Осязание. Чувство, которое делает нас людьми Линден Дэвид
Рис.2.7. Карта зон кожи, пронизанных волокнами различных спинномозговых нервов и тройничного нерва, отвечающего за некоторые части лица. Эта карта (левое и центральное изображения) показывает, что дерматомы не совпадают со сформированными нижним бельем областями онемения. Буквы К, П, Г, Ш соответствуют группам позвонков снизу вверх по позвоночнику: крестцовый, поясничный, грудной и шейный. Буква V соответствует тройничному нерву, который начинается в стволовой части мозга. Это пятый черепной нерв, потому он обозначается римской цифрой V
Раз нейроны – это клетки, то нам представляется нечто микроскопическое, и в каком-то смысле это верно: клеточные тела сенсорных нейронов в спинномозговых ганглиях имеют диаметр от 0,01 до 0,05 миллиметра. (Крупнейшее из этих клеточных тел по диаметру примерно соответствует диаметру остевого волоса человека.) Однако длина, которую должны иметь определенные сенсорные нейроны, чтобы передавать осязательные сигналы, поражает. Представим себе аксон механосенсорного нейрона, расположенного в пятке. Он тянется от пятки вверх по ноге в область таза и по спинномозговому ганглию попадает в позвоночник в первом крестцовом нерве. Затем он продолжает тянуться вверх по позвоночнику, заканчиваясь и формируя синапсы в зоне ствола мозга, именуемой тонким ядром. В среднем у человека этот нейрон имеет длину около полутора метров. (Да, а у жирафа еще длиннее.) Эти нейроны – самые длинные клетки в организме.
Впрочем, тонкое ядро не то место, где заканчиваются мелкие осязательные сигналы, а лишь промежуточная остановка. Аксоны тонкого ядра тянутся далее, оказываются на противоположной стороне мозга и передают электрические сигналы на еще одну «перерабатывающую станцию» взоне, которая называется таламусом. Из таламуса аксоны, в свою очередь, направляются в кору головного мозга – большую, сходную с корой дерева, оболочку, которая формирует поверхность головного мозга.[48]Зона, где заканчиваются аксоны, идущие из таламуса, называется первичной соматосенсорной корой («первичная»– поскольку это первая из нескольких зон коры, которая воспринимает осязательную информацию.) Эта зона расположена сразу за роландовой бороздой – главной расщелиной, делящей мозг на переднюю и заднюю части (рис.2.8, в центре слева). Поскольку аксоны, передающие осязательную информацию, пересекают границу полушарий мозга, прежде чем попасть в кору, то кора правого полушария реагирует на осязательную информацию из левой части организма и наоборот.[49]
В конце 1930-х годов Уайлдер Пенфилд, Герберт Джаспер и их коллеги из Монреальского неврологического института начали использовать электроды для локальной стимуляции головного мозга больных эпилепсией во время хирургических операций. Таким образом, чтобы устранить проблему, не причиняя лишнего вреда соседним здоровым тканям, они стремились определить, какая именно зона мозга ответственна за припадки пациентов, то есть служит так называемым фокусом эпилепсии. Не существует точки мозга, которую можно считать единым для всех центром эпилепсии, так что определение фокуса приходилось проводить индивидуально для каждого пациента. В ходе этой примечательной процедуры пациенту брили голову, фиксировали ее, после чего делали на коже головы надрез и зажимали края. Затем Пенфилд брал миниатюрную пилу и отпиливал круглый кусок кости диаметром примерно с теннисный мяч – его снимали и откладывали в сторону, чтобы затем вернуть на место. Поскольку ткани мозга не содержат механорецепторов и не чувствуют боли, процедуру проводили под местным наркозом, который обеспечивал онемение кожи черепа, кости и мозговых оболочек, при этом пациент оставался в полном сознании. Пенфилд применял также портативный стимулирующий электрод, похожий по размеру и форме на электрическую зубную щетку с металлической иглой на рабочем конце. По проводу, прикрепленному к «рукоятке» подавались слабые электрические разряды, позволяющие игле активировать нейроны.
Пенфилд методично передвигал электрод по вскрытой поверхности мозга, постоянно спрашивая пациента: «А сейчас что вы чувствуете?» Пациент отвечал, например: «Покалывает в левом запястье», «Пахнет сгоревшим тостом», «Слышу песенку, которую в последний раз слышал в детстве». Стимулирование зоны прямо перед роландовой бороздой вызывало непроизвольные простые движения: судорожно дергалась нога, сжимался кулак, высовывался язык. Стимуляция первичной соматосенсорной коры вызывала зуд или покалывание в различных местах тела. Пациенты признавались, что эти ощущения казались неестественными и их нельзя было перепутать с настоящим чувственным опытом. Скорее это были грубые симуляции чувственного опыта, которым недоставало богатства ощущений и контекста. Ассистент Пенфилда записывал каждое движение и все слова пациентов в блокнот с пронумерованными строчками, а после стимуляции вставлял в соответствующую точку мозга крохотную булавку с номером строчки. Через некоторое время поверхность мозга выглядела как поле для мини-гольфа, на котором вместо ветряных мельниц и склонов препятствиями служили бороздки и гребни.[50]
Когда флажки сфотографировали и записали реакции на стимуляцию всей первичной соматосенсорной коры, обнаружилась впечатляющая система: оказалось, что в этой коре содержится карта всей поверхности тела. Осязательные сигналы, которые доходят от кожи до мозгового ствола и затем передаются далее, в таламус и кору, вовсе не перемешаны как попало. Аксоны, иннервирующие расположенные рядом участки кожи, продолжают находиться недалеко друг от друга, и эти их соседские отношения, за вычетом некоторых знаменательных исключений, сохраняются на всем пути до коры головного мозга, где формируется осязательная карта.[51]
Рис.2.8. Осязательные карты в первичной соматосенсорной коре мозга человека и крота-звездорыла. Слева вверху: взрослый человек. Слева в центре: осязательная карта в первичной соматосенсорной коре человека. Слева снизу: изображение человека, на котором размер каждой части тела показан пропорционально его проекции на осязательной карте. Обратите внимание на кисти рук, губы и язык. Справа вверху: взрослый крот-звездорыл. Справа в центре: осязательная карта в первичной соматосенсорной коре крота-звездорыла. Справа внизу: изображение крота-звездорыла, на котором части тела показаны пропорционально их проекции на осязательной карте. Обратите внимание на увеличение «звезды» ипередних лап. Иллюстрации Джоан Тикко. Рисунки слева вверху и в центре перепечатаны из: Linden D. J. The Accidental Mind: How Brain Evolution has. Given us Love, Memory, Dreams and God. (Cambridge, MA: Harvard/Belknap Press, 2007), 85, публикуется с разрешения издателя
Образ организма на появившейся в коре осязательной карте выглядит несколько странно (рис.2.8, в центре слева): его составные части оказываются разбитыми и собранными вновь, так что лоб соседствует с большим пальцем, а гениталии, например, как мужские, так и женские,– с пальцами ног. (К карте гениталий мы вернемся в главе 4, где и поговорим о ней более подробно.) Кроме того, отдельные части человеческого организма на этой карте значительно увеличены: так, кисти рук, губы и язык просто огромны. Ступни тоже увеличены, хоть и ненамного, в то время как ноги, спина, торс и гениталии сравнительно невелики. Конечно, конфигурация понятна: области, которые увеличились на карте в коре головного мозга, обладают высокой плотностью механорецепторов в коже, особенно клеток Меркеля, которые отвечают за тонкие осязательные различия.
Свойственно ли такое увеличение определенных зон кожи на осязательной карте только приматам с их сверхчувствительными пальцами и губами? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим животных, которые способны улавливать тонкие осязательные различия при помощи других инструментов. Один из наиболее поразительных примеров – полуводное североамериканское млекопитающее крот-звездорыл (рис.2.8, сверху справа). Это небольшое, почти полностью слепое создание, по размеру примерно вдвое больше мыши, мощными передними лапами роет подземные ходы у ручьев и прудов, где может и жить, и плавать. Кроты-звездорылы обычно вызывают самые крайние эмоции: некоторые люди (как я, например) считают их милыми, другие же испытывают к ним омерзение.[52]От носа животного расходятся одиннадцать пар мясистых отростков, называемых лучами. В каждом луче находятся специализированные кластеры дисков Меркеля, а также пачиниевы тельца и свободные нервные окончания. Это исключительно чувствительные органы осязания – возможно, наиболее чувствительные в мире млекопитающих. Кроты-звездорылы поддерживают свои лучи в постоянном движении, что позволяет им изучать 10–15 точек в секунду. Когда они вступают в контакт с добычей – червем, улиткой, мелкой рыбиной,– то немедленно ее пожирают; время от осязательного контакта до процесса пищеварения занимает 120 миллисекунд.
Неудивительно, что осязательная карта в первичной соматосенсорной коре крота-звездорыла показывает огромное увеличение лучей за счет носа, хвоста и задних лап (рис.2.8, в центре и внизу справа). Этот принцип действует для большинства видов: зоны кожи с высокой плотностью механосенсорных рецепторов увеличены в первичной осязательной карте в мозге.[53]
Если копнуть немного глубже, станет понятно, что на самом деле лучше говорить о наборе осязательных карт, расположенных в близлежащих зонах коры. Первичную соматосенсорную кору у приматов можно подразделить на четыре более мелкие области, в каждой из которых находится своя странным образом искаженная карта. Помимо непосредственного получения информации из таламуса, эти четыре области сильно связаны друг с другом. Они также посылают информацию дальше – в ряд сорасположенных областей, которые вместе именуются высшей соматосенсорной корой, не находящейся в прямом контакте с таламусом.
На данный момент в соматосенсорной коре головного мозга приматов обнаружено десять различных карт организма (четыре в первичной коре, шесть в высшей), возможно наличие и других карт.
Так в какой же из этих многочисленных переплетенных областей мозга вершится чудо? Как наше богатое, детальное и глубокое чувство осязания возникает из этой горы мыслящей плоти, пронизанной запутанной системой проводов? Мы улавливаем воздействие на определенный участок поверхности нашей кожи, поскольку активируется конкретная группа нейронов в коре. Это может происходить естественным образом – при стимуляции кожи – или при непосредственной стимуляции мозга, которую осуществлял Пенфилд. Но это лишь первая часть объяснения, и довольно небольшая. На самом же деле нам еще многое предстоит узнать о том, как мозг создает наши тактильные ощущения. Я не буду здесь рассказывать о всех сложных связях внутри и между различными клетками, обрабатывающими осязательные сигналы, и зонами мозга, но несколько общих принципов упомянуть стоит.
Информация сходится от кожи к мозгу.Каждый нейрон в первичной соматосенсорной коре в конечном счете получает информацию от множества нервных волокон, пронизывающих сопредельные области кожи. Например, одно нервное волокно, проходящее по руке и передающее информацию от дисков Меркеля, расположенных на кончиках пальцев, в спинной мозг, будет реагировать только на стимулирование очень маленькой точки на кончике одного пальца – диаметром примерно 1 миллиметр.[54]Но из-за схождения сигналов нейрон, отвечающий за клетки Меркеля на карте пальца в первичной соматосенсорной коре, будет, скорее всего, реагировать на стимулирование гораздо более широкой области – диаметром около 5 миллиметров. Важно отметить, что это схождение сигналов не носит случайного характера, так что его нельзя считать простым ухудшением осязательной информации. Напротив, благодаря подключению определенной группы Меркелевых нервных волокон к одному и тому же нейрону коры головного мозга можно создать новый нейрон коры мозга, который будет отвечать за конкретную осязательную функцию – например, за восприятие тонкой палочки, положенной определенным образом на подушечку пальца. Схождение сигналов выглядит еще более отчетливо для тех зон, плотность нервных волокон в которых невелика: один нейрон в части осязательной карты, отвечающей за спину, активируется стимулом на участке площадью около 50 квадратных сантиметров – размером с игральную карту.
В первичной соматосенсорной коре схождение сигналов дает минимальное слияние информации: сигналы четырех механорецепторов в основном (но не полностью) не совпадают. Некоторые группы нейронов, организованные в столбцы, реагируют в основном на клетки Меркеля, в то время как другие – на тельца Мейснера или Пачини. Так что, например, один столбец кортикальной ткани диаметром около 0,6 миллиметра может получать сигналы от телец Мейснера на подушечке большого пальца левой ноги, а другой – сигналы от клеток Меркеля на правой стороне нижней губы.[55]
Серийный процессинг сигналов в мозгу выдает все более сложную осязательную информацию.Если рассмотреть структурную схему зон коры головного мозга, которые обрабатывают осязательную информацию, на первый взгляд покажется, что здесь царит путаница, как в тарелке спагетти (рис.2.9), но при более детальном изучении начинают просматриваться определенные темы. Первичная соматосенсорная кора состоит из четырех областей, в каждую из которых аксоны идут непосредственно из таламуса, хотя львиная доля приходится на область 3б. Зона 2 получает от таламуса лишь часть информации – в то же время она активируется всеми остальными тремя первичными областями новой коры: 3а, 3б и 1. Если мы сделаем записи работы нейронов в области 3б при стимуляции кожи, выяснится, что наиболее эффективная стимуляция для их активации – это самое простое прикосновение, например, если мы положим на кончики пальцев тонкую палочку под определенным углом.
Рис.2.9. Упрощенная структурная схема областей обработки осязательной информации в мозге. Первичная соматосенсорная кора получает информацию непосредственно от таламуса, занимается в основном серийной обработкой для извлечения различных осязательных функций и передает информацию дальше к высшим типам соматосенсорной коры. Вторичная соматосенсорная кора необходима для распознавания объектов и передает информацию в области мозга, отвечающие за эмоции и гомеостаз (центральная доля) и за раннее планирование движений (задняя теменная кора). Адаптировано с разрешения профессора Стивена Сяо (медицинская школа Университета Джона Хопкинса)
Но те же простые стимулы лишь слабо активируют нейроны в зоне 2, которая существенно реагирует лишь на более сложные стимулы – двух- или трехмерные формы (например, сжатый в ладони бейсбольный мяч). Если у лабораторных мышей повреждается зона 3б, это приводит к примечательным результатам. Восприятие прикосновений нарушается до такой степени, что животные словно бы не улавливают не только характер прикосновения, но и сам его факт. Напротив, эффект от повреждения зоны 2 менее глубок: текстуру поверхности животные по-прежнему воспринимают, а вот распознавать по ней предметы уже не могут.
Будет понятнее, если мы посмотрим на связи зон мозга, ответственных за обработку осязательных сигналов. Зона 3б принимает базовую, минимально обработанную осязательную информацию. В результате нейроны в этой области реагируют на простые стимулы, образованные непосредственным схождением аксонов, которые передают механосенсорные сигналы. Поскольку зона 3б являет собой «бутылочное горлышко» для осязательной информации, ее повреждение оказывает разрушительный эффект и лишает ключевых данных большинство остальных обрабатывающих участков мозга.
Зона 2 имеет то преимущество, что получает не только сигналы прямо из таламуса, но и информацию из других первичных осязательных зон, которая уже прошла обработку в этих зонах. Вследствие этого зона 2 способна извлекать более сложную информацию из осязательных стимулов – например, о движении предмета, его кривизне и трехмерной форме. При повреждении зоны 2 осязательные ощущения меняются не так кардинально, поскольку это лишь один из нескольких каналов, по которым информация поступает в следующие зоны.
