Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав

8. Органические вещества. Углеводы. Белки

Вспомните!

Какие вещества называют биологическими полимерами?

Каково значение углеводов в природе?

Назовите известные вам белки. Какие функции они выполняют?

Углеводы (сахара). Это обширная группа природных органических соединений. В животных клетках углеводы составляют не более 5 % сухой массы, а в некоторых растительных (например, клуб ни картофеля) их содержание достигает 90 % сухого остатка. Углеводы подразделяют на три основных класса: моносахариды, дисахариды и полисахариды.

Моносахариды рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот (рис. 15). Глюкоза присутствует в клетках всех организмов и является одним из основных источников энергии для животных. Широко распространена в природе фруктоза – фруктовый сахар, который значительно слаще других сахаров. Этот моносахарид придаёт сладкий вкус плодам растений и мёду.

Если в одной молекуле объединяются два моносахарида, такое соединение называют дисахаридом. Самый распространённый в природе дисахарид – сахароза, или тростниковый сахар, – состоит из глюкозы и фруктозы (рис. 16). Её получают из сахарного тростника или сахарной свёклы. Именно она и есть тот самый сахар, который мы покупаем в магазине.

Сложные углеводы – полисахариды, состоящие из простых сахаров, выполняют в организме несколько важных функций (рис. 17). Крахмал для растений и гликоген для животных и грибов являются резервом питательных веществ и энергии.

Рис. 15. Структурные формулы моносахаридов

Рис. 16. Структурная формула сахарозы (дисахарида)

Рис. 17. Строение полисахаридов

Крахмал запасается в растительных клетках в виде так называемых крахмальных зёрен. Больше всего его откладывается в клубнях картофеля и в семенах бобовых и злаков. Гликоген у позвоночных содержится главным образом в клетках печени и мышцах. Крахмал, гликоген и целлюлоза построены из молекул глюкозы.

Целлюлоза и хитин выполняют в организмах структурную и защитную функции. Целлюлоза, или клетчатка, образует стенки растительных клеток. По общей массе она занимает первое место на Земле среди всех органических соединений. По своему строению очень близок к целлюлозе хитин, который составляет основу наружного скелета членистоногих и входит в состав клеточной стенки грибов.

Белки (полипептиды). Одними из наиболее важных органических соединений в живой природе являются белки. В каждой живой клетке присутствует одновременно более тысячи видов белковых молекул. И у каждого белка своя особая, только ему свойственная функция. О первостепенной роли этих сложных веществ догадывались ещё в начале XX в., именно поэтому им дали название протеины (от греч. protos – первый). В различных клетках на долю белков приходится от 50 до 80 % сухой массы.

Строение белков. Длинные белковые цепи построены всего из 20 различных типов аминокислот, имеющих общий план строения, но отличающихся друг от друга по строению радикала (R) (рис. 18). Соединяясь, молекулы аминокислот образуют так называемые пептидные связи (рис. 19).

Рис. 18. Общая структурная формула аминокислот, входящих в состав белков

Рис. 19. Образование пептидной связи между двумя аминокислотами

Две полипептидные цепи, из которых состоит гормон поджелудочной железы – инсулин, содержат 21 и 30 аминокислотных остатков. Это одни из самых коротких «слов» в белковом «языке». Миоглобин – белок, связывающий кислород в мышечной ткани, состоит из 153 аминокислот. Белок коллаген, составляющий основу коллагеновых волокон соединительной ткани и обеспечивающий её прочность, состоит из трёх полипептидных цепей, каждая из которых содержит около 1000 аминокислотных остатков.

Последовательное расположение аминокислотных остатков, соединённых пептидными связями, является первичной структурой белка и представляет собой линейную молекулу (рис. 20). Закручиваясь в виде спирали, белковая нить приобретает более высокий уровень организации – вторичную структуру. И наконец, спираль полипептида сворачивается, образуя клубок (глобулу). Именно такая третичная структура белка и является его биологически активной формой, обладающей индивидуальной специфичностью. Однако для ряда белков третичная структура не является окончательной.

Может существовать четвертичная структура – объединение нескольких белковых глобул в единый рабочий комплекс. Так, например, сложная молекула гемоглобина состоит из четырёх полипептидов, и только в таком виде она может выполнять свою функцию.

Функции белков. Огромное разнообразие белковых молекул подразумевает столь же широкое разнообразие их функций (рис. 21, 22). Около 10 тыс. белков-ферментов служат катализаторами химических реакций. Они обеспечивают слаженную работу биохимического ансамбля клеток живых организмов, ускоряя во много раз скорость химических реакций.

Рис. 20. Строение белковой молекулы: А – первичная; Б – вторичная; В – третичная; Г – четвертичная структуры

Вторая по величине группа белков выполняет структурную и двигательную функции. Белки участвуют в образовании всех мембран и органоидов клетки. Коллаген входит в состав межклеточного вещества соединительной и костной ткани, а основным компонентом волос, рогов и перьев, ногтей и копыт является белок кератин. Сократительную функцию мышц обеспечивают актин и миозин.

Транспортные белки связывают и переносят различные вещества и внутри клетки, и по всему организму.

Белки-гормоны обеспечивают регуляторную функцию.

Например, соматотропный гормон, вырабатываемый гипофизом, регулирует общий обмен веществ и влияет на рост. Недостаток или избыток этого гормона в детском возрасте приводит соответственно к развитию карликовости или гигантизма.

Рис. 21. Основные группы белков

Чрезвычайно важна защитная функция белков. При попадании в организм человека чужеродных белков, вирусов или бактерий на защиту встают иммуноглобулины – защитные белки. Фибриноген и протромбин обеспечивают свёртываемость крови, предохраняя организм от кровопотери. Есть у белков и защитная функция несколько иного рода. Многие членистоногие, рыбы, змеи и другие животные выделяют токсины – сильные яды белковой природы. Белками являются и самые сильные микробные токсины, например ботулиновый, дифтерийный, холерный.

