Достающее звено. Книга 1. Обезьяны и все-все-все Дробышевский Станислав

Корни человечества обычно ищут среди человекообразных обезьян, человеческую линию отсчитывают от возникновения прямохождения. Но, собственно, почему? Ведь приматы тоже имеют своих предков. Они прошли большой и сложный эволюционный путь, а непосредственными предками человека могли быть разные обезьяны. Поэтому необходимо вкратце рассмотреть разнообразие и историю возникновения отряда – его систематику и филогению.

Приматы (отряд Primates) в большинстве современных таксономических схем делятся на полуобезьян и настоящих обезьян. Некоторые группы – долгопяты и многие ископаемые формы – занимают промежуточное положение между этими большими подразделениями.

Заря: поступь Древнейшего и Великого Предка приматов

Первое известное приматоподобное млекопитающее – пургаториус Purgatorius. Это был небольшой, размером с мышь, зверек, живший на деревьях и питавшийся насекомыми. Пургаториус является наиболее вероятным прямым пращуром всех приматов, хотя его систематическое положение пока неопределенно – не так много от него осталось.

Эти крошечные зверюшки жили на самой границе мелового и палеогенового периода 65 млн лет назад на территории нынешних Канады и США. Один зуб был даже найден в меловых отложениях, содержащих кости динозавров. Зубы пургаториуса крайне примитивны, но некоторые “приматные” черты в них угадываются. Однако до недавнего времени было неясно, какой образ жизни вели эти первопредки. Более поздние плезиадапиформы были довольно разнообразны: часть из них была древесной, но некоторые вроде бы жили на земле, в лесной подстилке. А ведь древесность – одна из важнейших отличительных черт приматов как отряда! Когда же появилась эта особенность?

Новейшие находки, сделанные в США, проливают свет на первые шаги прародителей приматов. В Монтане были найдены кости ноги – таранные и пяточные – в отложениях древностью 65 млн лет (Chester et al., 2012, 2015; Clemens et Wilson, 2012). Они оказались приспособлены к активным поворотным движениям, типичным для древесных существ; детали строения указывают на принадлежность владельца к плезиадапиформам и родство с приматами. А ведь в это переходное от мела к палеогену время нам известен лишь один род приматоподобных существ – пургаториус. Именно поэтому исследователи предположили, что новонайденные плюсневые кости и обнаруженные ранее зубы принадлежали одному виду существ.

Пургаториуса трудно назвать приматом – слишком уж он примитивен даже для полуобезьян. Тем более интересно, что древесный образ жизни, определивший облик и эволюционную судьбу всех приматов, появился задолго до них самих.

Попытки стать приматом – плезиадапиформы

Плезиадапиформы (отряд Plesiadapiformes или подотряд Plesiadapiformes отряда Primates) известны из палеоцена и эоцена Европы, Северной Америки и Азии (65–42 млн лет назад). Обликом и образом жизни они были во многом похожи на грызунов. Размеры с мышь или крысу, вытянутая мордочка, маленький и просто устроенный мозг, глаза, расположенные по бокам головы, короткие массивные лапы, длинный хвост – все это общие признаки всех некрупных млекопитающих. Плезиадапиформы, с одной стороны, в общем плане строения имеют много от приматов, с другой – отличаются рядом параметров. Например, плезиадапиформы имели когти на всех пальцах, по крайней мере у части видов отсутствовало окостенение слуховой капсулы, многие обладали специализациями в зубной системе. Благодаря отпечаткам из французского местонахождения Мена известно, что плезиадаписы владели пушистым хвостом – не слишком характерным для приматов.

При этом из палеоцена и эоцена неизвестны другие млекопитающие, которые могли бы быть предками приматов. Посему включение плезиадапиформов в приматов или исключение из этого отряда – вопрос совести, а не таксономии. В настоящее время их все же чаще выделяют в самостоятельный отряд Plesiadapiformes, но близость к приматам подчеркивается объединением тех и других в рамках надотрядной группировки Primatomorpha.

Несмотря на древность, известно весьма много разных плезиадаписовых, в основном по зубам, но есть находки и целых скелетов. Замечательно, что даже на ранних этапах эволюции они были чрезвычайно многообразны. Это тем более так, поскольку мы знаем лишь о малой доле из общего числа столь древних животных. Густой букет родов и видов, возникший чуть ли не мгновенно из единого предка, называется первой радиацией приматоморфов.

Рис. 26. Схема эволюции приматов

Относительно типа передвижения и образа жизни плезиадапиформов велись споры. Одни считали их наземными (Gingerich, 1976, 1984), другие – древесными (Szalay et Delson, 1979), однако ж отсутствие срастаний костей, гибкость конечностей и пропорции кисти однозначно свидетельствуют в пользу второго варианта. Впрочем, древесность древесности рознь: плезиадапиформы не умели бегать и скакать по веткам так же резво, как делают это сейчас обезьяны. Может, потому они и приобретали специализации зубов, подобные грызуньим, – при пониженной мобильности надо извлекать из доступных ресурсов максимум выгоды? Неспроста зубная система, аналогичная системе многобугорчатых – с резко выступающими резцами, крупным режущим премоляром и перетирающими или давящими молярами, – возникала неоднократно среди примитивных приматоподобных существ: у саксонеллид Saxonellidae, карполестоидов Carpolestoidea и фенаколемуриновых Phenacolemurinae. Наблюдая, сколь неряшливо едят обезьяны – без конца роняя что-то, выедая лишь самые вкусные кусочки и оставляя массу объедков, – можно задуматься. Обезьяны всегда могут быстро переместиться и найти новые вкусняшки, а медленные плезиадапиформы, грызуны и многобугорчатые вынуждены довольствоваться тем, что есть на месте, и грызть до победы.

Уголок занудства

Тип питания определяется по форме бугорков на молярах: высокие и острые типичны для насекомоядных животных, низкие и тупые – для растительноядных. Можно посчитать длину режущих гребешков эмали относительно длины самого зуба: у насекомоядных и листоядных гребешки будут относительно длинные (ведь надо пережевывать хитин или целлюлозу), у фруктоядных намного меньше, а у любителей нектара и древесных смол – совсем короткие. У насекомоядных эмаль обычно более гладкая, а у растительноядных – морщинистая.

Еще точнее можно определять диету по микростертости эмали: тут учитывается регулярность или беспорядочность царапин, их частота, направление, глубина и форма краев, микросколы, видные под электронным микроскопом (например: Calandra et al., 2012; Scott et al., 2012). Для анализа этих особенностей используются фракталы – вот зачем будущим биологам могут понадобиться уроки геометрии в школе!

У листоядов обычно очень крупные челюсти, так как листья малопитательны, их надо есть очень много; на углу нижней челюсти листоядов обычно развит большой дополнительный отросток.

Несмотря на внешнее сходство, зубная система специализированных плезиадапиформов не была идентична таковой грызунов. У представителей семейства плезиадапид Plesiadapidae верхние резцы имели бугорки и не были самозатачивающимися. У многих полностью исчезли нижние клыки и вторые нижние резцы, а у некоторых и верхние клыки, так что между резцами и премолярами имелся большой зазор – диастема. От ранних форм к поздним доля мягкой пищи – фруктов и особенно листьев – в рационе, вероятно, увеличивалась (Boyer et al., 2010a). Плезиадапиды были одними из самых успешных животных своего времени, в некоторых местонахождениях они встречаются чаще всех остальных млекопитающих. Это отразилось и в распространении: в Европе, Северной Америке, Пакистане и Китае с нижнего палеоцена по нижний эоцен. Размеры их сильно варьировали – самые мелкие были как белка, а некоторые были довольно крупными – размером с крупную кошку.

Не слишком родственны, но экологически схожи с плезиадапидами микросиопиды Microsyopidae, жившие с верхнего палеоцена по средний эоцен в Северной Америке; среди них встречались животные размером с бобра. Относительно микросиопидов, впрочем, есть сомнения: некоторые специалисты считают их грызунами, насекомоядными или группой в отряде шерстокрылов.

Паромомиоиды Paromomyoidea, включающие паромомиид Paromomyidae, одними исследователями считаются шерстокрылами, а другими – плезиадапиформами. В частности, род Ignacius на основании строения зубов относится к фенаколемуринам Phenacolemurinae – подгруппе паромомиид, типовой род которых Phenacolemur имел пальцы, почти неотличимые от пальцев современного шерстокрыла (Beard, 1990, 1993). Да и у самого Ignacius форма костей кисти тоже весьма шерстокрылья (Hamrick et al., 1999; Krause, 1991). Посему, пока были известны только изолированные кости конечностей, предполагалось, что эти существа имели летательную перепонку и были способны к планирующему полету. Однако обнаружение целых скелетов показало, что эти звери были больше похожи на белок, а не на летяг. Пропорции кисти к туловищу, строение основания черепа и внутреннего уха у Ignacius скорее как у современных обезьян (Bloch et Silcox, 2001; Bloch et al., 2007; Silcox, 2003). Такая мозаика признаков, запутывающая общую картину, типична для древнейших приматов и близких им групп. Паромомиоиды имели квадратные уплощенные моляры, приспособленные для перетирания фруктов, впрочем, в диете немалую роль могли играть древесный сок и насекомые. В последовательном ряду палеоценовых родов наблюдается быстрое удлинение и истончение нижних резцов с появлением промежутка – диастемы – между резцами и премолярами.

Карполестоиды Carpolestoidea почти полностью перешли на питание волокнистыми плодами, орехами и стеблями, благодаря чему приобрели плоские и высокие премоляры с пильчатым краем. У них имелись и продвинутые приматные черты: например, большой палец ноги был снабжен ногтем, а не когтем, что подразумевает и бльшую чувствительность; впрочем, и карполестоиды были медлительными животными и не могли быстро прыгать по ветвям. Они существовали не так уж долго – в пределах среднего и верхнего палеоцена Северной Америки, а последние представители доживали свой век в нижнеэоценовых лесах Китая и среднеоэценовых – Пакистана. Карполестоиды никогда не были многочисленны, и исчезновение их может быть связано с климатическими колебаниями или конкуренцией с более крупными животными, поскольку карполестоиды были одними из самых небольших плезиадапиформов – размером с мышь или крысу.

Пикродонтиды Picrodontidae, с их морщинистыми многобугорковыми, очень широкими – особенно первыми – и совсем не стертыми молярами, стали очень специализированными фруктоядами, а может, даже питались преимущественно нектаром, пыльцой и древесным соком. Череп Zanycteris резко сужался спереди, этим пикродонтиды были похожи на современных мышиных лемуров Cheirogaleinae и хоботноголовых кускусов Tarsipedidae, питающихся нектаром. Пикродонтиды, видимо, дальше всех из плезиадапиформов ушли от исходной насекомоядности. Забавно, что зубы пикродонтид столь необычайно похожи на зубы летучих мышей, что в 1935 году Дж. Симпсон даже предполагал, что пикродонтиды относятся к рукокрылым (Simpson, 1935).