Серийная обработка продолжается и дальше, все усложняясь по мере того, как осязательная информация поступает во вторичную соматосенсорную кору. Нейроны в этой зоне собирают сигналы с более крупного участка (например, со всей ладони или стопы), включая области по обеим сторонам тела. Вторичная соматосенсорная кора играет важную роль в определении предмета, особенно при его ощупывании. Повреждения этой зоны приводят к малозаметным искажениям – например, к потере способности распознавания сложного объекта сначала одной рукой, а затем другой.[56]
Серийная сложность, судя по всему, является общей для всех участков мозга, отвечающих за восприятие. Например, визуальная система начинает распознавание сложных визуальных объектов – к примеру, лиц – с их простейших элементов, таких как пятнышки и черточки.
Параллельная обработка разбивает сложную осязательную информацию на разные потоки.В конечном счете отображение в мозгу тактильного мира служит достижению определенной цели – принятию решения, формированию воспоминания или началу действия. Полностью обработанная информация, поступая из высшей соматосенсорной коры, разделяется на два разных потока. Один поток протекает через зону мозга, именуемую центральной долей, и влияет на эмоциональные отклики, гомеостаз и некоторые другие функции. Сейчас центральная доля считается также ответственной за самовосприятие. Второй поток проходит через так называемую заднюю теменную кору и по большей части отвечает за соединение данных осязания с информацией от других органов чувств, что помогает планировать, выполнять и подстраивать движения, включая манипулирование предметами.[57]
Если первичная соматосенсорная кора в основном реагирует на осязательную информацию правильно и стереотипно, то высшие центры обработки осязательной информации подвергаются большему воздействию таких когнитивных факторов, как внимание, контекст, мотивация и ожидания. Мы вернемся к этим областям в следующих главах, когда будем говорить о высших когнитивных аспектах осязания.
Я уже рассказывал о том, что искажения на осязательных картах в мозге человека, на которых пальцы, губы и ступни представлены гипертрофированно, отражают плотность осязательных рецепторов в определенных областях кожи. Но есть и еще один важный фактор: осязательные карты определяются не раз и навсегда на всю взрослую жизнь – они могут меняться под влиянием сенсорного опыта отдельного человека. В качестве примера рассмотрим скрипачей, альтистов и виолончелистов – профессионалов или серьезных любителей, которые играют по меньшей мере по двенадцать часов в неделю. При игре на этих инструментах пальцы левой руки постоянно дергают струны для достижения эффекта вибрато, что требует как развитой тактильной стимуляции, так и исключительной ловкости пальцев. Правая рука, которая держит смычок, требует гораздо меньшей работы отдельных пальцев и тактильного отклика. Когда музыкантов, играющих на этих инструментах, обследовали с помощью томографа, чтобы изучить отображение их рук на карте в первичной соматосенсорной коре, оказалось, что на этой карте пальцы левой руки занимают гораздо больше места, чем пальцы правой руки (примерно в 1,8 раза). (Пальцы правой и левой руки на картах контрольной группы, состоящей из людей того же возраста, не занимающихся музыкой, имели примерно одинаковые размеры.) Три исследования, проведенные в разных лабораториях по несколько отличающимся методикам дали почти идентичные результаты, так что явление можно считать доказанным.[58]А вот его интерпретация не столь однозначна. Самое простое объяснение: за годы работы со скрипкой или виолончелью, зона, которую занимают на карте в мозге пальцы левой руки увеличилась. Другое предположение заключается в том, что люди, родившиеся с увеличенным представлением пальцев левой руки на осязательной карте, чаще испытывают склонность к игре на струнных инструментах и преуспевают в ней. Точно так же, как дети обычно предпочитают виды спорта, к которым имеют естественную предрасположенность, будущие музыканты, возможно, выбирают инструмент отчасти и на основании какого-то ощущения врожденных сенсорно-моторных способностей.
Чтобы проверить, какое из этих объяснений верно, нужно получить осязательные карты пальцев левой руки до и после получения музыкального образования. Конечно, чтобы стать хорошим скрипачом, необходимы долгие годы, так что произвести подобное исследование представляется сложной задачей. Существуют ли тактильные эксперименты, демонстрирующие более быстрые изменения на осязательной карте?
Если отойти от мира людей, то мы найдем яркий пример – влияние выкармливания потомства на впервые рожающих самок крыс. В помете серой лабораторной крысы бывает от восьми до двенадцати крысят. В первые несколько дней после родов крыса тратит около 80% времени на кормление потомства двенадцатью сосками, расположенными в два ряда на животе. Измерения, сделанные через 12–19 дней после родов, показали, что брюшная зона на первичной осязательной карте у кормящих самок увеличилась в 1,6 раза по сравнению с крысами из контрольной группы. (Контрольную группу составили либо еще не рожавшие самки крыс того же возраста, либо не выкармливавшие потомство впервые родившие крысы, помет которых сразу же отняли.) Через 15–30 дней после того, как крысят отобрали от матерей, брюшная зона на осязательной карте у этих самок уменьшилась до тех размеров, которые имела во время беременности. Эти результаты показывают, что увеличение сенсорного опыта действительно ведет к динамическим изменениям на осязательной карте и что эти изменения, по крайней мере в определенных ситуациях, могут происходить в течение нескольких дней, а не лет.[59]
КакпелТомУэйтс,The large print giveth and the small print taketh away(«Крупныйшрифтдает, амелкий – отбирает»). Пластичность осязательной карты, связанная с личным опытом, работает в обоих направлениях. Увеличение тактильной стимуляции приводит к расширению соответствующего участка карты, а ее уменьшение – к сжатию.
Когда взрослым крысам наложили гипсовую повязку для иммобилизации передней лапы, оказалось, что зона, соответствующая этой лапе на осязательной карте, всего за неделю уменьшилась на 50%, а отображение свободной передней лапы вообще никак не изменилось. Через неделю авторы исследования сняли гипс и снова изучили осязательную карту: втот момент отображение неподвижной ранее передней лапы все еще было сокращено. Вполне вероятно, что со временем эта зона вернулась бы к своему нормальному состоянию, но соответствующий эксперимент почему-то так и не был поставлен.
Все мы – невольные участники эксперимента по лишению осязания: он проходит очень медленно на протяжении всей нашей взрослой жизни. С двадцати до восьмидесяти лет плотность дисков Меркеля и телец Мейснера постепенно уменьшается почти в три раза (рис.2.10), примерно так же сокращается и способность к тонкому пространственному восприятию. Значит ли это, что утрата былых осязательных навыков в пожилом возрасте объясняется исключительно потерей неглубоких механорецепторов кожи? Видимо, нет.
Нужно отметить, что кожа утрачивает способность пространственного восприятия неравномерно: чувствительность кончиков пальцев снижается в 2,5 раза, а подошв и пальцев ног – в четыре. Объяснение такой разницы состоит в том, что процесс старения сопровождается сокращением скорости распространения импульса в нервных волокнах, которые передают в мозг сигналы от клеток Меркеля и Мейснера, с 240 до 177 километров в час. Это замедление нервных импульсов в большей степени затрудняет передачу осязательной информации из отдаленных от мозга частей тела (пальцы ног), чем из тех, что к нему поближе (руки, губы). Снижение осязания подошвами и пальцами ног вносит серьезный вклад в ухудшение равновесия при стоянии и ходьбе у пожилых людей, что часто заканчивается катастрофическими падениями.
Рис.2.10. Плотность телец Мейснера на гладкой коже подушечки большого пальца с возрастом сокращается. Эти изображения получены при помощи трехмиллиметровой биопсии. В данном случае плотность сократилась с 47 единиц на квадратный миллиметр до 7 и затем до 3. Печатается по: Bolton C. F., Winkelmann R. K., Dyck P. J. A quantitative study of Meissner’s corpuscles in man // Neurology 16. 1966. 1–9, с разрешения компании Wolters Kluwer Health
Конечно, мозг не ждет спокойно, пока мы постареем. Пластичность мозга с возрастом немного ухудшается, но до конца не исчезает. Жизненный опыт постоянно совершенствует наш мозг. Пока до конца неясно, как первичная и высшая соматосенсорная кора меняются и адаптируются к постепенному снижению плотности механорецепторов. И не следует считать, что пластические изменения, сопутствующие старению, непременно благотворны. Пластичность коры мозга как реакция на меняющуюся осязательную информацию может еще больше усугубить проблему, приведя к неправильной сборке информационного потока и дальнейшему ухудшению осязательного восприятия.
О, это нежное женское прикосновение – такое тонкое, такое богатое нюансами,– насколько оно лучше смачного шлепка мужчины! Не потому ли, что кончики женских пальцев более чувствительны к мелким подробностям осязательных форм? Результаты исследований двух независимых лабораторий изначально позволяли считать, что так оно и есть. Когда взрослых людей просили оценить выемчатую поверхность, плотно прижав к ней кончик пальца, женщины показывали значительно более высокие результаты, чем мужчины: всреднем они способны различать бороздки, отстоящие одна от другой менее чем на 0,2 мм.[60]Возможно, дело в том, что кожа на кончиках пальцев у женщин мягче и легче растягивается? Нет – женская кожа деформировалась неровной поверхностью в той же степени, что и мужская. Или все объясняется половым диморфизмом в схемах соматосенсорной коры мозга либо способностью больше концентрироваться на задаче? Все может быть, но доказательств, которые подкрепляют или опровергают эти теории, пока нет.
Дэниел Голдрейх и его коллеги из Университета Макмастера в канадской провинции Онтарио предложили гипотезу попроще: возможно, женщины в среднем точнее осязают, потому что пальцы у них тоньше. Если одно и то же количество дисков Меркеля – сенсоров, которые отвечают за тончайшие разграничивающие прикосновения,– распределяется равномерно по толстым и тонким пальцам, то у тонких пальцев плотность дисков Меркеля оказывается больше – отсюда и большая точность при осязании: представьте себе, что у вас в мобильном телефоне фотокамера на 10 мегапикселей, а не на пять. Чтобы проверить это предположение, ученые набрали сотню студентов – пятьдесят мужчин и пятьдесят женщин – и дали им задание на восприятие неровной поверхности, чтобы измерить остроту осязания. Кроме того, они тщательно измерили площадь подушечки указательного пальца каждого участника эксперимента. Предыдущие результаты подтвердились: всреднем женщины превзошли мужчин примерно на 0, 2 мм. Когда была составлена диаграмма, сопоставляющая остроту осязания и площадь кончика пальца, выяснилось, что эта площадь четко соотносилась со способностью к тонкому осязательному разграничению как у женщин, так и у мужчин. Или же, иными словами, мужчина и женщина с кончиками пальцев одинакового размера обладают одинаковой остротой осязания (рис.2.11).
Нет способов непосредственно измерить плотность дисков Меркеля в кончиках пальца без болезненной процедуры взятия биопсии. Но поскольку известно, что диски Меркеля сгруппированы у основания потовых пор в гладкой коже, для косвенного измерения их плотности использовали измерение плотности потовых пор, которое можно провести, обмакнув кончик пальца в смываемую краску и прижав его к обычному оптическому сканеру. И действительно, плотность потовых пор у менее крупных пальцев оказалась выше. Голдрейх и коллеги заключили, что толщина пальца служит индикатором остроты осязания независимо от пола и что данное различие обусловлено повышенной концентрацией дисков Меркеля в тонких пальцах.[61]Это простое и элегантное объяснение на самом деле ставит новые вопросы: как насчет механорецепторов на других частях тела, тоже различающиеся по размеру? Постоянно ли количество механорецепторов на ноге, на груди, на пенисе?[62]
Рис.2.11. Острота осязания зависит от площади кончика пальца – как у мужчин, так и у женщин. Вверху: диаграмма рассеяния, связывающая площадь кончика пальца и остроту осязания и демонстрирующая, что чем тоньше палец, тем выше разграничительные способноси. Каждая точка на диаграмме соответствует одному участнику эксперимента: квадратные точки – женщинам, круглые точки – мужчинам. Внизу: снимки в высоком разрешении тонкого женского (слева) и толстого мужского (справа) пальцев показывают, что в первом случае плотность потовых пор и, по всей вероятности, кластеров дисков Меркеля выше. Масштаб – 1 сантиметр (сверху) и 1 миллиметр (снизу). Иллюстрация из Peters R. M., Hackeman E., Goldreich D. Diminutive digits discern delicate details: fingertip size and the sex difference in tactile spatial acuity // Journal of Neuroscience 29. 2009. 15 756–15 761, публикуется с разрешения SfN
Сейчас вы уже знаете, что в коже работают разные виды рецепторов и каждый настроен на извлечение своего типа информации об осязаемом мире. Эти потоки информации отправляются в мозг, где после серийной и параллельной обработки простые данные от индивидуальных осязательных сенсоров объединяются и формируют более сложные осязательные шаблоны – например, трехмерную форму, тонкие особенности текстуры или ощущения от поверхности, получаемые посредством какого-либо орудия или инструмента. Но не думайте, что рецепторами, которые мы успели рассмотреть,– быстрыми механическими осязательными рецепторами гладкой кожи – все и ограничивается. Как мы увидим, они отвечают лишь за небольшую часть полного спектра осязательных ощущений.
Глава 3 Анатомия ласки
В комнате присяжных было жарко и душно. В воздухе висели пылинки, от зноя рассыхались трубы. От одежды присяжных разило смесью одеколона, пота и сигаретного дыма. По неизвестным причинам заседание прервали, и мы уже несколько часов ждали, когда суд возобновится. Я дочитал журнал и обдумывал свидетельские показания. Изложенная в них история поднимала одну из удивительных загадок из области нейробиологии осязания: что такое плохой петтинг?
Одна из балтиморских радостей – возможность поучаствовать в работе окружного суда города Балтимора, которая, впрочем, представляется едва ли не слишком часто. Каждый год мне приходит проклятый зеленый конверт с обратным адресом правительства штата, и каждый год я готовлюсь к еще одному скучному дню в суде. Хотя меня редко действительно выбирают в число присяжных, один раз я им стал.
Обвиняемый, крепкий невысокий девятнадцатилетний ночной сторож, решил представлять себя в суде сам, чтобы не тратить время и деньги на адвоката. Он не знал, что имеет право отклонять кандидатуры присяжных, так что я в итоге стал присяжным номер четыре.
Обвинитель излагал материалы дела. Симпатичная и кокетливая шестнадцатилетняя подружка обвиняемого появилась в пункте первой помощи – изголодавшаяся, в синяках и страдающая от обезвоживания. Она не очень хотела рассказывать, что с ней случилось, но мало-помалу история стала проясняться. Как-то днем они с ее парнем лежали в постели и дурачились. Он попросил поласкать ему член, и девушка согласилась. Когда он пожаловался, что у нее не очень-то получается, она попробовала поменять технику и присовокупила несколько грязных словечек. Но и этого оказалось недостаточно – как объяснил парень, «она дергала то слишком быстро, то слишком медленно». Вскоре он стал впадать в ярость и наконец, выйдя из себя, несколько раз ударил ее по лицу и в грудь. Затем приковал ее к кровати и удерживал так два дня, периодически насилуя. Ее показания соответствовали данным медицинского осмотра, но девушка тревожилась, что будет с парнем: она утверждала, что все равно любит его.
