру комодами и шкафами непременно темного дерева, с многочисленными полочками, дверцами и таинственными недрами, вспомните о гилономусах в сигилляриевых пнях…

Древесина не только сигиллярий, но и плаунов-лепидодендронов Lepidodendron, и древовидных хвощей-каламитов Calamites была очень слабой и рыхлой, сделанной из первичной ксилемы, прочность ствола обеспечивалась в основном мощной корой, у хвощей к тому же щедро сдобренной кремнеземом. Корни тоже были довольно хилыми, что компенсировалось увеличением их размеров или, иногда, огромным корневищем. Недоразвитость механической ткани не давала возможности таким деревьям обильно ветвиться, даром что высотой они могли быть до 35 м. Метелки с чешуевидными недолистьями-филлоидами язык не поворачивается назвать кронами, а плауновидные Lophiodendron и Tomiodendron так и вообще были чем-то вроде столбов. На таком дереве особо не порезвишься, так что и древолазящие животные в это время даже не предполагались. Но в конце карбона – 323–299 млн лет назад – наконец-то появились голосеменные-кордаиты Cordaites, обзаведшиеся вторичной ксилемой, то есть приличной механической тканью, позволившей им отрастить ветвистые кроны наподобие современных сосен и нормальные устойчивые корни. По сути, растения приобрели внутренний скелет взамен наружного; произошла смена “беспозвоночных членистоногих” растений (хвощи такие и есть – членистостебельные) “позвоночными”. С этого момента стала принципиально возможной жизнь на деревьях. До нее оставались миллионы лет, но именно тогда – в зеленых кронах каменноугольных кордаитов – были заложены предпосылки возникновения приматов и человека.

Глава 14

Звено 9: классы зубов, уши и шерсть

(пермь, 300–250 млн лет назад)

Пермский период был временем чудес. В морях плавали странные акулы Helicoprion с циркулярками во рту, по болотам ползали огромные “стегоцефалы” типа Eryops и Mastodonsaurus с метровыми головами, а Platyoposaurus stuckenbergi успешно изображал из себя крокодила, в лужах бултыхались рогатые Nectridea, амфибии Seymouriamorpha и Chroniosuchidae все еще упорно пытались стать рептилиями. Diadectomorpha настолько странны, что и не разберешь – земноводное это или пресмыкающееся. Среди собственно рептилий тоже что ни тварь, то феномен. По озерам плавали надувные Pareiasauria с третьим глазом на макушке и гавиалоподобные Mesosaurus с полным ртом зубов, Eunotosaurus africanus был похож на длиннохвостую черепаху, по ветвям порхали Coelurosauravidae с фестончатым черепом, невероятно сходные с современным летучим дракончиком Draco. Хватало и других.

Самой же странной и одновременно преуспевающей группой пермского периода стали зверообразные рептилии Theromorpha, известные также как синапсиды Synapsida, в особенности их основная часть – терапсиды Therapsida. Строго говоря, появились синапсиды еще в самом конце карбона, но интересующие нас черты приобрели в перми.

Одно из самых заметных приобретений зверообразных – гетеродонтная зубная система, то есть разделение зубов на классы. Передние обычно уменьшены и используются для отщипывания чего-то не очень прочного; чуть подальше зубы, напротив, резко увеличиваются и становятся клыками, нужными для демонстраций, удержания и убивания добычи или выковыривания корешков; самые задние зубы, на которые приходится самое большое давление, так как они приближены к челюстному суставу, становятся либо острыми режущими гребнями, либо широкими жевательными жерновами. Гетеродонтия возникала в животном мире неоднократно. Уникальны, например, растительноядные динозавры Heterodontosauridae и крокодилы Pakasuchus kapilimai, чья зубная система феноменально напоминала нашу.

Но зверообразные рептилии сделали особую ставку на свои зубы. Если у примитивных пеликозавров Pelycosauria разница в размерах зубов еще не очень заметна, то у всех прочих она уже чрезвычайно велика. Особенно полюбились тероморфам клыки – они огромны почти у всех зверообразных, как хищников (Titanosuchia, Eotitanosuchia и Gorgonopsia), так и растительноядных (Tapinocephalia), а у продвинутых дицинодонтов Dicynodontia остались вообще единственными зубами. Среди Venjukoviamorpha Ulemica invisa имела большие направленные вперед резцы и, видимо, была аналогом грызунов.

Параллельно с зубами менялись жевательная мускулатура и нижняя челюсть; в частности, зверообразные научились жевать, появилась восходящая ветвь нижней челюсти и скуловая дуга на черепе. Теперь стало можно использовать пищу гораздо более эффективно. Когда крокодил ест добычу, чуть ли не больше половины он теряет, потому что может только оторвать кусок и проглотить его целиком. А уже в желудке крупный неразжеванный шмат мяса переваривается, понятно, очень медленно и неэффективно. Еще хуже растительноядным, ведь у растений есть прочная целлюлозная клеточная стенка, недаром травоядные черепахи такие медленные во всех отношениях. Предки млекопитающих справились с этими сложностями: пища меньше теряется, пережевывается, мясо размельчается, клеточная стенка разрушается, и в итоге еда лучше усваивается, а на этой основе можно и обмен повысить.

Рис. 13. Схема классов зубов.

В последующем некоторые млекопитающие полностью утеряли часть достижений пращуров; например, у дельфинов все зубы одинаковы, а у муравьеда их вообще нет, но у большинства жизнь прямо зависит от гетеродонтности. Неспроста систематика млекопитающих – это в основном систематика зубов, а учитывая, что зубы – самый прочный элемент организма и в ископаемом состоянии сохраняются в основном именно они, эволюция зверей представляется обычно как эволюция зубов. Предки и родственники человека – не исключение. Взаимные пропорции резцов, клыков и моляров надежно отличают, скажем, грацильных австралопитеков от понгид, а парантропов от “ранних Homo”.

Уголок занудства

Зубы современных млекопитающих делятся на классы: спереди это резцы – плоские и широкие зубы, нужные для откусывания кусочков не очень прочной пищи; далее следуют клыки – по первоначальной задумке большие и острые, нужные для убивания или удержания добычи, но часто используемые только как сигнальные приспособления; после – премоляры (они же предкоренные) с назначением промежуточного раздавливания пищи; заканчивают ряд моляры (они же коренные; кстати, стоит подчеркнуть, что “коренные” не значит “постоянные”, это не генерация, а класс зубов) – широкие и часто бугристые, необходимые для пережевывания и перетирания еды. Классы зубов обозначаются латинскими буквами: резцы – I, клыки – C, премоляры – P, моляры – M. Номер верхних записывается верхним индексом (например, I), а нижних – нижним (например, M₃).

Для простоты зубы считают только в половинке челюсти; количество зубов называется зубной формулой. У человека формула такова: 2123/2123, то есть в верхней челюсти с одной стороны 2 резца, 1 клык, 2 премоляра и 3 моляра, в нижней – то же количество; всего 32 постоянных зуба. Исходная формула для приматов – 2143/2143, причем у предков человека исчезли первые два премоляра в каждой челюсти, так что первый человеческий премоляр в общеприматном масштабе на самом деле P3, а второй – P4.

Молочные зубы обозначаются маленькими латинскими буквами: i, c и m. Секрет в том, что у ребенка на том месте, где у взрослого будут постоянные премоляры, растут зубы, морфологически похожие на постоянные моляры (отчего они называются молочными молярами; соответственно, молочная формула 212/212, всего 20 молочных зубов), а того места, где будут постоянные моляры, у малого дитятки вообще пока нет, так как челюсть ороткая. По мере роста челюсти появляется место для постоянных моляров. Правда, для третьего иногда простора не хватает, тогда он упирается в соседние, и начинаются проблемы; прорезывается он позже всех прочих и потому называется “зубом мудрости”. Впрочем, он может и вообще не вырасти. Закавыка, однако, состоит в том, что постоянные моляры являются на своем месте на самом деле первой генерацией зубов, так что в действительности они молочные, просто остающиеся на всю жизнь, а постоянных моляров у нас, строго говоря, вообще нет.

Ежели дожить лет до девяноста и донести до этого почтенного возраста зубы – малореальное сочетание, – то можно осчастливиться третьей генерацией зубов (чаще это происходит с резцами), но это бывает крайне редко. Впрочем, иногда такое случается и в подростковом возрасте, когда, например, уже постоянный премоляр выпадает, а на его месте появляется новый зуб. Когда люди научатся искусственно регулировать эти процессы, можно будет выращивать зубы сколько влезет.

