Концепции современного естествознания. Конспект лекций Горелов Анатолий

Но существует и другой, еще более фундаментальный вопрос. Классическая или квантовая физика описывает мир как обратимый, статичный. В их описании нет места эволюции ни к порядку, ни к хаосу. Информация, извлекаемая из динамики, остается постоянной во времени. Налицо явное противоречие между статической картиной динамики и эволюционной парадигмой термодинамики. Что такое необратимость? Что такое энтропия? Вряд ли найдутся другие вопросы, которые бы столь часто обсуждались в ходе развития науки. Лишь теперь мы начинаем достигать той степени понимания и того уровня знаний, которые позволяют в той или иной мере ответить на эти вопросы. Порядок и хаос — сложные понятия. Единицы, используемые в статическом описании, которое дает динамика, отличаются от единиц, которые понадобились для создания эволюционной парадигмы, выражаемой ростом энтропии. Переход от одних единиц к другим приводит к новому понятию материи. Материя становится «активной»: она порождает необратимые процессы, а необратимые процессы организуют материю.

По традиции естественные науки имеют дело с общеутвердительными или общеотрицательными суждениями, а гуманитарные науки — с частноутвердительными или частноотрицательными суждениями. Конвергенция естественных и гуманитарных наук нашла свое отражение в названии французского варианта нашей книги «La Nouvelle Alliance» («Новый альянс»), выпущенной в 1970 г. в Париже издательством Галлимар. Однако нам не удалось найти подходящего английского эквивалента этого названия. Кроме того, текст английского варианта отличается от французского издания (особенно значительны расхождения в гл. 7–9). Хотя возникновение структур в результате неравновесных процессов было вполне адекватно изложено во французском издании (и последовавших затем переводах на другие языки), нам пришлось почти полностью написать заново третью часть, в которой речь идет о результатах наших последних исследований, о корнях понятия времени и формулировке эволюционной парадигмы в рамках естественных наук.

Мы рассказываем о событиях недавнего прошлого. Концептуальное перевооружение физики еще далеко от своего завершения. Тем не менее, мы считаем необходимым изложить ситуацию такой, как она представляется нам сейчас. Мы испытываем душевный подъем, ибо начинаем различать путь, ведущий от того, что уже стало, явилось, к тому, что еще только становится, возникает. Один из нас посвятил изучению проблемы такого перехода большую часть своей научной жизни и, выражая удовлетворение и радость по поводу эстетической привлекательности полученных результатов, надеется, что читатель поймет его чувства и разделит их. Слишком затянулся конфликт между тем, что считалось вечным, вневременным, и тем, что разворачивалось во времени. Мы знаем теперь, что существует более тонкая форма реальности, объемлющая и время, и вечность. <…>

Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса: Новый диалог человека с природой. — М., 1986. — с. 34–39.

Норберт Винер

Кибернетика, или управление и связь в животном и машине

Введение.

Эта книга представляет итог более чем десятилетних исследований, предпринятых совместно с д-ром Артуро Розенблютом, работавшим тогда в Гарвардской медицинской школе, а ныне перешедшим в Национальный институт кардиологии в Мексике. В то время д-р Розенблют, коллега и сотрудник покойного д-ра Уолтера Б. Кеннона, ежемесячно устраивал дискуссии о научном методе. В этих дискуссиях участвовали главным образом молодые ученые Гарвардской медицинской школы. Мы собирались на обед за круглым столом в Вендербилт-Холле. Беседа была живой и непринужденной. Здесь было неподходящее место для игры в амбицию, да это и не поощрялось. После обеда кто-нибудь из нашей группы или из гостей делал доклад на какую-либо научную тему, причем обычно в этих докладах вопросы методологии ставились на первое или хотя бы на почетное место. На докладчика обрушивалась резкая критика, благожелательная, но беспощадная. Она была великолепным лекарством от незрелых мыслей, недостаточной самокритичности, излишней самоуверенности и напыщенности. Кто не мог выдержать испытание, не возвращался в нашу среду; но многие из нас, бывших завсегдатаев этих встреч, чувствуют, что эти встречи были постоянным существенным вкладом в наше научное развитие.

На этих собраниях присутствовали не только врачи и ученые-медики. К постоянным и активным участникам наших споров принадлежал д-р Мануэль Сандоваль Вальярта, профессор физики Массачусетского технологического института, один из самых первых моих студентов в те годы, когда я пришел в МТИ после Первой мировой войны. Как и д-р Розенблют, д-р Вальярта был мексиканец. Он имел обыкновение приводить на эти встречи своих коллег по институту. На одну из встреч он привел и меня; так я встретился впервые с д-ром Розенблютом. Я давно интересовался методологией науки и в 1911–1913 гг. принимал участие в семинаре по этим вопросам, который вел Джасайя Ройс в Гарвардском университете. Чувствовалось, что на подобных собраниях необходимо присутствие человека, способного критически рассматривать математические вопросы. Поэтому я был активным членом группы до того момента, пока д-р Розенблют не был вызван в Мексику в 1944 г. и пока общий беспорядок, связанный с войной, не положил конец этим собраниям.

В течение многих лет д-р Розенблют разделял со мной убеждение, что самыми плодотворными для развития наук являются области, оставленные в пренебрежении по той причине, что они были «ничьей территорией» между различными сложившимися науками. После Лейбница, быть может, уже не было человека, который бы полностью обнимал всю интеллектуальную жизнь своего времени. С той поры наука становится все более делом специалистов, области компетенции которых обнаруживают тенденцию ко все большему сужению. Сто лет тому назад хотя и не было таких ученых, как Лейбниц, но были такие, как Гаусс, Фарадей, Дарвин.

В настоящее же время лишь немногие ученые могут назвать себя математиками, или физиками, или биологами, не прибавляя к этому дальнейшего ограничения. Ученый становится теперь топологом, или акустиком, или специалистом по жесткокрылым. Он набит жаргоном своей специальной дисциплины и знает всю литературу по ней и все ее подразделы. Но всякий вопрос, сколько-нибудь выходящий за эти узкие пределы, такой ученый чаще всего будет рассматривать как нечто, относящееся к коллеге, который работает через три комнаты дальше по коридору. Более того, всякий интерес со своей стороны к подобному вопросу он будет считать совершенно непозволительным нарушением чужой тайны.

Специализация дисциплин все время возрастает и захватывает все новые области. В результате создается ситуация, похожая на ту, которая возникла, когда в Орегоне одновременно находились и поселенцы из Соединенных Штатов, и англичане, и мексиканцы, и русские, — сложный и запутанный клубок открытий, названий и законов. Ниже мы увидим, что существуют области научной работы, исследуемые с разных сторон чистой математикой, статистикой, электротехникой и нейрофизиологией. В этих областях каждое понятие получает особое название у каждой группы специалистов и многие важные исследования проделываются трижды или четырежды. В то же время другие важные исследования задерживаются из-за того, что в одной области не известны результаты, уже давно ставшие классическими в смежной области.

Именно такие пограничные области науки открывают перед надлежаще подготовленным исследователем богатейшие возможности. Но изучение таких областей представляет и наибольшие трудности для обычного метода массового наступления с разделением труда.

Если трудность физиологической проблемы по существу математическая, то десять несведущих в математике физиологов сделают не больше, чем один несведущий в математике физиолог. Очевидно также, что если физиолог, не знающий математики, работает вместе с математиком, не знающим физиологии, то физиолог не в состоянии изложить проблему в выражениях, понятных математику; математик, в свою очередь, не сможет дать совет в понятной для физиолога форме.

Д-р Розенблют всегда настойчиво утверждал, что действенное изучение этих белых пятен на карте науки может быть предпринято только коллективом ученых, каждый из которых, будучи специалистом в своей области, должен быть, однако, основательно знаком с областями науки своих коллег. При этом необходимо, чтобы все привыкли работать совместно, зная склад ума другого, оценивая значение новых идей коллеги прежде, чем эти идеи будут точно сформулированы. От математика не требуется умения провести физиологический эксперимент, но он должен уметь понимать такой эксперимент, уметь подвергнуть его критике и уметь предложить новый эксперимент. От физиолога не требуется умения доказать определенную математическую теорему, но физиолог должен быть в состоянии понять ее значение для физиологии и указать математику направление поисков. В течение многих лет мы мечтали об обществе независимых ученых, работающих вместе в одной из этих неисследованных областей науки, и не под началом какого-нибудь высокопоставленного администратора, а объединенных желанием, даже духовной необходимостью, понимать науку как нечто целое и передавать друг другу силу такого понимания.