При нехватке пищи в организме животных начинается активный распад белков до конечных продуктов, и тем самым реализуется энергетическая функция этих полимеров. При полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.

Рис. 22. Синтезированные белки или остаются в клетке для внутриклеточного применения, или выводятся наружу для использования на уровне организма

Рис. 23. Денатурация белка

Денатурация и ренатурация белков. Денатурация – это утрата белковой молекулой своей структурной организации: четвертичной, третичной, вторичной, а при более жёстких условиях – и первичной структуры (рис. 23). В результате денатурации белок теряет способность выполнять свою функцию. Причинами денатурации могут быть высокая температура, ультрафиолетовое излучение, действие сильных кислот и щелочей, тяжёлых металлов и органических растворителей.

Дезинфицирующее свойство этилового спирта основано на его способности вызывать денатурацию бактериальных белков, что приводит к гибели микроорганизмов.

Денатурация может быть обратимой и необратимой, частичной и полной. Иногда, если воздействие денатурирующих факторов оказалось не слишком сильным и разрушение первичной структуры молекулы не произошло, при наступлении благоприятных условий денатурированный белок может вновь восстановить свою трёхмерную форму. Этот процесс называют ренатурацией, и он убедительно доказывает зависимость третичной структуры белка от последовательности аминокислотных остатков, т. е. от его первичной структуры.

Вопросы для повторения и задания

1. Какие химические соединения называют углеводами?

2. Что такое моно– и дисахариды? Приведите примеры.

3. Какой простой углевод служит мономером крахмала, гликогена, целлюлозы?

4. Из каких органических соединений состоят белки?

5. Как образуются вторичная и третичная структуры белка?

6. Назовите известные вам функции белков. Чем вы можете объяснить существующее многообразие функций белков?

7. Что такое денатурация белка? Что может явиться причиной денатурации?

Подумайте! Выполните!

1. Используя знания, полученные при изучении биологии растений, объясните, почему в растительных организмах углеводов значительно больше, чем в животных.

2. К каким заболеваниям может привести нарушение превращения углеводов в организме человека?

3. Известно, что, если в рационе отсутствует белок, даже несмотря на достаточную калорийность пищи, у животных останавливается рост, изменяется состав крови и возникают другие патологические явления. Какова причина подобных нарушений?

4. Объясните трудности, возникающие при пересадке органов, опираясь на знания специфичности белковых молекул в каждом организме.

5. Оцените содержание белков, жиров и углеводов в продуктах питания (на основании данных, представленных на этикетках).

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

К настоящему времени выделено и изучено более тысячи ферментов, каждый из которых способен влиять на скорость той или иной биохимической реакции.

Молекулы одних ферментов состоят только из белков, другие включают белок и небелковое соединение, или кофермент. В качестве коферментов выступают различные вещества, как правило, витамины и неорганические – ионы различных металлов.

Как правило, ферменты строго специфичны, т. е. ускоряют только определённые реакции, хотя встречаются ферменты, которые катализируют несколько реакций. Такая избирательность действия ферментов связана с их строением. Активность фермента определяется не всей его молекулой, а определённым участком, который называют активным центром фермента. Форма и химическое строение активного центра таковы, что с ним могут связываться только определённые молекулы, которые подходят ферменту, как ключ замку. Вещество, с которым связывается фермент, называют субстратом. Иногда одна молекула фермента имеет несколько активных центров, что, естественно, ещё более ускоряет скорость катализируемого биохимического процесса.

На заключительном этапе химической реакции комплекс «фермент – субстрат» распадается на конечные продукты и свободный фермент. Освободившийся при этом активный центр фермента может снова принимать новые молекулы вещества-субстрата (рис. 24).

Рис. 24. Схема образования комплекса «фермент – субстрат»

Человек

Обмен углеводов. В организм углеводы попадают в виде различных соединений: крахмал, гликоген, сахароза, фруктоза, глюкоза. Сложные углеводы начинают перевариваться уже в ротовой полости. В двенадцатиперстной кишке они расщепляются окончательно – до глюкозы и других простых углеводов. В тонком кишечнике простые углеводы всасываются в кровь и направляются в печень. Здесь избыток углеводов задерживается и превращается в гликоген, а оставшаяся часть глюкозы распределяется между всеми клетками тела. В организме глюкоза, прежде всего, является источником энергии. Расщепление 1 г глюкозы сопровождается выделением 17,6 кДж (4,2 ккал) энергии. Продукты распада углеводов (углекислый газ и вода) выводятся через лёгкие или с мочой. Главная роль в регуляции концентрации глюкозы в крови принадлежит гормонам поджелудочной железы и надпочечников.

Больше всего углеводов содержится в продуктах растительного происхождения. Обычно в пище человека встречаются такие углеводы, как крахмал, свекловичный сахар (сахароза) и фруктовый сахар. Особенно богаты крахмалом различные крупы, хлеб, картофель. Очень полезен фруктовый сахар, он легко усваивается организмом. Этого сахара много в мёде, фруктах и ягодах. Взрослому человеку необходимо получать с пищей не менее 150 г углеводов в сутки. При выполнении физически тяжёлых работ это количество необходимо увеличить в 1,5–2 раза. С точки зрения процессов обмена веществ введение в организм полисахаридов более рационально, чем моно– и дисахаридов. Действительно, относительно медленный распад крахмала в пищеварительной системе приводит к постепенному поступлению глюкозы в кровь. В случае же переедания сладкого концентрация глюкозы в крови растёт резко, скачкообразно, что негативно влияет на работу многих органов (в том числе поджелудочной железы).