Разные животные могут выращивать неодинаковое число генераций зубов. У акул и рептилий они растут по необходимости. Скажем, аллигатор сменяет каждый зуб в среднем полсотни раз. У большинства млекопитающих все как у людей (хотя, конечно, зубные формулы у всех свои), но у некоторых встречаются экзотические варианты. У некоторых неполнозубых нет молочной генерации зубов, а у кроликов и морских свинок молочные могут сменяться постоянными еще до рождения. У слонов и сирен – ламантинов и дюгоней – новые коренные зубы появляются в задней части челюсти и со временем смещаются вперед, замещая стертые передние, которые по надобности выпадают; таких генераций может быть сколько угодно. У слонов новые зубы перестают закладываться лет этак в двадцать, прорезываться – в сорок, а окончательно стираются в шестьдесят.

Зубами можно ухватить добычу, но сначала ее надо найти. В этом может помочь слух. Рептилии слышат в значительной степени через нижнюю челюсть, ведь они ползают, прижимаясь к земле, неспроста они именуются пресмыкающимися; колебания от почвы через кости передаются к уху. Может, они бы и рады гордо поднять голову, но у них не очень получается, ведь уровень их метаболизма низок, в мышцах мало митохондрий, отчего мускулатура белая и не может долго тонически сокращаться. Поэтому рептилии движутся “мультяшно” – рывками, дерганно. По-своему это удобно: можно быстро метнуться из засады, как это делают крокодилы или удавы, можно даже взлететь – грудные мышцы некоторых птиц устроены все так же, но плавных изящных движений, упругой походки и долгой тяжелой работы без устали рептилиям совершать не дано.

Зверообразные рептилии ускоряли свой обмен веществ и совершенствовали конечности. По крайней мере, они смогли поднять свою переднюю часть тела над землей (в частности, они обрели истинный коракоид – особую независимую кость плечевого пояса; у человека коракоид срастается с лопаткой между 11 и 16 годами, превращаясь в клювовидный отросток, до этого времени ребенок еще немножко зверообразная рептилия). Но челюсть рассталась с почвой, а слышать хотелось. Большинство рептилий, а после и птицы решили эту проблему, усовершенствовав барабанную перепонку и прикрепив ее к задней части щеки, но пеликозавры были неудачниками, они не смогли развить аналогичное строение из-за особой формы височной области и слишком низкого прикрепления нижней челюсти: необходимость повышенного обмена веществ, начинающееся подразделение зубов на классы и, соответственно, боковые жевательные движения челюстей не позволяли приделать барабанную перепонку, как у рептилий, иначе она рвалась бы от нагрузок на челюсть. Укрепление задней части черепа и массивность единственной слуховой косточки-стремени грозили глухотой, а потому тероморфы пошли своим путем. Благо основание черепа и нижняя челюсть предков были сделаны из целой кучи костей. Одна из задних черепа – квадратная – и одна из задних челюсти – сочленовная, соединявшиеся с барабанной перепонкой, “переползли” вглубь, уменьшились и стали наковальней и молоточком. Вокруг они были окружены угловой костью (тоже из задней части нижней челюсти), превратившейся в барабанное кольцо, держащее и барабанную перепонку. Со всех сторон наползли элементы височной кости и скрыли кусок нижней челюсти – по совместительству среднее ухо – внутри черепа. Раз барабанная перепонка углубилась в череп, не мешает приспособить снаружи рупор – ушную раковину, благо ее не так сложно сделать из окружающей кожи. Иначе говоря, наружное ухо – это компенсация компенсации, попытка избежать потери слуха из-за побочных эффектов попытки избежать потери слуха, а не великое прогрессивное достижение.

От былой мозаики нижней челюсти у нас осталась лишь зубная кость. Так мы потеряли подвижность и растяжимость челюстей, навсегда утратили способность заглатывать предметы больше собственной головы (а жаль, иногда очень хочется!), зато по крайней мере не оглохли. Птицы, обладающие единственной слуховой косточкой и не имеющие наружного уха, слышат не хуже млекопитающих. Но зато мы можем жевать, а челюсти наши прочны.

Как уже говорилось, способность пережевывать пищу была одним из элементов, обеспечивающих повышенный обмен веществ. В ускоряющемся мире перми одной из главных ценностей была скорость. Обмен веществ тут как раз более чем важен. Ферменты в клетках обычно работают при определенной температуре, причем в довольно узком диапазоне, важно не остыть и не перегреться. Даже мы, гордящиеся своей теплокровностью, одеваем чего потеплее уже при плюс пятнадцати и жалуемся на жару при плюс тридцати. Холоднокровным же животным тем более непросто. Особенно остро вопрос стоит по утрам: кто первый успел растопить свою ферментативную топку, тот и первый съест хотя бы и холодных, но вкусных медляков или, напротив, успеет убежать от еще не раскачавшихся хищников.

Не раз животные изобретали способы собственного разогрева: бабочки и шмели делают это, трепеща крылышками, тунцы – сокращая мышцы. Много раз амфибии и рептилии независимо изобретали гребни-радиаторы на спине, обогащенные кровеносными сосудами, нагревающиеся прохладным утречком в восходящих лучах солнца и отдающие тепло в полуденную жару. Внешний вид таких животных удивительно схож: амфибия-темноспондил Platyhystrix rugosus, текодонты Arizonasaurus babbitti, Ctenosauriscus koeneni и Lotosaurus adentus, пеликозавры Edaphosaurus и Dimetrodon, динозавры орнитопод Ouranosaurus nigeriensis, зауропод Rebbachisaurus garasbae, тероподы Spinosaurus aegyptiacus и Deinocheirus mirificus, а также многие иные – все они обладали удлиненными остистыми отростками позвонков, между которыми была натянута кожа, а стегозавры Stegosauria ощетинились пластинами, расположенными в два ряда на спине, пронизанными множеством сосудов и выполнявшими всю ту же роль обогревателя или, напротив, охладителя.

Как видно из приведенного перечня, подобным путем пошли и некоторые ранние зверообразные – пеликозавры, причем как растительноядные, так и хищные. Но ползать, а уж тем более бегать с парусом на спине не очень-то удобно. Поэтому продвинутые зверообразные стали теплокровными. Этому способствовали разные приспособления; наверняка примерно в это время легкие обрели альвеолы – пузырьки, за счет которых поверхность выросла во много раз, обеспечивая организм бльшим количеством кислорода, разогревающим телесную печку.

Усложнение органов чувств не ограничилось ушами. Зверообразные рептилии сохранили голую кожу без чешуи, но с железами. Такая кожа чувствительна и не мешает эти осязательные способности усилить. И вот морды тероморф ощетинились вибриссами – “усами”, которые каждый может лицезреть на любой кошке. Мы – люди, кстати, не уберегли столь ценное наследие. Даже у шимпанзе есть вибриссы, хотя и совсем короткие, незаметные снаружи среди обычных волос. Почти три сотни миллионов лет млекопитающие старательно берегли столь ценное приобретение, а наши предки в самый последний момент потеряли! Конечно, нет худа без добра: исчезновение вибрисс обусловлено мутацией-делецией части гена андрогенового рецептора, т есть регулятора стероидных гормонов, а такие изменения могли существенно сказаться на социальном поведении, взаимоотношении полов и стать важной вехой становления человеческих качеств психики (McLean et al., 2011).

Вибриссы – орган осязания, но принцип их устройства может быть использован и для формирования более основательных покровов. Длинные тонкие белковые выделения кожи (столь медленно выделяющиеся и столь прочные, что кажутся выростами, хотя по существу не отличающиеся, скажем, от затвердевшего пота) – богатейший источник новаций. Все уже догадались, что речь идет о шерсти. Строго говоря, точно мы не знаем, была ли шерсть у зверообразных рептилий, но ряд косвенных данных свидетельствует, что по крайней мере поздние цинодонты Cynodontia – наши непосредственные предки – были уже мохнаты. Шерсть – замечательная новация. Ведь усилившийся обмен позволяет нагреть тело, но этого мало, надо полученное тепло еще и сохранить. И мех тут действует как нельзя лучше. Причем для животных с несовершенной терморегуляцией это свойство даже важнее, чем для продвинутых. Даже современные яйцекладущие звери: утконосы, ехидны и проехидны – имеют густой мех, хотя теплокровными могут считаться лишь с некоторой натяжкой. А дальше из шерсти можно получить много всего интересного: иглы, хохлы, гривы, бороды и даже носорожьи рога.