Все эти специализированные плезиадапиформы, конечно, не были предками приматов, но известны и более генерализованные их варианты, например средне-верхнепалеоценовые североамериканские палехтониды Palaechthonidae. У них сохранялась исходная для приматов зубная формула, не было диастемы между резцами и премолярами, отсутствовали гипертрофии каких-либо зубов. Строение черепа Palaechton nacimienti было самым примитивным среди всех плезиадапиформов: глазницы маленькие, ориентированы вбок и широко расставлены, заглазничное сужение не выражено, обонятельные луковицы большие; судя по увеличенному подглазничному отверстию, имелись длинные вибриссы. Ориентировались палехтониды в основном с помощью осязания, слуха и обоняния, а не зрения. Судя по всему, вели они в основном наземный образ жизни. В немалой степени все эти черты были связаны с малыми размерами тела и насекомоядностью палехтонид (Kay et Cartmill, 1977). Показательно, что группа палехтонид – вовсе не древнейшая среди плезиадапиформов; с одной стороны, она сохраняла исходную насекомоядность и экологически схожа с тупайями, с другой – по времени близка к настоящим приматам границы палеоцена и эоцена. Вряд ли настоящих приматов дали палехтониды с их особенностями, но истинными предками должны были быть очень похожие на них существа, только более древесные и всеядные.

Рис. 27. Черепа Plesiadapis (а) и Palaechton nacimienti (б).

Насекомоядность вполне сочеталась с древесностью у микромомиид Micromomyidae, которые были одними из самых мелких плезиадапиформов – весом 20–30 г (самыми лилипутскими были представители подсемейства тинимомиин Tinimomyinae), вдвое меньше современных мышиных лемуров. При их размере другая диета, нежели насекомые, млекопитающим резко противопоказана. Эти крошечные зверюшки жили в конце палеоцена и начале эоцена в Северной Америке.

Впрочем, и размеры микромомиид не предельны: поздние пикромомииды Picromomyidae побили все рекорды – Picromomys petersonorum весил ничтожные 10 г. Эти животные известны из среднего эоцена Северной Америки.

Позднейшей группой насекомоядных плезиадапиформов были толиапиниды Toliapinidae (Hooker et al., 1999). Они появились лишь в конце палеоцена и дожили до среднего эоцена. Большинство видов, включая примитивнейшего Sarnacius gingerichi, найдено в Европе, но Altiatlasius koulchii мигрировал в Марокко, а самый поздний – Seia shahi – обнаружен в Пакистане. Altiatlasius koulchii первоначально был описан как древнейший настоящий примат семейства Omomyidae, потом считался даже антропоидом-эосимидом (это было сенсацией, так как получалось, что человекоподобные приматы появились уже в конце палеоцена, 57–60 млн лет назад!), но позже пересмотрен как плезиадапиформ. Толиапиниды были весьма схожи с микромомиидами по образу жизни и являются их полным “старосветским” аналогом; к сожалению, от тех и других найдено очень немного останков.

Среди плезиадапиформов особняком стоит семейство Adapisoriculidae. Особенности его представителей позволяли разным исследователям включать его в сумчатых, насекомоядных, лептиктид или миксодектид, а также считать предковым для тупай. Адаписорикулиды назывались и как возможные предки афросорицид Afrosoricida, включающих современных златокротов Chrysochloridae и тенреков Tenrecidae (Seiffert, 2010). Несмотря на существенные различия с плезиадаписовыми в зубной системе, строение посткраниального скелета (то есть всего скелета, кроме черепа) у плезиадапиформов, шерстокрыовых и адаписорикулид весьма схоже (Smith et al., 2010); судя по всему, это были древесные насекомоядные животные. Более того, плечевая кость адаписорикулид имеет промежуточное строение между вариантами меловых “кондиляртр” и кайнозойских эуархонт, причем в ряду самих адаписорикулид обнаруживается постепенный переход от более примитивного варианта мелового Deccanolestes к более эуархонтовому у палеогеновых форм (Boyer et al., 2010b). Если считать адаписорикулид приматами или приматоморфами, а Deccanolestes hislopi – адаписорикулидом, то эта группа становится самой древней среди приматоморфов, поскольку указанный вид обнаружен в позднемеловых отложениях Индии. Учитывая, что Индия в то время была островом, удаленным от всех других земель, а Purgatorius в то же время жил в Северной Америке, пути миграций становятся совсем непонятными.

Замечательно, что адаписорикулиды найдены в нижнем и верхнем палеоцене и нижнем эоцене Европы, а также верхнем палеоцене и нижнем эоцене Северной Африки, но ни малейших их следов нет в хорошо изученных фаунах Северной Америки и главной части Азии. Таким образом, либо адаписорикулиды были до крайности приматоподобными сумчатыми или насекомоядными, либо приматы зародились не в Северной Америке. Сами адаписорикулиды могли возникнуть в разных местах: древнейшие представители найдены в верхнем мелу Индии (несколько видов одного или двух родов, отсюда они могли попасть в Европу через Восточную Африку или острова моря Тетис), но самое большое разнообразие обнаруживается в нижнем палеоцене Европы (они явно появились тут раньше, но меловые европейские млекопитающие известны плохо, так что в Индию и Африку могли попасть отсюда), а примитивнейший вид Afrodon chleuhi известен из верхнего палеоцена Марокко (хотя более ранних в Африке пока не нашли, потенциально они могли распространиться отсюда и в Индию, и в Европу; Smith et al., 2010; De Bast et al., 2012). Не исключено, что предки адаписорикулид жили в Европе и оттуда попали в Северную Америку, только там стали пургаториусами, а позже – плезиадапиформами. С другой стороны, адаписорикулиды могут быть предками современных шерстокрылов; из Индии они могли попасть в Юго-Восточную Азию, когда эти две части суши соединились (Smith et al., 2010). С третьей стороны, даже отнесение рода Deccanolestes к плацентарным вызывает сомнения; согласно некоторым кладистическим расчетам, он вместе с прочими адаписорикулидами может представлять очень архаичную линию (намного примитивнее, чем Cimolestes, Zalambdalestes и Purgatorius), восходящую к корням всех эутериев, поздние представители которой сохранили примитивные черты до весьма поздних времен (Goswami et al., 2011). Впрочем, адекватность результатов кластерного анализа, применявшегося в подобных исследованиях по выявлению филогении, мягко говоря, спорна, что можно видеть, например, при сравнении выводов двух групп палеонтологов: в одной работе адаписорикулиды оказались предками тенреков (Seiffert, 2010), во второй – ответвлением древнейших и примитивнейших эутериев, даже близко не родственных ни тенрекам, ни эуархонтам (Goswami et al., 2011). Как бы то ни было, существование адаписорикулид свидетельствует, во-первых, о возможности межконтинентальных обменов фаун в позднем мелу и раннем палеогене, а во-вторых, о существовании примитивных групп, близких к предкам приматов, на осколках Гондваны – в Африке и Индии.

Специфические признаки и особенности являются главным препятствием для признания плезиадапиформов в качестве настоящих приматов. Ведь они обладали маленьким мозгом (гораздо меньшим, чем у приматов таких же размеров, хотя и большим, чем у других зверей) с хорошо развитыми обонятельными центрами; зрение, судя по направленным в стороны глазам, не было стереоскопичным; имелись когти на пальцах, их большой палец не противопоставлялся, а кисть была больше “цеплятельной”, нежели “хватательной”. Поэтому, несмотря на тот факт, что плезиадапиформы уже ушли от сугубой насекомоядности, а некоторые стали специализированными листо– и фруктоядами, многие систематики склонны считать первыми приматами только эоценовых адапиформов Adapiformes и омомиформов Omomyiformes.

Имевшиеся же прогрессивные особенности плезиадапиформов не уберегли их от вымирания. Традиционно и по умолчанию считалось, что в их исчезновении повинны более продвинутые настоящие приматы. Однако изучение частот встречаемости останков рисует другую картину (Fleagle, 1999). Резкий спад численности плезиадапиформов начинается совершенно синхронно со столь же резким подъемом численности первых грызунов, тогда как лишь через некоторое время появляются и начинают распространяться полуобезьяны. Стало быть, плезиадапиформы проиграли эволюционную гонку грызунам, зато своим исчезновением освободили дорогу полуобезьянам; спасибо мышам – без них нас бы не было! Таким образом, отличия плезиадапиформов от приматов оказываются крайне существенными: то, чего не было у первых, не позволило им успешно конкурировать с грызунами; то же, что приобрели вторые, вывело их на новый уровень, недоступный грызунам.

Дальнейшее развитие группы привело к первой радиации приматов – возникновению множества новых видов, давших начало разным линиям приматов.

Полуобезьяны

Полуобезьяны (подотряд Strepsirrhini или Prosimii) включают четыре группы. Древнейшая и предковая для современных – адапиформы Adapiformes. Современные лемурообразные Lemuriformes, лориобразные Lorisiformes и руконожковые Chiromyiformes раньше объединялись вместе, но думается, что различия между ними сильно недооценивались. Срабатывал закон проекции: чем дальше приматы от человека, тем хуже мы их различаем, тем более склонны смешивать в одну большую кучу; а вот ближайших родственников мы классифицируем тщательно, подробно и с чувством. Но ныне приматологи стали объективнее.

Полуобезьяны отличаются от обезьян массой примитивных особенностей. Например, у них не полностью бинокулярное зрение: глаза ориентированы несколько наискосок. Вообще зрение играет меньшую роль в жизни полуобезьян, чем обезьян; обоняние же развито гораздо сильнее. Поэтому и мордочка у них вытянутая, а нос слит с верхней губой, что, в свою очередь, снижает способности к мимике. Да оно и понятно, ведь полуобезьяны ведут преимущественно ночной или сумеречный образ жизни.

У современных полуобезьян есть и черты специализации. На указательном пальце стопы есть коготь, нужный для расчесывания шерсти; для той же цели служит щетка из вытянутых нижних резцов и клыков, сильно выступающих вперед. Прилагается и особое устройство для очистки этой гребенки от шерстинок: под языком имеется “подъязык” – треугольный вырост с пильчатым краем. Очевидно, полуобезьяны очень пекутся о своей внешности. Зубная щетка из резцов и коготь на втором пальце стопы объединяют галаго, потто, лори и мадагаскарских лемуров, так что все они наверняка имели общего предка.

Кроме более примитивной морфологии, полуобезьяны отличаются от настоящих обезьян поведением. Это почти исключительно ночные или сумеречные животные. Почти все полуобезьяны – древесные. Насекомых и прочих мелких животных они едят гораздо чаще, чем обезьяны, что и логично при малых размерах тела. Некоторые виды ведут одиночный образ жизни, некоторые живут группами.

Адаписовые (Adapiformes или Adapoidea) появились в начале эоцена около 56 млн лет назад. Они были распространены в основном в Европе и Северной Америке, но известны также из Северной Африки и Азии. Большая часть адаписовых вымерла на границе эоцена и олигоцена, видимо из-за общего похолодания и сокращения площади лесов. Однако в Южной и Восточной Азии последние адаписовые дотянули даже до конца миоцена. Тут климат менялся меньше, так что примитивные группы имели хорошие шансы на выживание, неспроста тут и сейчас живут, например, тупайи. Последних адаписовых добили, похоже, не погодные неурядицы, а потомки-конкуренты – злобные лори.