Мы пришли к согласию по этим вопросам задолго до того, как выбрали область наших совместных исследований и наметили, какое каждый примет в них участие. На наш выбор существенно повлияла война. Я давно знал, что в случае войны мое участие в ней определялось бы в значительной степени двумя обстоятельствами: моим тесным контактом с программой создания вычислительных машин, проводимой д-ром Ванневаром Бушем, и моей совместной работой с д-ром Юк Винг Ли по синтезу электрических схем. Действительно, оба обстоятельства сыграли значительную роль. Летом 1940 г. я стал уделять много внимания разработке вычислительных машин для решения дифференциальных уравнений в частных производных. Я давно интересовался этим, и у меня сложилось убеждение, что здесь, в отличие от обыкновенных дифференциальных уравнений, так хорошо решавшихся на дифференциальном анализаторе д-ра Буша, главной является проблема представления функций многих переменных. Я был убежден также, что процесс развертки, применяемый в телевидении, дает ответ на этот вопрос и что в действительности телевидение принесет технике больше пользы именно созданием таких новых процессов, чем само по себе, как особая отрасль.

Было ясно, что всякий процесс развертки должен значительно увеличить количество используемых данных по сравнению с тем, которое встречается в задачах, сводимых к обыкновенным дифференциальным уравнениям. Поэтому для получения приемлемых результатов в приемлемое время необходимо довести до максимума скорость элементарных процессов и добиться, чтобы течение этих процессов не прерывалось существенно более медленными шагами. Необходимо также повысить точность выполнения элементарных процессов настолько, чтобы их частное повторение не приводило к накоплению слишком большой ошибки. В результате были сформулированы следующие требования:

1. Центральные суммирующие и множительные устройства должны быть цифровыми, как в обычном арифмометре, а не основываться на измерении, как в дифференциальном анализаторе Буша.

2. Эти устройства, являющиеся по существу переключателями, должны состоять из электронных ламп, а не из зубчатых передач или электромеханических реле. Это необходимо, чтобы обеспечить достаточное быстродействие.

3. В соответствии с принципами, принятыми для ряда существующих машин Белловских телефонных лабораторий, должна использоваться более экономическая двоичная, а не десятичная, система счисления.

4. Последовательность действий должна планироваться самой машиной так, чтобы человек не вмешивался в процесс решения задачи с момента введения исходных данных до снятия окончательных результатов. Все логические операции, необходимые для этого, должна выполнять сама машина.

5. Машина должна содержать устройство для запасания данных. Это устройство должно быстро их записывать, надежно хранить до стирания, быстро считывать, быстро стирать их и немедленно подготавливаться к запасанию нового материала.

Эти рекомендации вместе с предложениями по их реализации были направлены д-ру Ванневару Бушу для возможного применения их в случае войны. На той стадии подготовки к войне казалось, что они не столь важны, чтобы приступить к немедленной работе над ними. Тем не менее все эти рекомендации представляют собой идеи, положенные в основу современной сверхбыстрой вычислительной машины. Эти мысли почти носились тогда в воздухе, и я не хочу в данный момент заявлять какие-либо претензии на исключительный приоритет в их формулировке. Все же указанные рекомендации оказались полезными, и я надеюсь, что они имели некоторое влияние на популяризацию этого круга идей среди инженеров. Во всяком случае, как мы увидим в основной части книги, такие идеи интересны в связи с изучением нервной системы.

Итак, эта работа была отложена. Хотя она и принесла некоторую пользу, но непосредственно она не привела д-ра Розенблюта и меня к каким-либо проектам. Наше действительное сотрудничество возникло в связи с другой задачей, также имевшей непосредственное отношение к последней войне. В начале войны господство Германии в воздухе и оборонительная позиция Англии сосредоточили внимание многих ученых на задаче усовершенствования зенитной артиллерии. Уже до войны стало ясно, что возрастающая скорость самолетов опрокинула классические методы управления огнем и что необходимо встроить в прибор управления огнем все вычислительные устройства, обеспечивающие расчеты для выстрела. Эти вычислительные устройства оказались очень сложными вследствие того обстоятельства, что, в отличие от других целей, самолет имеет скорость, сравнимую со скоростью зенитного снаряда. Поэтому необходимо стрелять не прямо в цель, а в некоторую точку, в которой согласно расчетам должны по прошествии некоторого времени встретиться самолет и снаряд. Следовательно, мы должны найти какой-нибудь метод предсказания будущего положения самолета.

Простейший метод — продолжить наблюдаемый курс самолета по прямой. Этот метод заслуживает серьезного внимания. Чем больше самолет кружит при полете, чем больше он делает виражей, тем меньше его эффективная скорость, тем меньше времени он имеет для выполнения боевого задания, тем дольше он остается в поражаемом пространстве. При прочих равных условиях самолет будет по возможности лететь по прямой. Однако после разрыва первого снаряда эти прочие условия уже не равны, и пилот, вероятно, начнет выполнять зигзагообразный полет, фигуры высшего пилотажа или другой противозенитный маневр.

Если бы этот маневр зависел только от пилота и задача пилота сводилась бы к разумному использованию своих шансов, такому, какое мы, например, ожидаем от хорошего игрока в покер, то к моменту разрыва снаряда пилот мог бы настолько изменить положение самолета, что шансы на удачное попадание стали бы пренебрежимо малы, если только не применять весьма неэкономного заградительного огня. Но пилот не имеет возможности неограниченного маневра. Во-первых, пилот находится в самолете, летящем с чрезвычайно большой скоростью, и всякое внезапное отклонение от курса создаст огромную нагрузку, при которой пилот может потерять сознание, а самолет — развалиться. Далее, управлять самолетом можно только посредством движения рулевых поверхностей, и для перехода в новый режим полета потребуется некоторое время.

Однако перевод рулевых поверхностей в новое положение изменит лишь ускорение самолета, и это изменение ускорения еще должно перейти в изменение скорости и затем в изменение положения, прежде чем оно даст эффект. Наконец, находясь в напряженных условиях боя, летчик едва ли будет способен к очень сложному и ничем не ограниченному сознательному поведению. Вероятнее всего, он будет просто выполнять ту программу действий, которой его ранее обучили.

Все это делало целесообразным разработку проблемы предсказания полета по кривой, независимо от того, насколько благоприятными окажутся результаты для действительного применения прибора управления огнем, использующего такие методы предсказания. Для предсказания будущей криволинейной траектории необходимо выполнить определенные операции над прошлыми наблюдениями траектории. Точный оператор предсказания вообще нельзя осуществить с помощью какой бы то ни было реальной аппаратуры. Но некоторые операторы дают известное приближение и притом допускают реализацию с помощью аппаратуры, которую мы может построить. Я сказал профессору Массачусетского технологического института Сэмьюэлу Колдуэллу, что следовало бы испытать эти операторы. Он немедленно предложил мне начать испытания, используя дифференциальный анализатор д-ра Буша как готовую модель требуемых приборов для управления огнем. Мы провели испытания и получили результаты, описанные в основной части книги. Во всяком случае, я оказался работающим над военным проектом, в котором г-н Джулиан X. Бигелоу и я совместно проводили разработку теории предсказания и конструирование устройств, воплощающих ее результаты.

Таким образом, я во второй раз занялся изучением электромеханической системы, предназначенной узурпировать специфические функции человека: в первом случае речь шла о выполнении сложных вычислений, во втором — о предсказании будущего. При этом во втором случае мы не могли обойтись без исследования того, как выполняет некоторые функции человек. Правда, в ряде приборов управления огнем исходные данные для наводки поступают непосредственно с радиолокатора, но обычно огнем управляет живой, а не механический наводчик. Люди — вертикальный наводчик, горизонтальный наводчик или оба вместе — действуют в качестве неотъемлемой части системы управления огнем. Чтобы математически описать их участие в работе управляемой ими машины, необходимо знать их характеристики. Кроме того, их цель — самолет — также управляется человеком, и желательно знать рабочие характеристики такой цели.

Мы с Бигелоу пришли к заключению, что исключительно важным фактором в сознательной деятельности служит явление, которое в технике получило название обратной связи. Этот вопрос освещен мною весьма подробно в соответствующих главах книги. Здесь я отмечу только одно обстоятельство. Когда мы хотим, чтобы некоторое устройство выполняло заданное движение, разница между заданным и фактическим движением используется как новый входной сигнал, заставляющий регулируемую часть устройства двигаться так, чтобы фактическое движение устройства все более приближалось к заданному.