Когда настало время приступить к защите, обвиняемый вкатил в зал суда телевизор и видеомагнитофон и вставил кассету. На видео была запись вечеринки, сделанная через несколько недель после рассматриваемого эпизода. Подростки пили пиво и курили травку, на заднем плане грохотал рэп. Камера выхватила лицо девушки, которая явно была под кайфом – она мямлила и запиналась. Глаза расширены, блестят, взгляд блуждает.
Обвиняемый на видео спросил:– Значит, я тебя не бил, верно?
–Да это был лучший раз в моей жизни!– откликнулась она.
–То есть,– настаивал он,– я тебя не связывал и не нападал, так ведь?
–Ты вообще о чем?– переспросила она.
–Ты говорила, что я тебя изнасиловал, но это ведь вранье, да?– Пофиг,– сказала она.– Бросай эту штуку и давай отрываться.
Когда огласили вердикт, обвиняемый был поражен. Ему не верилось, что подготовленное видео ничем ему не помогло. Мы, присяжные, признали его виновным по всем пунктам: изнасилование, побои и незаконное лишение свободы. В последнем слове он попытался – не очень успешно – сделать вид, что раскаивается:
–Мне стыдно за то, что я сделал. Признаю, я иногда срываюсь, но поверьте – она правда плохо дрочила!
А теперь представьте, что та самая подружка, в стиле фильмов Квентина Тарантино о мести, воспряла духом и, горя праведным гневом, вытащила насильника в переулок позади здания суда и подвергла его болезненной процедуре биопсии икроножного нерва. Этот нерв проходит по задней части икроножной мышцы и пронизывает внешнюю поверхность стопы. Если перерезать нерв и поднести срез к микроскопу, можно увидеть в поперечном сечении огромное количество аксонов, переплетенных друг с другом (рис.3.1).[63]Аксоны большего диаметра, именуемые А-волокнами, покрыты слоями изолирующего белка миелина, что позволяет ускорять сигнал. А-волокна делятся на несколько подгрупп с разными функциями.
Одна из групп называется А-альфа и очень быстро переносит информацию от особых рецепторов, находящихся в мышцах, суставах и сухожилиях. Эти сигналы позволяют сформировать ментальный образ вашего тела в каждый момент времени. Такая способность называется проприоцепцией – ощущением собственного положения в пространстве. Она позволяет понять, где находится и как двигается ваша рука, даже если у вас закрыты глаза и вы ни к чему не прикасаетесь.
Еще одно А-волокно, А-бета, передает скоростные сигналы от тех механорецепторов на коже, о которых мы говорили в главе 2: дисков Меркеля, телец Мейснера, пачиниевых телец и окончаний Руффини – всего, что отвечает за тонкие осязательные различия, а также сигналы о сгибании волосков кожи. Третий тип, А-дельта, меньше по диаметру и покрыт меньшим числом слоев миелина, а потому передает сигналы со средней скоростью. Некоторые волокна А-дельта отвечают за определенные аспекты чувства боли и температурные ощущения – такие, как резкая, колющая боль и невыносимый холод и зной, но подробнее об этом мы поговорим позже.
Рис.3.1. Икроножный нерв в поперечном сечении. Обычный человеческий нерв, который, видимо, имеется и у нашего насильника, содержит переплетенные крупные А-волокна, покрытые миелином, и более мелкие, ничем не покрытые С-волокна. Это один из пучков (пучок – скопление нервных волокон, которые проходят параллельно друг другу, подобно проводам) в икроножном нерве, в котором таких пучков обычно несколько
В икроножном нерве содержатся аксоны и гораздо меньшего диаметра. Они называются С-волокнами и не изолированы миелином. Из-за структурных особенностей электрические сигналы в С-волокнах движутся довольно-таки лениво – со скоростью примерно 3 километра в час. Для сравнения, информация от механорецепторов кожи передается по волокнам А-бета со скоростью 250 километров в час, а сигналы проприоцепции и вовсе гоняются по волокнам А-альфа на скорости под 400 километров в час.[64]
Скорость пропуска сигналов различными волокнами ограничивает тип информации, который они могут передавать. Быстрые волокна необходимы для сообщений о быстро меняющихся, очень подробных сигналах о форме объекта, его текстуре, вибрации и удаленных ощущениях от инструментов. Все это тонкая осязательная информация, кодируемая механорецепторами и позволяющая нам воспринимать микроскопическую разницу между слегка отличающимися друг от друга осязательными ощущениями. Так что если ощущения от шрифта Брайля поступала бы через медленные С-волокна, мы бы не смогли его читать: для этого нужны быстрые А-волокна.
С-волокна, напротив, не созданы для того, чтобы передавать информацию тем частям мозга, которые отвечают за смыслоразличительные, фактические аспекты осязательных ощущений. Они призваны медленно собирать информацию и фиксировать эмоциональную тональность конкретного прикосновения – если угодно, его дух.
Много лет считалось, что С-волокна переносят лишь сведения о боли, температуре и воспалении (это не острая, колющая, хорошо локализованная боль, а скорее ее медленная, жгучая, пульсирующая, зудящая разновидность, эмоционально еще более неприятная).
Но не так давно выяснилось, что некоторые С-волокна передают особый вид осязательной информации – похоже, они настроены на информирование о межличностном контакте. Эти аксоны называются тактильными С-волокнами и служат рецепторами ласки.
Тактильные С-волокна имеются только в волосистой коже, их окончания оборачиваются вокруг волосяных луковиц, что позволяет им реагировать на отклонение волосков. Мы пока еще не обладаем четкими изображениями тактильных С-волокон человека. Но Дэвиду Гинти и его коллегам из медицинской школы Университета Джона Хопкинса удалось, воспользовавшись генетическими уловками при работе с мышами, ввести фосфоресцирующие молекулы в различные популяции рецепторных нейронов. Исследование показало, что определенные типы волосяных луковиц (тех, из которых растут так называемые зигзагообразные и шиловидные волоски) пронизаны тактильными С-волокнами. Они, видимо, служат эквивалентом человеческих пушковых волос. Интересно, что эти же типы луковиц содержат также волокна А-дельта и А-бета, и их продольные ланцетовидные окончания перекрещиваются друг с другом по удивительной схеме, которая напоминает штакетник (рис.2.4). Разумеется, меховая шкурка мыши несколько отличается по структуре от лишь слегка покрытой волосками человеческой кожи. Тем не менее результаты этого исследования демонстрируют, что отклонение волосков может породить самые разнообразные ощущения, даже если задействован лишь один тип волосков: это и быстрые смыслоразличительные, эмоционально нейтральные сигналы по волокнам А-бета, и медленные, расплывчатые, приятные сигналы, поступающие по тактильным С-волокнам.
Изучение роли тактильных С-волокон в осязательных ощущениях осложняется тем, что волосистую кожу пронизывают также «быстрые» волокна А-бета и «средней скорости» волокна А-дельта, которые передают сигналы как об отклонении волос, так и от четырех обычных механорецепторов. Нельзя просто погладить волосистую кожу и измерить результат восприятия, достигнутого только тактильными С-волокнами,– ни поведенческие тесты, ни сканирование мозга здесь не помогут, поскольку любое поглаживание активирует и реакции А-волокон. Многие годы эта проблема перекрывающихся сигналов препятствовала нашему пониманию рецепторов ласки.
В тридцать два года Дж. Л. утратила осязание. По ее словам, она ничего не ощущает под собственным носом, а если закроет глаза, то не может представить себе, где в пространстве локализованы ее конечности. Это неврологическое расстройство Дж. Л. заслуживает особого внимания. Она в своем уме и не страдает ни когнитивным расстройством, ни депрессией. Ее способности к сокращению мышц и, соответственно, перемещению тела в пространстве тоже не нарушены, но женщина лишилась проприоцепции и, когда нужно определить положение конечностей, вынуждена полагаться в основном на зрение. В результате ее движения стали медленными и плохо скоординироваными, так что для прогулок ей приходится использовать кресло-каталку. После интенсивной физиотерапии ей удалось научиться самостоятельно жить в своем доме в канадском Квебеке и ни от кого не зависеть, что она и делает уже многие годы (на момент написания книги ей 65 лет).
Биопсия икроножного нерва Дж. Л. позволила выяснить причину неспособности женщины к осязанию. Она утратила крупные, покрытые миелином волокна А-альфа, которые переносят информацию о проприоцепции, и А-бета, доставляющие сигналы от механорецепторов (рис.3.2).
Поскольку волокна А-дельта и тактильные С-волокна остались целыми, Дж. Л. по-прежнему ощущала боль и температуру. Она одна из немногих людей в мире, страдающих этим синдромом, который получил название острой сенсорной нейропатии.[65]Некоторые из тех, у кого также диагностирован этот синдром, сообщают, что воспринимают свое тело как нечто инородное. Они живут в этих телах, но не ощущают их как собственные. Другие считают, что обращают на свое тело слишком много внимания, поскольку сосредоточиваются на том, чтобы все-таки воспринимать те немногие осязательные ощущения, которые у них сохранились.
Рис.3.2. Биопсия икроножного нерва пациентки Дж. Л. Заметьте, что в икроножном нерве Дж. Л. отсутствуют крупные, покрытые миелином А-волокна, а мелкие С-волокна без миелина сохранились. В центре для сравнения показан обычный нерв. Нерв пациента, страдающего норрботтенским синдромом (также известным как HSAN V), соответствует состоянию, обратному состоянию Дж. Л.: крупные А-волокна сохранились, а волокна А-дельта и С исчезли
Сама Дж. Л. не жалела времени, часто соглашаясь стать объектом исследований. Хотя она утверждает, что в повседневной жизни полностью не воспринимает осязательные сигналы, в лаборатории было выявлено интересное исключение. Когда волосистую кожу ее предплечья гладили мягкой кисточкой или легонько ласкали кончиком пальца и просили ее сосредоточиться, она испытывала смутные приятные ощущения, не омраченные болью, температурой, зудом или покалыванием. Сильно напрягшись, она обычно могла сказать, к какой из ее рук прикасаются, но ей никогда не удавалось точно локализовать прикосновение. При этом нужно отметить, что прикосновений к гладкой коже ее ладони она вообще не чувствовала. Эти расплывчатые приятные ощущения передаются уцелевшими тактильными С-волокнами, которые проходят по волосистой коже и отсутствуют в гладкой. Удивительно, но Дж. Л. ипациенты с тем же диагнозом не воспринимают быстрые, богатые информацией, эмоционально нейтральные смыслоразличительные прикосновения, но, видимо, сохраняют специализированную медленно функционирующую систему восприятия расплывчатых приятных прикосновений, передающих ощущение безопасности.
Но функционируют ли тактильные С-волокна Дж. Л. так же, как и у здоровых людей, или имеют свои особенности, связанные с потерей соседних А-волокон? Судя по всему, верно первое предположение. После записи электрических сигналов от одиночных нервных волокон, расположенных в руках здоровых людей, экспериментаторам удалось локализовать тактильные С-волокна, реагировавшие на ласкающие прикосновения к волосистой коже, а не на ее простое растяжение или вибрацию. (При любых прикосновениях к гладкой коже ладони тактильные С-волокна никогда не активируются.)
У здоровых людей можно записать сигналы от одиночных волокон А-бета, которые соответствуют различным типам описанных ранее механорецепторов кожи (диски Меркеля, пачиниевы тельца и т.д.), но все они обладают свойствами, которые отличают их от реакции тактильных С-волокон. А-бета волокна реагируют как на ласки в области предплечья, так и на другие формы тактильной стимуляции – контакты с рельефными поверхностями и острыми краями и вибрации. Конечно, они воспринимают и прикосновения к гладкой коже ладоней и пальцев. Важнее всего то, что, в отличие от тактильных С-волокон, А-бета эффективнее всего активируются в ответ на интенсивную стимуляцию: чем быстрее прикосновение, тем сильнее отклик. Волокна А-бета способны откликаться на большое количество осязательных стимулов, в то время как тактильная С-система, видимо, настроена на один конкретный тип прикосновения – легкое поглаживание с определенной скоростью. Эта подстройка под определенную скорость играет ключевую роль в восприятии. При поглаживании здоровых людей по предплечью или бедру с различной скоростью выяснилось, что наиболее приятными считаются прикосновения в диапазоне от 3 до 10 сантиметров в секунду, то есть именно те, которые больше всего активируют тактильные С-волокна.
При проведении картографирования мозга здоровых людей оказалось, что поглаживание по предплечью активирует первичную и вторичную соматосенсорную кору, которые отвечают за тонкое различение формы и текстуры и обрабатывают информацию, идущую от волокон А-бета, а также зону под названием задняя центральная доля, участвующую в эмоциональном аспекте восприятия обработки сенсорных сигналов. В поврежденном мозге Дж. Л. поглаживание по предплечью активирует заднюю центральную долю, а не первичную или вторичную соматосенсорную кору, из чего можно сделать вывод, что сохранившиеся у нее тактильные С-волокна существенно воздействуют на первую зону, а не на другие (рис.3.3). Более того, те же самые поглаживания со средней скоростью, которые резко активируют тактильные С-волокна и считаются наиболее приятными, вызывают резкую активизацию задней центральной доли как у Дж. Л., так и у здоровых испытуемых.
Рис.3.3. Легкое поглаживание правого предплечья активирует переднюю центральную долю мозга как у пациентки Дж. Л., у которой отсутствуют большие сенсорные нервные волокна, покрытые миелином, так и у здоровых пациентов. Первичная и вторичная соматосенсорная кора, отвечающая за тонкие смыслоразличительные функции осязания, опознание и локализацию осязательных стимулов, у Дж. Л. при легком поглаживании не активируется. Отметим, что, в соответствии с тем, о чем мы говорили в главе 2, стимуляция правого предплечья активирует только левую часть первичной соматосенсорной коры и обе – левую и правую части вторичной соматосенсорной коры у здоровых людей. Данные, представленные здесь, взяты из: Olausson H., Lamarre Y., Backlund H., Morin C., Wallin B. G., Starck G., Ekholm S., Strigo I., Worsley K., Vallbo A. B., Bushnell M. C. Unmyelinated tactile afferents signal touch and project to insular cortex // Nature Neuroscience. 2002. 5. 900–904, с разрешения Nature Publishing Group
Все эти эксперименты указывают, что тактильные С-волокна служат своего рода детекторами ласки, которые располагаются в волосистой коже и тянутся к задней центральной доле, активация которой вызывает медленные, расплывчатые, приятные ощущения.
Важно, что это свойственно для всех людей, а не только для тех, кто, как Дж. Л., страдает сенсорной нейропатией. То же самое относится и к девятнадцатилетнему насильнику, дело которого я рассматривал в суде присяжных. Хотя головка пениса покрыта гладкой кожей, кожа у его основания волосистая, а следовательно, содержит тактильные С-нервы. Вполне вероятно, что петтинг, который так его взбесил (был то слишком быстрый, то слишком медленный), не укладывался в диапазон, в котором такие ласки резко активируют тактильные С-рецепторы в волосистой коже основания пениса.
Если вы пообщаетесь с жителями Норрботтена, большой и малонаселенной области Швеции за полярным кругом, вам расскажут, что все их проблемы начались в XVII веке, а то и раньше – с появления человека, который не чувствовал боли. Из-за этого он часто получал травмы – от царапин на коже до переломов костей и растяжений связок. Эту особенность он передал по наследству.[66]Жители Норрботтена нередко женились на двоюродных и троюродных сестрах, что только способствовало наследованию нечувствительности к боли, которая характерна для жителей этого региона и в наши дни.