От современных полуобезьян адаписовые наглядно отличаются отсутствием зубной щетки: что поделать, дремучие времена – варварские нравы, парикмахерское искусство еще не было изобретено. Адаписовые имели размеры от мыши до большой кошки, были преимущественно древесными жителями, питались растениями, а некоторые и насекомыми, вели дневной или сумеречный образ жизни. Группа адаписовых очень разнообразна, во время ее образования – в раннем эоцене – происходила вторая радиация приматов.

Нотарктиды Notharctidae – весьма богатое семейство, появившееся в начале эоцена и исчезнувшее в начале олигоцена. Ранние представители подсемейства церкамониин Cercamoniinae (типа Donrussellia) были предками прочих групп нотарктид, а также семейств адапид Adapidae и азибиид Azibiidae. Таким образом, церкамониины – непосредственные, хотя и очень дальние предки лемуров. В 1984 году в Германии нашли целый скелет Darwinius masillae с отпечатком тела и шерсти вокруг; этот зверек жил 47 млн лет назад. В его строении можно усмотреть черты высших обезьян: мордочка короткая, половинки нижней челюсти сросшиеся, нет когтей на пальцах, на таранной кости имеется фасетка для малой берцовой кости. Впрочем, с наибольшей вероятностью эти продвинутые черты возникли конвергентно – независимо у дарвиниуса и обезьян. То же можно сказать про намного более позднего Afradapis longicristatus из Египта, жившего 37 млн лет назад, представителя особого подсемейства Caenopithecinae.

Другие ранние нотарктиды – азиадапины Asiadapinae – известны из Индии. Marcgodinotius indicus, живший 53 млн лет назад и весивший всего 130 г, настолько похож на примитивную обезьяну Anthrasimias gujaratensis из эосимид Eosimiidae, что до сих пор неясно – один это вид или два разных. Вместе с тем большинство черт Marcgodinotius indicus – наиболее примитивны среди всех адаписовых приматов. Такая комбинация, если вдуматься, логична: самые примитивные полуобезьяны должны быть похожи на самых примитивных обезьян.

Отлично сохранились останки нотарктуса Notharctus tenebrosus из подсемейства Notharctinae из Северной Америки. Этот почти полуметровый примат с длинным хвостом весьма напоминал лемуров, однако имел даже более продвинутое строение: его морда уменьшена, а глаза развернуты вперед и окружены замкнутым костным кольцом. Его родственник смилодектес Smilodectes gracilis имел еще более короткую мордочку; обонятельные луковицы смилодектеса были редуцированы, а зрительные центры мозга развиты, что свидетельствует о дневном образе жизни. Как и большинство адаписовых, он был древесным и листоядным.

Рис. 27. Череп Adapis parisiensis.

Адапиды Adapidae известны преимущественно из Франции, Германии и Швейцарии, но в 1990-х гг. их представители были найдены в Китае (Adapoides troglodytes) и Северной Африке (Djebelemur martinezi и близкие ему формы, выделяемые в особое подсемейство Djebelemurinae). Лучше всего изучены парижский адапис Adapis parisiensis и более крупный Leptadapis magnus, от которых найдено довольно много целых черепов, в том числе более двадцати – еще в XIX веке. Обилие материалов позволило рассчитать уровень полового диморфизма, то есть степень различий самцов и самок. Выяснилось, что самцы весили примерно в полтора раза больше самок, а половой диморфизм по клыкам не больше или совсем немного больше, чем по размерам тела (Gingerich, 1981). Стало быть, межсамцовая конкуренция была незначительной, а в группах, скорее всего, присутствовало сразу множество и самок, и самцов.

Leptadapis magnus весил в среднем 8,4–9 кг, а отборные самцы аж 11,5 кг, тогда как чуть более поздний Adapis parisiensis – всего 2 кг (Gingerich et Martin, 1981). Мозг последнего имел размер лишь 8,8 см (втрое меньше, чем у кошки!); сравнение с современными полуобезьянами показывает, что адапис сильно уступал им в интеллекте. Маленькие глазницы свидетельствуют о дневном образе жизни, очень маленькие подглазничные отверстия – о редукции вибрисс. Слух у адаписов был отличный, но зрение все же играло роль главного органа чувств. Адаписы были древесными и преимущественно листоядными животными.

Североафриканские азибииды Azibiidae, жившие от 52 до 35 млн лет назад, были намного более мелкими животными: азибиус Azibius trerki – 115–160 г, другой вид того же рода – 630–920 г, алжирипитек Algeripithecus minutus – всего 65–85 г. Это были древесные ночные животные с очень большими глазами и длинными вибриссами. У нижне-среднеэоценового алжирипитека с большой вероятностью имелась зубная щетка из нижних резцов, так что этот примат – один из лучших кандидатов на роль общего предка лемурообразных и лориобразных.

Впрочем, на это почетное звание претендует и другой североафриканский примат – джебелемур Djebelemur martinezi, живший около 50 млн лет назад в Тунисе. Его выделяют в подсемейство Djebelemurinae, подгруппу адапид. Хотя у него нет зубной щетки, все же по комплексу признаков он оказывается отличным предком для африканских галаго, тем более что и по размерам – 100 г – он идеально соответствует карликовым галаго.

Последние адаписовые – сиваладапиды Sivaladapidae – дожили до конца миоцена (10 или даже 7 млн лет назад). Это были не очень крупные, но и не слишком мелкие – от 0,5 до 4 кг – животные, древесные, частично фрукто-, частично насекомоядные. В Таиланде найден среднемиоценовый Siamoadapis maemohensis. В Индии и Пакистане позднемиоценовые Sivaladapis nagrii и Indraloris himalayensis найдены вместе с останками сивапитеков Sivapithecus, а в Китае три вида Sinoadapis – с человекообразными юаньмоупитеками Yuanmoupithecus, люфенгпитеками Lufengpithecus и лаккопитеками Laccopithecus. Таким образом, последние представители примитивнейших полуобезьян передали эволюционную эстафету продвинутым гоминоидам. Современные орангутаны ловят лори; может быть, сивапитеки так же гонялись за их отдаленными родственниками? Вымирание последних адаписовых совпало с периодом похолодания и осушения климата; видимо, и конкуренция со стороны полуобезьян новых типов заметно возросла.

Некоторые палеоприматологи предполагают, что адаписовые могли быть предками и высших обезьян – это так называемая “адапоидная гипотеза”. В качестве переходных форм от адаписовых к обезьянам назывались Darwinius masillae, Algeripithecus minutus и Djebelemur martinezi, но сторонников этой точки зрения сейчас немного.

Современные полуобезьяны делятся на лемурообразных Lemuriformes (лемуры Мадагаскара), лориобразных Lorisiformes (галаго и потто Африки и лори Юго-Восточной Азии) и руконожковых Chiromyiformes (руконожка Мадагаскара). Размер этих животных колеблется от мыши до небольшой собаки, некоторые ископаемые лемуры были с крупную собаку или даже гориллу. Практически все они ночные или сумеречные, отчего круглые глаза – самая яркая черта всех полуобезьян.

Современные лемуры – жители только одного острова, но на нем, к сожалению, не найдены древнейшие предки лемуров. Удивительным образом ближайший родственник – Bugtilemur mathesoni – обнаружен в нижнем олигоцене Пакистана (впрочем, он может быть древнейшим мышиным лемуром, адаписовым приматом или же вообще шерстокрылом подсемейства Ekgmowechashalinae). Как лемуров занесло на Мадагаскар – непонятно. Остров был отделен от Африки уже в мезозое 160–165 млн лет назад, так что приматы могли достичь своей земли обетованной только по воде – на плотах из переплетенных растений, скорее всего, из Восточной Африки.

Предки руконожки точно неизвестны, в наибольшей степени на нее похож особый примат плезиопитек Plesiopithecus teras, чьи останки найдены в египетских отложениях с датировкой около 34 млн лет назад. Его своеобразие столь велико, что он выделяется в собственное надсемейство полуобезьян Plesiopithecoidea. С руконожкой плезиопитека роднит общее сходство формы черепа и строение зубов, в особенности выступающие вперед огромные нижние резцы (Godinot, 2006).

Лемуры Мадагаскара часто упоминаются как “живыеископаемые”, поскольку они действительно очень похожи на полуобезьян эоцена. В популярной литературе обычно пишется, что лемуры смогли дожить до современности благодаря изоляции, поскольку высшие приматы на Мадагаскар так и не попали. Это верно лишь отчасти, ведь ближайшие родственники лемуров живут и в материковой части Африки, и в Азии в одних лесах с обезьянами. Правдивость же такого утверждения заключается в том, что на Мадагаскаре сохранилось и развилось необычайное разнообразие лемуров, поскольку они заняли все экологические ниши, потенциально годные для обезьян. В Африке же и Азии потто, галаго и лори живут в достаточно специфических экологических нишах.

Среди мадагаскарских лемуров наиболее известны лемуры-катта Lemur catta (они же – кошачьи или кольцехвостые лемуры), обладатели запоминающихся длинных хвостов в черно-белую полоску. Они живут территориальными общинами, весьма ревностно охраняя границы от соседних стай. Не самым стандартным для приматов является главенство самок – настоящий матриархат. Также необычен для приматов большей частью наземный образ жизни; объясняется он жизнью в засушливых районах юга Мадагаскара, где с деревьями бывают проблемы. Хотя катты отлично лазают и прыгают по деревьям, большую часть времени они проводят на земле. Из-за этого длина рук и ног у катт примерно одинаковая. Хвост от наземной жизни не исчез, а приобрел новое – сигнальное – значение. Показательно, что то же самое случилось с павианами в саваннах Африки. К сожалению, конкуренция с людьми оставляет кошачьим лемурам мало шансов на окончательный выход в саванну и дальнейшее развитие в сторону разумности, хотя в сравнении с другими лемурами катта находятся в самом благоприятном положении, их численность пока довольно велика.

Оригинальное отличие имеется между двумя подвидами черного лемура: Eulemur macaco macaco обладает желто-оранжевыми глазами, а Eulemur macaco flavifrons – голубыми. Кстати, у этих же животных сильно выражен половой диморфизм по окраске: самцы черные, а самки коричневые.

Индри Indri indri выделяются резко укороченным хвостом – всего пять сантиметров. Думается, что редукция хвоста у индри не случайность, ведь эти животные – самые крупные современные полуобезьяны, достигающие от полуметра почти до метра длины и весящие до 9,5 кг. Видимо, увеличение веса снижает значение хвоста как балансира совершенно аналогично человекообразным обезьянам. Зато большой палец и на кисти, и особенно на стопе совершенно огромный, резко противопоставленный прочим, сросшимся к тому же до середины длины. Индри живут маленькими постоянными семьями; в отличие от большинства лемуров они ведут дневной образ жизни.