Например, в одном из типов корабельной рулевой машины поворот штурвала воздействует на L-образное колено, присоединенное к румпелю. Это колено так регулирует клапаны рулевой машины, чтобы румпель двигался в положение, при котором эти клапаны закрыты. Поэтому румпель поворачивается так, чтобы привести другой конец названного колена на серединную, нейтральную, линию, и тем самым угловое положение штурвала воспроизводится как угловое положение румпеля. Конечно, любое трение или другая задерживающая сила, тормозящая движение румпеля, будет увеличивать впуск пара в клапаны на одной стороне и уменьшать его на другой, чтобы увеличить вращающий момент, стремящийся привести румпель в требуемое положение. Таким образом, система с обратной связью стремится сделать работу рулевой машины относительно независимой от нагрузки.

Но при некоторых условиях, например при наличии задержки во времени и т. п., обратная связь, осуществляемая слишком резко, заставит руль пройти за требуемое положение, а затем обратная связь, действующая в другом направлении, вызовет еще большее отклонение руля от требуемого положения. В результате рулевой механизм будет испытывать сильные колебания, или рысканье, пока совсем не сломается. В таких книгах, как монография Маккола[212], можно найти весьма точное описание обратной связи, условий, при которых обратная связь оказывается применимой, а также условий, при которых она отказывает. Обратная связь — это явление, которое мы хорошо понимаем с количественной точки зрения.

Допустим теперь, что я поднимаю карандаш. Чтобы это сделать, я должен привести в движение определенные мышцы. Однако никто, за исключением специалистов-анатомов, не знает, какие это мышцы. Даже среди анатомов лишь немногие, да и вряд ли, сумеют поднять карандаш посредством сознательного акта последовательного сокращения отдельных мышц. Нами осознается лишь конечная цель — поднять карандаш. Когда мы решили это сделать, наше движение совершается так, что, грубо говоря, степень, в которой карандаш еще не взят, на каждом этапе уменьшается. Все движение мы выполняем почти бессознательно.

Чтобы действие выполнялось таким способом, на каждом этапе движения в нервную систему должны сознательно или бессознательно подаваться сведения о том, насколько положение нашей руки отличается от положения, при котором мы возьмем карандаш. Если мы смотрим на карандаш, то эти сведения могут быть зрительными, хотя бы частично; но обычно они бывают кинестетическими, или, употребляя термин, который сейчас в ходу, проприоцептивными. Если проприоцептивные ощущения отсутствуют и мы не заменим их зрительными или какими-либо другими, то мы не сможем поднять карандаш — состояние, называемое атаксией. Атаксия этого типа обычна при той форме сифилиса центральной нервной системы, которая носит название спинной сухотки (tabes dorsalis). При ней кинестетические ощущения, передаваемые спинно-мозговыми нервами, более или менее утрачиваются.

Но чрезмерная обратная связь, очевидно, должна быть столь же серьезным препятствием для организованной деятельности, как и недостаточная обратная связь. Принимая во внимание эту возможность, мы с Бигелоу обратились к д-ру Розенблюту с одним специальным вопросом. Существует ли патологическое состояние, при котором больной, пытаясь выполнить сознательное действие, например поднять карандаш, проскакивает мимо цели и совершает не поддающиеся контролю колебания? Д-р Розенблют ответил, что такое состояние существует и хорошо известно. Называется оно интенционным тремором и часто связано с повреждением мозжечка.

Итак, мы нашли весьма существенное подтверждение нашей гипотезы относительно природы сознательной деятельности или, по крайней мере, некоторых видов этой деятельности. Следует отметить, что эта точка зрения идет значительно дальше обычной точки зрения, распространенной среди нейрофизиологов. Центральная нервная система уже не представляется автономным, независимым органом, получающим раздражения от органов чувств и передающим их в мышцы. Наоборот, некоторые характерные виды деятельности центральной нервной системы объяснимы только как круговые процессы, идущие от нервной системы в мышцы и снова возвращающиеся в нервную систему через органы чувств. При этом не важно, являются ли эти органы чувств проприоцепторами или внешними органами чувств. Нам казалось, что такой подход означает новый шаг в изучении того раздела нейрофизиологии, который затрагивает не только элементарные процессы в нервах и синапсах, но и деятельность нервной системы как единого целого.

Мы трое сочли необходимым написать и опубликовать статью, излагающую эту новую точку зрения[213]. Как д-р Розенблют, так и я предвидели, что эта статья может быть только изложением программы большой экспериментальной работы. Мы решили, что если когда-нибудь нам удастся создать институт, занимающийся проблемами связей между разными науками, то эта тема была бы почти идеальным объектом для нашей деятельности.

Что касается техники связи, то для г-на Бигелоу и для меня уже стало очевидным, что техника управления и техника связи неотделимы друг от друга и что они концентрируются не вокруг понятий электротехники, а вокруг более фундаментального понятия сообщения. При этом несущественно, передается ли сообщение посредством электрических, или механических, или нервных систем. Сообщение представляет собой дискретную или непрерывную последовательность измеримых событий, распределенных во времени, т. е. в точности то, что статистики называют временным рядом.

Предсказание будущего отрезка сообщения производится применением некоторого оператора к прошлому отрезку сообщения, независимо от того, реализуется ли этот оператор алгоритмом математических вычислений или электрическими и механическими устройствами. В связи с этим мы нашли, что идеальные предсказывающие устройства, которые мы сначала рассматривали, подвержены воздействию ошибок двух противоположных видов. Первоначально спроектированный нами предсказывающий прибор можно было сделать таким, чтобы он предугадывал весьма гладкую кривую с любой степенью точности. Однако повышение точности достигалось ценой повышения чувствительности прибора. Чем лучше был прибор для гладких сигналов, тем сильнее он приводился в колебания небольшими нарушениями гладкости и тем продолжительнее были такие колебания. Таким образом, хорошая экстраполяция гладкой кривой, по-видимому, требовала применения более точного и чувствительного прибора, чем наилучшее возможное предсказание негладкой кривой; в каждом отдельном случае выбор прибора зависел бы от статистической природы предсказываемого явления. Можно было думать, что эти два вида взаимозависимых ошибок имеют нечто общее с противоречивыми задачами измерения положения и количества движения, рассматриваемыми в квантовой механике Гейзенберга в соответствии с его принципом неопределенности.

После того как мы уяснили, что решение задачи оптимального предсказания можно получить, лишь обратившись к статистике предсказываемого временного ряда, было уже легко превратить то, что сперва представлялось трудностью для теории предсказания, в эффективное средство решения задачи предсказания. Приняв определенную статистику для временного ряда, можно найти явное выражение для среднего квадрата ошибки предсказания при данном методе и на данное время вперед. А располагая таким выражением, мы можем свести задачу оптимального предсказания к нахождению определенного оператора, при котором становилась бы минимальной некоторая положительная величина, зависящая от этого оператора. Задачи на минимум такого типа решаются в хорошо развитой отрасли математики — вариационном исчислении, и эта отрасль имеет хорошо развитую методику. Благодаря этой методике мы оказались в состоянии получить в явном виде наилучшее решение задачи предсказания будущего отрезка временного ряда на основе его статистических свойств и, более того, найти физическую реализацию этого решения посредством реальных приборов.

Проделав это, мы увидели, что, по крайней мере, одна задача технического проектирования приняла совершенно новый вид. Ведь обычно техническое проектирование считается скорее искусством, чем наукой. Сведя задачу такого рода к разысканию определенного минимума, мы поставили дело проектирования на более научную основу. Нам пришла мысль, что перед нами не изолированный случай и что существует целая область инженерной работы, в которой аналогичные задачи проектирования можно решать методами вариационного исчисления.

Мы обратились к другим аналогичным задачам и решили их этими методами. В числе решенных задач была задача проектирования волновых фильтров. Часто бывает так, что передаваемое сообщение искажают посторонние помехи, так называемый шумовой фон. Тогда встает задача восстановления посланного сообщения из искаженного сообщения при помощи некоторого оператора. При этом может потребоваться восстановление посланного сообщения либо в первоначальном виде, либо с данным упреждением, либо с данным запаздыванием. Выбор оптимального оператора и прибора, его реализующего, определяется статистическими свойствами сообщения и шума, рассматриваемых по отдельности и совместно. Так, в проектировании волновых фильтров мы заменили старые методы, носившие эмпирический и довольно-таки случайный характер, методами, допускающими четкое научное обоснование.