Человек имеет занятный атавизм, доставшийся нам с тех времен: если нас напугать или выставить на мороз, то волоски на теле – руках, ногах, голове – поднимаются. Называется это пиломоторный рефлекс. У каждой шерстинки для этого имеется своя мышца, тянущая за волосяную луковицу. Вздыбливание шерсти помогает произвести впечатление на противника, увеличив видимый размер (для проверки сравните спокойную и испуганную кошку), или сохранить тепло. Человек – зверек тропический, почти совсем лысый, но нелегкая жизнь предков до сих пор двигает остатками нашей шерсти.

Кстати, о диалектике…

Пермский период ознаменовался двумя великими событиями, кардинально повлиявшими на судьбы еще не созданного человечества. Во-первых, материки в последний раз сползлись на экваторе в суперконтинент Пангею, перекрыв экваториальные течения и вызвав похолодание и осушение климата. Это дало преимущества рептилиям с повышенным обменом веществ и вызвало расцвет зверообразных.

Во-вторых, появились массовые насекомые с водными личинками – веснянки Plecoptera, ручейники Trichoptera и основная часть поденок Ephemeroptera (примитивные поденки появились раньше), которые аккумулировали в своих щуплых тельцах скапливающиеся в водоемах ценные химические элементы – прежде всего азот и фосфор, – а при разлете взрослых разносили эти вещества по водоразделам. Хотя каждая козявочка эфемерна, но вместе они – сила! Появился надежный канал возврата жизненно важных элементов из воды на сушу, что позволило растениям удалиться от берегов. Парадоксальным образом один из самых засушливых периодов стал временем озеленения пустынь: до этого лесами обрастали в основном берега морей, озер и рек, теперь же леса распространились вглубь континентов. В частности, в перми возникли засухоустойчивые хвойные вольциевые Voltziaceae. Где растения, там и животные – и вот по равнинам и по взгорьям заковыляли пеликозавры, дицинодонты и диноцефалы, за ними погнались горгонопсы и эотитанозухи, а под ногами у них путались тероцефалы и цинодонты – наши предки.

Такая вот диалектика: материки сползались, насекомые разлетались, а вместе они делали общее дело – создавали человека.

Менялось и зрение, причем частично в очень нестандартную сторону. Дело в том, что у первых амфибий и рептилий было не два, а три глаза. В рудиментарном виде третий сохраняется у некоторых современных лягушек, ящериц и гаттерий, причем может даже иметь хрусталик, сетчатку, нерв и вполне различает свет от тьмы, хотя и покрыт снаружи кожей; расположен он посреди головы. Третий глаз образуется на основе либо пинеального, либо парапинеального органа. У продвинутых зверообразных рептилий парапинеальный орган исчез совсем, а пинеальный погрузился вглубь увеличившегося мозга и стал эпифизом. У нас он выполняет массу функций, но многие из них по-прежнему завязаны на суточные ритмы. Конечно, свет на эпифиз прямо попасть уже не может, но зрительный нерв и тракт от стандартных глаз оканчивается в нескольких миллиметрах от эпифиза и связан с ним напрямую, так что с поступлением сигналов проблем нет.

На свету в эпифизе вырабатывается серотонин – один из главных нейромедиаторов, благодаря чему нам не хочется спать. У человека серотонин еще образно называют “гормоном счастья”, так как он отвечает в числе прочего за хорошее настроение. Совмещение функций приводит к тому, что настроение на свету действительно повышается, есть даже такой способ если и не лечения, то облегчения депрессии – освещение солнечным светом. В темноте в эпифизе серотонин преобразуется в мелатонин, и человек засыпает (на этой основе сделано отличное снотворное). Конечно, сон и бодрствование определяются многими другими факторами, ведь слепые люди тоже хотят спать, но регуляция через освещенность у нас преобладает. Кстати, любопытно, у ночных лемуров “гормоном счастья” является мелатонин?

Можно добавить, что некоторые особо экзальтированные граждане пытаются “открыть себе третий глаз” (иногда буквально – просверливая дырку в черепе), чтобы “связаться с космическими информационными потоками”, но делают это почему-то со стороны лба. На самом деле, из-за беспрецедентного разрастания конечного мозга эпифиз у нас оказался обращен назад; если уж и открывать себе третий глаз, то надо делать это на затылке, между мозжечком и затылочными долями полушарий. Впрочем, как раз в этом месте под черепом находится синусный сток – место соединения венозных синусов с кровью от мозга, так что попытка открывания “заднего глаза” гарантированно кончится фатально. Лучше мозг вообще не трогать…

Минутка фантазии

Третий глаз – это, конечно, круто, но наши зверообразные предки могли бы позавидовать миксинам. У этих бесчелюстных рыбообразных светочувствительные рецепторы, кроме собственно двух глаз, расположены еще и вокруг клоаки. Вот ежели бы этакую способность да развить бы!.. Это вам не банальный третий глаз на лбу, это ж круговой глаз вокруг… сами понимаете чего. Какие безграничные возможности утеряны! Впрочем, миксины здравствуют и поныне, может, через сотню-другую миллионов лет они еще возьмут реванш?

Зверообразные рептилии имели массу замечательных достижений: прогрессивный мозг, хорошо развитые обоняние и зрение, наверняка более сложное поведение и, вполне вероятно, заботу о потомстве (хотя по-прежнему откладывали яйца). Позднепермская Dvinia prima, даром что рептилия, для неискушенного зрителя выглядит скорее как крыса. Кстати, как обычно бывает в эволюции, сразу несколько групп зверообразных рептилий попытались стать млекопитающими. Представители обширнейшей группы Therocephalia занимались этим миллионы лет, но так и не смогли обогнать наших предков Cynodontia.

Что же случилось? Что вызвало все эти события? Прогресс зверообразных рептилий был инициирован и подстегивался ужасным похолоданием на границе карбона и перми – одним из самых мощных за всю историю планеты, почти достигавшим значений плейстоценовых оледенений. Лавразия и Гондвана сомкнулись в единую Пангею, перекрыв экваториальное течение и нарушив мировые циркуляции тепловых потоков. В центре суперконтинента климат к тому же стал засушливым, зима отделилась от лета. Теплокровность, шерсть и эффективное пережевывание были в такой ситуации более чем уместны. Нам повезло, что похолодание наступило до того, как пресмыкающиеся успели закоснеть в своей рептилийности; трудно представить, как кожные железы и мех могут развиться на основе, скажем, черепах (впрочем, рептилийность черепах, как это ни покажется странным, сама по себе большой вопрос, но это совсем другая история). Слава пермскому оледенению – оно создало все основные предпосылки для появления в будущем млекопитающих.

Но все эти великие достижения не дали тероморфам решающих преимуществ. Дело в том, что их задние конечности оставались на удивление примитивными, они отставали от прогресса передних. Это отражалось и на внешнем виде: зверообразные выглядят как бы вечно присевшими на корточки, тщящимися поднять переднюю часть тела, но бессильно осевшими сзади. Техническое решение не находилось слишком долго, а конкуренты не дремали, тем более что холода закончились и уже к границе перми и триаса на всей планете сменились жарой, сопоставимой с девонской и эоценовой. В самом конце перми по России и Польше враскорячку бегал Archosaurus rossicus, а к концу триаса архозавры нашли способ поставить тело на прямые ноги. Теперь они могли быстро бегать, затрачивая намного меньше энергии, ведь стопы оказались прямо под центром тяжести. Архозавры, правда, в противоположность тероморфам не смогли толком выпрямить передние ноги, но это было не так критично, они просто встали на две задние. А эффективная терморегуляция со способностью согреваться изнутри – да кого она интересует в термоэру, когда и за полярным кругом снег не выпадает? Зверообразные безнадежно проиграли – на долгих 180 миллионов лет…

Глава 15

Звено 10: первые млекопитающие

(триас, 225 млн лет назад)

Граница перми и триаса ознаменовалась великим вымиранием – самым масштабным из тех, что затронули позвоночных, а возможно – вообще самым грандиозным из всех. Масса животных исчезла бесследно. Особенно пострадали морские организмы, но и по суше как Мамай в обнимку с Гитлером прошли – 75 % наземных видов было сметено с лица Земли. Бльшая часть амфибий и рептилий канули в Лету. Но, как это обычно бывает, освободившееся место поспешили занять выжившие.