Специализация к прыжкам по деревьям у индри и их ближайших родственников сифак Propithecus зашла настолько далеко, что по земле на четвереньках они перемещаться не могут, а вынуждены скакать боком на двух ногах, подняв руки. По деревьям же они галопируют с легкостью неимоверной. Даже индри, несмотря на размер, умеют неплохо прыгать, причем делают это боком из сидячего положения на вертикальном стволе. Сифака Верро Propithecus verreauxi, живущая в засушливых лесах Юго-Западного Мадагаскара, ничтоже сумняшеся сигает по таким колючим стволам, что больно смотреть. Как она при этом умудряется не разодраться в клочья – науке неизвестно.

Особый подвид серого полумаки Hapalemur griseus alaotrensis, обитающий по топким берегам озера Алаотра, – единственный примат, населяющий болота. Эти редкие зверьки живут в зарослях камыша и питаются его листьями, в отличие от ближайших родственников других подвидов и видов, которые живут в лесах из гигантского бамбука и едят бамбуковые листья.

Мышиные лемуры Microcebus murinus – одни из самых мелких приматов в мире, соперничающие за это звание с карликовыми игрунками: наименьшая длина их тела без хвоста – около 10 см, плюс 15 см приходится на хвост. А вот гигантский мышиный лемур Mirza coquereli имеет длину тела аж 25 см и вес 300 г! Родственные жирохвостые лемуры Cheirogaleus впадают в спячку на время сухого сезона, перед чем запасают жир в хвосте. Это единственные приматы, впадающие в спячку. Многие мышиные лемуры питаются нектаром цветов или древесными смолами.

Особым своеобразием отличается руконожка ай-ай Daubentonia madagascariensis. Количество ее уникальных черт столь велико, что ныне ее выделяют в самостоятельный инфраотряд руконожковых, равный по рангу лемурообразным и лориобразным, хотя и включающий лишь один современный вид. Руконожка выделяется строением своих зубов, поскольку у нее всего по одному резцу в каждой половине челюсти, нет “зубной щетки”, нет клыков, нет премоляров на нижней челюсти и лишь по одному премоляру на верхней. Резцы растут постоянно, как у грызунов; руконожка прогрызает ими кору деревьев, добираясь до пустот-ходов личинок насекомых. Конечности ее специализированы, средний палец на руке чрезвычайно вытянут и используется для простукивания деревьев в поисках тех самых пустот-ходов, а также для вытаскивания оттуда личинок. Современные руконожки размером с небольшую кошку, примерно 2,5 кг весом, тогда как ископаемая Daubentonia robusta могла весить аж 12,5 кг. Судя по немногочисленным известным останкам, этот гигант вымер в последнюю тысячу лет, скорее всего – с непосредственной помощью человека.

Разнообразны лемуры Мадагаскара, но в недавнем прошлом его населяли еще более удивительные животные. Когда первые индонезийцы высадились на берега острова и углубились в его первозданные леса, они нашли там фантастическую фауну. Мы не будем рассказывать тут об эпиорнисах – птицах Рух, нескольких видах карликовых бегемотов и аналогах трубкозубов Plesiorycteropus, составляющих уникальный отряд Bibymalagasia. Среди лемуров тоже хватало уникальных представителей. К сожалению, все они пали жертвами аппетита предков мальгашей – современных жителей острова. Ясно, что в первую очередь уничтожены были самые крупные животные. Из-за этого даже может сложиться впечатление, что ископаемая фауна Мадагаскара представлена исключительно гигантами, а нынешняя – карликами. На самом деле малютки были и раньше, но их останки имеют гораздо меньше шансов сохраниться.

Кстати, о чертогах, сокровищ полных…

В национальном парке “Циманампесотсе” на Мадагаскаре исследователи нашли три затопленные пещеры, битком набитые сокровищами: целыми черепами и скелетами рогатых крокодилов и птиц-эпиорнисов, гигантских фосс и карликовых бегемотов, летучих мышей и грызунов. Кости буквально лежат там грудами! Среди прочих богатств Циманампесотсе имеются многочисленные останки вымерших лемуров Megaladapis и Archaeoindris.

Благодаря недоступности пещер кости сохранились идеально, как новенькие. Достать их можно, только ныряя с аквалангом. Только собирание и каталогизирование ценностей займет наверняка не один год, а их исследованием смогут потом заниматься многие поколения антропологов.

Например, современные вари Varecia весят 3–4 кг, а их ископаемые родственники Pachylemur – 8–10 кг, ласковидные лемуры Lepilemur – меньше килограмма, а Megaladapis – 50–88 или даже 140–200 кг, индри – меньше 10 кг, а его сородичи Mesopropithecus – 10–14 кг, Archaeolemur – 15–25 кг, Hadropithecus – 17–35 кг, Babakotia – 16–20 кг, Palaeopropithecus – 35–60 кг, Archaeoindris – от 130 до 200 кг.

Рис. 29. Реконструкция Megaladapis (а), Hadropithecus (б) и Palaeopropithecus (в).

Мегаладаписы Megaladapis были медленными листоядными древолазами, подобными огромным коалам. Судя по костям со следами разделки, они были желанным угощением на столах мальгашей вплоть до прибытия европейцев примерно полтысячи лет назад. Особенно впечатляющими габаритами отличался Megaladapis edwardsi. Не очень родственным, но очень похожим – как по габаритам, там и по пропорциям – был археоиндри Archaeoindris fontoynonti. У этих огромных существ – и мегаладаписов, и археоиндри – руки были заметно длиннее ног, предполагалось также, что они были наземными и вели образ жизни вроде современных горилл.

Гадропитеки Hadropithecus stenognathus характеризовались почти круглой головой с очень короткой мордой и мощнейшими челюстями. Их передние зубы были уменьшены, а моляры увеличены и имели бугристый вид, что позволяло пережевывать жесткие стебли и семена. Судя по коротким ногам с недлинными пальцами и малоподвижными суставами, гадропитеки были наземными животными. Таким образом, эти животные экологически были чем-то средним между современными геладами и гориллами.

Палеопропитеки Palaeopropithecus отличались отсутствием нижних клыков, вытянутым носом, крайне длинными руками (относительно ног – длиннее, чем у орангутанов и гиббонов!) с подвижными суставами, вытянутыми изогнутыми пальцами и уменьшенным большим пальцем. Очевидно, это были крайне специализированные древолазы, почти не спускавшиеся на землю. Возможно, они могли висеть на ветках вниз головой типа ленивцев или даже брахиировать подобно гиббонам, хотя бы и не так лихо.

Минутка фантазии

Некоторые криптозоологи не оставляют надежд, что какие-то из гигантских лемуров все еще хоронятся в дремучих лесах Мадагаскара. Упования эти основываются на свидетельствах местных жителей. Например, на севере Мадагаскара записаны предания о каланоро – маленьких “гоминоидах”, ныне вымерших, хотя один из них якобы был пойман в 1879 г. (Forth, 2012, p. 210). Трудно представить, что каланоро – какие-нибудь архаичные гоминиды типа “хоббитов”, поскольку древнейшие следы заселения острова оставлены всего около 4 тыс. лет назад (Gommery et al., 2011). Зато крупные лемуры как никто подходят на роль “лесных человечков”. Впрочем, леса Мадагаскара не такие уж бескрайние, как хотелось бы, они слишком быстро вырубаются, так что надежды на сохранение мегаладаписов или каких-то иных гигантов призрачны. Остается надеяться на их возрождение с помощью клонирования, ведь потенциально гены можно добыть из костей. Дело за технологиями.

Африканские галаго Galago – очень подвижные ночные животные, охотящиеся за насекомыми в кустарниковых зарослях. Галаго могут прыгать по ветвям на двух задних конечностях, балансируя длинным пушистым хвостом; из-за этого у них из пяточной и ладьевидной костей стопы развилась длинная цевка, хотя и не столь впечатляющая, как у долгопятов. Как и все немадагаскарские полуобезьяны, галаго – ночные животные, преимущественно насекомоядные, но уважающие и фрукты, и древесные соки.

Галаго уникальны тем, что переносят детенышей, держа их зубами, как кошки. Видимо, при столь бодром скакании цепляющийся за шерсть детеныш просто слетал бы с мамы.

Ископаемые галаго современного рода известны из миоцена и плиоцена – 3–11 млн лет назад – Северной и Восточной Африки. Там же жили похожие животные Laetolia, а несколько раньше – 15–20 млн лет назад – Mioeuoticus, Komba и Progalago, выделяемые в собственные подсемейства. Гораздо более древний сахарагалаго Saharagalago misrensis найден в отложениях конца эоцена Египта – 35–41 млн лет назад. Они уже древнее вадилемура Wadilemur elegans, жившего в том же Египте 34–35 млн лет назад, но классифицированного как представителя подсемейства Cercamoniinae (самого примитивного подсемейства среди адаписовых). Из всех адаписовых вадилемур и более древний джебелемур в наибольшей степени подходят на роль предков галаговых. Таким образом, корни галаговых, как и прочих современных полуобезьян, кроются среди изобилия эоценовых адаписовых. В те времена ареал таких животных мог расширяться и в более северные земли: среднеэоценовая хасселясия Chasselasia eldredgei, определяемая как примитивнейшее лориобразное, близкое к галаго, найдена в Швейцарии. То ли предки галаго мигрировали из Европы в Африку, то ли наоборот – новые находки должны прояснить ситуацию.

В противоположность быстрым галаго, африканские потто и азиатские лори – весьма медлительные животные с печальным выражением лица, не спеша подкрадывающиеся под покровом ночи к добыче и хватающие ее быстрым движением рук. Впрочем, все лориобразные едят и фрукты, а у африканских лори Perodicticus potto они составляют основу рациона.

Африканские золотые потто Arctocebus calabarensis – почти совершенные аналоги азиатских толстых Nycticebus и тонких Loris лори. Выше уже упоминалось, что толстые лори обладают ядовитыми железами на плечах и способны изображать очковую кобру, а потто обзавелись шипами на холке. Эти странные оборонительные стратегии, как бы чудно ни выглядели, достаточно действенны, чтобы обеспечить выживание своих обладателей.

Каранисия Karanisia из конца эоцена (35–41,2 млн лет назад) Ливии и Египта является древнейшим потто. Она была намного меньше своих потомков.

Лори современного рода Nycticebus linglom известны из миоцена Таиланда (18 млн лет назад). Родственные звери Nycticeboides simpsoni и Microloris pilbeami жили в Пакистане 9–10 млн лет назад, хотя неопределенные останки похожих животных есть там и в более древних слоях – до 15–16 млн лет назад.

Обезьяны, “сухоносые”, или высшие приматы (Haplorrhini), подразделяются на три большие современные группы: долгопятовых, широконосых и узконосых. Ископаемые обезьяны более разнообразны. Обезьяны в целом отличаются от полуобезьян более развитым мозгом с редуцированными обонятельными луковицами и, соответственно, плохим обонянием, зато хорошим зрением, ориентированными вперед глазницами, более-менее отделенными от височной ямки костной стенкой, свободной верхней губой и богатой мимикой.

Момент расхождения полуобезьян и обезьян определить очень трудно, потому что примитивные представители тех и других чрезвычайно похожи друг на друга. Примером может служить носмипс Nosmips aenigmaticus из Египта, живший 37 млн лет назад и известный лишь по дюжине зубов: по морфологии он годился бы на роль предка в основании адаписовых, прочих полуобезьян и обезьян. Однако датировка носмипса слишком поздняя для того, чтобы считать его универсальным пращуром. Не исключено, что носмипс представляет особую группу приматов.