Но тем самым мы сделали из проектирования систем связи статистическую науку, раздел статистической механики. И действительно, понятия статистической механики вторгаются во все отрасли науки уже более ста лет. Мы увидим далее, что эта преобладающая роль статистической механики в современной физике имеет самое существенное значение для понимания природы времени. В случае же техники связи значение статистического элемента непосредственно очевидно. Передача информации возможна лишь как передача альтернатив. Если нужно передавать одну-единственную возможность, то лучше всего, легче всего это сделать тем, что не посылать вообще никакого сообщения. Телефон и телеграф могут выполнять свои функции только в том случае, когда передаваемые ими сообщения беспрерывно изменяются, причем эти изменения не определяются полностью прошлой частью сообщений. С другой стороны, эффективное проектирование телефона и телеграфа возможно только при том условии, что изменения передаваемых сообщений подчиняются каким-нибудь статистическим закономерностям.

Чтобы подойти к технике связи с этой стороны, нам пришлось разработать статистическую теорию количества информации. В этой теории за единицу количества информации принимается количество информации, передаваемое при одном выборе между равновероятными альтернативами. Такая мысль возникла почти одновременно у нескольких авторов, в том числе у статистика Р.А. Фишера, у д-ра Шеннона из Белловских телефонных лабораторий и у автора настоящей книги. При этом Фишер исходил из классической статистической теории, Шеннон — из проблемы кодирования информации, автор настоящей книги — из проблемы сообщения и шумов в электрических фильтрах. Следует, однако, отметить, что некоторые мои изыскания в этом направлении связаны с более ранней работой Колмогорова[214] в России, хотя значительная часть моей работы была сделана до того, как я обратился к трудам русской школы.

Понятие количества информации совершенно естественно связывается с классическим понятием статистической механики — понятием энтропии. Как количество информации в системе есть мера организованности системы, точно так же энтропия системы есть мера дезорганизованности системы; одно равно другому, взятому с обратным знаком. Эта точка зрения приводит нас к ряду рассуждений относительно второго закона термодинамики и к изучению возможности так называемых «демонов» Максвелла. Вопросы такого рода возникают совершенно независимо при изучении энзимов и других катализаторов, и их рассмотрение существенно для правильного понимания таких основных свойств живой материи, как обмен веществ и размножение. Третье фундаментальное свойство жизни — свойство раздражимости — относится к области теории связи и попадает в группу идей, которые мы только что разбирали[215].

Таким образом, четыре года назад группа ученых, объединившихся вокруг д-ра Розенблюта и меня, уже понимала принципиальное единство ряда задач, в центре которых находились вопросы связи, управления и статистической механики, и притом как в машине, так и в живой ткани. Но наша работа затруднялась отсутствием единства в литературе, где эти задачи трактовались, и отсутствием общей терминологии или хотя бы единого названия для этой области. После продолжительного обсуждения мы пришли к выводу, что вся существующая терминология так или иначе слишком однобока и не может способствовать в надлежащей степени развитию этой области. По примеру других ученых нам пришлось придумать хотя бы одно искусственное неогреческое выражение для устранения пробела. Было решено назвать всю теорию управления и связи в машинах и живых организмах кибернетикой, от греческого — «кормчий»[216]. Выбирая этот термин, мы тем самым признавали, что первой значительной работой по механизмам с обратной связью была статья о регуляторах, опубликованная Кларком Максвеллом в 1868 г.[217], и что слово «governor», которым Максвелл обозначал регулятор, происходит от латинского искажения слова «». Мы хотели также отметить, что судовые рулевые машины были действительно одним из самых первых хорошо разработанных устройств с обратной связью[218].

Несмотря на то что термин «кибернетика» появился только летом 1947 г., мы сочли удобным использовать его в ссылках, относящихся к более ранним периодам развития этой области науки. Приблизительно с 1942 г. развитие кибернетики происходило по нескольким направлениям. Сначала идеи совместной статьи Бигелоу, Розенблюта и Винера были изложены д-ром Розенблютом на совещании, проведенном фондом Джосайи Мейси в Нью-Йорке в 1942 г. Совещание было посвящено проблемам центрального торможения в нервной системе. На совещании присутствовал д-р Уоррен Мак-Каллох из Медицинской школы Иллинойсского университета, уже давно поддерживавший связь с д-ром Розенблютом и со мною и интересовавшийся изучением организации коры головного мозга.

Примерно в это же время на сцену выступает фактор, который неоднократно появляется в истории кибернетики, — влияние математической логики. Если бы мне пришлось выбирать в анналах истории наук святого — покровителя кибернетики, то я выбрал бы Лейбница. Философия Лейбница концентрируется вокруг двух основных идей, тесно связанных между собой: идеи универсальной символики и идеи логического исчисления.

Из этих двух идей возникли современный математический анализ и современная символическая логика. И как в арифметическом исчислении была заложена возможность развития его механизации от абака и арифмометра до современных сверхбыстрых вычислительных машин, так в calculus ratiocinator[219] Лейбница содержится в зародыше machina rationatrix — думающая машина. Сам Лейбниц, подобно своему предшественнику Паскалю, интересовался созданием вычислительных машин в металле. Поэтому совсем неудивительно, что тот же самый умственный толчок, который привел к развитию математической логики, одновременно привел к гипотетической или действительной механизации процессов мышления.

Всяке математическое доказательство, за которым мы можем следить, выразимо конечным числом символов. Эти символы, правда, могут быть связаны с понятием бесконечности, но связь эта такова, что ее можно установить за конечное число шагов. Так, когда в случае математической индукции мы доказываем теорему, зависящую от параметра n, мы доказываем ее сначала для n = 0 и затем устанавливаем, что случай, когда параметр имеет значение n + 1, вытекает из случая, когда параметр имеет значение n. Тем самым мы убеждаемся в правильности теоремы для всех положительных значений параметра n. Более того, число правил действия в нашем дедуктивном механизме должно быть конечным, даже если оно кажется неограниченным из-за ссылки на понятие бесконечности. Ведь и само понятие бесконечности выразимо в конечных терминах. Короче говоря, как номиналистам (Гильберт), так и интуиционистам (Вейль) стало совершенно очевидно, что развитие той или иной математико-логической теории подчиняется ограничениям того же рода, что и работа вычислительной машины. Как мы увидим позже, можно даже интерпретировать с этой точки зрения парадоксы Кантора и Расселла.

Я сам в прошлом ученик Расселла и многим обязан его влиянию. Д-р Шеннон взял как тему своей докторской диссертации в Массачусетском технологическом институте применение методов классической булевой алгебры классов к изучению переключательных систем в электротехнике[220]. Тьюринг был, пожалуй, первым среди ученых, исследовавших логические возможности машин с помощью мысленных экспериментов. Во время войны он работал для английского правительства в области электроники. В настоящее время он возглавляет программу по созданию вычислительных машин современного образца, принятую Национальной физической лабораторией в Теддингтоне.

Другим молодым ученым, перешедшим из математической логики в кибернетику, был Уолтер Питтс. Он был учеником Карнапа в Чикаго и был связан с проф. Рашевским и его школой биофизиков. Заметим попутно, что эта последняя группа сделала очень много для того, чтобы направить внимание ученых-математиков на возможности биологических наук. Правда, некоторым из нас кажется, что она находится под слишком большим влиянием задач об энергии и потенциалах и методов классической физики, чтобы наилучшим образом решать задачи по изучению систем, подобных нервной системе, которые весьма далеки от энергетической замкнутости.

Г-н Питтс весьма удачно попал под влияние Мак-Каллоха; они вместе начали работать над проблемами, связанными с соединением нервных волокон синапсами в системы, обладающие заданными общими свойствами. Независимо от Шеннона они использовали аппарат математической логики для решения проблем, являющихся прежде всего переключательными проблемами. Мак-Каллох и Питтс ввели принципы, остававшиеся в тени в ранней работе Шеннона, хотя и вытекающие, несомненно, из идей Тьюринга; использование времени как параметра, рассмотрение сетей, содержащих циклы, и рассмотрение синаптических и других задержек[221].

