Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять
Бошамп и Менелла пришли к выводу, что младенцы «обладают достаточно чутким восприятием вкуса; они фиксируют в памяти образ вкусовых ощущений и впоследствии демонстрируют удовольствие и интерес к питанию в случае совпадения запомненного образа вкусовых ощущений с предложенной им пищей». Получается, что младенцы, как и взрослые, тоже оперируют образами вкусовых ощущений. В то же время у младенцев недоразвита большая часть коры больших полушарий, а значит, ученым предстоит провести еще много исследований, чтобы понять, как именно работает и развивается система восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом на раннем этапе жизни.
Всем известно, что вкусовые ощущения могут оказывать огромное влияние на маленьких детей. Менелла полагает, что их восприятие настолько разительно отличается от взрослого, что «дети по сути живут в иной сенсорной реальности, чем взрослые люди». Исследования показали, что дети предпочитают интенсивные сладкие, кислые и соленые вкусы, а дети-супердегустаторы более восприимчивы к горьким вкусам. За счет этих особенностей восприятия дети крайне уязвимы к пище, способной провоцировать переедание: сладкой, соленой и жирной; насыщенность вкусовых ощущений, возникающих от такой пищи, просто выводит из строя систему сенсорного контроля их мозга (рис. 22.1).
Разумеется, производители и поставщики продуктов питания прекрасно знают об этих свойствах детского восприятия. В главе 21 мы уже упоминали исследование, проведенное Эриком Шлоссером: он обнаружил, что все блюда, предлагаемые в фастфуде, идеально подходят для гиперстимуляции восприятия и чрезвычайно калорийны. Благодаря этим качествам фастфуд крайне привлекателен для детей, и именно он во многом формирует их вкусовые предпочтения, интегрируясь в их сенсорные циклы с самого детства, на которое приходится период максимальной пластичности мозга (см. главу 23). Привыкая к фастфуду, дети обеспечивают этой индустрии гарантированный поток потребителей.
Дети предпочитают интенсивные сладкие, кислые и соленые вкусы, а дети-супердегустаторы более восприимчивы к горькому. Поэтому они более склонны к перееданию вредной пищи.
Сложно представить себе категорию продуктов, более ориентированную на детей, чем сладости. Сладкий вкус достаточно примитивен и ассоциируется в первую очередь с энергией, получаемой организмом из пищи с высоким содержанием сахаров; он же является наименее уточненным из основных вкусов. С возрастом мы начинаем лучше относиться к горьким продуктам и напиткам, таким как кофе, темный шоколад или пиво; разнообразие и многогранность их вкуса становятся для нас привлекательнее, чем банальная сладость, столь притягательная для детей.
Сегодня дети употребляют невероятное количество сахара. Прекрасным примером чрезмерного потребления сахара является газировка. В моем детстве порция «Кока-колы» в бутылке или в стаканчике из киоска равнялась 7 унциям (0,2 литра). Затем «Пепси» выпустили свой напиток в более крупных банках объемом в 12 унций (0,35 литра, или, как говорилось в рекламной песенке, которую крутили по радио: «двойной объем всего за никель»). Сегодня взрослая порция газировки выросла до 16 или 20 унций (примерно 500–600 мл), а 12 унций считается детской порцией; это почти в два раза больше изначальной взрослой порции газировки. Не менее показательна и ситуация с сухими хлопьями для завтрака. В наши дни поиск хлопьев без добавления сахара является настоящим приключением. Дети окружены рекламой – с экранов телевизоров, компьютеров и гаджетов персонажи мультфильмов и игр рекламируют им сладкие завтраки. Попытки регулирования ориентированной на детей рекламы на данный момент сводятся к ограничению количества сахара, соли и жира в продуктах, предназначенных для детского питания.
Детская система восприятия вкусовых ощущений уязвима, но нам предстоит провести еще много исследований, прежде чем мы поймем принципы и механизмы этой уязвимости. В ходе дальнейших исследований нам нужно будет проработать каждый элемент изображенной на рис. 22.1 системы сенсорного контроля и прояснить некоторые нюансы, такие как наличие или отсутствие у детей чрезмерной восприимчивости к желанному образу вкусовых ощущений; вероятность формирования излишне интенсивных, способных в дальнейшем привести к паталогическому подкреплению воспоминаний об образе; а также степень функциональности недоразвитых префронтальных структур детского мозга в контексте системы мотивационного контроля. В углубленном изучении нуждается и иной аспект системы восприятия вкусовых ощущений у детей, а именно – достаточно распространенная проблема стойкого отвращения к некоторым видам пищи и продуктам питания.
Свойственная детям сенсорная уязвимость сохраняется и в подростковом возрасте. Пубертатная гормональная активность ослабляет системы контроля, и подросток получает возможность исследовать свои развивающиеся сенсорные системы и окружающий мир. В подростковом возрасте человек проходит нелегкий путь от ребенка, чье мнение во многом зависит от родительского, до относительно независимого индивида, достаточно уверенного в себе, чтобы обрести собственный круг общения и самостоятельно принимать решения. К тому же именно в подростковом возрасте человек обретает собственную покупательную способность и нередко использует ее для демонстрации своей независимости.
Все присущие пубертатному периоду социальные и физиологические процессы влияют на формирование системы восприятия вкусовых ощущений. Наиболее интересным отличием восприятия подростка от взрослого является то, что у подростка еще не до конца сформировались некоторые участки префронтальной коры, отвечающие за высшие мыслительные процессы, например принятие решений в условиях неопределенности, планирование с учетом краткосрочных и отложенных последствий и умение отказывать себе в удовлетворении сиюминутных желаний ради достижения более долгосрочных целей. Вместе с префронтальной корой продолжают развиваться и расположенные в ней части системы восприятия вкусовых ощущений, отвечающие за формирование образов вкусовых ощущений и пищевых образов желаний.