Пангея треснула и начала медленно расползаться, высвобождая пути для океанических течений, перемешивающих свои воды и согревающих планету. Заметно потеплело.

Триас – уникальный, чрезвычайно интересный и важный период, полсотни миллионов лет безвременья, когда не было никого “самого главного” – доминирующей группы животных, но появились все, кто играл главные роли на сценах будущего: перепончатокрылые и двукрылые насекомые, акулы более-менее современного типа, хрящевые ганоиды Chondrostei и костистые рыбы Teleostei, примитивные лягушки, черепахи, ихтиозавры, крокодилы, динозавры, птерозавры, птицы и млекопитающие. На первые места было много претендентов, порой весьма неожиданных; например, амфибии Trematosauroidea попытались завоевать море – странно для животных с проницаемой голой кожей; до сих пор непонятно, как им это удавалось, нынешние земноводные в соленой воде жить не могут.

На суше тоже все желающие столбили высвободившиеся места под солнцем. Впрочем, некоторые занимали места под луной: в ночной прохладе наработки зверообразных рептилий весьма пригодились, терапсиды выправили имевшиеся недостатки, и к середине триаса можно говорить уже о млекопитающих. Древнейший известный нам зверь – Adelobasileus cromptoni из Северной Америки (225 млн лет назад). Позже появились и другие подобные создания. Внешне все они напоминали землеройку. К сожалению, мы знаем об этих животных до крайности мало, ведь до нас дошли преимущественно зубы и обломки челюстей. Но мы видим, что зубная и слуховая системы у них были уже явно не рептильными.

Впрочем, черты пресмыкающихся не могли исчезнуть сразу и навсегда. Так, Morganucodon watsoni (205 млн лет назад) имел свободные шейные ребра, не имел эпифизных окостенений длинных костей (что весьма странно) и, скорее всего, был яйцекладущим. Крайне мелкие размеры – 10 см без хвоста при весе 20–30 г – и сравнение с современными однопроходными показывают, что из яиц появлялись, скорее всего, фактически эмбрионы. Этой особенностью первые млекопитающие принципиально отличались от рептилий, у которых вылупившиеся детеныши полностью самостоятельны и отличаются от взрослых лишь размерами и неспособностью к размножению. Очевидно, мизерных и беспомощных детенышей надо старательно выращивать. По всей вероятности, уже в триасе, а то и в перми мамы начали выкармливать малюток молоком. Первоначально молочные железы возникли из потовых, особой разницы между ними у однопроходных нет. У утконоса, ехидны и проехидн нет сосков, а молоко выделяется прямо на животе, на двух молочных полях, фактически потеющих молоком, которое детеныши слизывают.

Рис. 14. Adelobasileus cromptoni (а) и Morganucodon watsoni (б).

Выкармливание детенышей некими выделениями типично не только для млекопитающих. У рабочих пчел вырабатывается маточное молочко, и если им кормить личинку, то из нее разовьется новая матка, – поистине царская диета (будущих рабочих кормят пергой – смесью пыльцы и меда). У некоторых скатов и акул еще в утробе матери эмбриону в рот впячивается специальный вырост, выделяющий аналог молока. Кожными выделениями кормят молодь рыбки дискусы Symphysodon aequifasciata, а также самцы индийских сомиков-мистов Mystus aor и M. seenghala. В зобе голубей образуется “птичье молоко”, которым они кормят птенчиков в первые дни после вылупления; пингвины и фламинго выделяют аналогичное вещество стенками пищевода и желудка, причем у последних “молоко” розовое – как и сами птицы.

Выкармливание молоком повлияло и на зубы млекопитающих. У рептилий после вылупления зубы успевают смениться несколько раз, а челюсть растет, в итоге положение зубов относительно друг друга получается довольно хаотичным. У млекопитающих до некоторого момента зубы не нужны и даже вредны. У детенышей их нет, число смен сокращается, а когда зубы появляются, челюсти уже имеют более-менее крупные размеры, так что зубы выстраиваются в более постоянном и стандартном порядке, чем у рептилий. Становится возможным точное смыкание-окклюзия, а это опять же повышает эффективность хватания, разрывания и жевания пищи.

Забота о беспомощном потомстве неизбежно должна способствовать и развитию мозга и усложнению поведения.

Уголок занудства

Млекопитающие унаследовали от зверообразных предков и развили целый комплекс особенностей. Теплокровность-гомойотермия и интенсивный обмен веществ обеспечиваются интенсификацией дыхания, что возможно благодаря исчезновению брюшных ребер, появлению диафрагмы, тянущей легкие в новом направлении, и альвеолярному строению этих легких.

Млекопитающие обрели поясницу: поясничные ребра окончательно срослись с поперечными отростками позвонков (нынешний поперечный отросток поясничного позвонка – это большей частью именно реберный отросток, то есть бывшее ребро, а настоящий поперечный если и виден, то в виде маленького пупырышка – добавочного отростка). Дело в том, что диафрагма отделила грудную полость от брюшной, так что дыхательная функция поясничных ребер стала неактуальной. С другой стороны, конечности стали вертикальными и переместились под тело, а из-за этого горизонтальные движения позвоночника грозят неустойчивостью и падением (рептилиям проще – у них ноги враскорячку, да и вообще они лежат на пузе, а не приподняты над землей, так что можно изгибаться вбок сколько угодно, не упадешь). Со звериным положением ног лучше изгибать позвоночник вверх-вниз, но поясничные ребра этому мешают, стучась друг об друга, поэтому млекопитающие от них избавились. Навсегда пропали у млекопитающих брюшные ребра: защищать живот у маленькой и в любом случае уязвимой зверюшки нет смысла, а спасаться гораздо проще, убегая, извиваясь и протискиваясь в щели, чему лишние кости только мешают. Итогом стала вертикальная подвижность поясничного отдела позвоночника, теперь мы можем наклоняться вниз. Без этого гораздо труднее было бы создать поясничный лордоз, прямохождение и собирательство руками в полусогнутом положении. Как бы мы копали картошку и дергали морковку на даче с поясничными и брюшными ребрами?

По той же причине и тому же принципу исчезли и шейные ребра.

Теплую кровь разносит по телу четырехкамерное сердце, а из двух дуг аорты сохраняется тоько левая (птицы, что характерно, избавились как раз от левой, оставив правую – симметричное и равное по сути решение): это дает экономию сил, ведь в одном сосуде трение крови о стенки вдвое меньше, чем в двух. Полученное тепло сохраняется благодаря шерсти, которая заодно усиливает осязательные способности. Кожа сохраняет и развивает многочисленные кожные железы, в том числе запаховые, сальные, потовые и на их основе – молочные. Конечности совершенствуются, выпрямляются под тело (хотя и не сразу, и не у всех).

Безъядерные эритроциты млекопитающих лучше переносят кислород. Замечательно, что у амфибий эритроциты очень большие, но плотность их невелика, ведь этим задумчивым животным надо не так много кислорода. У рептилий красные кровяные клетки заметно меньше и вытянутее, ведь более бодрый характер подразумевает большие затраты кислорода, а при уменьшении объема площадь уменьшается медленнее, так что в том же объеме крови можно иметь большую площадь мембран и, стало быть, переносить больше кислорода. Птицы и млекопитающие теплокровны, но по-разному решили геометрическую задачу дальнейшего прироста площади клеток. Эритроциты птиц стали еще мельче и еще вытянутее – так их можно уложить плотнее, зазоров остается меньше. Млекопитающие же (начиная с яйцекладущих), кроме уменьшения размера, избавились от ядра и вогнули стороны эритроцитов внутрь, а некоторые – копытные, которым надо много бегать, – еще и вытянули. Такие “плюшки” можно сложить еще плотнее (и плотность действительно растет на порядки), больше кислорода – больше метаболизма, лучше работа мышц и мозга.

Крупный головной мозг с развитыми полушариями конечного мозга, покрытыми новой корой неокортексом, – общая черта всех млекопитающих, от однопроходных до человека. Некортекс в числе прочих взял на себя функцию управления сознательными движениями, импульсы которых пошли по новому корковоспинномозговому пути (соответственно, возникли элементы этого пути – ножки мозга, продольные волокна моста и пирамиды продолговатого мозга). Не обошлось и без “мусора”: вентральный таламус, управлявший движениями у рыб и амфибий, у рептилий, птиц и особенно млекопитающих стал простым переключателем импульсов; по большому счету, он тормозит процесс, без него мы могли бы двигаться быстрее, но коли он уже есть в мозге, то деться никуда не может. Мутация, которая провела бы аксоны коры сразу до мышц без переключения на вентральном таламусе, слишком маловероятна.