Летом 1943 г. я встретил д-ра Дж. Леттвина из Бостонской городской больницы, весьма интересовавшегося вопросами, связанными с нервными механизмами. Он был близким другом г-на Питтса и познакомил меня с его работой[222]. Он убедил Питтса приехать в Бостон и встретиться с д-ром Розенблютом и со мной. Мы с радостью пригласили его в нашу группу. Г-н Питтс перешел в Массачусетский технологический институт осенью 1943 г., чтобы работать вместе со мной и чтобы углубить свою математическую подготовку для исследований в этой науке — кибернетике, к тому времени уже родившейся, но еще не окрещенной.

Тем временем оказалось, что создание вычислительных машин имеет гораздо более важное значение для военных целей, чем предполагал ранее д-р Буш. Строительство новых машин развернулось в нескольких центрах, и притом в направлении, которое не очень отличалось от указанного в моем первом докладе. Гарвардский университет, испытательный полигон в Абердине и Пенсильванский университет уже построили вычислительные машины, а Институт высших исследований в Принстоне и Массачусетский технологический институт должны были к этому вскоре приступить. В программе строительства вычислительных машин наблюдался постепенный переход от механических систем к электрическим, от десятичной системы счисления к двоичной, от механического реле к электрическому, от ручного управления операциями к автоматическому управлению. Короче говоря, каждая новая машина все более и более походила на образец, описанный в том докладе, который я в свое время направил д-ру Бушу. Множество народа жадно интересовалось этими вопросами; у нас была возможность передавать свои идеи коллегам, в частности, д-ру Эйкену из Гарвардского университета, д-ру фон Нейману из Института высших исследований и д-ру Голдстайну, работавшему над машинами ЭНИАК[223] и ЭДВАК[224] в Пенсильванском университете. Везде нас внимательно выслушивали, и скоро словарь инженеров стал пестреть выражениями, употребляемыми нейрофизиологами и психологами.

На этой стадии работ д-р фон Нейман и я сочли необходимым провести объединенное совещание всех интересующихся тем, что мы сейчас называем кибернетикой. Такое совещание было организовано в Принстоне в конце зимы 1943–1944 гг. Присутствовали инженеры, и физиологи, и математики. Д-р Розенблют не мог быть среди нас, так как он только что принял приглашение на должность заведующего лабораторией физиологии в Национальном институте кардиологии в Мексике; но от физиологов присутствовали д-р Мак-Каллох и д-р Лоренте де Но из Рокфеллеровского института. Д-р Эйкен не смог присутствовать, но в совещании участвовало несколько конструкторов вычислительных машин и среди них д-р Голдстайн. Д-р фон Нейман, д-р Питтс и я представляли математиков. Физиологи сделали совместное изложение задач кибернетики с их точки зрения. Аналогичным образом конструкторы вычислительных машин изложили свои цели и методы. В конце совещания всем стало ясно, что существует значительная идейная общность между работниками разных специальностей, что представители каждой группы уже могут пользоваться понятиями, выработанными представителями других групп, и что поэтому необходимо попытаться создать общую для всех терминологию.

Значительно раньше военная исследовательская группа, руководимая д-ром Уорреном Уивером, выпустила отчет, сначала секретный, а затем для ограниченного пользования, где излагалась работа г-на Бигелоу и моя по предсказывающим приборам и волновым фильтрам[225]. Было установлено, что конструирование специальных приборов для криволинейного предсказания не оправдывается условиями ведения зенитного огня. Но принципы оказались верными и были использованы государственными органами при решении задач на сглаживание и в некоторых смежных областях. В частности оказалось, что интегральное уравнение того типа, к которому сводится рассматриваемая нами задача вариационного исчисления, появляется в проблемах волноводов и во многих других проблемах прикладной математики. Таким образом, к концу войны идеи теории предсказания, идеи статистического подхода к технике связи так или иначе стали уже знакомы значительной части статистиков и инженеров-связистов в Соединенных Штатах и Великобритании. Кроме моего военного отчета, ныне совершенно разошедшегося, к этому времени вышло большое число объяснительных статей, написанных Левинсоном, Уоллменом, Дэниеллом, Филлипсом и другими[226] для заполнения пробела. Сам я в течение нескольких лет готовил большую математическую статью с целью окончательно зафиксировать проделанную работу, но затем независящие от меня обстоятельства воспрепятствовали быстрой публикации этой статьи. Наконец, после совместного совещания Американского математического общества и Института математической статистики, организованного в Нью-Йорке весной 1947 г. (оно было посвящено изучению стохастических процессов с точки зрения весьма близкой к кибернетике), я переслал проф. Дубу из Иллинойсского университета готовую часть рукописи с тем, чтобы он переработал ее в своих обозначениях и в соответствии со своими идеями для книги, которая должна выйти в серии математических обзоров Американского математического общества[227]. Часть работы уже излагалась в курсе лекций, читанном мною на математическом отделении МТИ летом 1945 г. После этого вернулся из Китая мой старый ученик и сотрудник д-р Ю.В. Ли[228]. Осенью 1947 г. он читает лекции о новых методах проектирования волновых фильтров и других аналогичных приборов в МТИ на электротехническом отделении. На основе этого курса лекций он собирается издавать книгу. В то же время намечается переиздание моего военного отчета, разошедшегося полностью[229].

Как я уже сказал, д-р Розенблют вернулся в начале 1944 г. в Мексику. Весной 1945 г. я получил приглашение от Мексиканского математического общества принять участие в совещании, которое должно было состояться в июне в Гвадалахаре. К этому приглашению присоединилась Комиссия по поощрению и координации научных исследований, руководимая д-ром Мануэлем Сандовалем Вальяртой, о котором я уже говорил. Д-р Розенблют предложил мне провести совместно какое-либо исследование, и Национальный институт кардиологии, где директором был д-р Игнасио Чавес, оказал мне свое гостеприимство.

Я тогда пробыл в Мексике около десяти недель. Мы с д-ром Розенблютом решили продолжать работу, которую уже обсуждали ранее с д-ром Уолтером Б. Кенноном, также гостившим у д-ра Розенблюта. К несчастью, эта поездка оказалась для д-ра Кеннона последней. Наша работа посвящалась зависимости между тоническими, клоническими и фазовыми судорогами при эпилепсии, с одной стороны, и тонической спазмой, биением и мерцанием сердца — с другой. Мы полагали, что сердечная мышца благодаря своей раздражимости столь же полезна для изучения механизмов проводимости, как и нервная ткань, а анастомозы и перекресты волокон сердечной мышцы ставят нас перед меньшими трудностями, чем нервные синапсы. Мы были глубоко благодарны д-ру Чавесу за его щедрое гостеприимство; и хотя институт никогда не стремился ограничить д-ра Розенблюта одним лишь исследованием сердца, мы были весьма рады возможности способствовать выполнению основной задачи института.

Исследования наши приняли два направления: изучение явлений проводимости и покоя в однородных проводящих средах двух и более измерений и статистическое изучение свойств проводимости случайных сетей проводящих волокон. Первое направление привело нас к наброскам теории трепетания сердца, второе — к некоторому возможному пониманию явления мерцания. Оба направления изложены в опубликованной нами статье[230]. Конечно, наши первые результаты потребовали затем значительного пересмотра. Но работу о трепетании продолжает г-н Оливер Г. Селфридж из Массачусетского технологического института, а статистические методы, примененные при изучении сетей волокон сердечной мышцы, были распространены на нейронные сети г-ном Уолтером Питтсом, ныне стипендиатом фонда Джона Саймона Гуггенгейма. Д-р Розенблют проводит экспериментальную работу, в чем ему помогает д-р Ф. Гарсия Рамос, сотрудник Национального института кардиологии и Мексиканской военно-медицинской школы.