У подростков, в отличие от взрослых, еще не до конца сформированы некоторые участки префронтальной коры, отвечающие за умение отказывать себе в удовлетворении сиюминутных желаний. Этим и пользуются маркетологи.
Неудивительно, что жертвами всемирной эпидемии ожирения становятся в первую очередь именно дети и подростки. Маркетологи индустрии фастфуда уже много десятилетий эксплуатируют возрастные уязвимости восприятия и держат руку на пульсе молодежной культуры, делая все возможное для сохранения своей целевой аудитории. Для решения многих проблем, связанных с пищевым поведением у детей, достаточно обеспечить адекватное соотношение рекламы и состава рекламируемой пищи. После публикации книги Шлоссера большинство сетевых фастфудов пересмотрели свое меню. Существует множество способов регулирования потребительского поведения. Например, на Западе многие государства законодательно обязали указывать на упаковках фастфуда сведения о составе и пищевой ценности блюда: калорийности, содержании жиров, холестерина, солей и прочих ингредиентов – такая маркировка позволяет даже юным потребителям принимать информированные, осознанные решения. Не так давно я узнал интересную вещь: на одну порцию фастфуда в Копенгагене приходится лишь 0,35 грамма трансжирных кислот, в то время как в Нью-Йорке в такой же порции их уже более 10 грамм. Очевидно, что нам предстоит еще очень много работы.
Наиболее распространенной ошибкой питания у взрослых людей является систематическое употребление пищи с чрезмерно насыщенным вкусом. Прочитав эту книгу, вы наверняка заметили, что люди много говорят о вкусовых ощущениях, но почти ничего о них не знают. Вокруг нас кружится бесконечный поток информации: о еде рассказывают тематические телеканалы, бесчисленные сайты и форумы, статьи в журналах и газетах. Все говорят о том, что еда должна быть как можно вкуснее. Неплохо рассказывают о вкусовых ощущениях лишь ресторанные критики; но и они преимущественно говорят об ингредиентах блюд и почти никогда не упоминают о том, как мозг формирует вкусовые ощущения. Пока нам рассказывают, что нужно много и вкусно есть, мы будем продолжать переедать и рисковать своим здоровьем – подобные нарушения пищевого поведения чреваты развитием ожирения, диабета, сердечно-сосудистых заболеваний, инсультами и даже развитием некоторых видов рака.
Наиболее распространенной ошибкой питания у взрослых людей является систематическое употребление пищи с чрезмерно насыщенным вкусом.
Многие взрослые люди искренне верят в то, что диеты помогают контролировать потребление пищи. Что ж, логично, ведь именно эта идея легла в основу неумолимо разрастающейся индустрии диет. Существует бесконечное множество особых диет и схем питания, каждая из которых названа в честь своего создателя или основной «фишки» предлагаемого рациона. Некоторые сосредотачиваются на одном из основных питательных веществ – белках, углеводах или жирах – и превозносят его пользу или же предлагают полностью исключить его из рациона. Другие ориентированы на определенную категорию продуктов питания, национальную кухню одного из народов мира или и вовсе предлагают питаться так, как предположительно питались первобытные люди. Достаточно набрать в строке гугла слово «диета», и вы мгновенно получите список из как минимум 89 вариантов. В каждой диете есть крупица истины. Тем не менее подавляющему большинству людей ни одна из них не поможет.
Читая книгу о вкусовых ощущениях, вы уже наверняка догадались, что именно им диеты не уделяют должного внимания. Великое множество исследований свидетельствует о том, что проблема переедания неотрывно связана со вкусовыми ощущениями. Механизмы восприятия наиболее чувствительны именно к изменению силы и типа стимуляции, а следовательно, мы ощущаем весь спектр вкусовых ощущений от новой пищи, даже пресытившись другой едой. Вкусовые ощущения вплетаются в воспоминания и часто остаются в нашей памяти в искаженном, гипертрофированном виде. Не стоит забывать и о тесной связи системы восприятия вкусовых ощущений с эмоциями – они вполне способны как сделать любимые блюда неотразимыми, так и сломить нашу волю, не позволяя нам отказать себе в добавке. Все больше исследований показывают, что жажда пищевого и наркотического характера активирует одни зоны мозга и задействует одинаковые механизмы и практически идентичные схемы мозговой активности. Роль механизмов системы восприятия вкусовых ощущений в переедании поистине огромна; она не ограничивается ни этим кратким списком, ни множеством примеров, разобранных нами ранее.
Великое множество исследований свидетельствует о том, что проблема переедания неотрывно связана со вкусовыми ощущениями.
Я надеюсь, что, сосредоточившись на исследовании этих механизмов мозговой активности, мы наконец разберемся, почему нам так сложно контролировать свое пищевое поведение. Если при составлении рекомендаций диетологи и эксперты будут учитывать систему восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом, то мы не столкнемся с ситуациями, когда рекомендации полностью противоречат нашей нейрофизиологии и только мешают потребителям принимать верные решения.