Нечувствительность к боли норрботтенских пациентов проявляется в разной степени, но все они в значительной мере ограничены в восприятии как поверхностной, так и глубокой боли, а также температуры. С когнитивной точки зрения они совершенно нормальны, их различительные способности при осязании остаются неизменными, как и проприоцепция и двигательная координация. Генетическое тестирование показывает, что при норрботтенской мутации повреждается ген, кодирующий белок под названием NGFbeta – фактор роста нервов бета. Этот белок необходим для выживания небольших сенсорных нейронов, так что неудивительно, что биопсия нервов этих пациентов выявляет потерю С-волокон и волокон А-дельта, в то время как большие, покрытые миелином волокна А-альфа и А-бета сохраняются (рис.3.2).[67]
Норрботтенский синдром сенсорных нервов – практически полная противоположность состояния пациентки Дж. Л., у которой сохраняются С-нейроны и нейроны А-дельта. Хотя норрботтенские пациенты больше известны своей нечувствительностью к боли, потеря С-волокон означает, что их тактильные С-волокна, ответственные за различение ласки, тоже повреждены. При сканировании мозга норрботтенских пациентов оказалось, что поглаживание по предплечью с идеальной средней скоростью лишь незначительно активирует заднюю центральную долю, так что эту ласку они находят значительно менее приятной, чем другие пациенты сравнимого возраста и пола.[68]Если сложить все кусочки головоломки (результаты, полученные в ходе исследования пациентов с нарушением С-волокон, как в Норрботтене, и пациентов с сохранившимися С-волокнами, как у Дж. Л.) воедино, можно предположить, что тактильные С-волокна активируют в мозгу специализированную систему, воспринимающую ласки.[69]
Итак, у нас в коже параллельно работают две отдельные осязательные системы, отвечающие за принципиально разные аспекты тактильного мира (рис.3.4). Быстрые волокна А-бета передают осязательную информацию с большим пространственным и временным разрешением, что позволяет устанавливать различия между очень похожими стимулами в любой части тела. Они имеют дело с фактами. Медленная же система С-волокон отвечает за ласки и занимается лишь расплывчатыми, эмоционально положительными ощущениями только в волосистой коже. Вся суть в эмоциях, в общем духе; эта система передает и важнейшую социальную информацию, которая необходима для должного эмоционального развития новорожденных, и информацию о социальных прикосновениях, которые очень важны для развития доверия и сотрудничества как у людей, так и у других животных.
Зачем вообще нужна отдельная С-система, принимающая медленные, расплывчатые сигналы? Разве информация, которая передается с ее помощью,– это не составная часть общей информации, распространяемой через волокна А-бета? Почему бы попросту не определять ласки при помощи волокон А-бета и быстрых механорецепторов?
Вот один из вариантов ответа: если представить себе, что эмоциональная информация о социальном прикосновении определяется его скоростью, то проще будет выработать отдельные детекторы для низкой скорости, то есть тактильные С-волокна. В детекторах более широкого спектра, таких как волокна А-бета, информация, имеющая эмоциональную значимость, теряется среди других тактильных сигналов, не имеющих эмоционального значения, так что извлечь ее трудно. Но почему тогда не ограничиться набором быстрых волокон А-бета, настроенных на оптимальную скорость поглаживания? Это позволило бы наилучшим образом контактировать с обоими мирами – избирательно выделять ласку, но сохранять скорость передачи информации. Окончательного ответа на этот вопрос пока нет. Быть может, интегрирование по времени, которое обеспечивает медленные сигналы, более оптимально для принятия решений, основанных на эмоциональных прикосновениях. Есть ситуации, когда выбор надо делать тщательно, основываясь на более длительных осязательных стимулах. Ведь вы вряд ли хотели бы принять случайное прикосновение за социально мотивированную ласку. (Как говорят мои дети-подростки, «это было бы тупо».) Или, возможно, волокна А-бета просто очень дорого обходятся в плане потребления энергии, а их миелиновым оболочкам требуется слишком много места в поперечном сечении нерва. Поэтому, если скорость не так важна, преимуществом будет не платить за это биологическую цену и пользоваться более «дешевыми» имедленными волокнами. Еще вариант – система С-волокон возникла раньше и в силу своей древности сопротивляется эволюционным изменениям.
Важно отметить, что эти две осязательные системы – быстрая и медленная – все же не до конца обособлены друг от друга. Существует двусторонняя связь между задней центральной долей – основным местоположением тактильной С-системы в коре головного мозга – и первичной и вторичной соматосенсорной корой, которые обрабатывают тонкие осязательные различия, передаваемые через волокна А-бета (рис.3.4). Одна система воздействует на другую и наоборот, и каждая из них в очень значительной мере зависит от ситуативного и социального контекста. Совершенно одинаковые поглаживания с оптимальной скоростью абсолютно по-разному воспринимаются со стороны любимого человека и незнакомца – или даже со стороны любимого человека в момент сильной эмоциональной близости и во время неоконченного спора.
Хотя при оптимальной ласке сильнее всего активируется задняя центральная доля мозга, недавние исследования показали, что первичная соматосенсорная кора тоже может подвергаться активации, уровень которой зависит от социальных и когнитивных факторов – например, от пола ласкающего человека. А эта информация предположительно поступает из участков мозга, отвечающих не за осязание, а за иные органы чувств.[70]
Рис.3.4. Эта схематическая диаграмма показывает, как информация двумя отдельными потоками поступает от волосистой кожи к мозгу, где обрабатываются и быстрые информационные прикосновения, и медленные расплывчатые ласки. Система волокон А-бета линейно реагирует на любые типы прикосновений: быстрые и более сильные касания порождают более мощные электрические сигналы (более мощные импульсы) в быстрых аксонах, покрытых миелиновой оболочкой. Эти волокна проходят в более глубоких слоях заднего рога спинного мозга, которые называются пластинками III–VI, и посредством синаптической передачи в мозговом стволе пересекают среднюю линию и активируют зону таламуса, именуемую вентрозаднебоковым ядром. Там нейроны таламуса направляют свои аксоны активировать первичную и вторичную соматосенсорную кору, где происходят последующие вычисления, которые лежат в основе смыслоразличительных осязательных способностей. Напротив, тактильная С-система настроена на восприятие легкого поглаживания со средней скоростью, что накладывает значительные первичные ограничения на осязательную информацию. Медленные тактильные С-волокна контактируют с нейронами в более поверхностных пластинках I и II заднего рога спинного мозга, те пересекают среднюю линию и направляют аксоны по так называемому спинно-таламическому пути для активации нейронов в других областях таламуса: заднем и базовентромедиальном ядрах. Они, в свою очередь, направляют свои аксоны в заднюю центральную долю, где и формируется приятное расплывчатое ощущение. Рисунок адаптирован из: Morrison I., Lken L. S., Olausson H. The skin as a social organ // Experimental Brain Research 204. 2010. 305–314, с разрешения Springer
В главе 1 мы говорили о важной роли социальных прикосновений в развитии и укреплении доверия и сотрудничества в разнообразных вариантах взаимодействия – от младенцев до взрослых, от коллег до любовников. Ласка означает, что вы в безопасности. Вы можете доверять человеку, который вас ласкает, как вы доверяете матери, которая приласкала вас впервые; этот человек – не угроза.
Тактильная С-система играет важную роль в такой коммуникации. Ласки активируют не только заднюю центральную долю и обе соматосенсорных коры, но и другие области мозга, в которых сходится многообразная сенсорная и моторная информация. Сюда относятся и области коры, отвечающие за социальное познание: это и верхняя височная борозда, и префронтальная кора, и передняя поясная кора. Конечно, исследования этих областей проводились на примере здоровых людей, а не пациентов с диагнозом Дж. Л., так что эти центры социального познания, вероятно, получали и тактильные сигналы А-бета, но они значительно меньше активировались в ответ на быстрое прикосновение, чем на поглаживание с оптимальной скоростью, что подтверждает важную роль тактильной С-системы в управлении их откликами и, вероятно, социальными связями.
Взрослые с расстройствами аутистического спектра испытывают затруднения с социальным познанием и с определением социальных намерений других людей. Они часто питают отвращение к некоторым формам социальных прикосновений и считают поглаживания в оптимальном темпе менее приятными, чем представители контрольной группы исследуемых. Более того, существует положительная корреляция между серьезностью аутистического расстройства и снижением приятных ощущений: люди с острым аутизмом оценивают поглаживания как наименее приятные. При картографировании мозга людей с расстройствами аутистического спектра выяснилась похожая корреляция: унаиболее подверженных аутизму при поглаживании рук с оптимальной скоростью в наименьшей степени активировались определенные центры социального познания (префронтальная кора и верхняя височная борозда).
Хотя это исследование интересно и дает пищу для размышлений, многое остается необъясненным. Где именно локализован дефект в обработке ласкающих прикосновений? Тактильные С-волокна людей с тяжелым аутизмом передают ощущения от ласки в нормальном режиме или же дефект таится в активности кожи и рецепторных нервов? В норме ли у людей, страдающих аутизмом, отклик на ласки в задней центральной доле? И вероятно, самое важное: что тут – причина, а что – следствие? Сама ли неполнота ощущений ласки заставляет аутистов избегать социальных контактов? Из-за нее ли им трудно дается определение социальных намерений окружающих? Вспомним, что норрботтенские пациенты, у которых отсутствуют тактильные С-волокна, остаются в рамках когнитивной нормы и не выказывают признаков аутизма (правда, именно этот вопрос не подвергался серьезному изучению). Есть и альтернативный вариант: поиски ласк и их положительное восприятие основаны на сформированном в достаточной степени опыте. Жизнь же людей с аутизмом носит менее социализированный характер по причинам, не имеющим отношения к осязанию, что, возможно, и препятствует получению опыта такого рода.
В тринадцать лет мне, как и большинству людей, только предстояло получить сколько-нибудь значительный опыт романтических отношений. Поэтому я внимательно и напряженно смотрел очень сексуальный (хотя в нем было много другого наворочено, в том числе и политики) фильм Лины Вертмюллер «Отнесенные необыкновенной судьбой в лазурное море в августе», на который ходил с мамой. Главные герои, которых играли Джанкарло Джаннини и Марианджела Мелато, ласкали друг друга так ярко, убедительно и непосредственно, что я почти не мог этого вынести. Я не просто смотрел на актеров – я испытывал их ощущения на собственной коже и сейчас, почти сорок лет спустя, все еще четко их помню.
Тем, что мы способны воспринимать прикосновения актеров на экране так же, как реагировали бы на поглаживания собственной кожи, мы обязаны нейронной информации, получаемой задней центральной долей – главной зоной коры, активируемой ласками, и ключевым эмоциональным узлом мозга. Помимо информации от тактильных С-волокон в заднюю центральную долю поступает значительно обработанная визуальная информация. Если в фильме актер гладит актрису по руке, у нас происходит активация задней центральной доли, как будто бы по руке гладили нас самих.
Удивительно, что, как и в случае с реальными поглаживаниями, задняя центральная доля сильнее всего возбуждается, если ласки в фильме происходят с оптимальной скоростью, а не быстрее или медленнее. Зрители тоже оценивает фильмы с оптимальной скоростью поглаживаний как наиболее приятные. Норрботтенские пациенты, у которых отсутствуют тактильные С-волокна, по сравнению с участниками контрольной группы, оценили ласки в кино как значительно менее приятные и не уловили особой разницы в скорости поглаживания. Таким образом, и здоровые люди, и норрботтенские пациенты оценили ласки в кино в соответствии с собственным тактильным опытом восприятия ласк.
Мы, люди, настроены на прием эмоциональных прикосновений не только к нам самим, но и при наблюдении за другими. Мы очень чувствительны к таким сигналам между людьми. Это важная часть нашего социального познания позволяет нам замечать изменения дружеских связей, образование новых групп и перемену статуса в них отдельных людей. Ну и конечно, она служит источниом бесконечных сплетен: «Видела, как она его гладит по руке?»
Глава 4 Сексуальные прикосновения
Это было в самом начале наших отношений. Мы с Б. переспали всего несколько раз и еще продолжали исследовать тела, а также сексуальные предпочтения и антипатии друг друга. После чудесной ночи любви мы провалились в сон и проснулись лишь через несколько часов, когда яркий, настырный солнечный свет пробился сквозь щели в шторах. Мы обнимались и что-то бормотали друг другу, полусонные, счастливые и мало что соображающие. Постель все еще хранила запахи бурной ночи, и это только усиливало наше смятение после пробуждения: казалось, все происходит во сне. Наши губы слились в поцелуе, и я стал медленно гладить ее по животу, продвигаясь выше, и в конце концов накрыл ладонью ее грудь. Она ободряюще застонала, и я начал осторожно покручивать ее сосок большим и указательным пальцами. Но это, похоже, не вызывало у нее никакой реакции, что меня несколько удивило: раньше она пылко откликалась на такую ласку, иногда даже достигая оргазма только от нее. Да и сосок на ощупь был каким-то не таким – и вот он внезапно оторвался от ее груди и остался у меня в руке.
И тут я совсем перестал что-либо понимать, но все же попытался как-то разобраться в ситуации:
1.Я держал в руке сосок Б., отсоединившийся от ее тела.
2.Этот факт, похоже, ее вообще не встревожил. Она сонно мне улыбалась, хотя вскоре улыбка сменилась обеспокоенностью в ответ на выражение ужаса на моем лице.
3.Никакой крови не было.
У меня в голове все перепуталось; яуже ничего не соображал. Как такое вообще возможно?
Во время трагических событий – например, страшной автомобильной аварии – наши жизни меняются в мгновение ока. Но это поддается объяснению с точки зрения физики: объекты сталкиваются, расходуя энергию, между ними действуют силы притяжения и силы трения. Как бы не пострадали мы сами, наши ключевые представления о физическом мире не страдают. Но сейчас, лежа солнечным утром в постели, я оказался одновременно фокусником и его зрителем и совсем растерялся. На основании всего своего предыдущего жизненного опыта я был убежден, что три моих наблюдения, приведенные выше, просто не могут быть правдой.
Даже сегодня я понятия не имею, сколько это длилось: возможно, я трогал и с недоумением созерцал оторвавшийся сосок всего несколько секунд. Потом я стал замечать, что сосок не такой, как всегда – теплый, мягкий, слегка сморщенный: он был больше обычного, пористый и словно вощеный. Разумеется, после пристального осмотра я понял, что это вовсе и не сосок. Интенсивно вращавшиеся колесики в моей голове наконец заработали: пористый объект оказался ушной заглушкой, которая ночью выпала из уха и попала ей на грудь. Мое сердце готово было выскочить из груди, я шумно выдохнул, но только через несколько секунд (или, как мне показалось, несколько жизней) сумел объяснить Б., что случилось.
История с оторванным соском иллюстрирует важное обстоятельство, касающееся ощущения, восприятия и разнице между первым и вторым. То, как мы воспринимаем чувственное событие, определяется не просто физическими параметрами соответствующего стимула (например, силой в 10 гс, приложенной к подушечкам большого и указательного пальцев). Не всегда имеет значение и то, каким образом параметры этого стимула отфильтровываются преобразующими его рецепторами (в нашем случае – свойствами механорецепторов кожи в подушечках этих двух пальцев). Даже если прибавить к этим данным дополнительную информацию, полученную благодаря исследовательскому поведению (проприоцепторные сигналы от мышц руки и ладони), мывсе равноне можем рассчитывать на полное восприятие стимула. Наше восприятие чувственного стимула в значительной мере зависит от наших ожиданий, которые формируются имеющимся на данный момент жизненным опытом.[71]Мы ведь знаем, что соски обычно не отваливаются, а если бы это каким-то образом произошло, то повлекло бы за собой кровотечение и крики боли. Мы по собственному опыту знаем о существовании силы тяжести, о том, что тела живых млекопитающих теплые и т.д. Если ожидания не совпадают с ощущениями, это признак того, что происходит нечто странное, так что наше восприятие этого ощущения фундаментальным образом меняется.