В Гвадалахаре на заседании Мексиканского математического общества мы с д-ром Розенблютом доложили часть полученных результатов. Мы сделали вывод, что наши прежние предложения о возможном сотрудничестве оказались вполне реальными. Нам повезло, и мы получили возможность изложить наши результаты большой аудитории слушателей. Весной 1946 г. д-р Мак-Каллох договорился с фондом Джосайи Мейси об организации первого из совещаний по вопросам обратной связи, которые должны были состояться в Нью-Йорке. Эти совещания проводились в соответствии с традициями фонда Мейси. Организацией совещаний занимался по поручению фонда д-р Фрэнк Фремонт-Смит, разработавший весьма эффективный порядок. Предполагалось собирать небольшую — не свыше, скажем, двадцати человек — группу специалистов по различным связанным между собой отраслям науки, чтобы эти специалисты проводили вместе пару дней в постоянном общении на неофициальных докладах, дискуссиях и совместных обедах. Группы будут собираться до тех пор, пока ее члены не преодолеют своих разногласий и преуспеют в выработке общего мнения. Основным ядром наших собраний была группа, сложившаяся в Принстоне в 1944 г.; однако доктора Мак-Каллох и Фремонт-Смит, правильно оценив возможность психологических и социологических применений наших идей, включили в группу ряд ведущих психологов, социологов и антропологов. Необходимость привлечения к работе психологов была очевидна с самого начала. Кто изучает нервную систему, не может забывать о мышлении, а кто изучает мышление, обязан постоянно помнить о нервной системе. Значительная часть психологии прошлого по существу была не чем иным, как физиологией внешних органов чувств, а комплекс идей, вносимых в психологию кибернетикой, затрагивает в первую очередь анатомию и физиологию высокоспециализированных областей коры головного мозга, связанных с этими внешними органами чувств. С самого начала мы догадывались, что проблема восприятия гештальта[231], или, иначе говоря, проблема образования обобщений при восприятии, имеет тот же характер. Каков механизм, при помощи которого мы опознаем квадрат как квадрат независимо от его положения, размеров и ориентации? Чтобы помочь нам в таких вопросах и, в свою очередь, получить информацию о возможных применениях наших концепций в своей области, среди нас присутствовали психологи: проф. Клювер из Чикагского университета, покойный д-р Курт Левин из Массачусетского технологического института и д-р М. Эриксон из Нью-Йорка.

Что касается социологии и антропологии, то очевидно, что информация и связь, как механизмы организации, действуют не только в индивидууме, но и в обществе. Совершенно невозможно понять устройство таких социальных систем, как муравейник, без подробного анализа их средств связи; здесь нам очень пригодилась помощь, которую оказал д-р Шнейрла. При рассмотрении аналогичных проблем, касающихся организации человеческого общества, мы обращались к антропологам д-ру Бейтсону и д-ру Маргарите Мид. Д-р Моргенштерн из Института высших исследований был нашим консультантом в той важной области социальной организации, которая связана с экономическими вопросами. Между прочим, его очень ценная книга по теории игр, написанная им совместно с д-ром фон Нейманом, принадлежит к наиболее интересным исследованиям социальной организации. Методы, которыми это исследование выполнено, тесно связаны с методами кибернетики, хотя и отличны от них. Д-р Левин и другие представляли новое направление в теории изучения общественного мнения и практике его формирования, а д-р Нортроп интересовался анализом философского значения нашей работы.

Это, однако, не составляет полного списка нашей группы. Расширяя группу, мы пополнили ее также новыми инженерами и математиками (Бигелоу и Сэведж), новыми нейроанатомами и нейрофизиологами (фон Бонин и Ллойд) и т. д. Наше первое совещание, состоявшееся весной 1946 г., было посвящено в основном ознакомительным докладам бывших участников Принстонского совещания и общей оценке новой области всеми присутствующими. Мнение совещания было следующим. Идеи кибернетики достаточно важны и интересны, и имеет смысл устраивать такие совещания каждые полгода. Перед ближайшим совещанием надо устроить небольшой семинар для лиц, обладающих меньшей математической подготовкой, и объяснить им как можно проще существо используемых математических понятий.

Летом 1946 г., воспользовавшись поддержкой Рокфеллеровского фонда и гостеприимством Национального института кардиологии, я возвратился в Мексику, чтобы продолжить нашу совместную с д-ром Розенблютом работу. На сей раз мы решили взять неврологическую задачу, непосредственно затрагивающую вопросы обратной связи, и посмотреть, что здесь можно добиться экспериментальным путем. В качестве подопытного животного мы выбрали кошку и решили изучать у нее четырехглавую мышцу — разгибатель бедра. Мы перерезали место прикрепления мышцы, присоединяли ее под известным напряжением[232] к рычагу и записывали ее сокращения в изометрических и изотонических условиях. Для записи электрических изменений в самой мышце мы пользовались осциллографом. Обычно мы работали с кошкой, которая была сначала децеребрирована под эфирным наркозом, а затем превращена в спинно-мозговой препарат перерезкою спинного мозга на уровне груди. Во многих случаях для усиления рефлекторных реакций использовался стрихнин. Мышца нагружалась до тех пор, пока легкое надавливание не вызывало у нее периодических сокращений, которые на языке физиологов называются клонусом. Мы исследовали эти периодические сокращения с учетом физиологического состояния кошки, нагрузки мышцы, частоты колебания, основного уровня, вокруг которого происходят колебания, и их амплитуды. Эти колебания мы пытались анализировать теми же методами, которыми анализировали бы механическую или электрическую систему, обнаруживающую рысканье такой же формы. Например, мы применяли методы, изложенные в книге Маккола о сервомеханизмах.

Здесь не место обсуждать подробно значение наших результатов. Сейчас мы их проверяем и готовимся изложить для публикации. Однако установлены и весьма вероятны следующие положения: во-первых, частота клонических колебаний гораздо менее чувствительна к изменениям условий нагрузки, чем мы ожидали; во-вторых, эта частота определяется почти исключительно константами замкнутой дуги «эфферентный нерв — мышца — конечное кинестетическое тело — афферентный нерв — центральный синапс — эфферентный нерв». Эта цепь не является даже в первом приближении цепью линейных операторов относительно числа импульсов, передаваемых в секунду эфферентным нервом, но становится почти что линейной, если вместо числа импульсов взять его логарифм. Это соответствует тому обстоятельству, что огибающая раздражения эфферентного нерва весьма далека от синусоиды, но логарифм этой кривой гораздо ближе к синусоиде. Между тем в линейной колебательной системе с постоянным уровнем энергии кривая раздражения должна быть синусоидой во всех случаях, кроме множества случаев нулевой вероятности. С другой стороны, понятия проторения и торможения по своей природе являются скорее мультипликативными, чем аддитивными. Так, полное торможение означает умножение на нуль, а частичное торможение — умножение на малый множитель. С помощью понятий торможения и проторения и обсуждалась эта рефлекторная дуга[233]. Далее. Синапс есть регистратор совпадений, и выходное волокно раздражается лишь тогда, когда число импульсов, поступивших на входы в течение некоторого малого времени суммации, превышает определенный порог. Если этот порог достаточно низок по сравнению с общим числом входных сигналов, то синаптический механизм служит просто для умножения вероятностей и может рассматриваться как приблизительно линейное звено лишь в логарифмической системе. Этот приблизительно логарифмический характер синаптического механизма, несомненно, связан с приблизительно логарифмическим характером закона интенсивности ощущения Вебера-Фехнера, хотя названный закон и является лишь первым приближением.

Самое интересное — это то, что, приняв логарифмическую шкалу и использовав данные, полученные при изучении происхождения одиночных импульсов через различные звенья нервно-мышечной дуги, мы смогли получить весьма хорошее приближение к экспериментальным значениям периода клонических судорог при помощи методов, применяемых в теории сервомеханизмов для определения частоты колебаний рысканья в перерегулированных системах с обратной связью. Теоретически мы получили колебания приблизительно в 13,9 Гц для условий, в которых частота экспериментально наблюдаемых колебаний изменялась от 7 до 30 Гц, оставаясь, однако, большей частью в переделах от 12 до 17 Гц. Учитывая условия исследования, совпадение следует считать очень хорошим.

Частота клонических судорог не является единственным важным явлением, которое мы наблюдали. Мы также встретили относительно медленное изменение основного упругого напряжения и еще более медленное изменение амплитуды. Эти явления, конечно, носят совсем не линейный характер. Однако достаточно медленные изменения параметров линейной колебательной системы можно рассматривать в первом приближении как бесконечно медленные, а тогда на протяжении каждого этапа колебаний система ведет себя как система с постоянными параметрами. Этот метод известен в других разделах физики под названием метода вековых возмущений. Он может применяться и для изучения изменений основного уровня и амплитуды клонуса. Эта работа еще не закончена, но ясно, что она является перспективной и обещающей.

Есть серьезные основания для следующего предположения: хотя при клонусе синхронизация главной дуги свидетельствует о ее принадлежности к двухнейронным дугам, усиление импульсов в этой дуге изменяется в одной, а может быть, и в нескольких точках, так что некоторая часть общего усиления определяется медленными, многонейронными процессами, протекающими в отделах центральной нервной системы, расположенных гораздо выше спинно-мозговой цепочки, ответственной за синхронизацию клонических судорог. На это переменное усиление влияет уровень центральной активности, применение стрихнина или анестезирующих средств, децеребрации и многие другие причины.