Самые первые млекопитающие имели мозг в 3–4 раза больше, чем у тероморф того же размера, заметно большую улитку внутреннего уха, гораздо более крупные и сложные обонятельные полости (сопоставление данных по современным животным показывает, что в разы увеличилось число обонятельных рецепторов). Изменения сказались и на внешности: у рептилий – и в том числе зверообразных – носовые отверстия на черепе разделены широким костным промежутком. У млекопитающих он сузился до тонюсенькой носовой перегородки, ушедшей внутрь (опять впячивание – универсальный процесс формообразования, проходящий красной нитью через всю эволюцию), так что снаружи осталось непарное носовое отверстие, хотя ноздри на мягком носе сохранились парными, разделенными лишь хрящом. Благодаря этому теперь мы можем вставлять в носовую перегородку кольца, косточки и прочие красивые бирюльки – очевидный прогресс по сравнению с рептилиями.

Высокий обмен веществ у млекопитающих обеспечивается массой приспособлений. Одним из них является диафрагма – куполообразная мышца, разделяющая грудную и брюшную полости. Как ни странно, в эмбриональном состоянии диафрагма образуется из шейных мышц. Если же вдуматься, это логично, ведь легкие – вырост глотки – снизу должны быть ограничены именно мышцами, расположенными рядом с глоткой, то есть именно шейными. Иначе говоря, у нас низ головы провалился аж до живота (другими же словами, немалая часть нашего тела выше диафрагмы – это рыбья голова). Вообще, такое уползание части шеи до середины туловища было возможно, видимо, у созданий, у которых шея была еще существенно недоделанной – на уровне самых первых рептилий или даже амфибий. Так что зачатки диафрагмы, видимо, появились заметно раньше зверей.

Кстати, и строение легких, и уровень обмена у млекопитающих уступают птичьим. Правда, у птиц диафрагма не содержит мышечных волокон, а выполнена лишь соединительной тканью, зато у них есть воздушные мешки – выросты легких, проникающие между органами и даже внутрь костей. Благодаря этому у птиц двойное дыхание: на вдохе воздух из легких уходит в передние воздушные мешки, часть пришедшего снаружи воздуха заполняет сами легкие, а часть со свистом пролетает в задние воздушные мешки; на выдохе из передних мешков использованный воздух таки выдыхается окончательно, а из задних идет в легкие. Таким образом, насыщение крови кислородом происходит непрерывно. Благодаря этому и обмен птиц куда выше звериного; скажем, у колибри даже в состоянии покоя сердце выдает 500 ударов в минуту, а в полете тарабанит со скоростью 1200 ударов в минуту, то есть 20 в секунду! Впрочем, не факт, что птицы были в триасе, а если и появились, то им было далеко до колибри. Но крокодилы, динозавры и птерозавры наверняка уже тогда обладали диафрагмой.

Минутка фантазии

Птицеподобные существа в триасе однозначно имелись. Об этом свидетельствуют, во-первых, следы на песке в Аргентине, оставленные 220–225 млн лет назад, во-вторых, кости протоависа Protoavis texensis из Техаса с датировкой 210 млн лет. Далеко не факт, что эти двуногие животные могли летать, но они с большой вероятностью обладали многими птичьими чертами, в частности теплокровностью и оперением. Если бы они так не увлеклись полетом, то быстро могли бы стать весьма развитыми животными.

Современные птицы имеют очень сложное поведение; например, вороны интеллектом не уступают мелким приматам. Главное и очевидное ограничение – размер мозга. С большой умной головой не очень-то полетаешь. Птицы так и не развили настоящего неокортекса. Зато они компенсировали его отсутствие сложностью мозжечка и полосатого тела, которое у них устроено сложнее, чем у млекопитающих. Полосатое тело – комплекс ядер конечного мозга – отвечает у человека в основном за память и эмоции, а птицы им еще и думают. Это, кстати, весьма любопытно: птицы мыслят, но совсем не тем местом, что мы.

Если бы птицы не стали летать, они могли бы развить свои способности гораздо лучше. Разумные птицы могли бы быть гораздо моральнее людей, так как размышляли бы теми же центрами, что управляют эмоциями. Могли бы поумнеть и вернувшиеся на землю птицы (а такие появлялись уже в меловом периоде, стоит вспомнить патагоптериксов Patagopteryx deferrariisi, гаргантюависов Gargantuavis philoinos, бапторнисов Baptornis advenus и гесперорнисов Hesperornis regalis). Если бы птицам не мешали жить динозавры, например на каком-нибудь уединенном острове, а условия располагали к интеллектуализации, то, глядишь, появилось бы пернатое “парачеловечество”. Как не повезло птицам! Как повезло нам!

Многим млекопитающие могут показаться прямо-таки совершенством. Но не так казалось в триасе. Все помянутые замечательные свойства еще долго не давали млекопитающим преимуществ перед рептилиями. Несколько раньше – как минимум 231 или даже 243 млн лет назад – появились динозавры: двуногие, быстрые, зубастые. Что толку в теплокровности и выкармливании детенышей молоком, если и так тепло, а здоровенный ящер может проглотить тебя целиком? При мелких размерах теплокровные животные становятся заложниками своего обмена веществ: они уже не могут делать ничего, кроме поддержания этого обмена, должны все время есть, есть и есть. Крупных зверообразных динозавры вытеснили, первыми изобретя вертикальные задние ноги, а потом было поздно: в крупный размерный класс путь млекопитающим оказался заказан до конца мезозоя. На долгие миллионы лет воцарилось динозавро-тероподное иго.

Оставалось прятаться, уйти во мрак ночи и микролабиринты лесной подстилки. Жизнь, конечно, на любителя, но тоже не такая плохая. Судя по некоорым местонахождениям, звери и по численности, и по видовому разнообразию частенько существенно опережали динозавров, так что еще вопрос, как правильнее называть мезозой – “веком динозавров” или “веком млекопитающих”. Но жизнь во тьме зарослей диктует свои условия. Зрение первых млекопитающих ухудшилось, зато они стали лучше нюхать. На каждый обонятельный рецептор приходится свой собственный ген, получаемый, впрочем, незамысловатым удвоением одного из предыдущих с некоторой его модификацией. В итоге из примерно сотни рецепторов, имевшихся у предков тероморф, получилось более тысячи у особо чувствительных современных зверей, известные рекорды принадлежат крысе – 1284 и мыши – 1194 (Kishida, 2008). Между прочим, это заметный процент генома! Многие приматы имеют примерно пятьсот рабочих генов (плюс еще триста нерабочих) и, соответственно, обонятельных рецепторов, но предки человека простились со значительной их частью, сохранив лишь 387 действующих штук (Fleischer et al., 2009). Хуже человека запахи чувствует только утконос (262 рецептора) и китообразные, у которых почти все или даже все обонятельные гены поломаны. Но свято место пусто не бывает даже в геноме: упрощение обоняния у приматов компенсировалось совершенствованием зрения, которое у нас лучше, чем у любых других зверей. Впрочем, в триасе до приматов было еще далеко…

Глава 16

Звено 11: живорождение и плацента

(юра, 160 млн лет назад)

Млекопитающие триаса и первой половины юрского периода были большей частью яйцекладущими. Живыми примерами служат однопроходные – проехидны, ехидны и утконосы. Но яйца по-своему уязвимы. Неспроста в самых разных группах животных возникает живорождение. Среди онихофор, насекомых, акул, костных рыб, земноводных и рептилий полно примеров такого способа размножения. Чем млекопитающие хуже? И вот в юрском периоде они тоже научились вынашивать детенышей. Собственно, поначалу разница была небольшой: просто раньше сначала самка откладывала яйцо, а после из него вылуплялся малыш, теперь же сначала детеныш вылуплялся, а потом рождался. Такой вариант называется яйцеживорождением, он типичен, например, для части скорпионов и гамазовых клещей, некоторых гадюк и ужей, морских змей и многих ящериц.