Кроме того, ключевую роль в чувственном опыте играет контекст. Большинству из нас ощущение, когда кто-то пальцем проводит нам по губам, кажется восхитительным и погружает в романтическую атмосферу, если мы наедине с любимым человеком, но если мы находимся в кабинете врача, то в этом определенно нет ничего эротического.[72]Разумеется, контекстное восприятие не ограничивается осязанием. Так, вкус кофе может показаться мерзким, если вы считали, что у вас в кружке чай,– даже если обычно вы предпочитаете именно кофе. Легкий аммиачный запах в общественном туалете отвратителен, но он же покажется приятным в сырной лавке (рис.4.1).
Рис.4.1. Один и тот же запах может восприниматься как отвратительный или приятный в зависимости от контекста и ожиданий. Эта общая черта любого восприятия относится и к осязательным ощущениям. Комикс Джулии Уэрц; используется с разрешения автора
Сексуальные прикосновения бывают самыми разными, но ключевая роль в них обычно принадлежит губам и соскам. Многих из нас легкое прикосновение пальцами или губами к ушам, шее, внутренней поверхности предплечья или анусу настраивает на сексуальный лад. При этом не важно, мужчина вы, женщина или интерсекс, гетеросексуал, гей или бисексуал,– опросите достаточное количество представителей любой из этих групп, и найдутся люди, которые испытывают сексуальный подъем от прикосновения почти к любой части тела. (Если не верите, просто поищите в интернете «брови фетиш» или «подмышки секс».)
Почти безграничные вариации сексуального поведения – одна из основных особенностей человеческого опыта.
Но, каков бы ни был эротический потенциал подмышек, ушей и бровей, гениталии в этом отношении уникальны. В нужном контексте почти все считают сексуально возбуждающей стимуляцию наружной части клитора или головки пениса. Почему так происходит? Как и на губах и на кончиках пальцев, кожа на наружной части клитора и на головке пениса гладкая: там отсутствуют любые волоски, а следовательно – и прикрепленные к ним нервные волокна. Как мы знаем, губы и кончики пальцев усеяны механорецепторами, которые отвечают за тонкие смыслоразличительные прикосновения, но и на клиторе, и на головке пениса этих механорецепторов очень мало, зато в их тканях огромное количество свободных нервных окончаний, которые транслируют жару, холод, боль и воспаление.[73]К тому же там есть специализированный тип нервных окончаний, образованных скрученным в спираль аксоном, обернутым несколькими изолирующими клетками ненейронной природы (рис.4.2). Они называются генитальными концевыми луковицами (или, если привести замечательный немецкий оригинал,Genitalnervenkrpenchen).
Хотя уже много лет идут споры об их распределении, судя по всему, генитальные концевые луковицы встречаются не только собственно в гениталиях. В других тканях есть схожим образом скрученные, неплотно завернутые в изоляционный слой нервные окончания, которые именуются кожно-слизистыми концевыми органами. Они присутствуют и в других типах гладкой кожи, которая также может быть задействована в сексуальных прикосновениях: это губы, соски и кожа, окружающая анальное отверстие. Возможно, наружная часть клитора и головка пениса играют важнейшую роль в сексуальных ощущениях просто потому, что обладают повышенной плотностью такого типа нервных окончаний. Из всех тканей больше всего этих окончаний в наружной части клитора, а в головке пениса самая высокая их плотность – в венце (борозда, отделяющая головку от других частей пениса) и в уздечке (эластичная ткань внизу головки). Эти зоны мужчины часто называют самыми чувствительными для сексуального стимулирования.
Рис.4.. Насколько важна эта структура для сексуальных прикосновений? Это две генитальные концевые луковицы в коже головки пениса. Они находятся в самом близком к поверхности слое дермы. В головке клитора они имеются в еще большем количестве
Но действительно ли кожно-слизистые конечные органы играют особую роль в ощущениях сексуальных прикосновений? К сожалению, пока мы этого не знаем, поскольку до сих пор нет ни медикаментозных средств, ни генетических трюков, которые позволяли бы отдельно их активировать или деактивировать у людей или у лабораторных животных. Нам даже не известно, уникален ли путь электрических сигналов от этих зон к спинному или головному мозгу. Собственно, насколько я знаю, пока эти электрические сигналы даже не удалось записать изолированно. Просто поразительно, насколько мало мы знаем об этой, одной из важнейших структур, для человеческой жизни.[74]
Осязательные ощущения в области гениталий по пути к спинному, а затем и к головному мозгу проходят по трем различным нервам (рис.4.3). Срамной нерв наиболее важен для сексуальных ощущений, поскольку он передает сигналы от клитора у женщин и от головки пениса у мужчин. Поскольку пенис и клитор развиваются из одного и того же недифференцированного участка эмбриональной ткани (который в конечном счете под влиянием половых гормонов обретает мужскую или женскую форму в самом начале развития плода), неудивительно, что через них проходит один и тот же сенсорный нерв.
Важно отметить, что один сенсорный нерв способен передавать информацию от нескольких различных участков паховой области. У женщин тазовый нерв передает осязательные сигналы от малых половых губ, стенок вагины, ануса и прямой кишки. У мужчин срамной нерв несет информацию от ануса и мошонки, а также пениса. У женщин ощущения в области шейки матки и самой матки могут передаваться по подчревному нерву, а затем по так называемому блуждающему нерву, который идет непосредственно к мозговому стволу, полностью минуя спинной мозг.
Рис.4.3. Организация сенсорных нервов в тазовой области. Сенсорная информация из области таза переносится к мозгу тремя парами позвоночных нервов – срамным, тазовым и подчревным,– которые входят в спинной мозг на различной высоте. Ощущения от шейки матки и матки передаются и по так называемому блуждающему нерву, который входит непосредственно в мозговой ствол. Важно отметить, что даже один нерв может передавать информацию от различных источников на коже. Так, например, мужской срамной нерв отвечает за информацию от пениса, ануса и мошонки. ©Джоан Тикко, 2013
Это схождение и расхождение осязательных сигналов из области таза имеет довольно важные последствия для секса и наших ощущений от него. Взаимное влияние расположенных рядом генитальных и перигенитальных областей позволяет объяснить, почему стимуляция ануса, прямой кишки и промежности может вызвать сильнейшие сексуальные ощущения. Например, один житель Нидерландов признавался, что испытывал оргазм при каждой дефекации.
Диаграмма связей сенсорных нервов также помогает понять, как в некоторых случаях при повреждении спинного мозга могут сохраняться сексуальные ощущения. Травма, приводящая к полному рассечению спинного мозга в районе поясницы, на уровне второго поясничного позвонка, препятствует восприятию ощущений в области пениса и мошонки у мужчин и клитора и малых половых губ у женщин – органов, за которые отвечают срамной и тазовый нервы. Однако, поскольку сигналы от подчревного и блуждающего нервов продолжают поступать к головному мозгу, при таком повреждении спинного мозга остается возможность получения сексуальных ощущений в области шейки матки и самой матки у женщин и яичек и простаты у мужчин. И действительно, многие женщины с рассечением спинного мозга даже куда выше в позвоночном столбе – выше вхождения подчревного нерва – сообщают о получении сексуальных ощущений в области шейки и тела матки, которые, как предполагается, передаются через блуждающий нерв.[75]
Взглянув на схематические анатомические рисунки, такие как рисунок 4.3, легко решить, что схема передачи ощущений из тазовой области совершенно одинакова для любого мужчины и любой женщины. В самом широком смысле это действительно так. Почти каждый мужчина будет испытывать ощущения в области пениса, а почти каждая женщина – в области клитора; они передаются через срамной нерв. Но если внимательно посмотреть на ветвление нервов и распределение нервных окончаний у разных людей, сразу станут заметны индивидуальные различия. У одних женщин может быть несколько меньше генитальных концевых луковиц в наружной части клитора, но зато больше – в малых половых губах и анусе. У каких-то мужчин будет больше свободных нервных окончаний в простате и меньше – в мошонке.
Не определяются ли индивидуальные предпочтения в области секса тонкой структурой сенсорных нервов в генитальной и перигенитальной области? Специалисты в области анатомии рассматривают эту идею уже много лет.
В последние годы такую мысль высказала и писательница-феминистка Наоми Вульф. В своей книгеVagina. New Biography(«Вагина. Новая история женской сексуальности») она заявляет, что вариативность расположения нервов может объяснять различия в сексуальных предпочтениях женщин:
У некоторых женщин большинство нервных окончаний сосредоточено в области клитора, а в области вагины их не так много. Женщинам такого типа может нравиться долгая стимуляция клитора, а непосредственно от проникновения они не получают особого удовольствия. Другая категория женщин, наоборот, отличается высокой иннервацией влагалища, и им для того, чтобы испытать оргазм, достаточно только проникновения. У третьей категории женщин нервные окончания могут быть сосредоточены в промежности или в области ануса, и такие женщины могут не только любить анальный секс, но и достигать во время его оргазма, в то время как женщин с другим типом расположения нервных окончаний он может не только не возбуждать, но и причинять им боль. Кроме того, у некоторых женщин нервные окончания расположены ближе к поверхности, поэтому они не испытывают проблем с достижением оргазма, а другим женщинам, нервные окончания которых расположены глубже, а также их сексуальным партнерам приходится проявлять терпение и изобретательность, чтобы достичь кульминации. Культура и воспитание, безусловно, влияют на то, как вы достигаете оргазма и происходит ли это легко или с трудом, но это не основной фактор. Подобные рассуждения вызывают у миллионов женщин ненужное чувство вины и стыда или, наоборот, заставляют их чувствовать себя «извращенками». <…> Каковы бы ни были ваши сексуальные предпочтения,– вы… должны знать, что эти предпочтения могут быть обусловлены вашей физиологией.[76]
Это разумное предположение: сенсорные нервы в этой области тела действительно передают сексуальные ощущения, а в тонкой структуре этих нервов встречаются индивидуальные различия. Поэтому вполне вероятно, что незначительные отличия в строении нервов тазовой области хотя бы в какой-то степени лежат в основе индивидуальных различий в сексуальном опыте и предпочтений определенных техник полового акта. Но здесь можно выдвинуть некоторые возражения. Прежде всего, нет действительныхдоказательствтого, что нормальное варьирование тонкой структуры генитальных сенсорных нервов отвечает за различия в сексуальных ощущениях или сексуальных предпочтениях. Анатомические вариации, о которых идет речь, не поддаются исследованию современных медицинских сканеров, и все знания, которыми мы обладаем о тонкой структуре соответствующих сенсорных нервов и их окончаний в коже и других тканях,– результат исследования трупов и образцов биопсии, которые мы вправе разрезать на кусочки и изучить под микроскопом, а не живых и невредимых здоровых людей, способных поделиться с нами своим сексуальным опытом.[77]
Сексуальные ощущения и сексуальное желание требуют постоянного диалога между телом (в основном гениталиями) и мозгом. Рассматривая потенциальные биологические причины индивидуальных различий в сексуальных предпочтениях, мы должны также учесть и вариативность зон мозга, активируемых при сексуальном осязательном контакте. Важно отметить, что как в коже, так и в мозге различия могут быть по природе не только структурными. Наиболее значимые индивидуальные различия бывают результатом электрических или химических сигнальных функций нейронов, которые необязательно связаны с изменениями в нейронных связях или форме нейронов. Различия в свойствах ионных каналов или нейромедиаторных рецепторов могут иметь значительное влияние на функционирование нейрона во время сексуальных прикосновений, но эти различия нельзя определить при анализе даже с помощью самого мощного микроскопа. Так что, читая заключительную фразу Вульф: «…эти предпочтения могут быть обусловлены вашей физиологией», нужно помнить, что главное в ней – это «могут быть», поскольку причинно-следственная связь остается недоказанной. Кроме того, и «физиология»– слишком общий термин: речь здесь не только о строении нервов в генитальной и перигенитальной зоне, но и о строении нейронов в соответствующей области мозга. К тому же нельзя упускать из виду индивидуальные вариации, которые изменяют электрические и химические сигналы от нейронов, при этом совершенно не меняя схему нейронных связей ни в мозге, ни в коже.[78]
Как происходит активация соматосенсорной коры головного мозга при генитальной стимуляции? Осязательные сигналы из области таза поступают в мозг различными путями – по позвоночнику и непосредственно по мозговому стволу, в зависимости от типа прикосновения (тонко дифференцированные прикосновения, ласки, температурный контакт и т.д.). Осязательные сигналы из области таза, как и других областей организма, образуют связи в таламусе и поступают в новую кору мозга, где отображаются на карте тела в первичной соматосенсорной коре (рис.2.8). Как мы уже говорили, гениталии занимают довольно скромное место на карте мозга, поскольку плотность механорецепторов на них довольно низкая. Барри Комисарук и его коллеги по Ратгерскому университету провели сканирование мозга женщин, которым выдавали ручной вибратор для самостимуляции разных паховых зон – клитора, вагины, шейки матки. При исследовании алгоритмов активации первичной соматосенсорной коры выяснилось, что каждая из этих трех паховых зон воздействует на отдельный участок ткани мозга, но эти участки лежат рядом друг с другом, а в некоторых случаях частично перекрываются (рис.4.4). Важно отметить, что, в соответствии с картами Пенфилда, полученными при прямой стимуляции мозга, размер и местоположение этих участков разнятся у разных людей.
Зависит ли их размер от индивидуальных различий в тонкой структуре сенсорных нервных окончаний в области таза? Если у женщины необычайно плотная сенсорная иннервация стенок вагины, а у мужчины – особенно плотная иннервация мошонки, будут ли эти зоны увеличены на осязательной карте? А как насчет влияния опыта? Если человек регулярно практикует анальный секс, увеличится ли отображение в коре мозга ануса и прямой кишки точно так же, как ежедневная игра на скрипке увеличивает отображение руки, перебирающей струны? Эти вопросы все еще предстоит решить.