К счастью, в последние годы люди все больше интересуются тем, как вкусовые ощущения влияют на нашу жизнь. Например, Келли Браунэлл, мой коллега по Йельскому университету и один из наиболее авторитетных исследователей эпидемии ожирения, в своей книге «Пищевая война: инсайдерский взгляд на индустрию питания и американский кризис ожирения – как нам все исправить?»[83], рассказывает о некоторых наиболее актуальных и важных исследованиях. В частности, он отмечает текущую работу Энтони Склафани из Бруклинского университета, посвященную проблеме сверхстимуляции системы восприятия вкусовых ощущений чрезмерно насыщенными блюдами фастфуда; и исследование Барбары Роллс, над которым она работает в Пенсильванском государственном университете – изучает механизмы насыщения отдельных сенсорных систем и определяет, как именно вкусовые ощущения провоцируют переедание (мы рассматривали эти процессы в главе 21).
В 2006 году известный шеф-повар Жак Пепен, рассказывая о своем переезде в США в 1959 году, затронул чрезвычайно важную тему, напрямую связанную с проблемой вкусовых ощущений и пищевой ценности пищи. Во Франции он работал в трехзвездочном ресторане, а переехав в США, принял поистине парадоксальное решение устроиться на работу в одно из заведений Говарда Джонсона, которому в те годы принадлежала одна из крупнейших ресторанных сетей Америки. Пепен был очарован стремлением Говарда Джонсона передать саму суть американской кухни и с энтузиазмом взялся за приготовление традиционных блюд: бургеров, хот-догов, жареных моллюсков, макарон с сыром, картофельных оладушек, десертов с мороженым, банановых сплитов и яблочных пирогов. Он же готовил фирменные блюда: говяжью похлебку на красном вине, гребешки в грибном соусе, телятину и индейку – причем объем работы нередко исчислялся в тоннах, ведь фирменные блюда готовились в расчете на тысячи посетителей. Пепен был в полном восторге от своей работы!
Блюда традиционной кухни веками сохраняют популярность именно благодаря наличию баланса вкусовых ощущений и питательности.
В своем рассказе он подчеркивает достоинства той самобытной американской кухни во всем ее разнообразии, которого мы лишились с наступлением эпохи фастфуда: традиционные блюда имели насыщенный вкус и аромат, но вместе с тем оставались питательными и сбалансированными. Джонсон и его шеф-повара старались воспроизвести все эти качества домашней еды, чтобы ею смог насладиться каждый посетитель ресторана, будь то впопыхах заскочивший на обед офисный сотрудник или проезжий водитель в поисках ужина. Они очень трепетно относились к вкусовым качествам блюд и использовали только высококачественные продукты; более того, они заменяли маргарин на сливочное масло, дегидрированый лук на свежий, а мороженый картофель на свежий.
Составляя меню, рестораторы следили, чтобы объем блюд соответствовал насыщенности их вкусовых ощущений. Желудок посетителя наполнялся пищей прежде, чем орбитофронтальная кора подавала сигнал о пресыщении и еда становилась отталкивающей. Блюда традиционной кухни веками сохраняют популярность именно благодаря наличию этого баланса вкусовых ощущений и питательности. Только соблюдая этот баланс, мы сохраним свою систему восприятия вкуса в здоровом, полностью функциональном состоянии.
В пьесе Шекспира «Как вам это понравится» Жак завершает свой монолог о возрастах человека следующим образом:
- …Ну, а последний акт,
- Конец всей этой странной, сложной пьесы, —
- Второе детство, полузабытье:
- Без глаз, без чувств, без вкуса, без всего.
К его словам я бы добавил: и без вкусовых ощущений.
Когда Шекспир писал эти строки, уровень развития медицины был настолько низким, что средняя продолжительность жизни составляла около 40 лет и для большинства людей старость была поистине ужасна. В наши дни старость больше не является приговором и многие люди пребывают в добром здравии на девятом десятке жизни и даже после ста лет. Тем не менее немало пожилых людей страдают от тех или иных проявлений многочисленных возрастных недугов; немало среди стариков и инвалидов. Близким больно смотреть, как они угасают. В некоторых случаях потеря интереса к жизни может иметь физиологическую подоплеку, но достаточно часто причина угасания связана с потерей интереса к пище по причине ее «безвкусности». С этой проблемой сталкиваются многие старики вне зависимости от того, находятся ли они в медицинском учреждении или живут дома.
Благодаря возросшему интересу к этому явлению заметно увеличилось количество диагностированных случаев утраты вкусового восприятия и началась разработка подходов к ее лечению. Во многих подобных случаях причина достаточно банальна – с возрастом системы восприятия становятся менее чувствительными. Некоторым людям везет, и снижение чувствительности на них почти не влияет; у других же системы восприятия могут серьезно пострадать от возрастных изменений даже при отсутствии хронических заболеваний. Ричард Доти из Центра исследований обоняния и вкуса при Пенсильванском университете в Филадельфии изучил обонятельную чувствительность у людей в возрасте от восьмидесяти до ста лет с помощью теста UPSIT[85] и обнаружил, что обоняние действительно слабеет с возрастом. Разумеется, определенную роль в исчезновении остроты восприятия играют и болезни. Утрата обоняния является одним из ранних симптомов болезней Альцгеймера и Паркинсона и наблюдается при ряде других заболеваний. Если учесть, что запах играет ключевую роль в формировании вкусовых ощущений, неудивительно, что вместе с обонянием многие пожилые и хронические больные люди утрачивают и вкусовое восприятие. Мы уже упоминали, что внезапная утрата обоняния может даже для молодого и сильного человека стать настоящей трагедией именно из-за сопутствующей утраты вкусовых ощущений; у пожилых людей нередко наблюдается схожая реакция. Человек может угасать по разным причинам, но при работе с подобными пациентами в приоритете должны быть именно вкусовые ощущения – проблемы сенсорного восприятия легко диагностируются и потенциально поддаются лечению. Лечение во многом зависит от личных предпочтений пациента, но при его назначении всегда учитывается и состояние здоровья – самым простым и распространенным усилителем вкусовых ощущений является обычная поваренная соль, но при некоторых болезнях она строго противопоказана.