Обмен белков. Попадая в организм, пищевые белки под действием ферментов расщепляются в желудочно-кишечном тракте до отдельных аминокислот и в таком виде всасываются в кровь. Главная функция этих аминокислот – пластическая, т. е. из них строятся все белки нашего организма. Реже белки используются как источники энергии: при распаде 1 г выделяется 17,6 кДж (4,2 ккал). Аминокислоты, входящие в состав белков нашего организма, подразделяют на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в нашем организме из других аминокислот, поступающих с пищей. К ним относятся глицин, серин и другие. Однако многие необходимые нам аминокислоты не синтезируются в нашем организме и поэтому должны постоянно поступать в организм в составе белков пищи. Такие аминокислоты называют незаменимыми. Среди них, например, валин, метионин, лейцин, лизин и некоторые другие. В случае дефицита незаменимых аминокислот возникает состояние «белкового голодания», приводящее к замедлению роста организма, ухудшению процессов самовозобновления клеток и тканей. Пищевые белки, содержащие все необходимые человеку аминокислоты, называют полноценными. К ним относят животные и некоторые растительные белки (бобовых растений). Пищевые белки, в составе которых отсутствуют какие-либо незаменимые аминокислоты, называют неполноценными (например, белки кукурузы, ячменя, пшеницы).

Большинство продуктов питания содержит белок. Богаты белком мясо, рыба, сыр, творог, яйца, горох, орехи. Особенно важны животные белки молодому растущему организму. Недостаток полноценных белков в пище приводит к замедлению роста. В сутки человеку необходимо съедать с пищей 100–120 г белка.

Распадаясь, аминокислоты образуют воду, углекислый газ и ядовитый аммиак, который в печени превращается в мочевину. Конечные продукты обмена белков выводятся из организма с мочой, потом и в составе выдыхаемого воздуха.

9. Органические вещества. Нуклеиновые кислоты

Вспомните!

Почему нуклеиновые кислоты относят к гетерополимерам?

Что является мономером нуклеиновых кислот?

Какие функции нуклеиновых кислот вам известны?

Какие свойства живого определяются непосредственно строением и функциями нуклеиновых кислот?

В 1868 г. швейцарский врач и биохимик Иоганн Фридрих Мишер выделил из ядер погибших лейкоцитов вещество, обладающее кислыми свойствами. Учёный назвал это вещество нуклеином (от лат. nucleus – ядро), считая, что оно содержится только в ядрах клеток. Позднее эти органические соединения были обнаружены также в цитоплазме, митохондриях, пластидах, но данное им название – нуклеиновые кислоты – сохранилось.

Значение нуклеиновых кислот в клетке чрезвычайно велико. Особенность их строения позволяет им выполнять функции хранения, реализации и передачи наследственной информации, т. е. практически определять основные свойства живого. Поэтому изучение структуры нуклеиновых кислот очень важно для понимания принципов функционирования живых организмов.

Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), присутствующие во всех клетках. Исключением являются вирусы – неклеточная форма жизни, одни из которых содержат исключительно РНК, а другие – только ДНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). В середине XX в., когда роль ДНК в передаче признаков из поколения в поколение уже была доказана, структура и организация этих биополимеров была окончательно ещё неясна. Было известно, что молекулы ДНК состоят из мономеров – нуклеотидов, каждый из которых содержит остаток фосфорной кислоты, сахар – дезоксирибозу и одно из четырёх азотистых оснований – аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) или цитозин (Ц); т. е. существует четыре типа нуклеотидов (рис. 25). Но вопрос о том, есть ли какая – нибудь закономерность в расположении этих мономеров в цепи ДНК, оставался открытым.

В начале 50-х гг. XX в. профессор биохимии Колумбийского университета Эрвин Чаргафф определил состав ДНК с гораздо большей точностью по сравнению с предыдущими исследованиями. Он обнаружил, что содержание четырёх типов оснований в ДНК вовсе не соответствует соотношению 1:1:1:1, как предполагали ранее. Особенно поразило исследователя то, что количество аденина (А) всегда было равно количеству тимина (Т), а содержание гуанина (Г) всегда было равно содержанию цитозина (Ц). Это не могло быть простым совпадением. Например, в ДНК человека оказалось 30 % А, 30 % Т, 20 % Г и 20 % Ц. Причём выяснилось, что состав ДНК клеток качественно и количественно неодинаков у разных организмов, но идентичен в органах и тканях одного и того же организма. Это ещё раз подтверждало, что именно ДНК является химической основой наследственности.

Рис. 25. Общая формула нуклеотида (А) и четыре типа нуклеотидов ДНК (Б)

Эта закономерность соотношения количества аденина и тимина (А–Т) и гуанина и цитозина (Г–Ц) получила название правило Чаргаффа и послужила ключом к разгадке структуры ДНК.

В 1953 г. физик Ф. Крик и генетик Дж. Уотсон, работавшие в лаборатории Кембриджского университета, расшифровали пространственную структуру ДНК. Оказалось, что дезоксирибонуклеиновая кислота состоит из двух параллельных полинуклеотидных цепей, образующих правозакрученную двойную спираль. Но, пожалуй, самым интересным свойством этой структуры оказалась комплементарность (взаимодополнительность) обеих цепей: напротив основания А одной полинуклеотидной цепи в другой цепи всегда стоит Т, напротив Т–А, напротив Г–Ц, а напротив Ц–Г. Это строгое соответствие объяснило закономерность, открытую Чаргаффом. Цепи ДНК не просто располагаются параллельно друг другу, между членами пар А–Т и Г–Ц образуются водородные связи, которые удерживают цепи вместе и обеспечивают правильное расположение мономеров (рис. 26). Именно благодаря этим связям ДНК является единственной молекулой, способной к самоудвоению.