В соответствии с классической осязательной картой Пенфилда (рис.2.8), стимулирование женских гениталий активировало зону, отдаленную от сопредельного участка карты, неподалеку от зоны, отвечающей за пальцы ног. Но, присмотревшись к рис.4.4, можно также заметить соседние и даже частично перекрывающиеся активируемые участки именно там, где этого и следует ожидать: вобласти проекции промежности, на пересечении проекций бедер и живота. Почему же женские гениталии представлены на карте дважды в разных местах? И это, как выяснилось, не чисто женский феномен: то же характерно и для мужчин. Рис.4.4 показывает активацию обоих участков, но авторы исследования утверждают, что реально активируются только участки рядом с зоной пальцев ног, а участки проекций паховой области возбуждаются только из-за случайной активации соседних тканей, окружающих гениталии.[79]
Рис.4.4. Использование сканера мозга для картографирования участков соматосенсорной коры, активируемой при автостимуляции клитора, вагины, шейки матки, пальцев ног и сосков. Заметим, что стимуляция сосков вызвала реакцию, перекрывающуюся с реакцией при стимулировании клитора, вагины и шейки матки. Это позволяет объяснить существенную роль сосков в сексуальных ощущениях женщин. Пока что такой же эксперимент на мужчинах поставлен не был. Нужно также помнить, что при помощи вибратора нельзя стимулировать каждую область гениталий по отдельности. Стимуляция вагины естественным образом активирует основание клитора, которое находится у передней стенки вагины; стимуляция шейки матки подразумевает определенную стимуляцию вагины и клитора; все эти формы генитальной стимуляции влекут за собой определенную стимуляцию малых половых губ и промежности. Адаптировано по: Komisaruk B. R., Wise N., Frangis E., Liu W.-C., Allen K., Brody S. Women's clitoris, vagina, and cervix mapped on the sensory cortex: fMRI evidence // Journal of Sexual Medicine 8. 2011. 2822–2830, с разрешения издательства Wiley
Интересно, что, когда женщины – участницы эксперимента стимулировали соски, на сканере мозга также отражались две отдельные зоны активации: одна – в грудной зоне осязательной карты, а вторая – совсем в другом месте. Собственно говоря, участок, активируемый при стимуляции сосков, во многом совпадал с участками, возбуждаемыми стимуляцией клитора, вагины и шейки матки. Это позволяет объяснить, почему многие женщины считают стимуляцию сосков сексуально возбуждающей. Возникает вопрос, действительно ли эта зона первичной соматосенсорной коры (она называется мезиальной поверхностью задней центральной извилины) играет особую роль при сексуальных прикосновениях.[80]Если бы вам предложили посмотреть под микроскопом препарат мозговой ткани умершего человека, вы не нашли бы там ничего необычного. Индивидуальные нейроны и нейроглиальные клетки, а также их общая слоистая структура выглядят примерно так же, как и в зонах обработки соматосенсорной информации от куда менее эротичных частей тела. Не исключено, что эта зона имеет необычайно сильные связи с другими участками мозга, отвечающими за удовольствие и страх, но пока этот вопрос исследован недостаточно.
Когда я учился в четвертом классе, со мной за партой сидел мальчик по имени Ральф. В десять лет было уже очевидно, что он кончит тюрьмой. Ральф дрался со всеми подряд. Он любил шариковой ручкой выводить на своей грязной руке неуклюжие изображения мотоциклов, а еще у него постоянно текло из носа – неудивительно, ведь он никогда не сморкался. Однажды ни с того ни с сего он повернулся ко мне и спросил: «Знаешь, как девчонки залетают? Они снимают трусы(хлюп носом), и мальчишки снимают трусы(хлюп носом), и они трутся друг о друга задницами. И тогда у девчонки получается пузо». В то время я не слишком разбирался в подробностях сексуальной жизни, но уже понимал, что это описание не слишком похоже на правду. Ральф продолжал сексуальное просвещение: «А знаешь, что такое стояк? Когда ты думаешь о голой женщине(хлюп), у тебя член становится твердым, это и есть стояк». Это разъяснение тоже показалось мне подозрительным. Стояк, насколько я понимал,– вещь вполне конкретная, осязаемая, в то время как мысли – хоть о голых женщинах, хоть о чем-то еще – явно не принадлежат физическому миру, они легкие и текучие. Как одно соотносится с другим? Это ведь совершенно разные вещи! Его объяснение попахивало мистикой, хуже того – суевериями.
–Да ну,– переспросил я.
–Ну да,– подтвердил Ральф.
Представьте себе, что вы идете по Уэверли-плейс в Уэст-Виллидж в Нью-Йорке. Вы хотите есть и немного устали. И тут мимо проходит человек с фалафелем в руках, а фалафель – одно из ваших любимых блюд. Осмотревшись, вы видите, откуда взялся фалафель – из небольшого, вечно переполненного ресторанаTam. Вы уже почуяли дивный аромат жареных нутовых шариков, хариссы и тахинного соуса, и у вас текут слюнки. Вы заходите и заказываете сэндвич с фалафелем. Через несколько минут вы наконец откусываете первый кусок, и он великолепен. Вы кусаете снова и снова, и, так как сэндвич большой, постепенно начинаете наедаться. Последний кусок все еще вкусный, но уже совсем не такой, как первый. Сейчас вы сыты и едва ли собираетесь что-то есть в ближайшее время. Если, конечно, на Принс-сквер не попадется хороший сорбет.
Если мы, как настоящие «ботаники», решим отобразить этот праздник вкуса на диаграмме (удовольствие на осиу, время на осих), он будет выглядеть примерно как на рис.4.5. В начальной стадии вид и запах пищи взаимодействуют с вашим состоянием (голод) и порождают желание. В этот момент вы уже испытываете определенное удовольствие, а в предвкушении большего начинает выделяться слюна. Важно отметить, что это желание отражает как безусловные, так и условные рефлексы. Мы, люди, не можем не реагировать на определенные запахи пищи, в том числе те, которые присутствуют в жареных блюдах вроде фалафеля. К тому же наши реакции во многом зависят от опыта. Вы знаете, что любите фалафель; вы уже бывали в этом ресторане, и вам понравилось. (Напротив, если в прошлый раз вы съели фалафель и вас замутило, почти наверняка его запах и вид не вызовут никакого аппетита, даже если вы проголодались.)
Затем следует процесс потребления, на который приходится пик удовольствия. Первый кусок вызывает резкий прилив удовольствия, но с каждым последующим куском оно слабеет. Частично это связано с тем, что вы привыкаете к запаху, вкусу и ощущениям во рту. Первый кусок полон новизны, а следующие дают все более знакомые ощущения. Несколько позже вы начинаете реагировать на смесь сознательных и подсознательных сигналов организма, свидетельствующих о том, что ваш желудок увеличился в размере, а уровень питательных веществ в крови повысился. На подходе – фаза насыщения, когда вы едва ли захотите съесть еще один фалафель, но, возможно, не прочь будете отведать что-то новое – например, стаканчик фруктового сорбета.
Рис.4.5. Графики удовольствия при поглощении пищи и сексе демонстрируют некоторые общие закономерности. Рисунки с небольшими дополнениями и изменениями позаимствованы из: Georgiadis J. R., Kringelbach M. I., Pfaus J. G. Sex for fun: asynthesis of human and animal neurobiology // Nature Reviews Urology 9. 2012. 486–498, публикуется с разрешения Nature Publishing Group
Я отклонился от темы в сторону еды умышленно: чтобы показать, что сексуальная активность – не какая-то исключительная форма человеческой деятельности. Хотя определенные уникальные черты у нее есть, во многих отношениях она не так уж отличается от других удовольствий – в частности, от еды. Представьте себе аналогичную ситуацию в сексе. Здесь я приведу пример с двумя женщинами, но пол участников не имеет особого значения. Предположим, что у вас вскоре начнется овуляция, а в это время цикла сексуальное желание обычно сильнее всего. Вы настроены энергично и игриво, лежите на диване и листаете газету. Ваша возлюбленная входит в комнату. Она выглядит прекрасно – полна сил и слегка разгорячена физическими упражнениями. Она склоняется, чтобы вас поцеловать, и вы вдыхаете запах ее тела и волос, ее губы прижимаются к вашим. Вы уже ощущаете возбуждение и чувствуете ее отклик. Вагина увлажняется, мышцы расслабляются, вы продолжается целоваться и ласкать друг друга. Одежда летит на пол, и вы видите ее тело. И тут все начинается по-настоящему: поцелуи, ласки, вылизывания во всех местах, в особенности в генитальной и перигенитальной зоне. Медленно нарастает напряжение, которое в итоге сменяется оргазмом – одним или несколькими. После этого вы расслабленно лежите, предаетесь приятным воспоминаниям и вряд ли готовы немедленно вновь заняться сексом, если только не произойдет нечто необычное – например, ваша возлюбленная предложит что-то новенькое: вы всегда хотели это попробовать, но как-то не складывалось.
График удовольствия для этого акта показан на рис.4.5 снизу от графика фалафеля. Сходство очевидно. В обоих случаях внутреннее состояние (голод или обострение сексуальной восприимчивости во время овуляции) заставляет вас реагировать на привлекательные запахи, звуки и зрительные картины. В обоих случаях нарастающее желание в этой фазе определяется как безусловными рефлексами, так и предыдущим опытом. (Возможно, вы вспоминаете предыдущий приятный половой акт.) И это возрастающее желание сопровождается неконтролируемыми изменениями в организме (слюноотделение, увлажнение вагины).
В процессуальной фазе на графиках уже видны расхождения. Обычно при приеме пищи наибольшее удовольствие доставляет первый кусок – в отличие от первого прикосновения в сексе. Чаще всего удовольствие нарастает и завершается оргазмом, который и становится наиболее приятным моментом. Кроме того, в сексе больше индивидуальных вариаций: одни достигают оргазма быстро, другие – медленнее или вообще его не получают.[81]У одних оргазм наступает один раз за акт, у других – несколько. Как мы уже говорили, спектр индивидуальных сексуальных предпочтений велик и, разумеется, не исчерпывается чисто осязательными моментами. Кроме того, конечно, и еда, и секс порождают чувство насыщения, преодолеть которое при определенных условиях – чаще всего это новизна.
Так что тот мальчишка Ральф был прав: одни только мысли о сексе уже способны подготовить гениталии к сексуальной активности. Но этим дело не исчерпывается. Эрекция пениса и смазка вагины могут появиться как в результате сигналов от мозга о мыслях о сексе, так и после осязательных контактов в генитальной или перигенитальной зоне. Чаще всего при сексе как с партнером, так и в одиночку мысли о сексе и прикосновения к гениталиям сопутствуют друг другу, те и другие способствуют подготовке гениталий к сексуальному отклику. Так бывает не всегда: если повреждение спинного мозга привело к нарушению работы нервов, идущих от головного мозга к гениталиям, мысли о сексе не вызовут ни эрекции, ни увлажнения. Но если сенсорные нейронные пути из генитальной или перигенитальной зоны к спинному мозгу не повреждены, то эрекцию или увлажнение можно вызвать прикосновениями к гениталиям. При этом сами прикосновения могут и не ощущаться из-за того, что поврежденные волокна спинного мозга не передают тактильную информацию в головной мозг.
Генитальный отклик у мужчин и женщин происходит очень по-разному. У мужчин эрекция наступает в основном при сексуальном возбуждении или прямой стимуляции гениталий (иногда не имеющей сексуального характера – например, случайные касания одежды). Когда же женщин снабдили датчиком размером с гигиенический тампон, измеряющим степень увлажнения вагины, выяснилось, что это увлажнение нередко происходит в ответ на сенсорные стимулы, которые сами респондентки не считают сексуально возбуждающими.
Как показало одно исследование, большинство гетеросексуальных женщин испытывают увлажнение при просмотре видео с сексом двух мужчин (или даже двух бонобо), хотя утверждают, что оно их не возбуждает. Точно так же большинство лесбиянок испытывают увлажнение при просмотре гетеросексуального секса или секса между двумя мужчинами, хотя опять же утверждают, что возбуждения не ощущают. При этом я, разумеется, не считаю, что гетеросексуальных женщин вообще не должен возбуждать однополый секс или даже секс двух бонобо. Определенно существуют и лесбиянки, которых сексуально возбуждает просмотр гей-порно и гетеросексуальных половых актов. Но в целом мужчины – геи, гетеросексуалы, бисексуалы – испытывают эрекцию только в ответ на такие стимулы или мысли, которые сами находят возбуждающими, а у женщин с любыми сексуальными предпочтениями увлажнение происходит в ответ на гораздо более широкий спектр сексуальных стимулов, в том числе и тех, которые они сами ни за что не отнесли бы к возбуждающим. Сексологи Мередит Чиверс и Эллен Лаан высказали предположение, что вагинальное увлажнение в ответ на более ширкий спектр сексуальных стимулов – адаптивная реакция на ситуации, в которых обычный вагинальный секс проходит слишком быстро или насильственно: смазка снижает возможность повреждения вагины или занесения инфекции. Ученые считают, что эта способность у женщин появилась в начале эволюционной истории человека.
И мужчины, и женщины бывают подвержены генитальным откликам при отсутствии сексуального желания. У мужчин состояние, при котором эрекция длится часами и даже сутками и не отступает при оргазме, называется приапизмом. Оно может быть побочным эффектом при многих заболеваниях: лейкемии, серповидно-клеточной анемии и тазовых опухолях. Также приапизм связывают с действием многих препаратов – как терапевтических (некоторые антидепрессанты, средства для разжижения крови, а также медикаменты для лечения эректильной дисфункции), так и наркотических (кокаин и амфетамины). Хотя постоянная эрекция при приапизме болезненна, она обычно не вызывает сильного желания стимулировать пенис и достичь оргазма.
Как и приапизм, синдром постоянного сексуального возбуждения (СПСВ) у женщин вызывает прилив крови к области гениталий, постоянное увлажнение вагины и разбухание половых губ и клитора. В отличие от приапизма этот синдром связан с тактильной гиперчувствительностью. Безобидные стимулы, такие как движение складок одежды или вибрации при поездке на машине, способны вызвать в области таза возбуждение, близкое к оргазму. Самое неприятное, что СПСВ часто приводит к сильной и совершенно нежелательной потребности мастурбировать (или добиваться оргазма иным образом). Это не связано с увеличением сексуального желания, а больше напоминает жуткий зуд, от которого никак не избавиться. Оргазм приносит лишь кратковременное облегчение. Страдающие СПСВ не получают удовольствия от возбуждения или секса. Их реакция варьирует от обычного смущения (почти наверняка случаев СПСВ больше, чем сообщается) до глубоких переживаний из-за неспособности поддерживать нормальные социальные отношения, заботиться о детях или нормально работать. В некоторых особо тяжелых случаях женщины с этим синдромом не в состоянии выйти из дома, где постоянно мастурбируют. Известны и случаи самоубийства: так, Гретхен Моланнен покончила с собой в своем доме в Спринг-Хилле, штат Флорида, в возрасте тридцати девяти лет после шестнадцати лет невыносимых страданий из-за СПСВ. За несколько месяцев до смерти она описала свою повседневную жизнь в интервью газетеTampa Bay Times:
Возбуждение не уходит. Оно не сдается. Его нельзя облегчить. Один оргазм сразу же вызывает нестерпимо сильное возбуждение, как будто ты уже готова к следующему. Так что приходится просто продолжать в том же духе. Однажды, когда мне было особенно плохо, их было 50 подряд. Я не могла остановиться, даже чтобы глотнуть воды. И это так больно. Ты вся в поту. Болит каждый сантиметр тела. Сердце готово выскочить из груди… Ты должна не обращать на это внимания, Гретхен. У ТЕБЯ НЕТ ВЫБОРА. ОСТАНОВИСЬ. Просто дай своему телу успокоиться. Да я пробовала уже много раз. Я даже доходила до ванной и принимала душ. Казалось, все кончилось. Теперь пора помыться и расслабиться. Но тут я смотрелась в зеркало – и все начиналось снова. Я просто падала на пол и плакала. Мужчины этого не понимают. Им все равно, они даже думают, что это круто… Когда я описываю свое состояние мужчинам, я говорю им: «Представьте себе, что у вас эрекция, от которой нельзя избавиться – она преследует вас весь день, всю ночь, сколько бы раз вы ни пытались ее унять,– даже если вы всю кожу себе на пенисе сотрете».