Таковы главные результаты, доложенные д-ром Розенблютом и мною на Мейсиевском совещании осенью 1946 г. и на заседании Нью-Йоркской академии наук. Это заседание академии состоялось той же осенью и преследовало цель пропаганды кибернетики в широких массах слушателей. Хотя мы были удовлетворены нашими результатами и целиком убеждены в осуществимости работ в этом направлении, мы чувствовали, что наша совместная работа продолжалась слишком мало и проводилась в слишком стесненных обстоятельствах и что поэтому не стоило публиковать результаты без дальнейших экспериментальных подтверждений. Сейчас, летом и осенью 1947 г., мы ищем эти подтверждения, которые, впрочем, могут оказаться и опровержением.

Рокфеллеровский фонд ранее уже предоставил д-ру Розенблюту субсидию на оборудование нового лабораторного здания в Национальном институте кардиологии. Мы решили, что наступило подходящее время для нашего совместного обращения в этот фонд к д-ру Уоррену Уиверу, заведующему отделом физических наук, и д-ру Роберту Морисону, заведующему отделом медицинских наук. Помощь фонда дала бы нам основу для длительного научного сотрудничества и тем самым позволила бы выполнять нашу программу более медленно, но более основательно. В этом нас горячо поддержали наши учреждения. Д-р Джордж Гаррисон, декан отделения точных наук, был главным представителем Массачусетского технологического института во время этих переговоров, а д-р Игнасио Чавес выступал от имени Национального института кардиологии. Во время переговоров выяснилось, что лабораторный центр нашей совместной работы следует организовать в Национальном институте кардиологии, так как, во-первых, это позволяло избежать дублирования лабораторного оборудования и, во-вторых, Рокфеллеровский фонд был весьма заинтересован в развитии научных центров в Латинской Америке. Наконец, был принят план на пять лет, в течение которых я должен был проводить каждый второй год в Национальном институте кардиологии, а д-р Розенблют — по шесть месяцев в Массачусетском технологическом институте все остальные годы. Время пребывания в Национальном институте кардиологии предполагалось посвятить изучению и разъяснению экспериментальных данных, относящихся к кибернетике, а остальное время — изысканию более теоретического характера и, самое главное, исключительно трудной задаче составления программы подготовки для людей, желающих работать в этой новой области. Необходимо было, чтобы эта программа обеспечивала им приобретение необходимых математических, физических и технических знаний и наряду с этим — надлежащее знакомство с методами биологии, психологии и медицины.

Весной 1947 г. д-р Мак-Каллох и г-н Питтс сделали работу, имеющую большое значение для кибернетики. Перед д-ром Мак-Каллохом стояла задача сконструировать аппарат, дающий возможность слепому воспринимать печатный текст на слух. Получение звуков разных тонов из разных букв через посредство фотоэлементов — давно известная вещь. Осуществить ее можно многими способами. Основная трудность заключается в том, чтобы получить один и тот же звук для букв данной формы независимо от их величины. Это точный аналог задачи восприятия формы, или гештальта, восприятия, позволяющего нам опознавать квадрат как квадрат независимо от бесчисленных изменений размера и ориентации. Прибор Мак-Каллоха обеспечивал избирательное чтение печатной буквы при различных ее увеличениях. Такое избирательное чтение может выполняться автоматически посредством процесса развертки. Идея развертки, позволяющая производить сравнение между исследуемой фигурой и данной стандартной фигурой фиксированного, но совсем другого размера, уже предлагалась мною на одном из Мейсиевских совещаний. Схема прибора, осуществляющего избирательное чтение, привлекла внимание д-ра фон Банина, который тут же спросил: «Это схема четвертого слоя зрительной коры головного мозга?» Основываясь на этой идее, д-р Мак-Каллох с помощью г-на Питтса разработал теорию, связывающую анатомию и физиологию зрительной коры головного мозга. В этой теории операция развертки по некоторому множеству преобразований играет большую роль. Указанная теория была доложена весной 1947 г. на Мейсиевском совещании и на заседании Нью-Йоркской академии наук.

Упомянутый процесс последовательного перебора занимает определенный период времени, соответствующий так называемому «времени развертки» в обычном телевидении. Различные анатомические соображения позволяют определить этот период по длине цепочки последовательных синапсов, необходимых для осуществления одного цикла работы. Эти соображения дают время порядка одной десятой секунды для полного завершения цикла операций, что приблизительно равно периоду так называемого «альфа-ритма» головного мозга. Между прочим, совершенно другие соображения уже давно говорили за то, что «альфа-ритм» связан со зрительным восприятием и играет важную роль в процессе восприятия формы.

Весной 1947 г. я получил приглашение принять участие в математической конференции в Нанси (Франция) по проблемам гармонического анализа. Я принял его и по пути в Нанси и обратно провел в целом около трех недель в Англии в гостях у моего старого друга проф. Дж. Б.С. Холдэйна. Это был прекрасный случай встретиться с большинством специалистов, работавших по сверхбыстрым вычислительным машинам, особенно в Манчестере и в Национальной физической лаборатории в Теддингтоне. Но больше всего я был рад возможности побеседовать в Теддингтоне об основных идеях кибернетики с г-ном Тьюрингом. Я посетил также психологическую лабораторию в Кембридже и имел возможность обсудить подробно работу, которую вели проф. Ф.К. Бартлетт и его сотрудники. Они занимались оценкой человеческого фактора в управляющих системах, содержащих такой фактор. Я нашел, что, в общем, в Англии так же сильно интересуются кибернетикой и так же хорошо разбираются в ней, как и в Соединенных Штатах, и что инженерно-технические работы поставлены превосходно, хотя и ограничены в масштабах из-за меньших размеров выделенных средств. Я обнаружил большой интерес к кибернетике и большое понимание ее возможностей у многих, а профессора Холдэйн, Х. Леви и Бернал смотрели на нее совершенно определенно как на один из самых актуальных вопросов, стоящих перед наукой и научной философией. Однако в деле объединения всей это области и сближения друг с другом различных линий научно-исследовательской работы я не обнаружил такого продвижения, как у нас, в Штатах.

Во Франции, на конференции по гармоническому анализу в Нанси, был сделан ряд докладов, в которых статистические понятия соединялись с понятиями из техники связи совершенно в духе идей кибернетики. В особенности должны быть упомянуты г-н Блан-Лапьерр и г-н Лоэв. Я обнаружил также, что этой темой весьма интересуются математики, физиологи и физико-химики, особенно в связи с ее термодинамическими аспектами, затрагивающими более общую проблему природы самой жизни. Между прочим, когда венгерский биохимик проф. Сент-Дьёрдьи обсуждал со мной эти вопросы в Бостоне еще до моего отъезда, оказалось, что его взгляды вполне гармонируют с моими.

Еще одно событие во время моего пребывания во Франции заслуживает здесь особого упоминания. Мой коллега проф. Дж. де Сантильяна из Массачусетского технологического института познакомил меня с г-ном Фрейманом из издательской фирмы «Герман и К°», и г-н Фрейман предложил мне издать настоящую книгу. Я был очень рад его предложению, так как г-н Фрейман — мексиканец, а эта книга писалась в Мексике и значительная часть подготовительной научной работы проводилась также в Мексике.

Как уже упоминалось выше, одно из направлений работы, наметившееся на Мейсиевских совещаниях, касалось значения, которое могут иметь понятия и методы теории связи при изучении общественной системы. Нет сомнения, что общественная система является организованным целым, подобно индивидууму; что она скрепляется в целое системой связи; что она обладает динамикой, в которой круговые процессы обратной связи играют важную роль. Это относится как к общим вопросам антропологии и социологии, так и к более специальным вопросам экономики. В частности, весьма важная работа фон Неймана и Моргенштерна, о которой мы уже говорили, относится к этому кругу идей. На этом основании д-р Грегори Бейтсон и д-р Маргарита Мид убеждали меня, ввиду крайне неотложного характера социально-экономических проблем в наш век беспорядка, посвятить значительную часть моих сил обсуждению этой стороны кибернетики.