Долгопятообразные Tarsiiformes

Внижнем эоцене из какой-то группы полуобезьян выделилась линия современных обезьян, но почти сразу она разделилась на долгопятообразных и антропоидов. Поэтому долгопятообразные имеют едва ли не большинство признаков полуобезьян. По этой же причине раньше их включали именно в полуобезьян, потом стали выделять в самостоятельную промежуточную группу, а ныне рассматривают как специализированных и во многом примитивных, но все же обезьян.

Рис. 30. Archicebus achilles (а), Necrolemur (б), долгопят (в) и галаго (г).

Омомисовые (Omomyiformes) объединяют великое множество эоценовых долгопятообразных. Они были, наряду с адаписовыми, основными участниками второй радиации приматов в раннем эоцене. Не исключено, что их заря зарделась еще в среднем палеоцене Азии, так как в эту эпоху в Китае жил декоредон Decoredon anhuiensis. Однако это существо известно крайне плохо, неспроста изначально декоредон был определен вообще как кондиляртр.

Несравненно лучше сохранился архицебус Archicebus achilles – самая древняя настоящая обезьяна, лучше всех прочих подходящая на роль общего предка долгопятообразных и антропоидов.

Великий Предок – древнейший, наицелейший, примитивнейший и просто красавец

• А у Икарушки бедного,
• Всеми братками забытого,
• Только бледные ножки торчат
• Из холодной зеленой водицы…

Д. В. Шагин

Находки целых скелетов древних животных – большая редкость. А если эти животные к тому же жили на деревьях и не любили воду (а скелеты сохраняются преимущественно в водных отложениях), то вероятность обнаружения их останков крайне мала. Потому древнейшие приматы известны плохо и почти исключительно по зубам. Потому сенсацией стала находка почти целого скелета одного из древнейших приматов – архицебуса Archicebus achilles.

В очередном номере журнала Nature китайско-американо-французская группа исследователей описала не только новый род и вид, но целое семейство древнейших приматов – архицебид Archicebidae (Ni et al., 2013). Новейшая находка уникальна по всем возможным показателям.

Во-первых, датировка: скелет сохранился в отложениях, образовавшихся в самом начале эоцена, 54,8–55,8 млн лет назад. Такого древнего и одновременно целого скелета обезьян еще никогда не находили. Были, правда, скелеты полуобезьян, но эти два главных подразделения отряда приматов – совсем не одно и то же. Как всегда, огромный интерес вызывает момент расхождения главных эволюционных ветвей, зарождение новой группы. Омомисовые известны со среднего палеоцена, но в подавляющем большинстве случаев от них сохранились лишь зубы размером с песчинку. Доселе примитивнейшим представителем группы была тейярдина азиатская Teilhardina asiatica, описанная в 2004 году из отложений границы палеоцена и эоцена Китая, а древнейшими – декоредон Decoredon anhuiensis из середины палеоцена (с его статусом есть большие проблемы, далеко не все палеонтологи признают его за примата), анеморисис Anemorhysis tenuiculus и тетониус Tetonius homunculus из конца палеоцена, еще две тейярдины Teilhardina brandti и T. magnoliana, баатромомис Baataromomys ulaanus и два вида вастаномисов Vastanomys gracilis и V. major, синхронные новоописанному архицебусу. Показательно, кстати, что всплеск разнообразия приходится на границу между эпохами палеоцена и эоцена, ведь эта граница потому и определима, что отражает существенные изменения климата. Однако все эти зверюшки известны по столь скудным останкам, что ученым приходилось напрягать все усилия, чтобы разобраться в их родстве и хоть как-то представить их облик.

Тут мы переходим ко второй уникальной особенности архицебуса – его сохранности. Скелет этого зверька сохранился не то чтобы целиком, но настолько, как палеонтологи могли только мечтать. Особенно радуют идеально сохранившиеся ножки и трогательный хвостик. С головой дела обстоят хуже, время не пощадило хрупкий череп, смяв его в не очень внятное пятно. Все же определимых и сравнимых признаков на скелете архицебуса на порядок больше, чем на любой другой находке древнейших обезьян (правда, сравнивать приходится опять же зубы, ибо от других приматов сохранились в основном они).

Благодаря этим сохранившимся признакам возможно оценить третью уникальность архицебуса – его крайнюю архаичность. По сочетанию признаков он оказывается максимально приближенным к ожидаемому первопредковому для всех обезьян состоянию: с одной стороны, он лишен явных черт полуобезьян, с другой – отсутствуют специализации. Например, у архицебуса нет сращения большой и малой берцовых костей, нет у него и крайнего удлинения пяточной кости. Эти особенности древних омомисовых и современных долгопятов всегда огорчали исследователей, ведь омомисовые в принципе подходят на роль предков прочих обезьян, но подобные специализации ставят на идее предковости крест. Доселе оставалось предполагать, что более поздние обезьяны произошли от ранних неспециализированных форм омомисовых, но внешний облик таких предков оставался в значительной мере гипотетическим. По одним зубам о строении конечностей много не скажешь. У архицебуса же ноги – какие надо ноги, из таких могли возникнуть как скакательные лапки долгопятообразных, так и хватательные – антропоидов.

Конечно, архицебус не мог не преподнести и сюрпризов. Например, в стопе предплюсна имеет умеренную длину, как у антропоидов, плюсна – большую, как у тупай и антропоидов (но в отличие от лемуров, адаписовых и долгопятов), а фаланги – тоже большую, как у долгопятов. Фаланги архицебуса сильно выпрямлены – специфическая особенность; самым длинным пальцем стопы был четвертый – это сближает архицебуса с адаписовыми и долгопятами.

На примере стопы отлично видна очередная уникальная особенность архицебуса – сочетание признаков разных групп обезьян. В нем есть основа от долгопятообразных, но немного от широконосых, немного от узконосых, а что-то – и от эосимид, которые сами сочетают черты узко– и широконосых. Много примитивного и мало специализированного – идеальное сочетание для идеального Великого Предка. Ранее известные приматы обычно без особых проблем могли быть классифицированы либо как долгопятообразные, либо как антропоиды. Если бы от архицебуса были найдены только зубы, его тоже без малейших сомнений причислили бы к примитивным долгопятообразным и его имя затерялось бы среди бесчисленных “-омисов”. Но теперь у нас слишком много информации, чтобы так упрощать картину. Становится очевидным, что ранние обезьяны уже имели, хоть бы в зародыше, массу особенностей, одни из которых развились и усилились в одних группах, а другие – в других. В очередной раз приятно видеть, что понятия примитивности и продвинутости крайне относительны.

Как же, наконец, выглядел архицебус и какой вел образ жизни?

Это было небольшое – с крупную мышь, 20–30 г – животное, с округлой головой, не слишком большими глазами, маленькой суженной мордочкой, крохотным носом и острыми зубами. Очень длинный хвост служил противовесом при прыжках. Скакать он мог благодаря очень длинным задним ногам, а сравнительно короткими передними лапками цеплялся за ветки и хватал насекомых. Впрочем, и способ передвижения, и тип питания не были специализированы. Архицебус прыгал совсем не так специфически, как современные галаго и долгопяты, а мог и бегать на четырех ногах по ветвям. Преимущественно насекомоядная диета также не исключает того, что архицебус мог есть и другую пищу. Судя по размерам глаз, он вел дневной образ жизни.

Самый целый из самых древних, наиболее примитивный и одновременно генерализованный неспециализированный, воплотивший в себе идеал Великого Общего Предка – о чем еще можно мечтать?! Приятно, когда в одной находке сочетается столько достоинств! Порадуемся же преодолению еще одной ступени познания!

На самом деле, не только архицебус может быть предком высших обезьян, просто он очень уж хорошо сохранился. Из Индии известен вастаномис Vastanomys (54–55 млн лет назад), который обладал едва ли не самым примитивным среди всех омомисовых строением и, судя по зубам, был не насекомо-, а фруктоядным. Но от вастаномисов сохранились одни зубы, так что мы не знаем о строении их ног или черепа.

Таким образом, омомисовые явились предками долгопятов и высших обезьян – такая версия называется тарзиоидной гипотезой. Слава эволюции, что в самом начале группы омомисовых нашелся не слишком специализированный примат, давший начало более продвинутым обезьянам. Судя по всему, омомисовые специализировались чрезвычайно быстро, не успей зародиться линия антропоидов в начале эоцена, они могли бы и вовсе не появиться. Или же эволюция воспользовалась бы материалом из других групп – адаписовых или, возможно, даже плезиадапиформов.

Основные группы омомисовых – омомиды Omomyidae и микрохэриды Microchoeridae – жили в Северной Америке, Европе, Северной Африке, Южной и Восточной Азии. Те и другие имели очень маленькую – укороченную и суженную спереди – мордочку и округлый череп с огромными направленными вперед глазами. В строении зубов многих видов сохраняется такой примитивный признак, как четыре премоляра. Ноги омомисовых были длинными, со сросшимися малой и большой берцовой костями и резко увеличенной пяткой, образующей цевку. Очевидно, это были ночные, насекомоядные и активно прыгающие животные. Правда, во всех этих чертах омомисовые не превзошли долгопятов, но стремились к идеалу как могли; в силу не слишком далеко зашедшей специализации омомисовые могли внешне напоминать скорее галаго, чем долгопятов.

Микрохэриды были очень разнообразными в размерах животными: от 45 г у Pseudoloris parvulus до 1775 г у Microchoerus erinaceus. Объединяются они благодаря специфическому строению зубов: в частности, первые верхние и нижние резцы несколько увеличены и выдвинуты перед вторыми резцами. Не очень ясно, зачем им нужна была эта специализация.

Омомиды чрезвычайно многочисленны. Большинство их весило от 100 до 200 г, но были и рекордсмены: Teilhardina magnoliana была размером с мышь – 28 г, а Anaptomorphus westi, Gazinius amplus и Stockia powayensis с крысу – 465–475 г, Hemiacodon gracilis тянул на целый килограмм, а представители родов Rooneyia, Ourayia и Macrotarsius – от килограмма до 2520 г! Часть омомид питались преимущественно насекомыми (например, многие в подсемействе Omomyinae и представители трибы Washakiini), однако, в отличие от современных долгопятов, очень многие были фруктоядными (например, почти все представители подсемейства Anaptomorphinae), а некоторые даже листоядными (например, Hemiacodon gracilis).

Кстати, о размерах…

Размеры ископаемых приматов определяются разными способами. Конечно, идеальный случай, когда в нашем распоряжении есть целый скелет. Но это бывает крайне редко. Чаще приходится довольствоваться отдельными зубами. Тогда в дело идет регрессионный анализ: из соотношений размеров зубов (например, площади первого верхнего или длины второго нижнего моляра) и веса тела у современных приматов высчитывается вес ископаемых животных. Дело Ж. Кювье живет и побеждает! Понятно, что погрешность таких вычислений весьма велика – у разных авторов и полученные разными методами цифры могут отличаться в разы, – да и индивидуальную изменчивость никто не отменял, так что публикуемые величины не должны восприниматься слишком буквально, а служат лишь примерным ориентиром.