Но если вылупление происходит еще в организме матери, то зачем нужна скорлупа? Почто тратить дефицитный кальций? Лучше внешнюю оболочку – трофобласт, из коей раньше делалась скорлупа, сделать проницаемой и питать через нее растущий плод (до сих пор у однопроходных это обеспечивал желток яйца, но много ли запасешь его в яйце размером в сантиметр, где еще и детеныш поместиться должен?). И тут возникает настоящее живорождение. Для млекопитающих это уровень сумчатых. Однако когда плод вырастает чуть побольше, трофобласт уже не может в достаточной мере снабжать его питанием, ведь объем плода растет в кубической степени, а площадь трофобласта – в квадратной. Чуть вырос – надо рожать, пока не задохнулся, поэтому новорожденный, скажем, кенгуренок – фактически эмбрион. Он только и может, что проползти, извиваясь, по шерсти матери и присосаться к соску. Понятно, что смертность от всяческих невзгод такого недоделанного потомства будет очень большой. Конечно, мать не тратит слишком много энергии для его вынашивания, но все равно нехорошо, когда уже родившийся потомок гибнет.

Чтобы повысить жизнеспособность детенышей, хорошо бы их подращивать до мало-мальски приличного состояния еще в утробе матери. А для этого надо подкармливать эмбрион, поставлять ему вещества и энергию. Трофобласт с этим явно не справляется. Как увеличить площадь, чтобы она догнала скорость увеличения объема? Нарастить на ней ворсинки! И они появляются, так что трофобласт становится хорионом – ворсинчатой оболочкой. Ворсинки контактируют с кровеносной системой матери, получая из нее все нужное. Если же капилляры плода и матери сплетаются так, что уже и не разберешь, где чей сосуд, то это уже можно назвать плацентой. Появление плаценты – уникального органа, сформированного двумя организмами, матери и детеныша, – стало величайшим достижением, позволившим рожать достаточно развитых детенышей, что снизило их смертность и стало залогом будущего прогресса.

Понятно, что такое замечательное решение не могло возникнуть однажды. Плацента в том или ином виде имеется у онихофор Onychophora (животных, похожих на червей, появившихся еще в конце докембрия – венде), акул-молотов Sphyrnidae, усатых собачьих акул Leptochariidae и многих других хрящевых, ночных ящериц Xantusiidae и сцинков Tiliqua rugosa. Даже растения имеют аналог плаценты! Среди сумчатых бандикуты Peramelemorphia тоже обзавелись хориоаллантоисной плацентой, но очень маленькой, почти игрушечной, причем безворсинчатой, так что их детеныши несильно обгоняют в развитии других сумчатых сверстников.

Рис. 15. Схема образования плаценты.

Но плацентарные млекопитающие превзошли всех. Они даже разработали несколько вариантов ворсинчатой плаценты, каждый из которых имеет свои особенности и позволяет осваивать разные стратегии размножения, а через это – самые разные стили жизни. У приматов один из самых жестких для матери вариантов – гемохориальная плацента, в которой ворсинка плода с капилляром пробивает насквозь капилляр матери и омывается ее кровью со всех сторон. Это обеспечивает ускоренное питание дитяти, но гарантирует обильные кровопотери роженицы, ведь вся плацента (а это, напомним, наполовину – слизистая матки) целиком отторгается. Соответственно, детеныш-ребенок оказывается хорошо подрощенным (что, впрочем, не означает какой-либо самостоятельности), а мать должна долго восстанавливать свое основательно подорванное здоровье.

Кстати, для формирования плаценты и зародышевых оболочек должна произойти имплантация – погружение бластоцисты (одной из ранних зародышевых стадий дитятки) в слизистую матки. И тут дремучесть пращуров опять настигает нас. У рыб закон развития един для всех икринок независимо от оплодотворения, ведь оно же внешнее. И организм современных женщин продолжает штамповать яйцеклетки по штуке в месяц независимо ни от чего, причем даже если они не оплодотворяются, слизистая матки подготавливается к их имплантации, а потом они расточительно отторгаются вместе с этой слизистой, создавая массу проблем, – система, очевидно, дурацкая, но, как и многие подобные, возникшая как побочный результат незамысловатости жизненных нужд и реалий далеких предков.

Но это еще не все проблемы, ведь с точки зрения матери растущий внутри нее плод – паразит, мало того что высасывающий ценные вещества, кислород и дефицитный кальций, так еще и гадящий продуктами своего обмена. Ко всему прочему плод имеет половину чужой – отцовской – генетики, у него, например, может быть совсем другая группа крови. Конечно, иммунная система героически пытается его истребить и отторгнуть. Однако размножение важнее личного блага, так что материнская иммунная система должна быть подавлена, но и совсем выключать ее нельзя, ведь мать и так ослаблена – все лучшее детям. Для избирательной регуляции собственной защиты – ослабления около плода – была разработана целая хитроумная система. И один из ключевых элементов этой системы – ген-подавитель иммунитета в плаценте – был заимствован млекопитающими у вирусов (Kjeldbjerg et al., 2008). Как говорят в народе: “С паршивого вируса – хоть гена клок”. Вирусы – мастера лицемерия, ведь их существование (жизнь ли это – еще вопрос) напрямую зависит от умения обманывать рецепторы клеток хозяина и прикидываться своим. Но эволюция, как Читатель уже знает, любит причудливые кульбиты. Злобный патоген дал нам возможность растить и рожать деток, а не эмбрионы. Иначе как бы выглядели классические изображения “мать и дитя” – страшно подумать…

Казусы анатомии настигают нас и после рождения. Ведь нить жизни – пупочный канатик – связует нас с матерью через живот. У родившегося ребенка на этом месте зарубцовывается шрам – пупок. А проходит он не где-нибудь, а в весьма ответственном месте – через белую линию живота, мощный сухожильный апоневроз, на котором сходятся все мышцы брюшного пресса. Ведь брюшные ребра давно исчезли, теперь напору внутренних органов изнутри и напастям снаружи противостоят только четыре слоя мышц. Стоит нам перенапрячь свой пресс, сдавливаемому кишечнику некуда деваться, и он устремляется в единственном возможном направлении – в пупок, выпячиваясь в виде грыжи.

Строго говоря, мы не знаем, когда появились первые плацентарные звери, ведь сама плацента, понятное дело, не сохраняется, а определить тип выращивания детенышей по зубам – задачка покруче, чем решал Шерлок Холмс. Но палеонтологи всю жизнь только такие задачки и решают. Поэтому Juramaia sinensis, жившая в Китае 160 млн лет назад, признана именно древнейшим плацентарным млекопитающим (Luo et al., 2011).

Юрский период был в целом спокойным временем: пятьдесят миллионов лет субтропического климата, почти одинакового по всей планете. Флора и фауна менялись не спеша. Впрочем, нельзя сказать, что это был застой. Именно в юре появились осетры, червяги, саламандры и лягушки, многие группы морских рептилий и динозавров, археоптериксы и, вероятно, другие птицеподобные создания. Именно в юре вымерли последние зверозубые рептилии. Многие из них достигли, кстати, поразительного сходства с современными млекопитающими, блестящими примерами чего могут служить Kayentatherium wellesi и Bienotherium yunnanense, чьи зубы были специализированы до крайности. Группа докодонтов Docodonta вообще непонятно к кому относится – рептилиям или зверям. И дело не в плохой сохранности, а именно в переходности черт. Особенно привлекают внимание Castorocauda lutrasimilis – аналог бобра – и Haldanodon exspectatus – копия выхухоли. Совсем настоящие млекопитающие (хотя и не плацентарные) тоже были разнообразны, чего стоит, например, китайский Volaticotherium antiquum – планирующий наподобие летяги зверь.

Весь этот праздник жизни вершился на фоне и в зарослях голосеменных растений – хвойных, гинкговых, беннеттитов и саговников. Но эти деревья были не банальными елками, а весьма продвинутыми. В конце юры появляются гнетовые Dinophyton и Eoantha, беннеттиты Manlaia и Baisia. Их шишки имели вид цветов, привлекавших насекомых-опылителей. Но раз “цветы” поддельные, то логично, что и “бабочки” тоже ненастоящие. И действительно, в роли бабочек выступали сетчатокрылые Kalligrammatidae и скорпионницы Aneuretopsychidae. Впрочем, в начале юрского периода появились и настоящие бабочки – Archaeolepis mane порхала по Англии уже 190 млн лет назад, – но еще долго они не занимали ведущего положения в экологической нише опылителей. Коллективных насекомых, вероятно, еще не было.