С возрастом людям пища начинает казаться безвкусной. С этой проблемой сталкиваются многие пожилые люди вне зависимости от того, находятся ли они в медицинском учреждении или живут дома.
Недавние исследования болезни Альцгеймера неожиданно выявили ранее неизвестные взаимосвязи между этим заболеванием и системой восприятия вкусовых ощущений. В ходе исследования чувствительности вкусового восприятия у пациентов с болезнью Альцгеймера Дженнифер Стампс и Линда Бартошук из Флоридского университета обнаружили, что у некоторых пациентов ослабление вкусового восприятия, скорее всего, связано с утратой ретроназального восприятия некоторых пищевых одорантов. Меньше всего от ослабления обоняния пострадало восприятие продуктов и блюд, стимулирующих в первую очередь тактильные модальности восприятия. Исследователи предположили, что помочь таким пациентам можно, добавляя в пищу стимуляторы «ощущений в полости рта», такие как перец. Для проверки своей гипотезы они добавили перец в виноградное желе и установили, что он действительно стимулирует ретроназальное обоняние и усиливает таким образом восприятие вкусовых ощущений от блюда, но при этом абсолютно не воспринимается ортоназальным обонянием. Результаты этого исследования в очередной раз доказывают, что сенсорные системы могут взаимодействовать самыми неожиданными образами и воздействовать на восприятие за счет различных механизмов усиления, таких как конгруэнтность, которые мы подробно рассматривали в главе 14. То, что одна система восприятия в некоторых случаях может компенсировать слабость другой, говорит о том, что пожилых и тяжело больных людей нужно непременно обследовать на чувствительность систем восприятия – именно они составляют костяк группы риска и вместе с тем отчаянно нуждаются в положительных ощущениях. Продолжая работать в этом направлении, мы находим новые способы помочь тем, кто утратил вкус к жизни.
Резюмируя вышесказанное, хочется отметить, что помочь пожилому человеку, столкнувшемуся с угасанием из-за возрастных изменений систем восприятия, можно – для этого достаточно разбудить спящие в подсознании с детских лет простейшие образы желаний. Наш мозг любит насыщенные ароматы, богатые вкусы и слегка похрустывающую еду; дополните обстановку чем-нибудь ярким, включите приятную музыку и наслаждайтесь возможностью пообщаться и поесть за одним столом. Понимать то, как работает наша система восприятия вкусовых ощущений, важно на любом этапе жизни, вне зависимости от того, ближе ли мы к рассвету или к закату наших дней.
Источники
Вступление
Gibbons, B. The intimate sense of smell. National Geographic 170 (1986): 324–361.
Gilbert, A. What the Nose Knows: The Science of Scent in Everyday Life. New York: Crown, 2008.
McGee, H. On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen. 2nd ed. New York: Scribner, 2004.
Shepherd, G. M. The human sense of smell: Are we better than we think? PLoS Biology 2 (2004): E146.
–. Smell is and the flavour system in the human brain. Nature 444 (2006): 316–321.
This, H. Molecular Gastronomy: Exploring the Science of Flavor. New York: Columbia University Press, 2006.
ГЛАВА 1. Революция запаха и вкуса
Aristotle. On the Soul. Parva Naturalia. On Breath (ca. 350 b.c.e.). Translated by W. S. Hett. Loeb Classical Library 288. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1957.
Blodgett, B. Remembering Smell: A Memoir of Losing – and Discovering – the Primal Sense. Boston: Houghton Miffl in Harcourt, 2010.
Brillat-Savarin, J. A. The Physiology of Taste, or, Meditations on Transcendental Gastronomy (1825). Translated by M. F. K. Fisher. Washington, D.C.: Counterpoint, 1999.
Finck, H. T. The gastronomic value of odours. Contemporary Review 50 (1886): 680–695.
Gilbert, A. What the Nose Knows: The Science of Scent in Everyday Life. New York: Crown, 2008.
Rozin, P. “Taste smell confusions” and the duality of the olfactory sense. Perception and Psychophysics 31 (1982): 397–401.
Schlosser, E. Fast Food Nation: The Dark Side of the All– American Meal. New York: Perennial, 2002.
Thomas, L. The Lives of a Cell: Notes of a Biology Watcher. New York: Viking, 1974.
ГЛАВА 2. Собаки, люди и ретроназальное обоняние
Hepper, P. G., and D. L.Wells. How many footsteps do dogs need to determine the direction of an odour trail? Chemical Senses 31 (2006): 207–212.
Lieberman, D. E. The Evolution of the Human Head. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2011.
Negus, V. E. Comparative Anatomy and Physiology of the Nose and Paranasal Sinuses. Edinburgh: Livingstone, 1958.
Settles, G. Sniffers: Fluid– dynamic sampling for olfactory trace detection in nature and homeland security. Journal of Fluids Engineering 127 (2005): 189–218.
Wrangham, R. Catching Fire: How Cooking Made Us Human. New York: Basic Books, 2009.
ГЛАВА 3. Как рот обманывает мозг
Cerf-Ducastel, B., and C. Murphy. fMRI activation in response to odorants delivered orally in aqueous solution. Chemical Senses 26 (2001): 625–637.
Veldhuizen, M. G., K. J. Rudenga, and D. M. Small. The pleasure of taste, flavor, and food. In Pleasures of the Brain, edited by M. L. Kringelbach and K. C. Berridge, 146–168. New York: Oxford University Press, 2010.