Можно обратить внимание, что почти никогда речь не идет о линейных размерах – длине тела. Дело в том, что приматы – гибкие зверюшки, они удивительно пластичны, даже у человека рост при нескольких измерениях легко может различаться на несколько сантиметров. Так что палеоприматологи предпочитают пользоваться определениями веса.

Altanius orlovi – единственная полуобезьяна из Монголии; он определяет северную известную границу распространения этих животных в Азии. Меж тем фауны Северной Америки и Евразии весьма схожи. Либо обезьяны все же могли преодолевать Берингию, просто мы пока не нашли их в Сибири, либо они периодически форсировали расширявшиеся моря между Северной Америкой и Европой и между Европой и Азией, ибо Европа была островом между двух континентов. По этим же географическим причинам североамериканские омомисовые (как, кстати, и адаписовые) намного разнообразнее европейских: Северная Америка больше по размеру и богаче на условия, вот и животные были отличающимися, тогда как в Европе имелось меньше вариаций экологических ниш, отчего и приматы были схожими (Gilbert, 2005).

Омомисовые в Европе и Северной Америке дожили до границы эоцена и олигоцена (около 34 млн лет назад или чуть позже), после чего вымерли по тем же причинам, что свели в могилу адаписовых и многих прочих животных, процветавших в тропических лесах эоцена.

Долгопятовые (Tarsiiformes) современности обычно объединяются в один род Tarsius, хотя предложено разделить его на три, сохранив прежнее название лишь за сулавесскими видами, тогда как суматранско-калимантанские выделяются в род Cephalopachus, а филиппинские – Carlito (Groves et Shekelle, 2010). Впрочем, разница между ними очень невелика, даром что разошлись островные популяции как минимум еще в миоцене.

В строении долгопятов совмещаются признаки полуобезьян и настоящих обезьян. Это животные размером с крысу, с очень большими глазами и специализированными для прыгания ногами. Они активны ночью и питаются насекомыми. Во многих чертах строения проявляется резкая специализация: глаза столь велики, что не могут вращаться, отчего подвижность шеи резко увеличена, благодаря огромному позвоночному отверстию атланта (первого шейного позвонка) и хитрому строению межпозвоночных сочленений шея может поворачиваться задом наперед; мордочка крайне маленькая; кончики пальцев расширены в виде присосок, большая и малая берцовые кости срастаются, пятка резко удлинена в виде цевки для прыгания по ветвям, а второй и третий пальцы стопы снабжены когтями. Живут долгопяты семейными группами, общаясь друг с другом своеобразным щебетом, похожим на птичий.

О долгопятах подробно говорилось выше, тут помянем лишь их происхождение.

45 млн лет назад в Китае жили как минимум три вида долгопятов или чрезвычайно похожих на них существ, правда, известны они только по таранной и пяточным костям. Один из них весил всего 30 г – вдвое меньше самых маленьких долгопятов: карликовых Tarsius pumilus. Из того же времени Китая описан Xanthorhysis tabrumi, но от него найдены лишь зубы, так что совпадает ли он с одним из трех “таранно-пяточных” видов – непонятно.

Некий долгопятовый зверек жил в Таиланде около 34 млн лет назад, но известен он лишь по одному зубу. В это же время в Китае скакал Oligotarsius rarus.

Миоценовый Hesperotarsius sindhensis обитал 16–18 млн лет назад в Пакистане. Своим существованием он указывает, что древние долгопяты жили далеко за пределами своего нынешнего ареала.

К современному роду относятся три ископаемых вида, причем древнейший – Tarsius eocaenus – жил аж в эоцене, более 37 млн лет назад, в Китае. Почти современно выглядят Tarsius thailandica (18 млн лет назад) и Tarsius sirindhornae (13,1–13,3 млн лет назад) из Таиланда.

Выжить в Индонезии и на Филиппинах долгопятам помогла крайняя специализация, а позволил не слишком сильно менявшийся климат.

Возникновение высших приматов

Время и место возникновения, а также родство первых человекоподобных обезьян-антропоидов – одна из наиболее дискуссионных тем в антропологии. Исследователей тут подстерегает множество трудноразрешимых сложностей: вечный недостаток материалов, крайняя ограниченность доступных для оценки морфологических систем, различие взглядов на таксономическую ценность тех или иных признаков. Поэтому, с одной стороны, каждая новая находка дает много нового, а с другой – интерпретации множатся и найти правду среди них сложно.

Первые человекоподобные-антропоиды известны почти исключительно по обломкам нижних челюстей, зубам и костям стоп. Никто еще не видел целого черепа и тем более скелета такой обезьяны. А ведь выглядеть она должна любопытно: это же переходное звено от полуобезьян к обезьянам. Понятно, что у такой зверюшки – как у любого приличного “достающего звена” – признаки предков и потомков перемежаются в полупереплавленном и частично мозаичном состоянии, что лишь добавляет головной боли систематикам, ибо трудно классифицировать цвета в непрерывном спектре, к тому же ветвящемся.

Начальные этапы эволюции высших приматов-антропоидов известны по четырем группам: эосимидам Eosimiidae, афротарзиидам Afrotarsiidae, амфипитецидам Amphipithecidae и парапитецидам Parapithecidae. Вместе они представляют третью радиацию приматов на границе эоцена и олигоцена. Есть два географических центра, где концентрируются находки: в Китае и Бирме с одной стороны и Египте с Ливией – с другой. Конечно, это не значит, что древнейшие антропоиды жили только там или что именно там от них возникли последующие группы. Просто именно в этих местах были подходящие условия для сохранения ископаемых останков, и именно тут их нашли палеонтологи, которым приходится действовать, как пьянице из анекдота, ищущему ключи под фонарем, потому что там светлее.

Кстати, о границе эоцена и олигоцена…

Эоцен – геологическая эпоха, длинная и теплая, в которую вершились великие дела. Это было важное время. После катастроф конца мелового периода и палеоценовых заморозков Земля вновь покрылась тропическими лесами. Старое уступало место новому, полуобезьяны становились обезьянами, а среди последних появлялись особенные линии, часть из которых оказалась предками современных высших приматов. Многое известно об эоценовых приматах, но чем больше мы узнаем о них, тем мудренее получается картина. Важнейшие события происходили на самом закате эоцена, на границе олигоцена – следующей, более сухой и холодной эпохи. Почти с самого начала эоцена климат постепенно становился все более холодным, а рубеж эпох ознаменовался резким похолоданием-оледенением: в начале олигоцена оледенела Антарктида. Это погубило тропические леса Северного полушария, а вместе с ними – скакавших по ним приматов. Впрочем, во всем есть плюсы: антарктические ледники взяли на себя гигантские массы воды, уровень океана понизился аж на 55 м, так что многие проливы и даже моря исчезли, а между материками возникли мосты суши, например, Северо-Восточная Европа соединилась с Северной Азией, Южная – с Южной, а Африка стала гораздо ближе как к той, так и к другой. В это же время Индия, наконец, доплыла до Азии и воткнулась в нее. Правда, возникшие просторы оказались заняты в основном степями, так что приматы расселяться по ним до поры до времени не могли. Олигоцен – время раздолья примитивных носорогов, лошадей и верблюдов (например, всем известны индрикотерии: даже люди, никогда не интересовавшиеся палеонтологией, видели их в фильме “Звездные войны. Империя наносит ответный удар” в виде четвероногих машин, шагающих по ледяной планете Хот, – отличная, хотя и доведенная до крайности аллегория на реалии олигоцена). Неспроста и ластоногие, ставшие в своем роде символом стужи, появились именно в эту эпоху. Впрочем, не стоит и преувеличивать: даже в самые ужасно холодные этапы олигоцена климат был не морознее современного, а то и существенно теплее.

Климатические и экологические перемены привели к исчезновению многих архаичных групп приматов и появлению более прогрессивных – обезьян. Одна из главных интриг – место появления обезьян. Как обычно бывает в палеоантропологии, за звание Великой Прародины борются два региона: Африка и Азия. Полуобезьяны известны из обеих, обезьяны – тоже, но где жили промежуточные звенья – вопрос не до конца решенный. С одной стороны, в Бирме и Китае были найдены многочисленные останки обезьян, относимых к семейству Eosimiidae, живших в среднем, а то и раннем эоцене, в основном около 45 млн лет назад. После их сменили Amphipithecidae, во многом схожие, но потреблявшие в пищу меньше насекомых и больше плодов. Намного позднее в Азии возникают Pliopithecidae. С другой стороны, в Северной Африке обнаружена масса видов, образующих семейства Afrotarsiidae, Parapithecidae, Propliopithecidae и Proteopithecidae. В среднем они моложе эосимид, но древнее многих амфипитецид, хотя по ряду признаков выглядят и прогрессивнее последних. Африканские ранние обезьяны вроде бы хорошо подходят на роль предков всех последующих обезьян, но вопрос – появились ли они изначально в Африке из местных полуобезьян, или их предки пришли все же из Азии. Конечно, неразберихи добавляет крайняя фрагментарность большинства находок и зачастую – неопределенность датировок. В изобилии зубов и обломков челюстей разобраться крайне сложно, а потому любые новые находки принимаются антропологами со смешанными чувствами: с пополнением данных картина вроде бы должна проясняться, но часто запутывается еще пуще.

Древнейшие антропоиды были преимущественно древесными дневными растительноядными животными размером от долгопята до мартышки. Все они характеризуются смесью архаичных и прогрессивных признаков, поэтому систематика их весьма запутана.

Эосимиды (Eosimiidae): Anthrasimias, Bahinia, Eosimias, Phenacopithecus и Phileosimias – крайне примитивные антропоиды из эоцена (55–33 млн лет назад) Индии, Пакистана, Бирмы и Китая. Они сохраняли массу признаков полуобезьян, но по некоторым существенным чертам строения зубов могут быть признаны древнейшими настоящими обезьянами. Самый древний из них – Anthrasimias gujaratensis из Западной Индии, живший 54–55 млн лет назад, – был и самым мелким: он весил всего 75 г. Судя по зубам, он был фруктоядным или даже смолоядным. Более поздние представители семейства были покрупнее – 100–400 г. Самый крупный вид – Bahinia pondaungensis – весил примерно полкило, в самом крайнем варианте – меньше полутора килограммов. От эосимид сохранились в основном зубы и обломки челюстей, так что судить о внешности этих животных трудно. Известны лишь пара обломков черепов и горсть костей стопы эосимид.

Рис. 31. Eosimias (а), Amphipithecus (б) и Apidium (в).

Судя по обломку черепа бахинии Bahinia pondaungensis, ее глазницы, с одной стороны, были сравнительно небольшие, с другой – ориентированы наискосок, как у лемуров и адаписовых, а не вперед, как у обезьян (Rosenberger et Hogg, 2007). Бахиния имела крупную мордочку и высокое подглазничное пространство. Сходство ее черепа с адаписовыми по многим признакам более сильное, чем с омомисовыми. Это может быть следствием конвергенции, сохранения эосимидами примитивных черт в отличие от специализированных омомисовых, или же говорить о том, что эосимиды на самом деле полуобезьяны, а не обезьяны, с коими у них конвергентно схожи лишь зубы.