Но почему именно А–Т и Г–Ц? Почему не могут располагаться друг напротив друга, например, А и Ц? Дело в том, что в существующих комбинациях основания оптимально «подходят» друг другу: А соединяется с Т двумя водородными связями, а Г с – тремя. Одинаковые по размеру основания Ц и Т гораздо меньше оснований Г и А. Пара Т–Ц была бы слишком мала, а А–Г – велика, и спиральная «лестница» ДНК искривилась бы, имея то слишком длинные, то слишком короткие «перекладины».

Рис. 26. Образование водородных связей между комплементарными основаниями двух цепей ДНК

Функции ДНК. Выделяют три основные функции ДНК.

Хранение наследственной информации. Порядок расположения нуклеотидов в молекуле ДНК определяет порядок расположения аминокислот в молекулах белков, т. е. их первичную структуру. Различия между организмами определяются различиями в их белковом составе. Именно белки формируют свойства клетки и организма в целом. Поэтому молекулы ДНК, в которых с помощью генетического кода (§ 13) зашифрована информация о белках, по сути, содержат информацию о всех свойствах и признаках организма. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной полипептидной цепи, называют геном.

Передача наследственной информации следующему поколению. Эта функция осуществляется благодаря способности ДНК к удвоению (редупликации) (рис. 27). Специальный фермент раскручивает молекулу ДНК, водородные связи между основаниями разрываются и цепи расходятся. Затем на каждой цепи ДНК фермент ДНК-полимераза по принципу комплементарности строит новую цепь. В итоге образуются две совершенно идентичные молекулы ДНК, в каждой из которых одна цепь является материнской, так называемой матричной, а вторая – дочерней. Такой способ редупликации называется полуконсервативным. В дальнейшем в процессе деления образовавшиеся молекулы ДНК распределяются между дочерними клетками, обеспечивая точную передачу наследственной информации.

Рис. 27. Редупликация ДНК

Передача генетической информации из ядра в цитоплазму. Белок синтезируется в цитоплазме клетки, а информация о его структуре хранится в ДНК ядра. Следовательно, нужен некий посредник, передающий информацию от ДНК к месту синтеза белка. В роли такого посредника выступает информационная РНК, которая синтезируется по принципу комплементарности на одной из цепей ДНК, используя в качестве матрицы определённый участок – ген. Этот процесс называют транскрипцией (от лат. transcriptio – переписывание) (§ 13).

Рибонуклеиновые кислоты (РНК). РНК, так же как и ДНК, является биополимером, состоящим из четырёх типов мономеров – нуклеотидов (рис. 28). Нуклеотиды ДНК и РНК очень похожи, хотя и нетождественны. Мономеры РНК содержат остаток фосфорной кислоты, сахар – рибозу и азотистое основание. Причём три азотистых основания такие же, как и в ДНК, – аденин (А), гуанин (Г) и цитозин (Ц), а вместо тимина (Т) в РНК присутствует близкое ему по строению азотистое основание урацил (У).

РНК отличается от ДНК не только по строению нуклеотидов. Существует ещё ряд особенностей, характеризующих этот тип нуклеиновых кислот.

РНК – это одноцепочечная молекула.

Двухцепочечная РНК обнаружена только у некоторых РНК-содержащих вирусов, где она выполняет функцию хранения генетической информации. Сходство строения ДНК и двухцепочечной РНК определяет и сходство функций.

Рис. 28. Структура РНК (Р – рибоза, Ф – фосфатная группа, А, У, Г, Ц – азотистые основания)

Если содержание ДНК в клетках организмов одного вида практически постоянно, то количество РНК может существенно варьировать.

Ещё в 1941 г. несколько исследователей независимо друг от друга обнаружили, что особенно богаты РНК клетки, синтезирующие большое количество белка. Это наблюдение позволило предположить, что основной функцией РНК является участие в синтезе белка. В дальнейшем эта гипотеза полностью подтвердилась. Более того, оказалось, что для синтеза белковой молекулы требуется несколько видов РНК.

В зависимости от строения и конкретной выполняемой функции различают три основных вида РНК.

Транспортная РНК (тРНК) в основном находится в цитоплазме клетки. Небольшие по размеру, состоящие всего из 75–90 нуклеотидов, молекулы тРНК составляют не более 15 % от общего количества РНК в клетке. Функция тРНК – перенос аминокислот к месту синтеза белка в рибосому.

Рибосомальная РНК (рРНК), связываясь с определёнными белками, образует рибосомы – органоиды, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. Молекулы рРНК состоят из 3–5 тыс. нуклеотидов. Среди всех видов РНК в клетке рРНК составляет подавляющую часть – около 80 %.

Информационная (иРНК), или матричная РНК (мРНК), переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в цитоплазме – к рибосоме. Каждая молекула иРНК соответствует определённому участку ДНК, кодирующему структуру одной белковой молекулы. Поэтому для каждого из тысяч синтезируемых клеткой белков существует своя специфическая иРНК. Размеры иРНК варьируют от 300 до 30 тыс. нуклеотидов. От общей массы РНК в клетке иРНК составляет 3–5 %.

Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей для создания этих полинуклеотидов.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое нуклеиновые кислоты? Почему они получили такое название?

2. Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?

3. Самостоятельно выберите критерии и сравните строение молекул ДНК и РНК. Представьте материал сравнения в виде таблицы.

4. Назовите функции ДНК. Как взаимосвязаны строение и функции ДНК?

5. Какие виды РНК существуют в клетке, где они синтезируются? Перечислите их функции.

6. Достаточно ли знать, какой моносахарид входит в состав нуклеотидов, чтобы понять, о какой нуклеиновой кислоте идёт речь?

7. Фрагмент одной цепи ДНК имеет следующий состав: А–Г–Ц–Г–Ц–Ц–Ц–Т–А–. Используя принцип комплементарности достройте вторую цепь.

Подумайте! Выполните!

1. Почему в клетках существует три вида молекул РНК, но только один вид ДНК?