О причинах развития СПСВ не существует единого мнения. В некоторых случаях его вызывает защемление срамного или тазового нервов (или одного из их отростков)– тогда помогает хирургическое вмешательство. У других он спровоцирован проблемами с сосудами, подающими кровь в область таза. Формирующееся у многих женщин в среднем возрасте новообразование на дорсальных корешковых ганглиях – так называемая киста Тарлова – тоже может быть причиной синдрома. Некоторые психоневрологические медикаменты, как предполагается, усиливают СПСВ, а другие, по некоторым сообщениям, его облегчают, но научные публикации на эту тему выглядят отрывочно и путанно. Иногда СПСВ сопутствует синдром беспокойных ног,– состояние, когда в ногах (реже в руках) развивается зуд, требующий постоянно ими шевелить,– и природа которого пока также малопонятна. Мы не можем точно сказать, связан ли СПСВ с изменениями в нервных окончаниях на коже в области гениталий. Мозговая деятельность женщин, которые испытывают потребность постоянно искать оргазма из-за СПСВ, также пока не изучена.
Порой самые банальные вещи не поддаются описанию. В этой связи давайте зададимся вопросом: что же такое оргазм? С физиологической точки зрения оргазм у мужчин и женщин связан с повышением кровяного давления, непроизвольными мышечными сокращениями как в области таза, так и в других местах, учащением пульса и острым ощущением удовольствия, за которым следует удовлетворение. Впрочем, это довольно сухое клиническое описание, которому недостает поэзии. Джон Моуни, психиатр из Университета Джона Хопкинса, один из пионеров сексологии, в переписке с коллегами сумел, на наш взгляд, прекрасно сочетать биологическое и трансцендентное в определении оргазма: «Высшая точка сексуально-эротического опыта, который мужчины и женщины субъективно характеризуют как чувственный восторг или экстаз. Оргазм происходит одновременно и в головном мозге (в сознании), и в гениталиях, находящихся в паховой области».[82]Описание Моуни подчеркивает несколько важных положений. Во-первых, оргазм уникален: это не просто более интенсивная форма осязательного ощущения, но нечто качественно иное. Во-вторых, наиболее надежный и типичный способ достижения оргазма – передача сигналов о генитальной стимуляции через сенсорные нервы в спинной и головной мозг. В-третьих, оргазм происходит в головном мозге, а не в гениталиях.
Могут ли оргазмы происходить без участия гениталий? Да. Некоторым удается достичь оргазма, стимулируя органы, расположенные вовсе не в области таза: соски, шею, рот, а также такие, казалось бы, не связанные с эротикой части тела, как нос и колени.[83]Ну и конечно, и мужчины, и женщины могут получать оргазм при стимулировании прямой кишки, но это, вероятно, связано с перекрестными помехами в сигналах из генитальной и перигенитальной областей, о чем мы уже говорили (рис.4.3). В редких случаях удается обойтись вообще без прикосновений. Некоторые люди, судя по всему, в состоянии испытать оргазм от одной мысли или с помощью дыхательных практик. Конечно, как известно, оргазмы случаются и во сне, даже когда зона гениталий не соприкасается с постельным бельем. Люди с полным повреждением спинного мозга, вообще не ощущающие область таза, сообщают об испытанных во сне оргазмах, происходящих будто бы в гениталиях.
Группу мужчин и женщин попросили описать свои оргазмы в одном абзаце. Затем эти описания были отредактированы: из них убрали все слова (например, «пенис» или «вагина»), которые позволили бы понять, какого пола автор текста. Когда отредактированные абзацы представили для анализа экспертам (которыми были студенты-медики, психологи и гинекологи), те не сумели отличить описания мужских оргазмов от женских. Однако между ними есть некоторые важные различия. Женские оргазмы в среднем, как выяснилось при измерении датчиком, отслеживающим непроизвольные сокращения ректальных мышц, длятся немного дольше, чем мужские (примерно 25 и 15 секунд соответственно). Кроме того, женщины гораздо чаще достигают оргазма более чем однажды во время одного полового акта.
Зигмунд Фрейд заявлял, что, если молодая девушка может испытать оргазма при стимуляции клитора, взрослая женщина достигает его только при стимулировании вагины. Это замечание он не основывал на каких-то анатомических или физиологических данных, не проводил исследований вагины, клитора или находящихся в них нервов. Ему требовалось создать теорию, согласно которой проникновение мужского пениса играло бы ключевую роль в сексуальном насыщении женщины. Но сами-то женщины прекрасно знают, что для большинства из них, какого бы возраста они ни были, стимуляция внешнего клитора, как при мастурбации, так и при половом контакте с партнером,– как раз самый надежный способ добиться оргазма.
Это неудивительно: как мы уже говорили, более высокая плотность свободных нервных окончаний и генитальных концевых луковиц в наружной части клитора соответствует его исключительной роли в сексуальных ощущениях.
Много лет спустя высказанные Фрейдом идеи подверглись ожесточенной критике, достигшей пика после публикации эссе исследовательницы-феминистки Анне КёдтThe Myth of the Vaginal Orgasm(«Миф о вагинальном оргазме»). Затем маятник качнулся в обратную сторону. Кёдт и другие настаивали на том, что клитор – единственный орган, способный передавать сексуальные ощущения у женщин и тем самым вызывать оргазм. Кёдт цитировала одного из пионеров сексологии Альфреда Кинси, который утверждал, что «[вагина, ] как и другие внутренние органы, недостаточно оснащена осязательными рецепторами». Но это неправда. Хотя иннервация вагинальных стенок и шейки матки гораздо ниже, чем наружной части клитора, из этих областей поступает значительное количество сенсорной информации. Выборочная стимуляция вагинальных стенок и шейки матки (а также половых губ, промежности, ануса и прямой кишки) может вызвать достаточно острые ощущения, а также локализованную активацию соматосенсорной коры головного мозга (рис.4.4). К тому же сейчас мы уже стали лучше понимать анатомию клитора. Наружная часть клитора – часть его головки – это всего лишь «вершина айсберга». Внутренние части клитора имеют дугообразную форму и состоят из двух луковиц, в которые заключены также уретра и передняя стенка вагины (рис.4.6). Поэтому стимуляция передней стенки вагины (со стороны живота) способна активировать сенсорные нервные окончания в луковицах клитора.[84]
Вероятно, самым четким свидетельством возможности чисто вагинального оргазма, никак не связанного со стимуляцией клитора, стали исследования женщин с полным разрывом позвоночного канала. У этих женщин осязательные сигналы, идущие от клитора (как внешней, так и внутренней части) по срамному нерву, не достигают головного мозга и, как следствие, не воспринимаются. Тем не менее некоторые из них испытывают оргазм (что подтверждается сканированием мозга) благодаря стимуляции шейки матки – по всей вероятности, при помощи сохранившегося блуждающего нерва, идущего непосредственно в головной мозг (рис.4.3). Это открытие – весомый аргумент в пользу существования сексуальных ощущений, идущих непосредственно от шейки матки, что, впрочем, никак не помогает ответить на вопрос о роли этих ощущений в оргазме здоровых женщин.
Хотя существование вагинального оргазма как уникального физиологического феномена, не связанного со стимуляцией клитора, остается предметом дискуссий, кое-что уже ясно. Клитор через срамной нерв играет особую роль в наступлении оргазма, и наиболее надежный способ достичь оргазма – стимуляция наружной части клитора, где наблюдается наивысшая плотность сенсорных нервов. Проникновение в вагину фаллоимитатором, стимулирование руками или традиционный секс могут активировать тактильные рецепроты в основании клитора через вагинальную стенку. Они могут также активировать рецепторы и в самой вагинальной стенке, а также в шейке матки, и эти сигналы передаются в спинной мозг по различным сенсорным нервам – тазовому, подчревному и блуждающему. Эти нервы переносят сигналы и из перигенитальных областей – промежности, прямой кишки, ануса. В организме могут быть задействованы любые подобные сигналы.
Рис.4.6. Анатомия клитора относительно уретры и вагины. Вверху: наружная часть клитора (головка клитора)– небольшая часть общей структуры, показанной более темным цветом. Важно отметить, что основание клитора расположено рядом с передней стенкой вагины. Внизу: очертания клитора полностью, другие органы с рисунка удалены, чтобы точнее передать форму. При хроническом воспалительном заболевании кожи – склероатрофическом лишае – капюшон клитора иногда соединяется с окружающими его малыми губами и полностью закрывает наружную часть клитора (подобное же срастание половых губ может полностью или частично закрывать вагинальное отверстие). Но даже если внешний клитор слишком сильно покрыт кожей, у большинства женщин со склероатрофическим лишаем все еще остается возможность достичь оргазма посредством непрямой стимуляции клитора. ©2013 Джоан Тикко
Разные женщины описывают оргазм по-разному. У одних все оргазмы более или менее похожи, другие же отмечают качественные различия оргазмов (он точечный или разлитой, судорожный или вибрирующий) в зависимости от конкретных подробностей сексуального стимулирования (например, с проникновением или без, с сопутствующими ласками груди или без них). Конечно, когнитивный фактор и общий опыт тоже имеет значение. В колледже я был знаком с женщиной, которая утверждала, что достигает оргазма только с мужчиной, одетым в майку в сеточку. Маловероятно, чтобы эти эротические пожелания объяснялись структурой нервных окончаний ее кожи. Даже самый беглый интернет-серфинг без труда поможет составить бесконечно длинный перечень условий для оргазма как у мужчин, так и у женщин: фантазии, ролевые игры, костюмы и т.д. В основном все это не имеет никакого отношения к осязательным ощущениям.
По сообщениям мужчин, в целом они достигают оргазма с большей гарантией, чем женщины,– как при мастурбации, так и при сексе с партнерами. Это привело к популярному представлению о том, что, если женщины испытывают сложное сочетание сексуальных ощущений от разных зон тазовой области, полнота сексуальных ощущений мужчин неизменна и полностью зависит от пениса. Это неверно. Как наружная часть клитора играет особую роль в оргазме у женщин, так и пенис, особенно гладкая кожа головки, в наибольшей мере способствует наступлению оргазма у мужчин, но и роль других зон тазовой области также нельзя отрицать. После полного удаления простаты эрекция, контроль над мочеиспусканием и способность к оргазмам в лучшем случае сохраняются, но эякуляции не происходит – все оргазмы «сухие».[85]
Недавно было проведено небольшое исследование, в котором все мужчины, подвергшиеся полному удалению простаты, но сохранившие способность к достижению оргазма, сообщили, что больше не испытывают удивительного ощущения неизбежности – состояния «точки невозврата», которое предшествует оргазму. Сигналы из мошонки, яичек, промежности, ануса и прямой кишки тоже участвуют в формировании мужского оргазма и могут влиять как на время его наступления, так и на его качественные характеристики (глубокий или поверхностный, пульсирующий или плавный).[86]
Для сигналов удовольствия в мозге существует специализированная нервная цепь, образовавшаяся еще на ранних этапах эволюции. Она довольно сложна, но если которотко, то происходит активация так называемой вентральной области покрышки – района в средней части мозга – с последующим поступлением нейромедиатора дофамина в некоторые другие зоны мозга через аксоны вентральной области покрышки. Самые значительные среди этих зон – прилежащее ядро и затылочное полосатое тело. Когда мы хотим есть, вкусная еда активирует эту дофаминовую нервную цепь удовольствия; активируется она и при оргазме. И это логично: нервная цепь удовольствия возбуждается при действиях, которые помогают оставаться в живых и передавать гены следующему поколению,– это еда, питье и сексуальные контакты. Многие психоактивные вещества, включая алкоголь, никотин, кокаин, амфетамины и героин, искусственным образом активируют эту же самую цепь.
Мы знаем, однако, что ощущение оргазма – это нечто большее, чем чистое удовольствие. Чтобы лучше понять субъективный опыт сексуального блаженства, полезно исследовать, как во время оргазма работает мозг. В соответствующих экспериментах мужчины и женщины соглашались подвергнуться сканированию мозга. Пока ученые в лаборатории стояли вокруг со своими папками и бумагами, стараясь не слишком смущать участников, партнеры доводили друг друга до оргазма с помощью петтинга. В этих условиях можно сравнивать три состояния: отсутствие стимуляции, генитальная стимуляция до оргазма и генитальная стимуляция во время оргазма.
Активность мозга во время генитальной стимуляции и оргазма у мужчин и женщин по большей части совпадает. При стимуляции гениталий до оргазма участки активации обнаруживаются в первичной соматосенсорной коре: один – в соответствующей зоне осязательной карты, а другой – недалеко от зоны пальцев ног на мезиальной поверхности задней центральной извилины. Дополнительные участки активации отмечаются в соответствующих зонах осязательной карты в областях обработки информации в высшей соматосенсорной коре, например во вторичной коре.
При продолжении генитальной стимуляции наблюдается снижение активности в мозжечковой миндалине – зоне, отвечающей за обработку сигналов, связанных со страхом.[87]Этот результат можно истолковать так: длительная генитальная стимуляция приводит к снижению уровня страха и, соответственно, ослаблению бдительности по отношению к потенциальным угрозам – иными словами, расслабляет.
Когда наступает оргазм, то, вдобавок к активации соматосенсорной коры и деактивации мозжечковой миндалины, наблюдается активация ключевых участков цепи удовольствия: вентральной области покрышки, прилежащего ядра и затылочного полосатого тела. Активность проявляют и мозжечковые ядра – зона, отвечающая за координацию движений и некоторые эмоциональные когнитивные аспекты. Возможно, именно ее активацией объясняются непроизвольные движения тела и мимических мышц при оргазме. Кроме того, некоторые области мозга при оргазме деактивируются. Это боковая орбитофронтальная кора и передний полюс височной доли, отвечающие за принятие взвешенных решений, самоконтроль, моральный выбор и социальную оценку. Момент оргазма – определенно не лучшее время для принятия четких решений по поводу дальнейшей жизни, поскольку многие важные зоны мозга временно уходят в тень.
Большинству аппаратов для сканирования мозга не хватает скорости. Они могут оценивать активность, продолжающуюся не менее нескольких секунд. Поэтому у нас нет подробного понимания временной последовательности активации или деактивации зон головного мозга во время генитальной стимуляции и оргазма. Предположительно стимуляция осязательных рецепторов в гениталиях приводит к активации генитальных зон на осязательной карте в мозге. Помимо этого мы мало что знаем. Возможно, что генитальные зоны соматосенсорной коры при постоянной стимуляции в определенных условиях отправляют сигналы, которые активируют одни зоны, такие как вентральная область покрышки, и деактивируют другие, такие так мозжечковая миндалина и боковая орбитофронтальная кора. Движение сигналов между зонами мозга во время оргазма остается пока плохо изученным.
Чудо в том, что, когда мы испытываем оргазм, он кажется единым божественным ощущением, а не набором разрозненных реакций. Мы считаем оргазм по природе своей приносящим удовольствие и эмоционально позитивным событием. Почему? Если просто свести воедино результаты, полученные в ходе сканирования мозга, получится своего рода рецепт.
Для оргазма смешайте следующие ингредиенты:Активация осязательной зоны, соответствующей гениталиям (соматосенсорная кора).
Деактивация страха и бдительности (мозжечковая миндалина).
Активация цепи удовольствия (вентральная область покрышки, прилежащее ядро, заднее полосатое тело).