Верхняя челюсть фенакопитека Phenacopithecus krishtalkai по размерам такая же, как у долгопята, но его подглазничное пространство пропорционально такое же, как у антропоидов, самые мелкие из коих в полтора раза крупнее (Beard et Wang, 2004). Это свидетельствует о небольших размерах глазниц и, соответственно, дневном образе жизни фенакопитека.

Пяточные и таранные кости эосимид из Китая и Бирмы замечательны сочетанием признаков полуобезьян и обезьян (Gebo et al., 2000, 2001, 2002). Отличия между этими группами достаточно существенны, так как полуобезьяны предпочитают передвигаться по вертикальным веткам и очень прочно обхватывают их пальцами, а обезьяны используют гораздо более разнообразный репертуар движений, любят бегать по горизонтальным ветвям и не так сильно цепляются за них. Эосимиды уникальны, так как у них мы воочию видим переход от одного варианта к другому.

Уголок занудства

Полуобезьяны и обезьяны хорошо отличимы по форме костей стопы.

На таранной кости латеральная лодыжковая поверхность (суставная фасетка для малой берцовой кости на боковой стороне кости) у полуобезьян наклонная, а у обезьян вертикальная. Также борозда на задней стороне блока, служащая для сухожилия длинного сгибателя большого пальца стопы у полуобезьян расположена латерально, а у обезьян следует плантарно вдоль задней стороны латеральной лодыжковой поверхности. Наконец, задний скат блока таранной у полуобезьян большой, а у обезьян маленький. На таранных костях Eosimias эти три особенности обезьяньи и четко отличаются от полуобезьяньих (Gebo et al., 2000). Впрочем, вопреки кажущейся логике, “обезьяний” вариант более примитивен, нежели “полуобезьяний”, так как именно обезьяны сохранили исходно приматное строение стопы, а полуобезьяны эволюционировали быстрее. Среди приматов эосимиды, что понятно, больше похожи на омомисовых, чем на высших обезьян: их таранная кость умеренно высокая и сравнительно узкая, имеет умеренный угол наклона шейки, мелкий блок и маленький задний скат блока. Обезьяньей и одновременно примитивной чертой выглядит укороченная медиальная лодыжковая поверхность (фасетка для соединения с внутренней лодыжкой большой берцовой кости).

На пяточной кости полуобезьян задняя таранная суставная поверхность вытянутая и узкая, с хорошо оформленным плантарным краем, а обезьян – короткая и широкая, с размытым плантарным краем; эосимиды похожи на обезьян. Кубовидная суставная поверхность пяточной у полуобезьян и омомисовых широкая, плоская, веерообразная с центрально расположенной осью вращения, у обезьян круглая, с несуставной вырезкой в медиоплантарной части и смещенной медиально осью вращения; у Eosimias плоская, но округлая с вырезкой и медиально смещенной осью.

На основании первой плюсневой кости у полуобезьян имеется большой бугор для прикрепления мощной длинной малоберцовой мышцы, а у обезьян его нет (у омомисовых есть, но не толстый, а узкий и высокий). На первой плюсневой кости из Китая, предположительно принадлежащей эосимиду, указанный бугор был (Gebo et al., 2008).

Примечательно, что в среднеэоценовых экосистемах, где одновременно встречались адаписовые, омомисовые и эосимиды, первые были наиболее крупными, вторые – более-менее средними, а последние – самыми маленькими приматами. Такое распределение напрочь отличается от нынешнего, где долгопяты самые маленькие, полуобезьяны средние, а обезьяны – большие. Как часто бывает, современные стереотипы не срабатывают в приложении к древности. К тому же лишний раз подтверждается истина, что все великое вырастает из малого.

Кстати, о кузнечиках и капусте…

Размеры обезьян связаны с их питанием: мелкие приматы должны поддерживать свой активный метаболизм, для этого им нужно много легкоусвояемых белков, которые легче всего получить, питаясь насекомыми. Крупные лучше сохраняют тепло за счет массы тела, так что им позволительно переходить на менее питательные, зато шире распространенные и легче добываемые ресурсы, самым дешевым из которых являются листья. И те и другие могут есть фрукты, ведь их более-менее легко добыть, но они при этом достаточно питательные. С другой стороны, только насекомыми питаться слишком большой примат тоже не может, потому что будет тратить слишком много усилий на охоту, но получать от этого несопоставимо мало выгоды.

Приматологи, изучая диеты современных приматов, выявили несколько надежных закономерностей. В частности, существует так называемая “граница Кея” – вес в 500 г, – разделяющая тех, кто должен и может получать белки, постоянно питаясь только насекомыми, от тех, кто уже никак не способен на такое, зато может позволить себе жевать одни листья (Kay et Covert, 1984). Насекомоядные приматы, регулярно подкрепляющие свои силы фруктами, могут быть значительно крупнее “границы Кея” – до 1,4 кг. Те же, которые едят только листья и фрукты, не бывают легче килограмма (Kirk et Simons, 2001; Ramdarshan et al., 2010). Впрочем, ни одна из этих границ не позволяет оценить степень фруктоядности, так как в качестве десерта фрукты готовы уплетать приматы любого калибра.

Практически все эосимиды оказываются легче “границы Кея”, так что с большой вероятностью белки они получали преимущественно из насекомых. Это не так странно, учитывая их вероятное происхождение от омомисовых приматов, многие из которых были именно насекомоядными. Однако строение зубов указывает, что все же основой диеты эосимид были фрукты. Такая диета при увеличении размеров тела легко могла превратиться в ту, что типична для современных антропоидов.

Как уже упоминалось, филогенетические связи эоценовых и олигоценовых “недообезьян” остаются весьма туманными, тут еще неизбежны открытия и откровения. Очередным “достающим звеном” явился верхний моляр древностью 39 млн лет, найденный недавно в Центральном Тунисе. По зубу был описан новый род и вид амамрия Amamria tunisiensis (Marivaux et al., 2014). Казалось бы, всего один зуб, но он очень уж красиво связывает азиатских эосимид и североафриканских проплиопитековых приматов. Признаки амамрии отличаются от типичных эосимиевых как раз в направлении проплиопитековых, а от проплиопитековых – в направлении эосимиевых. Идеальное сочетание для “достающего звена”! Причем среди проплиопитековых сходство обнаруживается у самых древних и примитивных представителей – протеопитецид и олигопитецин, живших как раз чуть позже амамрии, – опять же красивее некуда. Отличия же амамрии от афротарзиид свидетельствуют, что последние мигрировали из Азии в Африку независимо.

Последние эосимиды дожили в Пакистане до начала олигоцена – Phileosimias kamali и Ph. brahuiorum, они известны всего по двум зубам. Но в это время мир занимали уже новые приматы…

Афротарзииды (Afrotarsiidae) – странная группа приматов с границы эоцена и олигоцена (39–29,5 млн лет назад) Египта, Ливии и Бирмы. В последнее время все настойчивее слышатся голоса палеонтологов, призывающих обратить пристальное внимание на эту группу. Первым был описан афротарзиус Afrotarsius chatrathi, живший примерно 30 млн лет назад в Египте. Как понятно из названия, сначала он был определен как африканский долгопят, благо и размеры у него были более-менее подходящие – от 188 до 357 г. Не так давно в местонахождении Дур-ат-Тала в Центральной Ливии были найдены зубы более древнего (35–39 млн лет назад) представителя того же рода, названного Afrotarsius libycus.

Кстати, о Ливии…

Тут же – в Дур-ат-Тала – обнаружены зубы ископаемого потто Karanisia arenula, древнейшего олигопитекового Talahpithecus parvus и парапитекового Biretia piveteaui (Jaeger et al., 2010). Эта находка представляет огромный интерес, поскольку заполняет географический и хронологический разрыв в представлениях об эволюции сразу нескольких групп древних приматов. Картина пополнилась еще несколькими кусочками мозаики, причем в тех частях, которые доныне оставались темными.

В частности, изменились представления о времени возникновения антропоидов. Ранее на основании существовавших палеонтологических данных предполагалось, что человекоподобные появились в Африке в эоцене. Однако новые находки показывают, что к середине эоцена в Африке уже существовал ряд очень разнообразных групп антропоидов. Это может означать, что либо эволюция этих приматов в Африке началась задолго до среднего эоцена (поэтому они успели разделиться на множество таксонов), либо что они возникли и дивергировали за пределами Африки (возможно, в Азии) и затем уже в течение среднего эоцена произошло заселение Африки различными их группами.

Таким образом, Ливия может стать источником новых уникальных данных о ранней эволюции приматов, причем самых разных их ветвей. Ранее из Ливии была известна примитивная мартышка Prohylobates simonsi из нижнего миоцена. Осталось найти там еще австралопитеков, и Ливия вырвется в страны-лидеры по ископаемым приматам.

Сходство афротарзиусов с эосимидами позволило классифицировать их как антропоидов. К египетскому виду предположительно относилась большая берцовая кость, на которой есть следы прирастания малой берцовой. Эта черта была сильным аргументом принадлежности афротарзиуса к долгопятовым, однако сопоставление изолированных зубов и костей всегда спорно. Есть даже большие сомнения – действительно ли этой костью обладал примат, а не какое-то другое животное? Строение же зубов Afrotarsius скорее антропоидное, чем долгопятовое.

Афразия вылазила до Африки из Азии

Совсем недавно международная группа ученых описала четыре новых зуба, на сей раз найденных в Бирме (Chaimanee et al., 2012). Казалось бы, четыре зуба – не столь уж велика куча, но уж больно удивительна география находок! Дело в том, что в эоцене, 37 млн лет назад, Северная Африка и Юго-Восточная Азия были разделены широким морем Тетис. На месте нынешних Ближнего и Среднего Востока плескались волны тропического моря, лишь местами разбивавшиеся о берега островов. Азия была напрочь отрезана от Африки, однако же приматы этих континентов удивительно схожи! Бирманскую обезьяну исследователи назвали афразией Afrasia djijidae. Тонкости строения зубов и сравнение их по примитивности – прогрессивности позволяют предположить, что первые подобные приматы возникли в Азии, но именно во время существования афразии переселились в Африку, дав там род Afrotarsius. Более того, авторы исследования утверждают, что многочисленные более поздние североафриканские примитивные антропоиды могли возникнуть тоже от азиатских переселенцев, но от других, нежели Afrasia, например от амфипитецид. Таким образом, море было вполне преодолимо для обезьян, хотя бы и изредка. Конечно, нельзя было в связи с этим забыть вечную проблему возникновения широконосых обезьян Южной Америки, у которых вроде как есть годные предки, но в Африке. Годами ведется спор – как они переправились с материка на материк. Преодоление Атлантического океана в некотором роде сопоставимо с преодолением Тетиса, хотя современные люди обычно удивляются первому событию, но ничего не знают о втором.