2. Чем молекула ДНК как полимер отличается от молекулы белка?

3. Какие виды РНК будут одинаковы у всех организмов? Какой вид РНК обладает максимальной изменчивостью? Объясните свою точку зрения.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

10. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды

Вспомните!

Каковы основные положения клеточной теории?

Какие выделяют типы клеток в зависимости от расположения генетического материала?

Назовите известные вам органоиды клетки. Какие функции они выполняют?

В § 4 мы уже говорили о существовании двух типов клеток – прокариотических и эукариотических, различия между которыми носят принципиальный характер. У прокариот (от лат. pro – до, перед и греч. karyon – ядро) ДНК не окружена мембраной и свободно располагается в цитоплазме, т. е. у них нет настоящего оформленного ядра. В клетках эукариот (от греч. eu – полностью, хорошо) присутствует ядро. В настоящее время большинство учёных считает, что эукариотические клетки в процессе эволюции произошли от прокариотических. Чуть позже мы с вами рассмотрим эту гипотезу, но прежде нам надо изучить принципиальное строение клеток.

К эукариотическим организмам относятся грибы, растения и животные. Их клетки наиболее крупные и сложно устроенные по сравнению с клетками прокариот – бактерий и синезелёных водорослей (цианобактерий).

Подобно тому как в любом организме основные функции распределены между отдельными органами и системами органов, в клетке тоже существует «разделение труда» между структурами и органоидами. Строение различных клеток несколько отличается в зависимости от той конкретной задачи, которую они выполняют в многоклеточных организмах. Однако существуют общие принципы клеточной организации, характерные для всех типов клеток, как одноклеточных, так и многоклеточных животных, растений и грибов.

Рассмотрим строение типичной эукариотической клетки (рис. 29).

В каждой клетке можно выделить три основные части: наружная клеточная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды; ядро – обязательный компонент эукариотических клеток, в котором хранится наследственная информация; и цитоплазма – часть клетки, заключённая между наружной мембраной и ядром.

Наружная клеточная мембрана. Термин «мембрана» (от лат. membrana – кожица, оболочка) был предложен более 100 лет назад для обозначения границ клетки. Однако в дальнейшем с развитием электронной микроскопии было обнаружено, что клеточные мембраны входят в состав многих структурных элементов клетки. Первая гипотеза строения мембраны была выдвинута ещё в 1935 г. А в 1959 г. Вильям Робертсон сформулировал гипотезу элементарной мембраны; в ней постулировалось, что все клеточные мембраны построены по единому принципу. К началу 70-х гг. XX в. накопилось много новых данных, на основании которых в 1972 г. была предложена новая жидкостно-мозаичная модель строения мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной.

Рис. 29. Строение эукариотических клеток

Рис. 30. Строение клеточной мембраны

Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов; в нём гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие глицерин и остаток фосфорной кислоты, – наружу. С липидным бислоем связаны молекулы белков, которые могут пронизывать его насквозь, погружаться в него или примыкать с наружной или внутренней стороны. Расположение этих белков жёстко не фиксировано, и большинство из них свободно «плавает», образуя подвижную мозаичную структуру (рис. 30).

Наружная клеточная мембрана имеет универсальное строение, типичное для всех клеточных мембран. Положение этой мембраны на границе клетки и окружающей среды определяет её основные функции. Прочная и эластичная плёнка, легко восстанавливающаяся после незначительных повреждений, является прекрасным барьером, предохраняющим клетку от попадания в неё чужеродных токсических веществ и обеспечивающим поддержание постоянства внутриклеточной среды.

Рис. 31. Фагоцитоз. Амёба, поглощающая эвглену

Транспортная функция мембраны носит избирательный характер: одни вещества легко проникают внутрь клетки через специальные поры или с помощью белков-переносчиков, а для других – мембрана непроницаема. Будучи подвижной структурой, мембрана клетки может образовывать выросты, захватывая твёрдые частицы (фагоцитоз) (рис. 31) или капли жидкости (пиноцитоз), при этом образуются фагоцитозные или пиноцитозные вакуоли. Общее название пино– и фагоцитоза – эндоцитоз (от греч. endon – внутри). В клетке существует и обратный процесс – экзоцитоз (от греч. exo – вне). В процессе экзоцитоза вещества, синтезированные клеткой и упакованные в мембранные пузырьки, выбрасываются из клетки, при этом мембрана пузырька встраивается в клеточную мембрану.

Клеточная мембрана обеспечивает также взаимодействие клетки с окружающей средой и с другими клетками в многоклеточном организме.

Мембрана животных клеток снаружи покрыта тонким слоем углеводов и белков – гликокаликсом, а у клеток растений, грибов и бактерий снаружи от клеточной мембраны находится прочная клеточная стенка.

Цитоплазма. Основой цитоплазмы клетки является цитоплазматический сок – гиалоплазма (от греч. hyalos – стекло и plasma, букв. – вылепленное, оформленное) – раствор органических веществ, в котором осуществляются биохимические реакции и располагаются постоянные структурные компоненты клетки – органоиды (органеллы). Гиалоплазма является средой для объединения всех клеточных структур и обеспечивает их химическое взаимодействие. В процессе жизнедеятельности клетки в цитоплазме откладываются различные вещества, образуя непостоянные структуры – включения (глыбки гликогена, капли жира, пигментные гранулы).

Все органоиды клетки подразделяют на мембранные и немембранные. Среди мембранных органоидов существуют одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы) и двухмембранные (митохондрии, пластиды).

Рис. 32. Эндоплазматическая сеть: А – расположение в клетке; Б – электронная фотография участка ЭПС; В – схема участка ЭПС

Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Этот органоид был открыт американским учёным Кейтом Робертсом Портером в 1945 г. Совокупность вакуолей, каналов, трубочек образует внутри цитоплазмы мембранную сеть, объединённую в единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки. Различают два типа эндоплазматической сети – шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная) (рис. 32).