Есть, правда, намеки – в виде специфической пыльцы и древесины, что местами уже возникли и первые настоящие покрытосеменные (некоторые палеоботаники доказывают, что цветковые были уже в среднем триасе: Hochuli et Feist-Burkhardt, 2013), но даже если это и подтвердится, широкого распространения они точно не получили. По голосеменным же скакать по крайней мере скучно, а порой и нелегко: толстые прямые ветки расходятся однообразными мутовками и могут образовывать довольно густую жесткую сеть. На земле же травянистых растений в юрском периоде фактически не было, их суррогатом выступали низкие папоротники, хвощи и плауны – в них трудно прятаться, а сами они малопитательны. Листовой опад был беден, наверняка немного было живущих в нем червей и насекомых – лучшей пищи для мелких теплокровных зверьков. Посему, при всем разнообразии юрских млекопитающих, они никак не могли реализовать свой потенциал в полной мере. Но время шло, приближалась революция…

Глава 17

Звено 12: древесность, прыгучесть, хватательная кисть

(средний и позднейший мел, 115–108 и 65 млн лет назад)

Середина мелового периода ознаменовалась радикальной сменой флоры и фауны насекомых. Растения все эти миллионы лет тоже не скучали, а изобретали цветок, привлекающий опылителей красивыми лепестками и вкусным нектаром, двойное оплодотворение, обеспечивающее новое поколение питательными веществами эндосперма, а также околоплодник, который, будучи съеден или прилепившись к шерсти и перьям, гарантирует распространение семян. Все эти замечательные свойства в комплекте сложились у покрытосеменных, или цветковых, растений к середине мела. Примерно 115–108 млн лет назад грянула революция: цветковые захватили планету. Параллельно появились и новые насекомые – бабочки, мухи, термиты, муравьи, пчелы и наездники (некоторые из них возникли раньше, но развернуться в полный рост смогли только сейчас). Как при любой революции, не обошлось без жертв: вымерли многие и многие голосеменные и связанные с ними насекомые.

Кстати, о плодах и термитах…

Попытки изобрести цветок и плод предпринимались разными растениями еще в юрском периоде. Тогда цвели “цветы”, сделанные из шишек и их чешуй беннеттитов и гнетовых. Их опыляли юрские аналоги бабочек типа сетчатокрылой Kalligramma haeckeli и скорпионницы Pseudopolycentropus latipennis. Но это были неправильные “цветы” и неправильные “бабочки”, и они не делали совсем никакого меда. Наверное, на их основе тоже можно было развить что-то большее, но, как обычно бывает в эволюции, если какой-то комплекс сложился не полностью, то успех вовсе не обеспечен. Первые попытки вырваться из мира шишек потерпели неудачу.

Появление цветковых растений покрыто завесой тайны. Есть несколько гипотез их происхождения, а остатки пыльцы интерпретируются порой противоречиво, но ясно, что, хотя они могли появиться еще в юрском или даже триасовом периоде, первые надежные их останки датируются раннемеловым временем 135–140 млн лет назад, а расцвета цветковые достигли только в середине мела, около 115 млн лет назад. Показательно, что цветковые появляются в отложениях сразу в большом количестве и разнообразии, практически невозможно назвать самого древнего представителя. Это говорит о том, что до середины мела цветковые уже прошли немалый эволюционный путь, только мы об этом знаем пока недостаточно.

Цветковые отличаются от своих предков массой особенностей, но главные из них взаимосвязаны размножением: это цветок, закрытая со всех сторон тканями завязи семяпочка, образующийся из этих тканей околоплодник и двойное оплодотворение, когда яйцеклетка, оплодотворенная одним спермием, становится зародышем, а центральная клетка, оплодотворенная другим, превращается в питательный эндосперм – фактически брата-близнеца, предназначенного для съедения зародышем (для пущей тучности эндосперм обычно триплоидный, а иногда даже полиплоидный: больше генов – больше синтеза белков – больше еды новому поколению). Завязь условно можно сопоставить с маткой у млекопитающих: она заботливо окружает и защищает эмбрион. Пыльцевое зерно не просто падает сверху на яйцеклетку, а должно прорастать сквозь столбик пестика: это уменьшает риск оплодотворения не тем видом, от которого заведомо не будет проку, и поражения бактериями или грибами.

Семя, окруженное околоплодником, составляет настоящий плод. Получающийся из завязи околоплодник предназначен для распространения семян, очень часто с расчетом на то, что животное съест мякоть, но не сможет разгрызть семя, содержащее зародыш, ради которого все и затевается. Ради защиты дитятки семя, во-первых, окружено очень жесткой семенной кожурой; во-вторых, может быть ядовитым; в-третьих, растения отдают на откуп животным сахара в мякоти, сдабривая их ароматами (для наглядности можно вспомнить сливу). Животные с точки зрения растений делятся на хороших – которые едят околоплодник, но не уничтожают семена – и плохих – кои старательно разгрызают именно семена, добираясь до самого питательного и разрушая самое ценное. Приматы в целом хорошие, так как у них обычно не хватает силы жевательных мышц и прочности зубов, чтобы разгрызть семенную кожуру. Показательно, что в тропических лесах от 25 до 40 % семян распространяют именно приматы (например: Chapman, 1995); почти все остальные проценты приходятся на птиц. Лучший пример плохих животных – грызуны, чьи резцы заточены именно на разгрызание твердых оболочек. Впрочем, среди приматов тоже встречаются злодеи: например, некоторые шимпанзе умеют колоть орехи кола камнями. Если вы, Уважаемый Читатель, съедая яблоко, оставляете сердцевину нетронутой, вы – хороший примат. Я же, признаюсь, примат зловредный…

Некоторые цветковые растения, впрочем, умудрились даже семеноядность зверей и птиц поставить себе на службу. Злаки рассчитаны на то, что их будут есть, но зерна прикреплены на стебель непрочно; пока животное съедает несколько зернышек, оно стряхивает на землю еще с десяток. Правда, коварные люди селекцией вывели плохо осыпающиеся сорта злаков, но и это пошло им на пользу – ведь с помощью земледельцев эти растения захватили такие площади, какие и не снились их диким предкам.

Эволюция цветковых растений подстегнула эволюцию насекомых. Некоторые из тех, что прочно ассоциируются у нас с цветами, были и раньше, например, древнейшая бабочка Archaeolepis mane летала по раннеюрской Англии уже 190 млн лет назад. Но подлинный бум начался именно с появлением цветов и нектара. Бабочки создали спрос на нектар, а нектар сделал из грызущих молей приличных бабочек. И понеслось… Древнейшие пчелы Melittosphex burmensis навеки завязли в бирманских янтарях 92–100 млн лет назад, а муравьи Palaeomyrmex arnoldii и Sphecomyrma freyi – 80 млн лет назад. Мир преобразился, наполнился цветами, жужжанием и порханием, благоуханием и вкусными плодами. С этого момента барельефные натюрморты в лучших традициях сталинского барокко будут неотступно преследовать нас; весь долгий путь к человеку будет усыпан огрызками.

Напрямую не связанные именно с цветковыми, но участвовавшие в среднемеловой революции термиты появились, исходя из филогенетической логики, еще в конце юрского периода, а древнейший известный термит грыз древесину уже в раннем мелу, 137 млн лет назад (Engel et al., 2009). Трудно сказать, насколько существенным звеном в экосистеме были те термиты, но точно известно, что их далекие потомки стали важным блюдом для австралопитеков, а прочность их домов послужила одним из стимулов развития орудийной деятельности.

Млекопитающие получили от этой революции все, чего им не хватало: нектар, сочные плоды, толпы восхитительных насекомых да еще отличное убежище в придачу, – чего еще желать?! И звери радостно бросились обживать новый роскошный ресторан-гостиницу. Как весело скакать по раскидистым ветвям, выглядывая из густой листвы в поисках вкусняшек и скрываясь от злобных динозавров! Как уютно шуршать в плотной траве и опаде – здесь не страшны кровожадные тероподы! Неспроста во второй половине мела число млекопитающих быстро росло и превзошло число динозавров.

Трудно сказать, какие конкретно из десятков меловых млекопитающих стали в итоге приматами, но, учитывая данные по древнейшим приматоморфам, можно очертить их облик довольно внятно. Это были древесные животные размером с мышь, причем умеющие не просто лазать, но и неплохо прыгать. Питались они всем подряд. И, судя по палеоценовым находкам, были они многочисленны.

Рис. 16. Реконструкция Purgatorius.