Активация центра контроля движений (мозжечковые ядра).
Деактивация зон, отвечающих за медленное принятие решений (боковая орбитофронтальная кора и передний полюс височной доли).
Количество порций: 1.
Если это действительно рецепт оргазма, то мы можем представить себе любопытный мысленный эксперимент: способна ли искусственная активация и деактивация всех этих зон головного мозга привести в итоге к точному воспроизведению естественного оргазма? Мы не знаем, и приблизиться к такому сценарию удается пока только при помощи естественного эксперимента: унекоторых людей оргазм вызывают эпилептические припадки. Маловероятно, чтобы в ходе подобных припадков точно воспроизводилась последовательность активации и деактивации, входящая в наш рецепт оргазма, так что неудивительно, что пациенты, страдающие от них, указывают на различия между «эпилептическим» оргазмом и оргазмом в ходе обычного полового акта. Например, маловероятно, чтобы при «эпилептических» оргазмах отключались бдительность и когнитивные способности (что вызвается деактивацией мозжечковой миндалины).
Сексуальные ощущения при эпилепсии тоже не единообразны. Если припадки ограничены теменной долей головного мозга, они могут вызывать ощущение прикосновения к генитальной и перигенитальной областям, но не дают такого резкого ощущения удовольствия, которое характерно для оргазма. Если приступы сосредоточены в центральной и височной долях, иногда наступает ощущение волны удовольствия, но это удовольствие не будет связано именно с гениталиями и даже вообще с осязанием. Оно больше похоже на расплывчатое удовольствие от приема наркотиков-опиатов. Только при одновременной активации соматосенсорной коры в теменной доле и цепи удовольствия в центральной и височной долях приступ эпилепсии способен вызвать ощущения, характерные для естественного оргазма.
Хотя мы считаем оргазмы заведомо приятными по своей природе ощущениями, на самом деле это просто уловка, к которой прибегает наш мозг, одновременно задействуя несколько зон. В сущности, оргазм можно подразделить на компоненты. Смыслоразличительные осязательные ощущения в области гениталий активируют соматосенсорную кору, но сами по себе никакого удовольствия они не доставляют. Они не имеют никакой эмоциональной значимости. Приятные эмоциональные ощущения возникают только при активации вентральной области покрышки и дофаминовых нейронов. То, что оргазм сопровождается расслаблением (потерей бдительности) и растормаживанием когнитивных процессов,– результат деактивации соответствующих зон мозга. Но главное, что нам не нужно думать обо всех этих разрозненных ингредиентах оргазма. Мы просто наслаждаемся единым ощущением, которое приготовил нам мозг.
Глава 5 Жгучие перцы чили, прохладная мята и летучие мыши-вампиры
Вот вам план: ядаю вам рюкзак с пакетами на молнии – часть пакетов содержит свежие листья мяты, а часть – сочные перцы чили-хабанеро. Еще я дам вам папку-планшет, карандаш, пару чистых носков и билет на кругосветное путешествие на самолете. Ваша работа, если вы согласитесь, будет заключаться в том, чтобы путешествовать по миру, заглядывая как в мегаполисы, так и в самые отдаленные поселения в джунглях. Там вам предстоит найти нескольких людей самого разного возраста и материального положения, растереть у них на коже измельченные листья мяты или порезанные кубиками перцы, попросить описать впечатления и записать их ответы. Попытайтесь исследовать ощущения как на гладкой коже губ, так и на волосистой коже рук. (Эти вещества необязательно пробовать на вкус, чтобы испытать нужные эффекты.)
Если провести исследование там, где я живу, то есть в Балтиморе, выяснится, что как на губах, так и на руке ощущения от перца хабанеро описываются в основном словом «жгучие», а от листьев мяты – «прохладные». Что это – просто удобное выражение, разговорный оборот? Ведь если взять термометр и измерить физическую температуру мяты или перцев чили, окажется, что они не холодные и не горячие. А балтиморцы, как и многие другие, часто используют эти слова и их синонимы в метафорическом смысле – например, передают равнодушие («прохладный прием») или сексуальную привлекательность («Рэйчел Вайс – горячая штучка»). Слово «прохладный» взначении «равнодушный» ислово «горячий» взначении «сексуально привлекательный»– метафоры, специфичные для определенного времени и территории. Судя по всему, в шекспировские времена эти значения не были известны. Так что же, «жгучие перцы чили» и «прохладная мята»– тоже локальные метафоры, зависимые от культуры, или же они отражают какую-то глубинную биологическую реальность? Если же это чисто культурные конструкты, то в своем путешествии вы наверняка найдете группы людей, которые не будут называть тактильные ощущения от перца чили жгучими, а от листьев мяты – прохладными.
Но даже если ваше исследование выявит, что подобные фигуры речи широко распространены, будет ли это достаточным доказательством того, что жгучий перец и прохладная мята – биологически детерминированные метафоры? Не вполне. Можно поиграть в адвоката дьявола, предположив, что это результат многовековых глобальных связей: идея жгучего чили и прохладной мяты зародилась в одном месте и благодаря культурным контактам распространилась по всему миру. Различные виды мяты растут по всему земному шару, но перец чили родом из Южной Америки и до европейской колонизации успел попасть лишь в Северную Америку и на острова Карибского бассейна. В Европе, Африке и Азии его не знали, пока Колумб не вернулся из Нового Света. Затем чили стал распространяться благодаря европейцам, преимущественно испанцам и португальцам, которые завозили его в другие свои колонии. Трудно представить, но в Индии и Таиланде острого перца чили не было до XVI века![88]Сложно сказать, есть ли на земле такие места, куда чили еще не добрался.[89]Поэтому для полного успеха исследования вам понадобится еще и машина времени, которая доставила бы вас, например, в Таиланд XV века, чтобы вы могли поставить опыт и там.
Насколько мне известно, подобное этнографическое (не говоря уже о машине времени) исследование еще предстоит провести, но биологи можно догадаются, чем оно закончится. Учитывая все, что мы знаем о биологии осязания, можно предсказать, что почти все жители Земли назовут перец чили жгучим, а мяту прохладной, пусть даже они испытывают эти осязательные ощущения в первый раз и не будут знакомы с тем, как их описывают другие. Судя по всему, метафоры прохладной мяты и жгучего чили предопределены биологически.
Основной активный ингредиент мяты – ментол, аналогичный ему в перцах чили – капсаицин. В менее острых сортах чили, таких как анахайм, концентрация капсаицина ниже, а в очень острых, таких как бхут джолокия, примерно в тысячу раз больше.[90]Так почему мы биологически предрасположены к тому, чтобы считать ментол холодным, а капсаицин – горячим? Одно из возможных объяснений: вкоже есть класс нервных окончаний, которые отвечают за чувство холода, и другой класс – воспринимающих ментол. Сигналы, передающиеся этими разными видами волокон, затем сходятся в мозге: мята и холод воспринимаются одинаково, потому что активируют одну и ту же зону мозга, отвечающую за ощущение холода. Точно так же отдельные нервные окончания, воспринимающие соответственно повышение температуры и капсаицин, могут посылать импульсы в одну и ту же зону восприятия жары.
Иными словами, это гипотеза о конвергенции сигналов в соматосенсорной коре. При всей своей элегантности и кажущейся логичности, она совершенно неверна. Откуда мы это знаем? Во-первых, у нас есть возможность записать электрические сигналы от одного кожного рецептора в руке, реагирующего как на нагревание, так и на капсаицин, и от другого, который реагирует и на ментол, и на охлаждение. Значит, температурные и химические сигналы улавливаются нейронами кожи задолго до поступления сигнала в мозг.
Во-вторых, есть и химические доказательства. В эпидермисе (рис.2.3) есть свободные нервные окончания, на внешней мембране которых имеется рецептор TRPV1. Это молекула белка, способная реагировать и на нагревание, и на капсаицин, открывая ионный канал – отверстие, через которое поступают положительные ионы, в результате чего сенсорный нейрон начинает испускать электрические импульсы. Есть и свободные нервные окончания с другим рецептором – TRPM8, который реагирует и на ментол, и на охлаждение. Вот и ответ на загадку: метафора эта не только не из области культуры, но даже не из области мозга. Она закодирована в рецепторных молекулах нервных окончаний кожи.
Как развилась такая молекулярная метафора? Как такие терморецепторы, как TRPV1 и TRPM8, выработали чувствительность к продуктам растительного происхождения – капсаицину и ментолу? Точную последовательность эволюционных событий, положивших начало двойной функции этих рецепторов, установить нельзя. Пока самое обоснованное предложение состоит в том, что TRPV1 и TRPM8 развились у определенных видов животных в качестве температурных рецепторов, а некоторые растения впоследствии стали вырабатывать соединения, которые помогали предотвратить их поедание. Растения, содержавшие ментол и капсаицин, получили репродуктивное преимущество и больше шансов на выживание, тем самым добившись численного превосходства своих видов. Этот сценарий предполагает, что именно ботаническая эволюция, а не эволюция животных стала первопричиной развития двойной функции рецепторов.
Дэвид Джулиус и его коллеги по Калифорнийскому университету в Сан-Франциско изучали молекулярные свойства TRPV1 и TRPM8, для чего модифицированные при помощи различных генетических приемов клетки почки или икринки лягушки культивировали в чашке Петри и получали в больших количествах TRPV1 и TRPM8, параллельно записывая электрические сигналы, передаваемые по клеточной мембране при стимуляции данных рецепторов. Исследования показали, что свойства этих молекул способны объяснить некоторые аспекты наших повседневных осязательных впечатлений. Так, масло эвкалиптового дерева выделяет субстанцию эвкалиптол, которая, как и ментол, может активировать TRPM8 и вызывать ощущение прохлады. Вот почему экстракт эвкалипта часто используется в успокаивающих кремах для кожи, ополаскивателях полости рта и пастилках для горла.[91]
Функция этих рецепторов дает о себе знать летним днем на пляже. Слишком долго побыв на солнце, вы рискуете обгореть, что запустит в вашей коже серию воспалительных процессов. Например, образуются химические соединения – простаноиды и брадикинин, снижающие температурный порог активации TRPV1 с 43 до 29,5 °С. В результате, вернувшись домой с пляжа и встав под душ, чтобы смыть с себя песок и остатки крема для загара, вы обнаружите, что обычная вода стала слишком горячей, она обжигает, и хочется сделать воду в душе похолоднее.[92]
Еще один факт подсказывают нам птицы. Если у всех млекопитающих имеется стандартный вариант TRPV1, который активируется и нагреванием, и капсаицином, то птицы к капсаицину совершенно безразличны, поскольку вообще не могут его ощутить. (Зерна в кормушках рекомендуется пересыпать перцем чили, чтобы отвадить белок, енотов и других млекопитающих,– так семена гарантированно достанутся только птицам.) Когда из клетки птицы извлекается ген TRPV1 и помещается в почечную клетку, появляется «птичья» форма TRPV1, которая реагирует на нагревание, но не на капсаицин. Анализ птичьей ДНК указывает на изменение в конкретном месте ее последовательности, которое отвечало за связывание капсаицина и находится на внутренней поверхности внешней клеточной мембраны. Интересно, что растение чили и птицы пришли к своего рода взаимовыгодному сотрудничеству: млекопитающие, поедая чили, обычно измельчают семена молярами, у птиц же вообще нет моляров, так что большая часть семян проходит через пищеварительную систему нетронутой. При дефекации они распространяют жизнеспособные семена в новых местах. Такое положение дел выгодно как для птиц, так и для перца.[93]
Через несколько лет после обнаружения TRPV1 различные группы ученых использовали генно-инженерный подход, чтобы вывести мышей без TRPV1 и оценить их реакцию на капсаицин и нагревание. Выяснилось, что у этих мышей-мутантов полностью отсутствует и поведенческая, и электрическая реакция на капсаицин, при этом реакция на нагревание хотя и стала менее выраженной, но не исчезла. Например, когда их хвосты помещал в горячую воду (50 °С), мыши их оттуда убирали, но делали это в четыре раза медленнее обычных животных. Точно так же способность повышать восприимчивость к теплу посредством воспаления организма у мышей-мутантов снизилась, но не была полностью утрачена. Эти результаты свидетельствуют, что TRPV1 не единственный рецептор тепла – должны быть и другие.
Вскоре показалось, что удобное объяснение найдено: была открыта целая семья каналов TRPV с разной степенью чувствительности к теплу. Так, TRPV4 и TRPV3 в почечных клетках и чашке Петри реагировали на более низкие температуры, чем TRPV1. Напротив, TRPV2 отвечал за сильную жару (выше 51 °С), что намного выше температурного порога TRPV1. Таким образом, последовательная активация различных каналов TRPV с разными температурными порогами могла потенциально определить спектр значений температуры кожи, встречающихся в реальной жизни,– тепловатая, теплая, горячая, болезненно горячая (рис.5.1). Помимо свободных сенсорных нервных окончаний, TRPV3 и TRPV4 были также найдены в кератиноцитах – основном типе клеток эпидермиса, в котором заканчиваются свободные нервные окончания. Это позволило предположить, что соседние клетки кожи могут играть вспомогательную роль, способствуя выявлению мягкого тепла свободными нервными окончаниями. TRPV1, один из детекторов именно мягкого тепла, как оказалось, также активируется соединениями, содержащимися во многих специях: камфоре, мускатном орехе, корице, орегано, гвоздике и лавровом листе. Некоторые из этих специй действительно ассоциируются с ощущением тепла. (Например, в детстве я обожал Red Hots – конфеты со вкусом корицы.)
Рис.5.1 наглядно демонстрирует, что TRPV4 и TRPV3 призваны отвечать за ощущение мягкого тепла, а TRPV2 – за ощущение невыносимой жары. Все вместе эти три дополнительных рецептора TRPV берут на себя остаточное восприятие тепла в тех случаях, когда ген TRPV1 удален или белок TRPV1 блокирован медикаментами. Удивительно, но выведенные в искусственных условиях лабораторные мыши без TRPV3, TRPV4 или TRPV2 (как одного из этих генов, так и различных сочетаний) никак не проявляли сколько-нибудь неполноценного восприятия тепла в самых разных ситуациях. Такой результат позволяет уверенно предположить, что в коже имеется еще больше температурных рецепторов, которые мы пока не выявили, и, скорее всего, это молекулы, не относящиеся к семейству генов TRPV.[94]
Рис.5.1. Семейство чувствительных к температуре TRP-рецепторов может реагировать на нагревание, охлаждение и различные острые химические соединения, содержащиеся в растениях. На рисунке каждый TRP-рецептор размещен в том месте температурной шкалы, где он начинает реагировать на нагревание или охлаждение кожи. Нужно помнить, что, хотя средняя температура тела составляет около 99 °F (37,2 °С), температура в эпидермисе поддерживается на уровне 90 °F (32,2 °С). Хотя TRP-рецепторы не идентичны, у них есть общие свойства: так, все они по шесть раз пронизывают клеточную мембрану и имеют петлевидную структуру, что позволяет им формировать в мембране ионный канал. Здесь показана молекулярная структура каждого TRP-рецептора. Стоит отметить, что точки термальной активации всех этих рецепторов не являются жестко закрепленными, а варьируют от клетки к клетке. Адаптировано из: Vay l., Gu C., McNaughton P. A. The thermo-TRP ion channel family: properties and therapeutic implications // British Journal of Pharmacology 165. 2012. 787–801, с разрешения издательства Wiley