На поверхности мембран шероховатой ЭПС располагаются рибосомы, которые синтезируют все белки, необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки, а также продукты, выделяемые, т. е. секретируемые, клеткой. Синтезированные белковые молекулы поступают в каналы ЭПС. Там они модифицируются, а затем по системе каналов переносятся в ту часть клетки, где необходимы.

Скопления шероховатой эндоплазматической сети характерны для клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Например, в клетках печени, нервных клетках, в клетках поджелудочной железы шероховатая эндоплазматическая сеть образует обширные зоны.

В отличие от гранулярной эндоплазматической сети, на мембранах гладкой сети нет рибосом. Эта сеть участвует в синтезе липидов и углеводов, а также обезвреживает токсичные (ядовитые) для организма вещества. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются обширные зоны, заполненные гладкими мембранами ЭПС.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). В 1898 г. итальянский учёный Камилло Гольджи, исследуя строение нервных клеток, обнаружил органоид, который входил в состав единой мембранной сети клетки и представлял собой стопку плоских цистерн (рис. 33). Комплекс Гольджи играет роль своеобразного центра, где происходит окончательная сортировка и упаковка различных продуктов жизнедеятельности клетки. Аппарат Гольджи формирует лизосомы и обеспечивает выведение необходимых белков за пределы клетки путём экзоцитоза.

Лизосомы. Это мелкие мембранные пузырьки диаметром 0,5 мкм, которые впервые были обнаружены при помощи электронного микроскопа в 1955 г. Они образуются в комплексе Гольджи или непосредственно в ЭПС и содержат разнообразные пищеварительные ферменты. Лизосомы участвуют во внутриклеточном пищеварении, образуя пищеварительные вакуоли, а также уничтожают отслужившие органоиды и даже целые клетки. Если содержимое лизосом высвобождается внутри самой клетки, то наступает саморазрушение клетки – автолиз, поэтому лизосомы называют «орудиями самоубийства» клетки.

Рис. 33. Строение и функционирование аппарата Гольджи

Именно лизосомы обеспечивают исчезновение хвоста головастика в процессе его превращения во взрослую лягушку.

Митохондрии. Эти органоиды имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана митохондрий гладкая, а внутренняя образует различные выросты (кристы) (рис. 34). Основная функция митохондрий – синтез АТФ, основного высокоэнергетического вещества клетки, поэтому их называют энергетическими станциями клетки. Митохондрии имеют собственные рибосомы и ДНК, поэтому способны самостоятельно синтезировать белки. В живых клетках митохондрии могут перемещаться, сливаться друг с другом, делиться. Их количество в клетке сильно варьирует – от единиц до нескольких тысяч. Обычно митохондрий больше в тех участках цитоплазмы и в тех клетках, где существует повышенная потребность в энергии. Особенно богаты митохондриями мышечные ткани и клетки нервной ткани.

Пластиды. Двухмембранные органоиды растительных клеток, которые размножаются путём деления. Существует три типа пластид – лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Основная функция бесцветных лейкопластов – запасание крахмала. Важнейшую роль в жизнедеятельности растительной клетки играют хлоропласты – зелёные пластиды, содержащие хлорофилл и осуществляющие фотосинтез. Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты – пластиды с жёлтой, оранжевой и красной окраской. Как и митохондрии, пластиды имеют собственный генетический аппарат (ДНК), рибосомы и синтезируют белки.

Рибосомы. Субмикроскопические немембранные органоиды, функция которых – синтез белков, благодаря чему они являются обязательными органоидами в клетках всех живых организмов. Каждая рибосома в рабочем состоянии состоит из двух субъединиц – большой и малой, в состав которых входят молекулы белка и рибосомальной РНК (рРНК) (рис. 35). В цитоплазме рибосомы могут находиться в свободном состоянии или располагаться на шероховатых мембранах ЭПС. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы – полирибосомы. В таких комплексах рибосомы связаны одной молекулой иРНК.

Рис. 34. Митохондрия: А – расположение в клетке; Б – электронная фотография; В – схема строения

Рис. 35. Строение рибосомы

Клеточный центр. Органоид немембранного строения, присутствующий в клетках животных, грибов и низших растений. Состоит из двух расположенных перпендикулярно друг другу цилиндров – центриолей. В процессе клеточного деления центриоли удваиваются, расходятся к полюсам и образуют веретено деления, обеспечивающее равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.

Вакуоль. Обязательной принадлежностью растительной клетки является вакуоль. Это крупный мембранный пузырёк, заполненный клеточным соком, состав которого отличается от окружающей цитоплазмы. Вакуоль накапливает запасные питательные вещества и регулирует водно-солевой обмен, контролируя поступление воды в клетку и из клетки.

Принципиальные различия в строении животной и растительной клеток и клетки грибов приведены на рис. 29 и в табл. 2.

Таблица 2. Сравнительная характеристика растительной, животной и грибной клеток

Окончание табл. 2

Вопросы для повторения и задания

1. Каковы отличия в строении эукариотической и прокариотической клеток?

2. Расскажите о пино– и фагоцитозе. Чем различаются эти процессы?

3. Раскройте взаимосвязь строения и функций мембраны клетки.

4. Какие органоиды клетки находятся в цитоплазме?

5. Охарактеризуйте органоиды цитоплазмы и их значение в жизнедеятельности клетки. Как особенности строения органоидов связаны с выполняемыми ими функциями?

Подумайте! Выполните!

1. В клетках каких органов и почему аппарат Гольджи наиболее развит? Как это связано с их функциями?

2. Какими путями осуществляется обмен веществ между клеткой и окружающей средой?