Почти живым воплощением этого Великого Предка является Purgatorius – древнейший предок приматов, известный, правда, лишь по одному зубу из самого верха мела Монтаны. Зато из самых низов палеоцена тех же местонахождений с аналогичными датировками 65 млн лет назад имеются уже десятки находок пургаториусов, включая таранные и пяточные кости ног (Chester et al., 2012). Древесный образ жизни и всеядность меловых предков приматов определили всю их последующую эволюцию. Благодаря этим особенностям у приматов слабое обоняние, хорошее зрение, отличная координация, хватательная кисть и сложное поведение – и все это легло в основу главных человеческих качеств. Об этом еще пойдет речь впереди, здесь же упомянем лишь некоторое наследие, доставшееся нам с позднемеловых времен.

Жизнь на ветвях предполагает умение за эти ветви хвататься – коготками не уцепишься за тонкий прутик при лихих прыжках. Да и детенышам приходится цепко держаться за шерсть матери, чтобы не рухнуть вниз. Для этого нужны руки и ноги, хорошо поворачивающиеся кистями и стопами внутрь, а также цепкие пальцы. Казалось бы, мы давно слезли с деревьев, но посмотрите внимательно на себя: согнуть кисть в сторону мизинца можно гораздо дальше, чем в сторону большого пальца. Стопы же легко обратить друг к другу (речь не о “носки вместе – носки врозь”, а именно о повороте нижней стороны стопы), но почти нереально вывернуть наружу. Кроме того, сжать пальцы можно с гораздо большей силой, чем разжать. Если взять один свой кулак в другой и одну руку усиленно сжимать, а другую разжимать (для этого, однако, сначала надо напрячь мозг), то сжимающая победит. Опять же – бицепс, сгибающий руку в локте, сильнее трицепса, разгибающего ее (у четвероногих наземных вообще-то прямо наоборот: ведь им надо держаться на выпрямленных передних лапах, но усиленно сгибать их нет большого прока). Смысл ясен: нам надо держаться за ветки и маму, но усиленно разжимать пальцы почти никогда не требуется. По той же причине в руке намного лучше развиты пронаторы – мышцы, поворачивающие кисть ладонью внутрь и назад (кости предплечья при этом будут перекрещены), нежели супинаторы, разворачивающие ладонь вперед. Если полностью расслабить руку, она все же повернется ладонью назад, рука немножко согнется, а пальцы слегка скрючатся, несмотря на то, что “анатомически правильное” положение совсем иное: локтевая и лучевая кости предплечья должны бы быть параллельны, а пальцы выпрямлены. Собственно, в совсем-совсем расслабленном положении рука может находиться либо в глубокой фазе сна, либо у вусмерть пьяного, либо у действительно неживого человека. Благодаря древесной жизни предков, загребущие движения удаются нам гораздо лучше, чем щедро раздающие.

Уголок занудства

Ограничение поворота кисти в сторону мизинца обеспечивается упиранием гороховидной кости запястья в шиловидный отросток локтевой кости; в сторону большого пальца – кости-трапеции в шиловидный отросток лучевой кости. Шиловидный отросток локтевой кости гораздо меньше, чем лучевой, что и позволяет сильнее сгибать кисть в сторону мизинца.

Ограничение поворота стопы вбок (в сторону мизинца) обеспечивается латеральной (наружной) лодыжкой – нижним концом малой берцовой кости, внутрь (в сторону большого пальца) – медиальной (внутренней) лодыжкой – выростом на нижнем конце большой берцовой кости. Латеральная лодыжка торчит вниз гораздо дальше, чем медиальная, поэтому заворот стопы внутрь удается лучше, чем разворот наружу: ноги тоже загребают, они тоже должны обхватывать ветки.

Мышцы-сгибатели пальцев и запястья крепятся большей частью к медиальному надмыщелку плечевой кости; мышцы-разгибатели – к латеральному. Из-за большей актуальности сгибателей медиальный надмыщелок намного крупнее латерального.

Портняжная мышца начинается от верхней передней подвздошной ости и заканчивается на большеберцовой бугристости. Она обеспечивает замечательнейшее движение: отводит и вращает бедро кнаружи, но сгибает ногу в колене и поворачивает голень внутрь. Иначе говоря – это универсальный обхватыватель мам детенышами и стволов взрослыми.

Ясно, что сгибатели в руке важнее разгибателей: если мы повредим первые, мы не сможем лазать по деревьям, если же вторые – мы всегда разожмем пальцы, просто расслабив сгибатели. Поэтому сухожилия разгибателей идут прямо под кожей по тыльной стороне запястья и кисти – их не жалко. А вот сухожилия сгибателей надо беречь! Для усиленной их защиты они проходят через запястный канал, ограниченный со стороны большого пальца костью-трапецией, а с обратной – крючковидной костью. Места же там весьма немного, тем более параллельно идут артерии, вены и нервы. Посему все богатство заключено в одну на все “жилы” фасциальную оболочку. К сожалению, такая система может давать сбой. Когда, скажем, человек радостно щекочет пушистое пузико любимого котика (“Ути-пути, мой хорошенький!..”), гордый зверь может не оценить такой фамильярности. А когти он не чистит, так что, когда котик пропарывает запястный канал (“Ах ты ж, проклятая тварь!..”), злобные микробы устремляются по единому каналу к кончикам сразу всех пальцев (в кисти фасциальная оболочка разветвляется подобно перчатке). А там – в тупике, тепле и комфорте – бактерии начинают бурно размножаться, рука пухнет, краснеет, синеет, чернеет, так что дело может дойти вплоть до ампутации по локоть. Жаль, что эволюция не предусмотрела щекотание пушистых пузиков…

Древесные животные должны отлично оценивать расстояние до объектов, ведь прыгать надо очень точно. Для этого возникает бинокулярное зрение, когда оба глаза повернуты в одну сторону, а поля зрения двух глаз в значительной степени перекрываются. У наземных животных, существующих фактически в двухмерном мире, особых проблем с этим нет. Каждый их глаз, расположенный сбоку головы, показывает плоскую, зато очень широкую картинку, суммарный обзор составляет иногда чуть ли не 360°, а если поля зрения и пересекаются, то где-то далеко перед носом и далеко за ушами, на расстоянии, на котором животное может особо уже и не видеть. Монокулярное зрение не позволяет точно оценить расстояние (чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть один глаз, крутануть головой – чтобы мозг забыл относительные размеры предметов – и попробовать уверенно дотронуться до чего-нибудь пальцем), но так ли это важно, скажем, корове? Расстояние до хищника можно примерно прикинуть по размеру, а трава никуда не убежит. Зато можно не вращать глазами, что сказывается и на внешнем виде. Например, глаза лошади или зайца очень выразительные за счет того, что весь видимый глаз занимает радужка и зрачок. Если у лошади виден белок, это значит, что либо она очень испугана, либо у нее серьезный дефект. На качающихся же ветвях надо много двигать глазами, у гляделок должен быть запас подвижности, склера – тот самый белок – становится видна.

Бинокулярное зрение возникает либо у хищников, либо у древесных прыгающих животных. Первым надо точно оценивать расстояние прыжка до добычи, вторым – до ветки. Именно ко вторым относятся приматы. Кстати, показательно, что полная бинокулярность возникла далеко не у первых приматоморфов и даже не у полуобезьян уровня лемуров, а только у собственно обезьян. Люди же спустились с деревьев на плоскость, но полученные в древесных кронах адаптации получили новое назначение. Очень удобно, что теперь мы можем заниматься трудовой деятельностью – скажем, колоть отщепы или водить автомобиль, – не особо рискуя отшибить себе палец или врезаться в едущую впереди машину.

Для скакания по ветвям нужна еще и отличная координация. В частности, в лобной доле человека хорошо развита премоторная зона, отвечающая в числе прочего за согласование поворота глаз и шеи в разные стороны. То есть если непрерывно смотреть на некую точку и вертеть головой, то шейные мышцы будут двигать голову, скажем, влево, а мышцы глаза – поворачивать глазное яблоко вправо. Причем в зависимости от расстояния до объекта скорость движения глаз и шеи будет неодинаковой. А объект может еще к тому же двигаться сам по себе. Эта способность концентрировать взгляд была до крайности актуальна для прыгающих по качающимся веткам приматов, ведь надо очень точно прицелиться, и делать это надо быстро. На конце подгибающейся ветки долго думать вообще вредно, ведь она может согнуться или даже обломиться; коли уж собрался прыгать, необходимо делать это уверенно и бесповоротно. Не потому ли многих людей качает вперед на краю пропасти? У некоторых возникает внутреннее желание сигануть вниз, когда они взглядывают с большой высоты, – решительные предки говорят в нас.