ГЛАВА 4. Молекулы вкуса
Atkins, P. W. Molecules. New York: Freeman, 1987.
Brillat-Savarin, J. A. The Physiology of Taste, or, Meditations on Transcendental Gastronomy (1825). Translated by M. F. K. Fisher. Washington, D.C.: Counterpoint, 1999.
Carpino, S., S. Mallia, S. La Terra, C. Melilli, G. Licitra, T. E. Acree, D. M. Barbano, and P. J. Van Soest. Composition and aroma compounds of Ragusano cheese: Native pasture and total mixed rations. Journal of Dairy Science 87 (2004): 816–830.
Mayr, D., T. Mark, W. Lindinger, H. Brevard, and C. Yeretzian. In– vivo analysis of banana aroma by proteon transfer reaction-mass spectrometry. In Flavour Research at the Dawn of the Twenty-first Century: Proceedings of the 10th Weurman Flavour Research Symposium, edited by J.– L. Le Qur and P. X. Etivant, 256–259. London: Tec and Doc/Intercept, 2003.
McGee, H. On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen. 2nd ed. New York: Scribner, 2004.
Taylor, A. J. Volatile flavor release from foods during eating. Critical Reviews in Food Science and Nutrition 36 (1996): 765–784.
This, H. Molecular Gastronomy: Exploring the Science of Flavor. New York: Columbia University Press, 2006.
Wrangham, R. Catching Fire: How Cooking Made Us Human. New York: Basic Books, 2009.
ГЛАВА 5. Молекулы запаха и их рецепторы
Buck, L., and R. Axel. A novel multigene family may encode odorant receptors: A molecular basis for odor recognition. Cell 65 (1991): 175–187.
Lancet, D. Vertebrate olfactory reception. AnnualReview of Neuroscience 9 (1986): 329–355.
Malnic, B., J. Hirono, T. Sato, and L. B. Buck. Combinatorial receptor codes for odors. Cell 96 (1999): 713–723.
Mori, K., and Y. Yoshihara. Molecular recognition and olfactory pro cessing in the mammalian olfactory system. Progress in Neurobiology 45 (1995): 585–619.
Olfactory Receptor Database. SenseLab. Available at http://senselab.med.yale.edu/.
Singer, M. S. Analysis of the molecular basis for octanal interactions in the expressed rat 17 olfactory receptor. Chemical Senses 25 (2000): 155–165.
Zhao, H., L. Ivic, J. M. Otaki, M. Hashimoto, K. Micoshiba, and S. Firestein. Functional expression of a mammalian odorant receptor. Science 279 (1998): 237–242.
ГЛАВА 6. Создание сенсорного образа
Horse shoe crabs and vision. In The Horse shoe Crab. Available at http://www.mbl.edu/marineorg/is/animals/Limulus/vision/index.html.
Kuffler, S.W. Discharge patterns and functional organization of mammalian retina. Journal of Neurophysiology 16 (1953): 37–68.
Mach bands. Available at http://en.wikipedia.org/wiki/Machbands.
Mach, E. The Analysis of Sensations (1897). Translated by C. M. Williams and S. Waterlow. New York: Dover, 1959.
Ratliff, F. Mach Bands: Quantitative Studies on Natural Networks in the Retina. San Francisco: Holden Day, 1965.
Sterling, P., and J. B. Demb. Retina. In The Synaptic Organization of the Brain, edited by G. M. Shepherd, 217–270. 5th ed. New York: Oxford University Press, 2004.
ГЛАВА 7. Образ запаха: момент озарения
Adrian, E. D. Sensory messages and sensation: The response of the olfactory organ to different smells. Acta Physiologica Scandinavica 29 (1953): 5–14.
Leon, M., and B. Johnson. Glomerular Activity Response Archive. Available at http://gara.bio.uci.edu/.
SenseLab. Available at http://senselab.med.yale.edu/.
Sharp, F. R., J. S. Kauer, and G. M. Shepherd. Local sites of activity-related glucose metabolism in rat olfactory bulb during odor stimulation. Brain Research 98 (1975): 596–600.
Shepherd, G. M., W. R. Chen, and C. A. Greer. Olfactory bulb. In The Synaptic Organization of the Brain, edited by G. M. Shepherd, 165–216. 5th ed. New York: Oxford University Press, 2004.
Stewart, W. B., J. S. Kauer, and G. M. Shepherd. Functional organization of the rat olfactory bulb analyzed by the 2-deoxyglucose method. Journal of Comparati Neurology 185 (1975): 715–734.
Xu, F., C. A. Greer, and G. M. Shepherd. Odor maps in the olfactory bulb. Journal of Comparative Neurology 422 (2000): 489–495.
Youngentob, S. L., B. A. Johnson, M. Leon, P. R. Sheehe, and P. F. Kent. Predicting odorant quality perceptions from multidimensional scaling of olfactory bulb glomerular activity patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (2007): 1953–1958.
ГЛАВА 8. Запахи как лица
Landau, T. About Faces: The Evolution of the Human Face: What It Reveals, How It Deceives, What It Represents, and Why It Mirrors the Mind. New York: Anchor, 1989.
Laska, M., D. Joshi, and G. M. Shepherd. Olfactory sensitivity for aliphatic aldehydes in CD-1 mice. Behavioural Brain Research 167 (2006): 349–354.
Matsumoto, H., K. Kobayakawa, R. Kobayakawa, T. Tashiro, K. Mori, H. Sakano, and K. Mori. Spatial arrangement of glomerular molecular-feature clusters in the odorant-receptor class domains of the mouse olfactory bulb. Journal of Neurophysiology 103 (2010): 3490–3500.