3. Рассмотрите рис. 28. Расскажите о взаимосвязи эндоплазматической сети, комплекса Гольджи и лизосом. Изобразите схематично эту взаимосвязь.

4. Объясните, как вы понимаете утверждение: «Биологические мембраны – важный фактор целостности клетки и внутриклеточных структур». Согласны ли вы с этим утверждением? Аргументируйте свою точку зрения.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Цитоскелет. Цитоскелет – это опорно-двигательная система эукариотической клетки, состоящая из белковых нитчатых образований. Эти структуры очень динамичны: они быстро возникают в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираются при деполимеризации.

Основные компоненты цитоскелета – фибриллярные структуры и микротрубочки.

Фибриллярные структуры. К фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относят микрофиламенты и промежуточные филаменты.

Микрофиламенты – это белковые нити толщиной около 5 нм, которые обычно располагаются пучками или слоями в наружном слое цитоплазмы, непосредственно под плазматической мембраной. Их можно увидеть в псевдоподиях амёб или в микроворсинках кишечного эпителия. Внутри каждой микроворсинки находится пучок из 20–30 микрофиламентов, придающий ей жёсткость и прочность. В состав микрофиламентов входят сократительные белки, в основном актин и миозин. Следовательно, микрофиламенты являются также внутриклеточным сократительным аппаратом, обеспечивающим подвижность клеток и большинство внутриклеточных движений. Очень важны микрофиламенты для процессов фагоцитоза и пиноцитоза.

Промежуточные филаменты – это неветвящиеся, часто располагающиеся пучками белковые нити толщиной около 10 нм. Эта сложная система цитоскелетных нитей изучена относительно недавно. Оказалось, что, в отличие от других элементов цитоскелета, промежуточные филаменты построены в разных клетках из разных белков. Так, например, в клетках эпителия в состав промежуточных филаментов входит кератин, а в мышечных клетках – белок десмин. Особенно много промежуточных филаментов в клетках, подверженных механическим воздействиям.

В настоящее время для определения тканевого происхождения различных опухолей проводят анализ белков их промежуточных филаментов. Дело в том, что при перерождении клетки в раковую она теряет многие черты своей изначальной организации и определить тип опухоли очень трудно. Но белки промежуточных филаментов остаются такими же, какими они были в изначальной ткани. Исследуя белки филаментов в опухолевых клетках, можно точно определить, клетки какой ткани дали начало этой опухоли. Это правило распространяется и на метастазы опухолей, которые могут находиться далеко от места первоначального образования опухолей. Определение белков филаментов позволяет провести корректную цитодиагностику опухолей и правильно подобрать химиотерапевтические противоопухолевые препараты.

Микротрубочки Микротрубочки – это неветвящиеся длинные полые трубки, диаметром около 25 нм. Стенка микротрубочек состоит из плотно уложенных округлых субъединиц, основной компонент которых – белок тубулин. Микротрубочки присутствуют во всех эукариотических клетках. Образуя сеть в цитоплазме интерфазных клеток, микротрубочки создают внутриклеточный каркас – цитоскелет, необходимый для поддержания формы клетки. Микротрубочки входят в состав центриолей клеточного центра, веретена деления, ресничек и жгутиков. В больших количествах они обнаруживаются в отростках нервных клеток, чья форма должна быть постоянной. Кроме этого микротрубочки участвуют во внутриклеточном транспорте. По ним, как по рельсам, могут передвигаться мелкие вакуоли, содержащие различные вещества. Микротрубочки – очень динамичные структуры, они постоянно собираются и разбираются. Среднее время жизни микротрубочки в животной клетке в интерфазе около 10 минут, во время митоза – гораздо меньше. Есть в клетке и стабильные, долго живущие микротрубочки. Длина микротрубочек может быть самая различная: от десятых долей микрона до нескольких микрон. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разрушению уже существующих. Это действие колхицина используется, например, если необходимо остановить деление клетки.

Клеточный центр. Клеточный центр – это место организации и роста микротрубочек. В клетках животных и некоторых водорослей клеточный центр, или центросома, состоит из двух центриолей и связанных с ними микротрубочек – центросферы. Впервые центриоли были описаны немецким цитологом Вальтером Флемингом в 1875 г., но сам термин «центриоль» был предложен позже, в 1895 г. Немецкий учёный Теодор Бовери ввёл его для обозначения очень мелких телец, размер которых находился на границе разрешающей способности микроскопа. Подробно строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа.

Центриоль представляет собой полый цилиндр диаметром 150–250 нм и длиной 300–500 нм. Стенка центриоли состоит из девяти комплексов микротрубочек, причём каждый комплекс в свою очередь построен из трёх микротрубочек. Такие триплеты связаны между собой специальными белками. В центральной части цилиндра микротрубочек нет.

Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. При подготовке клеток к митотическому делению центриоли удваиваются: две материнские центриоли расходятся, и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются четыре центриоли.

Центриоли участвуют в образовании нитей веретена деления. В клетках высших растений клеточный центр устроен по – другому и центриолей не содержит.

Реснички и жгутики. Это специальные органоиды движения, встречающиеся в некоторых клетках различных организмов. В световом микроскопе эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек и жгутиков в цитоплазме видны мелкие гранулы – базальные тельца. Длина ресничек 5–10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм.

Реснички и жгутики представляют собой тонкие выросты цитоплазмы, от основания до самой вершины покрытые плазматической мембраной. Внутри выроста цитоплазмы по кругу расположены микротрубочки – 9 пар (дуплетов). Дуплеты связаны друг с другом при помощи молекул белка. Кроме периферических дуплетов микротрубочек, образующих цилиндр, в центре реснички располагается пара центральных микротрубочек. В основании органоидов движения, в цитоплазме, расположены базальные тельца – одно у ресничек и два у жгутиков. Базальное тельце по своей структуре очень сходно с центриолью. Оно тоже состоит из 9 триплетов микротрубочек.