Показательно, что не только обезьяны форсировали Тетис в поисках африканской благодати. Примерно в то же время аналогичный путь проделали гистрикоморфные грызуны, антракотерии и некоторые другие звери. Либо палеокарты врут, либо мы сильно недооцениваем живучесть животных и их способность к трансокеанским вояжам.

В любом случае с новыми находками систематика приматов стала сложнее (обогатившись не только новым родом-видом, но и целым инфраотрядом Eosimiiformes, причем эосимиды оказались не слишком родственными амфипитецидам, хотя раньше предполагалась их тесная связь), география их распространения усложнилась, а поводов для размышлений добавилось. Таким образом, можно закончить великой банальностью: с новыми находками знаний наших прибывает, но и вопросов прибавляется стократ. И это хорошо!

Амфипитециды (Amphipithecidae): Amphipithecus, Bugtipithecus, Ganlea, Krabia, Myanmarpithecus, Pondaungia и Siamopithecus – приматы, также промежуточные между полуобезьянами и высшими обезьянами. Они известны с границы эоцена и олигоцена (35–31 млн лет назад) Бирмы, Таиланда и Пакистана. Большая часть известных признаков позволяет отнести их к человекоподобным обезьянам, хотя сохранялись и примитивные черты, например три премоляра и несросшиеся половинки нижней челюсти. Размер этих животных был примерно с мартышку: от менее чем полкилограмма до 10 или даже более килограммов – заметно крупнее, чем у более древних антропоидов, да и вообще всех эоценовых приматов. Это были гиганты своего времени.

Внешность этих зверей остается загадкой. К амфипитеку в некоторый момент были отнесены два обломка лобных костей, но пересмотр показал, что они с большой вероятностью вообще принадлежали не то что не приматам, но даже не млекопитающим, они вообще непонятно чьи – даже класс этих животных остается неопределенным (Beard et al., 2005).

Кости прочего скелета тоже под вопросом. В слоях с пондаунгией и амфипитеком найден даже фрагментарный скелет без черепа, но как понять – кому он принадлежал, если виды описывались по зубам? По размерам и хроно-географической логике он мог принадлежать пондаунгии. Кости конечностей обладают смесью признаков нотарктид, адапид, лори, цебусовых широконосых, частично оригинальны, а в целом больше всего схожи с костями адаписовых (Ciochon et al., 2001). Либо скелет амфипитецид был гораздо примитивнее, чем их зубная система, либо верно подозрение, что кости принадлежали на самом деле не амфипитеку, а какому-то крупному сиваладапиду (Beard et al., 2007; Marivaux et al., 2008), тем более что зубы двух видов последних тут найдены. К тому же пяточная кость этого скелета не сходится с изолированной таранной из аналогичных слоев. Таранная тоже сочетает признаки полуобезьян и обезьян: с одной стороны, по совокупности измерений она гораздо ближе к таранным костям адаписовых и лемуров, а с другой – по части описательных показателей похожа на кости широконосых обезьян (Gunnell et Ciochon, 2008). Пока кости скелета амфипитецид не будут найдены вместе с черепом, сомнения о принадлежности этих останков продолжат грызть душу палеоприматологов.

Распределение признаков по видам запутано: таиландский сиамопитек Siamopithecus eocaenus – не самый древний, но наиболее примитивный и самый крупный представитель, тогда как пакистанский Bugtipithecus inexpectans – самый поздний, но один из самых примитивных и самый мелкий амфипитецид. Его размеры оказываются чуть ниже “границы Кея”, что предполагает насекомоядность. Более острые и гладкие бугорки зубов указывают на то же. Для большинства амфипитецид была характерна диета из орехов, семян, фруктов и листьев: она устанавливается по строению зубов, а также по значительному развитию нижних челюстей в высоту, очевидно, нагрузки на них были большими (Ramdarshan et al., 2010).

Клыкастая ганлея – гроза орехов

Центральная Бирма богата на находки амфипитецид. Она уже подарила миру собственно самого амфипитека Amphipithecus mogaungensis, самого древнего представителя семейства – мьянмарпитека Myanmarpithecus yarshensis, а также первого из описанных и самого изученного – пондаунгию Pondaungia cotteri. Но открытия продолжаются. В 2009 году был описан новый род и вид – ганлея Ganlea megacanina (Beard et al., 2009). Это была некрупная – 2,3 кг – по амфипитековым меркам обезьяна. Самая выдающаяся (в буквальном смысле) черта ганлеи – огромные нижние клыки. Но не стоит представлять себе оскаленную обезьяну с капающей с клыков кровью. Клыки ганлеи были сильно расширены и уплощены спереди назад, а верхушки их стерты. Больше всего такое строение напоминает резцы грызунов. Кстати, у очень похожего мьянмарпитека и чуть более отличающейся пондаунгии клыки сношены схожим образом. У пондаунгии эмаль моляров толстая и морщинистая, с низкими гребнями, что свидетельствует о питании слабоволокнистой едой. У амфипитека и пондаунгии к тому же верхние резцы широкие и уплощенные, с усиленными корнями, явно приспособленные к раскусыванию какой-то не самой мягкой пищи. Вероятно, эта группа животных была адаптирована к питанию орехами и твердыми семенами. Из современных приматов на них экологически больше всего похожи саки – широконосые обезьяны. Замечательно, что и по многим другим особенностям строения зубов амфипитековые оказываются ближе к южноамериканским широконосым обезьянам (а также североафриканским проплиопитековым), чем к жившим рядом эосимидам. Означает ли такое сходство истинное родство или лишь конвергенцию? Это пока неясно, тем более что география миграций получается уж очень широкой: азиатские амфипитециды должны были переселиться в Северную Африку, а их потомки – совершить оттуда заплыв до Южной Америки. Зато понятно, что ганлея со своими специализациями вряд ли могла быть предком узконосых обезьян.

Krabia minuta – не краб на минуту, а обезьяна на века

Krabia minuta – так названа новая обезьяна, жившая примерно 34 млн лет назад, на границе эоцена и олигоцена, на территории нынешнего Таиланда (Chaimanee et al., 2013). Ее окаменевшие зубы были откопаны трудолюбивыми тайскими руками в отложениях формации Краби, а малые размеры зубов послужили основанием псевдохронометрического видового наименования. Но, конечно, не в названии интерес находки.

Крабия – замечательный примат. Большая часть ее особенностей позволяет включить крабию в семейство амфипитецид. Однако ряд признаков зубов ставит ее особняком. Думается, не стоит утомлять ни в чем не повинного Читателя крайней бунодонтностью, сильным развитием лингвального цингулюма и отсутствием буккального, отсутствием гипоконусов и периконусов, редуцированными тригонами, слабыми парастилями и метастилями. Даже прожженные палеоприматологи не знают, что значило в жизни древней обезьяны наличие или отсутствие того или иного бугорка или бороздки. Для ряда признаков смысл более-менее очевиден (например, острые бугорки типичны для насекомоядных, а тупые – для растительноядных приматов), но у многих особенностей глубокого смысла может и не быть вообще. Однако это не мешает палеонтологам тасовать признаки, жонглировать ими в многомерных анализах, оценивать их таксономическую значимость и строить на их основании развесистые филогенетические схемы.

Крабия жила в сообществе других приматов – как минимум пяти видов. Кроме нее, по деревьям тех же лесов древнего Таиланда скакали адапис Muangthanhinius siami, сиваладапид Wailekia orientale, амфипитецид Siamopithecus eocaenus, некий мелкий амфипитецид и некий долгопятоподобный зверек, остающийся пока безымянным. Среди этого зоопарка крабия существенно выделялась своими зубами. Главное – сам факт ее сильного отличия. Он свидетельствует о далеко зашедших процессах дифференциации и, стало быть, – длительности эволюции амфипитецид в Азии. Также крабия имеет некоторые черты, связующие ее с более древними азиатскими эосимидами; это важно, ибо доныне между амфипитековыми и эосимидами промежуточные формы были неизвестны. Одновременно особенности крабии сближают ее с африканскими ранними обезьянами и даже современными широконосыми, живущими вообще в Южной Америке. Понятно, что, будучи на несколько миллионов лет моложе африканских проплиопитековых и парапитековых, крабия не может быть их прямым предком, но коли у нее есть признаки древних азиатских эосимид, сама она относится к амфипитековым и одновременно похожа на африканских проплиопитековых, то в сумме это значит, что проплиопитековые возникли от амфипитековых, которые, в свою очередь, произошли от эосимид. Азия побеждает!

Конечно, есть но.

Во-первых, чехарда датировок. Крабия, как уже сказано, не может быть прямым предком африканских обезьян, поскольку моложе их. Она только демонстрирует связь разных групп через сохранение древних признаков, усложненных позднейшими специализациями.

Отсюда вытекает “во-вторых”: некоторые из этих специализаций сами по себе исключают крабию из числа Великих Предков. По некоторым чертам лучше подходит на роль связующего Азию и Африку звена пакистанский амфипитецид бугтипитек Bugtipithecus inexpectans, но он жил вообще в нижнем олигоцене – еще позже крабии. Таким образом, амфипитековый предок африканских обезьян должен был жить в начале или, в крайнем случае, в середине эоцена. Таковой еще никем не найден.

В-третьих, сходства крабии с африканскими древнейшими и современными обезьянами могут быть вообще конвергентными. В таком случае нет смысла выводить африканских обезьян из азиатских, у них могут быть собственные автохтонные предки. Такую точку зрения развивают палеоприматологи, изучающие североафриканские находки. Обилие и разнообразие африканских, европейских и североамериканских палеоценовых и раннеэоценовых полуобезьян позволяет сделать широкий выбор возможных предков.

Наконец, в-четвертых, искомые Великие Предки вообще не обязаны были жить именно там, где мы находим больше зубов. То, что костеносные отложения сохранились и найдены в Бирме, Китае, Таиланде, Пакистане, Египте и Ливии, не говорит о том, что только там жили древние приматы. Великой Прародиной вполне могла быть, например, Индия, которая к этому времени как раз доплыла до Азии и воткнулась в нее. Проникшие туда приматы запросто могли в новых условиях и при незанятости экологической ниши совершить эволюционный рывок. А ведь еще есть Центральная Африка – terra incognita эоценовой палеоприматологии, есть Западная Африка, Восточная, Южная, наконец.

Разнообразие древних приматов было несравнимо большим, чем нам известно. Раскопки продолжаются, новые зубы (а то – чем тафономия не шутит – и целые скелеты!) расскажут новые истории.

Сколь много обезьянок древних готовит двадцать первый век….

Последние амфипитециды дожили до начала олигоцена в Пакистане, хотя известны там лишь по восьми зубам, описанным как бугтипитек Bugtipithecus inexpectans. Впрочем, этот вид уж очень специфичен, по части признаков он похож на Plesiopithecus teras, который сам по себе загадочен, по части занимает промежуточное положение между эосимидами и амфипитецидами, хотя моложе тех и других (Coster et al., 2013). Не исключено, что бугтипитек представляет самостоятельную экзотическую линию антропоидизации омомисовых обезьян.

Наступал олигоцен. Эта засушливая эпоха ставила свои задачи, ответы на которые находили уже новые приматы…