SenseLab. Available at http://senselab.med.yale.edu/.
Shepherd, G. M. Smell is and the flavour system in the human brain. Nature 444 (2006): 316–321.
Xu, F., N. Liu, I. Kida, D. L. Rothman, F. Hyder, and G. M. Shepherd. Odor maps of aldehydes and esters revealed by functional MRI in the glomerular layer of the mouse olfactory bulb. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (2003): 11029–11034.
ГЛАВА 9. Пуантилизм образов запаха
Aungst, J. L., P. M. Heward, A. C. Puche, S.V. Karnup, A. Hayar, G. Szabo, and M. T. Shipley. Centre-surround inhibition among olfactory bulb glomeruli. Nature 426 (2003): 623–629.
Bozza, T., P. Feinstein, C. Zheng, and P. Mombaerts. Odorant receptor expression defines functional units in the mouse olfactory system. Journal of Neuroscience 22 (2002): 3033–3043.
Chen, W. R., and G. M. Shepherd. The olfactory glomerulus: A cortical module with specific functions. Journal of Neurocytology 34 (2006): 353–360.
Linster, C., and T. A. Cleland. Decorrelation of odor representations via spike timing-dependent plasticity. Frontiers in Computational Neuroscience 4 (2010): 157.
Maresh, A., D. Rodriguez Gil, M. C. Whitman, and C. A. Greer. Principles of glomerular organization in the human olfactory bulb – implications for odor processing. PLoS One 3 (2008): E2640.
Seurat, G. A Sunday on La Grande Jatte (1884). Available at http://www.artic.edu.
ГЛАВА 10. Усиление образа
Migliore, M., and G. M. Shepherd. Dendritic action potentials connect distributed dendrodendritic microcircuits. Journal of Computational Neuroscience 24 (2008): 207–221.
Pager, J. Ascending olfactory information and centrifugal infl uxes contributing to a nutritional modulation of the rat mitral cell responses. Brain Research 140 (1978): 251–269.
Rall, W., and G. M. Shepherd. Theoretical reconstruction of fi eld potentials and dendro-dendritic synaptic interactions in olfactory bulb. Journal of Neurophysiology 31 (1968): 884–915.
Rall, W., G. M. Shepherd, T. S. Reese, and M. W. Brightman. Dendro-dendritic synaptic pathway for inhibition in the olfactory bulb. Experimental Neurology 14 (1966): 44–56.
Shepherd, G. M. Microcircuits in the nervous system. Scientifi c American 238 (1978): 92–103.
Shepherd, G. M., W. R. Chen, D. C. Willhite, M. Migliore, and C. A. Greer. The olfactory granule cell: From classical enigma to central role in olfactory processing. Brain Research Reviews 55 (2007): 373–382.
Willhite, D. C., K. T. Nguyen, A. V. Masurkar, C. A. Greer, G. M. Shepherd, and W. R. Chen. Viral tracing identifi es distributed columnar organization in the olfactory bulb. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (2006): 12592–12597.
Xiong, W., and W. R. Chen. Dynamic gating of spike propagation in the mitral cell lateral dendrites. Neuron 34 (2002): 115–126.
ГЛАВА 11. Создание, изучение и запоминание запахов
Douglas, R., K. A. C. Martin, and D. Whitteridge. A canonical microcircuit for neocortex. Neural Compututation 1 (1989): 480–488.
Gietzen, D. W., S. Hao, and T. G. Anthony. Mechanisms of food intake repression in indispensable amino acid deficiency. Annual Review of Nutrition 27 (2007): 63–78.
Haberly, L. B. Neuronal circuitry in olfactory cortex: Anatomy and functional implications. Chemical Senses 10 (1985): 219–238.
Haberly, L. B., and G. M. Shepherd. Current density analysis of summed evoked potentials in opposum prepyriform cortex. Journal of Neurophysiology 36 (1973): 789–802.
Hebb, D. O. The Organization of Behavior. New York: Wiley, 1949.
Neville, K. R., and L. B. Haberly. Olfactory cortex. In The Synaptic Organization of the Brain, edited by G. M. Shepherd, 415–454. 5th ed. New York: Oxford University Press, 2004.
Wilson, D. A., and R. J. Stevenson. Learning to Smell: Olfactory Perception from Neurobiology to Behavior. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2006.
ГЛАВА 12. Запах и вкус
Kringelbach, M. L., and K. C. Berridge, eds. Pleasures of the Brain. New York: Oxford University Press, 2010.
Rolls, E. T. Taste, olfactory, and food texture reward pro cessing in the brain and obesity. International Journal of Obesity 35 (2010): 550–561.
Schoenbaum, G., J. A. Gottfried, E. A. Murray, and S. J. Ramus, eds. Linking Affect to Action: Critical Contributions of the Orbitofrontal Cortex. Boston: Blackwell, for the New York Academy of Sciences, 2007.
Yeshurun, Y., and N. Sobel. An odor is not worth a thousand words: From multidimensional odors to unidimensional odor objects. Annual Review of Psychology 61 (2010): 219–241.
ГЛАВА 13. Вкус и вкусовые ощущения
Bartoshuk, L. Interview. Science Careers (blog), 2010. Available at http://blogs.sciencemag.org/sciencecareers/2010/06/linda-bartoshuk.html.
Brillat-Savarin, J. A. The Physiology of Taste, or, Meditations on Transcendental Gastronomy (1825). Translated by M. F. K. Fisher. Washington, D.C.: Counterpoint, 1999.