Реснички и жгутики структурно связаны с базальным тельцем и составляют вместе единое целое.

Жгутики характерны для ряда простейших (класс Жгутиконосцы), зооспор и сперматозоидов. Реснички – это органоиды движения инфузорий, свободноплавающих личинок многих морских животных и мужских гамет некоторых папоротников. Имеют реснички и клетки мерцательного эпителия у многоклеточных животных (до 500 ресничек на клетку).

Дефекты ресничек могут приводить к различным врождённым патологиям. Так, например, нарушение структуры мерцательного эпителия дыхательных путей становится причиной наследственного бронхита. Причиной некоторых форм наследственного мужского бесплодия являются дефекты жгутиков сперматозоидов.

Включения. Клеточные включения – это непостоянные структуры, не способные к самостоятельному существованию, которые клетка использует для своих нужд или выделяет в окружающую среду.

Различают трофические (резервные), секреторные и пигментные включения. К трофическим включениям относят, например, капли жира, глыбки гликогена, крахмальные зёрна. Гликогена очень много в клетках печени, а липидные гранулы в основном содержатся в специализированных жировых клетках.

Секреторные включения – мембранные вакуоли, содержащие биологически активные вещества, которые подлежат удалению путём экзоцитоза, поэтому их часто называют экскреторными гранулами. Таких гранул много в железистых клетках животных.

Пигментные включения, локализованные в цитоплазме, могут обеспечивать окраску ткани или органа. Примером пигментных включений являются гранулы меланина, обеспечивающие пигментацию.

Надмембранный комплекс животных клеток. Гликокаликс. Эукариотические клетки животных не образуют клеточных стенок, но на поверхности их плазматической мембраны есть сложный комплекс – гликокаликс, который выполняет важные функции. В его состав входят сложные органические вещества – гликопротеины и гликолипиды, а также надмембранные участки белков, погружённых в мембрану.

Гликокаликс выполняет ряд важных функций. В нём происходит внеклеточное пищеварение, там располагаются многие рецепторы клетки, и с помощью гликокаликса некоторые клетки контактируют друг с другом.

Мембранный транспорт. Одна из важных функций наружной клеточной мембраны – транспортная. Плазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью – она пропускает только определённые вещества и молекулы. Выделяют пассивный и активный транспорт через мембрану.

Пассивный транспорт. Этот вид транспорта осуществляется без дополнительных затрат энергии. К нему относят диффузию и ионный транспорт. Диффузия – это транспорт через мембрану веществ из зоны высокой концентрации в зону низкой концентрации. Этот процесс не нуждается в энергии, он идёт относительно медленно и прекращается, когда концентрация веществ по обе стороны мембраны уравнивается. Скорость диффузии и сама возможность транспорта веществ через мембрану зависит (помимо концентрации) от ряда других факторов: температуры, размера молекул, способности растворяться в липидах. Жирорастворимые вещества легко проходят через липидные слои, водорастворимые – с трудом. В мембране существуют специальные каналы, образованные белковыми молекулами, через которые и происходит диффузия. Ионный транспорт – это разновидность пассивного транспорта для заряженных ионов. Транспорт ионов через мембрану осуществляется либо сквозь специальные ионные поры, либо с помощью переносчиков.

Активный транспорт. Если диффузия продолжается достаточно долго, это может привести к тому, что по обе стороны мембраны концентрация веществ выравнивается. Для клетки это равнозначно смерти – в норме состав цитоплазмы и состав межклеточной жидкости должны сильно различаться. Поэтому существует система активного транспорта, благодаря которому перенос молекул происходит против градиента концентрации (из зоны низкой концентрации в зону высокой). Активный транспорт осуществляют специальные белковые мембранные комплексы, так называемые ионные насосы, работающие с затратой энергии. До 40 % всей энергии, вырабатываемой клеткой, идёт на эти транспортные расходы.

Транспорт в мембранной упаковке (эндо– и экзоцитоз). В отличие от ионов и мелких молекул, макромолекулы сквозь клеточную мембрану не проходят. Их перенос происходит путём эндоцитоза. Происходит выпячивание наружной плазматической мембраны, охватывающее внеклеточный материал. Образуется вакуоль, которая погружается в глубь цитоплазмы клетки. Такой процесс впервые был открыт российским учёным, лауреатом Нобелевской премии Ильей Ильичом Мечниковым и назван фагоцитозом. Процесс захвата клеткой капелек жидкости получил название «пиноцитоз».

Процесс, обратный эндоцитозу, – выведение из клеток каких – либо веществ и продуктов, называют экзоцитозом. На базе мембранного транспорта основан процесс выделения секретов и гормонов клетками. И эндо-, и экзоцитоз являются энергозатратными процессами, поэтому относятся к активному транспорту.

11. Клеточное ядро. Хромосомы

Вспомните!

Какие клетки не имеют ядер?

В каких частях и органоидах клетки содержится ДНК?

Каковы функции ДНК?

Обязательным компонентом всех эукариотических клеток является ядро (лат. nucleus, греч. karyon). Клеточное ядро хранит наследственную информацию и управляет процессами внутриклеточного метаболизма, обеспечивая нормальную жизнедеятельность клетки и выполнение ею своих функций. Как правило, ядро имеет сферическую форму, но существуют также веретеновидные, подковообразные, сегментированные ядра. У большинства клеток ядро одно, но, например, у инфузории туфельки два ядра – макронуклеус и микронуклеус, а в поперечно – полосатых мышечных волокнах находятся сотни ядер. Ядро и цитоплазма – это взаимосвязанные компоненты клетки, которые не могут существовать друг без друга. Их постоянное взаимодействие обеспечивает единство клетки и в структурном, и в функциональном смысле. В эукариотических организмах существуют клетки, не имеющие ядер, но срок их жизни недолог.