Brochet, F., and D. Dubourdieu. Wine descriptive language supports cognitive specifi city of chemical senses. Brain and Language 77 (2001): 187–196.
Dinehart, M. E., J. E. Hayes, L. M. Bartoshuk, S. L. Lanier, and V. B. Duffy. Bitter taste markers explain variability in vegetable sweetness, bitterness, and intake. Physiology and Behavior 87 (2006): 304–313.
Garcia, J., and R. A. Koelling. Relation of cue to consequence in avoidance learning. Psychonometric Science 4 (1966): 123–124.
Small, D. M., J. C. Gerber, Y. E. Mak, and T. Hummel. Differential neural responses evoked by orthonasal versus retronasal odorant perception in humans. Neuron 47 (2005): 593–605.
Steiner, J. E. Discussion paper: Innate, discriminative human facial expressions to taste and smell stimulation. Annals of the New York Academy of Sciences 237 (1974): 229–233.
Verhagen, J. V., and L. Engelen. The neurocognitive bases of human multimodal food perception: Sensory integration. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 30 (2006): 613–650.
Yarmolinsky, D. A., C. S. Zuker, and N. J. Ryba. Common sense about taste: From mammals to insects. Cell 139 (2009): 234–244.
ГЛАВА 14. Ощущения в полости рта и вкус
Penfield, W., and T. Rasmussen. The Cerebral Cortex of Man. New York: Macmillan, 1950.
Verhagen, J. V., and L. Engelen. The neurocognitive bases of human multimodal food perception: Sensory integration. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 30 (2006): 613–650.
Wang, G.-J., N. D. Volkow, C. Felder, J. S. Fowler, A. V. Levy, N. R. Pappas, C. T. Wong, W. Zju, and N. Netusil. Enhanced resting activity of the oral somatosensory cortex in obese subjects. NeuroReport 13 (2002): 1151–1155.
ГЛАВА 15. Зрение и вкус
Brochet, F., and D. Dubourdieu. Wine descriptive language supports cognitive specifi city of chemical senses. Brain and Language 77 (2001): 187–196.
Engen, T. The effect of expectation on judgments of odor. Acta Psychologica 36 (1972): 450–456.
Koza, B. J., A. Cilmi, M. Dolese, and D. A. Zellner. Color enhances orthonasal olfactory intensity and reduces retronasal olfactory intensity. Chemical Senses 30 (2005): 643–649.
Morrot, G., F. Brochet, and D. Dubourdieu. The color of odors. Brain and Language 79 (2001): 309–320.
Small, D. M., M. Jones-Gotman, R. Zatorre, M. Petrides, and A. Evans. Flavor processing: More than the sum of its parts. NeuroReport 8 (1997): 3913–3917.
ГЛАВА 16. Слух и вкус
Bourne, M. Food Texture and Viscosity: Concept and Mea sure ment. 2nd ed. New York: Academic Press, 2002.
Vickers, Z. M. Crispness and crunchiness – a difference in pitch? Journal of Texture Studies 15 (1984): 157–163.
Vickers, Z. M., and M. C. Bourne. A psychoacoustical theory of crispness. Journal of Food Science 41 (1976): 1158.
Vickers, Z. M., and S. S. Wasserman. Sensory qualities of food sounds based on individual perceptions. Journal of Texture Studies 10 (1980): 319.
ГЛАВА 17. Мышцы вкуса
Amat, J.-M., and J.-D. Vincent. L’art de parler la bouche pleine. Paris: La Presqu’ile, 1997.
Brillat-Savarin, J. A. The Physiology of Taste, or, Meditations on Transcendental Gastronomy (1825). Translated by M. F. K. Fisher. Washington, D.C.: Counterpoint, 1999.
Lieberman, D. E. The Evolution of the Human Head. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2011.
Linforth, R. S. T., A. Blissett, and A. J. Taylor. Differences in the effect of bolus weight on flavor release into the breath between low-fat and high-fat products. Journal of Agricultural and Food Chemistry 53 (2005): 7217–7221.
Matsuo, M., K. M. Hiiemae, M. Gonzalez– Fernandez, and J. B. Palmer. Respiration during feeding on solid food: Alterations in breathing during mastication, pharyngeal bolus aggregation, and swallowing. Journal of Applied Physiology 104 (2007): 674–681.
Pfeiffer, J. C., T. A. Hollowood, J. Hort, and A. J. Taylor. Temporal synchrony and integration of sub-threshold taste and smell signals. Chemical Senses 30 (2005): 539–545.
Tsachaki, M., R. S. T. Linforth, and A. J. Taylor. Aroma release from wines under dynamic conditions. Journal of Agricultural and Food Chemistry 57 (2009): 6976–6981.
ГЛАВА 18. Сводя все воедино: система восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом
Bensafi, M., N. Sobel, and R. M. Khan. Hedonic-specific activity in piriform cortex mimics that during odor perception. Journal of Neurophysiology 98 (2007): 3254–3262.
Brillat-Savarin, J. A. The Physiology of Taste, or, Meditations on Transcendental Gastronomy (1825). Translated by M. F. K. Fisher. Washington, D.C.: Counterpoint, 1999.
Kosslyn, S. M. Mental is and the brain. Cognitive Psychology 22 (2005): 333–347.
Rinck, F., C. Rouby, and M. Bensafi. Which format for odor is? Chemical Senses 34 (2009): 11–13.
Veldhuizen, M. G., K. J. Rudenga, and D. M. Small. The plea sure of taste, flavor, and food. In Pleasures of the Brain, edited by M. L. Kringelbach and K. C. Berridge, 146–168. New York: Oxford University Press, 2010.
ГЛАВА 19. Вкус и эмоции
Franken, I. H. A., J. Booij, and W. van den Brink. The role of dopamine in human addiction: From reward to motivated attention. European Journal of Pharmacology 526 (2005): 199–206.
La Bar, K. S., A. C. Nobre, D. R. Gitelman, T. B. Parrish, Y.-H. Kim, and M.-M. Mesulam.
Hunger selectively modulates corticolimbic activation to food stimuli in humans. Behavioral Neuroscience 113 (2001): 493–500.
Pelchat, M. L., A. Johnson, R. Chan, J. Valdez, and J. D. Ragland. Images of desire: Food-craving activation during fMRI. NeuroImage 23 (2004): 1486–1493.
Small, D. M., R. J. Zatorre, A. Dagher, A. C. Evans, and M. Jones-Gotman. Changes in brain activity related to eating chocolate: From plea sure to aversion. Brain and Language 124 (2001): 1720–1733.
ГЛАВА 20. Вкус и память: новая интерпретация Пруста
Fink, G. R., H. J. Markowitsch, M. Reinkemeier, T. Brudkbauer, J. Kessler, and W.-D. Heiss. Cerebral repre sen ta tion of one’s own past: Neural networks involved in autobiographical memory. Journal of Neuroscience 16 (1996): 4275–4282.
Gottfried, J. A., A. P. R. Smith, M. D. Fugg, and R. J. Dolan. Remembrance of odors past: Human olfactory cortex in cross-modal recognition memory. Neuron 42 (2004): 687–695.
Lehrer, J. Proust Was a Neuroscientist. New York: Houghton Mifflin, 2007.
Proust, M. Remembrance of Things Past. Vol. 1, Swann’s Way and Within a Budding Grove (1913, 1919). Translated by C. K. Scott Moncrieff and T. Kilmartin. New York: Random House, 1981.
–. Remembrance of Things Past. Vol. 3, The Captive, The Fugitive, Time Regained (1923, 1925, 1927). Translated by C. K. Scott Moncrieff and T. Kilmartin. New York: Vintage, 1982.
Shepherd-Barr, K., and G. M. Shepherd. Madeleines and neuromodernism: Reassessing mechanisms of autobiographial memory in Proust. Auto/Biography Studies 1(1998): 39–60.
ГЛАВА 21. Вкус и ожирение
Kessler, D. A. The End of Overeating: Taking Control of the Insatiable American Appetite. Emmaus, Pa.: Rodale, 2009.
McGraw, P. The Ultimate Weight Solution Food Guide. New York: Pocket Books, 2004.
Rolls, B. J., E. T. Rolls, E. A. Rowe, and K. Sweeney. Sensory specific satiety in man. Physiology and Behavior 27 (1981): 137–142.
Schlosser, E. Fast Food Nation: The Dark Side of the All-American Meal. New York: Perennial, 2002.
Small, D. M. Individual differences in the neurophysiology of reward and the obesity epidemic. International Journal of Obesity 33 Suppl. 2 (2009): 44–48.
Wang, G.-J., N. D. Volkow, C. Felder, J. S. Fowler, A. V. Levy, N. R. Pappas, C. T. Wong, W. Zju, and N. Netusil. Enhanced resting activity of the oral somatosensory cortex in obese subjects. NeuroReport 13 (2002): 1151–1155.
ГЛАВА 22. Принятие решений: нейроэкономика вкуса и питательной ценности
Corwin, R. L., and P. S. Grigson. Symposium overview – food addiction: Fact or fiction? Journal of Nutrition 139 (2009): 617–619.
Geisler, S., and D. S. Zahm. Afferents of the ventral tegmental area in the rat anatomical substratum for integrative functions. Journal of Comparative Neurology 490 (2005): 270–294.
Glimcher, P. W. Decisions, Uncertainty, and the Brain: The Science of Neuroeconomics. Cambridge, Mass.: MIT Press, 2003.
Hare, T. A., C. G. Camerer, and A. Rangel. Self-control in decision– making involves modulation of the vmPFC valuation system. Science 324 (2009): 646–648.
Pelchat, M. L. Food addiction in humans. Journal of Nutrition 139 (2009): 620–622.
Schultz, W. Getting formal with dopamine and reward. Neuron 36 (2002): 241–263.
Shepherd, G. S. What can a research man say about values? Journal of Farm Economics 38 (1956): 8–16.
Volkow, N. D., G.-J. Wang, and R. D. Baler. Reward, dopamine and the control of food intake: Implications for obesity. Trends in Cognitive Sciences 15 (2011): 37–45.
ГЛАВА 23. Пластичность человеческой системы восприятия вкуса
Eliot, T. S. “The Dry Salvages.” In Four Quartets. New York: Harcourt, Brace, 1943.
Gonzalez, K. M., C. Peo, T. Livdahl, and L. M. Kennedy. Experience– induced changes in sugar taste discrimination. Chemical Senses 33 (2008): 173–179.
Hebb, D. O. The Organization of Behavior. New York: Wiley, 1949.
Mainland, J. D., E. A. Brenner, N. Young, B. N. Johnson, R. M. Khan, M. Bensafi, and N. Sobel. Olfactory plasticity: One nostril knows what the other learns. Nature 419 (2002): 8902–8903.
Wang, H. W., C. J. Wysocki, and G. H. Gold. Induction of olfactory receptor sensitivity in mice. Science 260 (1993): 998–1000.
Wilson, D. A., and R. J. Stevenson. Learning to Smell: Olfactory Perception from Neurobiology to Behavior. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2006.
ГЛАВА 24. Запах, вкус и речь