Однако при всей солидарности с их уверенностью, что ситуация не терпит промедления, и при всей надежде, что они и другие компетентные работники займутся проблемами такого рода (эти проблемы обсуждаются в последней главе настоящей книги), я не могу разделить ни их мнения, что мне следует заниматься этими вопросами в первую очередь, ни их надежд, что в этом направлении можно добиться результатов, которые оказали бы ощутимое терапевтическое действие на теперешние болезни общества. Начать с того, что основные величины, действующие на общество, не только являются статистическими, но, более того, определяются чрезвычайно короткими статистическими рядами. Что толку объединять данные об экономике сталелитейной промышленности до и после введения бессемеровского процесса или сравнивать статистику производства резины до и после расцвета автомобильной промышленности и культивации гевеи в Малайе? Точно так же нет глубокого смысла собирать статистику венерических заболеваний в одной таблице, охватывающей период до и после введения сальварсана, если только специально не имеется в виду выяснить эффективность лекарства. Для хорошей статистики общества нужно собирать данные в течение длительного отрезка времени при существенно постоянных условиях, как для хорошего разрешения света нужен объектив с большим отверстием диафрагмы. Эффективное отверстие диафрагмы не возрастает заметно с увеличением ее номинального отверстия, если только объектив не сделан из столь однородного материала, что задержка света при прохождении различных частей объектива соответствует нужным теоретическим значениям с точностью до малой доли длины волны. Подобно этому долговременные статистические ряды, составленные при весьма изменчивых условиях, дают лишь кажущуюся, ложную точность.

Итак, гуманитарные науки — убогое поприще для новых математических методов. Настолько же убогой была бы статистическая механика газа для существа с размерами того же порядка, что и молекула. Флюктуации, которые мы игнорируем с более широкой точки зрения, представляли бы для него как раз наибольший интерес. Более того, при отсутствии надежной стандартной методики расчетов роль суждения эксперта в оценке социологических, антропологических и экономических факторов настолько велика, что новичку, еще не приобретшему огромного опыта, свойственного обычно эксперту, здесь нечего делать. Замечу в скобках, что современный аппарат теории малых выборок, как только он выходит за рамки простого подсчета своих собственных, специально определенных параметров и превращается в метод положительных статистических выводов для новых случаев, уже не внушает мне никакого доверия. Исключение составляет случай, когда этот аппарат применяется статистиком, который явно знает или хотя бы неявно чувствует основные элементы динамики исследуемой ситуации.

Я говорил только что об области, в которой мои надежды на кибернетику являются довольно умеренными ввиду существования ограничений на данные, которые мы хотим получить. Однако имеются две области, где, по моему мнению, можно добиться практических результатов с помощью кибернетических идей, но где для этого еще потребуются дальнейшие исследования. Одна из них — протезирование утерянных или парализованных конечностей. Как мы видели при обсуждении гештальта, идеи техники связи уже применялись Мак-Каллохом к проблеме замены утраченных органов чувств, когда он строил прибор, который бы позволил слепому читать печатный текст на слух. Здесь важно, что прибор Мак-Каллоха берет на себя в совершенно явной форме не только функции глаза, но и некоторые функции зрительной области коры головного мозга. Очевидно, нечто подобное возможно и в случае искусственных конечностей. Потеря части конечности означает не только потерю чисто пассивной опоры, доставляемой потерянной частью как механическим продолжением уцелевшей части, и не только потерю способности сокращения соответствующих мышц. Она означает также потерю всех кожных и кинестетических ощущений, возникавших в потерянной части. Первые две потери протезист в настоящее время пытается заменить. Замена третьей пока что была вне его возможностей. В случае простой деревянной ноги это не имеет значения: брусок, заменяющий утраченную конечность, не обладает собственными степенями свободы и кинестетический механизм культи вполне достаточен для регистрации положения и скорости протеза. Иное дело — шарнирный протез с подвижным коленом и лодыжкой, который при ходьбе выбрасывается протезируемым вперед с помощью оставшейся мускулатуры. В этом случае у протезируемого нет достаточных сведений о положении и скорости частей протеза, и протезируемый ступает по неровному грунту неуверенно. Снабдить искусственные суставы и подошву искусственной ступни датчиками натяжения или давления, действующими электрически или как-либо иначе (например, через вибраторы) на нетронутые участки кожи, — это вряд ли непреодолимая трудность. Существующие протезы устраняют некоторые ограничения подвижности, вызванные ампутацией, но оставляют атаксию. Применение подходящих рецепторов позволило бы устранить в значительной степени и атаксию, так что протезируемый мог бы выработать, например, такие рефлексы, которыми все мы пользуемся при управлении автомобилем. Это позволило бы ему ходить гораздо увереннее. Все сказанное о ноге можно применить с еще большим основанием к руке. Рисунок человека в разрезе, знакомый всем читателям книг по неврологии, показывает, что сенсорная потеря при удалении одного только большого пальца руки намного больше, чем даже при удалении ноги до тазобедренного сустава.

Эти доводы я пытался изложить соответствующим авторитетам, но до сего времени мало чего добился. Не знаю, высказывались ли подобные идеи кем-либо раньше, как и не знаю, проводилась ли их проверка и не были ли они отвергнуты за технической неосуществимостью. Если они еще не получили надлежащего практического рассмотрения, то, по всей видимости, получат таковое в ближайшем будущем.

Перейду теперь к другому вопросу, заслуживающему, по моему мнению, внимания. Для меня давно сделалось ясно, что современная сверхбыстрая вычислительная машина в принципе является идеальной центральной нервной системой для устройств автоматического управления. Ее входные и выходные сигналы не обязательно должны иметь вид чисел или графиков, а могут быть также показаниями искусственных органов чувств, например фотоэлементов или термометров, и соответственно сигналами для двигателей и соленоидов. Тензометры и другие подобные средства позволяют наблюдать работу таких двигательных органов и, замыкая обратную связь, передавать эти наблюдения в центральную управляющую систему как искусственные кинестетические ощущения. С помощью этих средств мы уже в состоянии построить искусственные машины почти со сколь угодно сложным поведением. Еще задолго до Нагасаки и до того, как общественности стало известно о существовании атомной бомбы, мне пришла мысль, что мы стоим перед лицом другой социальной силы, несущей неслыханные возможности для добра и для зла. Заводы-автоматы, сборные конвейеры без рабочих появятся так скоро, как только мы решим затратить на них столько же усилий, сколько мы, например, затратили на развитие техники радиолокации во время Второй мировой войны[234].

Я сказал, что это новое развитие техники несет неограниченные возможности для добра и для зла. С одной стороны, оно делает метафорическое господство машин, о котором фантазировал Сэмюэл Батлер[235], самой непосредственной и неметафорической проблемой. Оно дает человеческой расе новый, весьма эффективный набор механических рабов для несения ее трудов. Такой механистический труд обладает многими экономическими качествами рабского труда, хотя, в отличие от последнего, он свободен от деморализующего влияния человеческой жестокости, с другой стороны, всякий труд, принимающий условия конкуренции с рабским трудом, принимает и условия рабского труда, а тем самым становится по существу рабским. В этой формуле главное понятие — конкуренция. Быть может, для человечества было бы хорошо, если бы машины избавили его от необходимости выполнять грязные и неприятные работы. А быть может, это было бы плохо — я не знаю. К этим новым возможностям нельзя подходить с точки зрения рынка, с точки зрения сэкономленных денег. Но как раз лозунг свободного рынка — «пятой свободы»[236] — стал лозунгом того сектора американского общественного мнения, который представлен Национальной ассоциацией промышленников и журналом «Сатердей ивнинг пост». Я говорю об американском общественном мнении, потому что, как американец, знаком с ним лучше всего, но торгаши не знают национальных границ.

Быть может, исторические корни настоящего положения вещей станут яснее, если вспомнить, что Первая промышленная революция — революция «темных сатанинских фабрик»[237] — была обесценением человеческих рук вследствие конкуренции машин. Любая заработная плата, на которую мог бы прожить землекоп в Соединенных Штатах, будет слишком высока, чтобы позволить ему конкурировать с экскаватором. Современная промышленная революция должна обесценить человеческий мозг, по крайней мере в его наиболее простых и рутинных функциях. Разумеется, подобно тому как квалифицированный плотник, квалифицированный механик или квалифицированный портной пережили так или иначе Первую промышленную революцию, квалифицированный ученый и квалифицированный администратор могут пережить вторую. Но представим себе, что вторая революция завершена. Тогда средний человек со средними или еще меньшими способностями не сможет предложить для продажи ничего, за что стоило бы платить деньги.

Выход один — построить общество, основанное на человеческих ценностях, отличных от купли-продажи. Для строительства такого общества потребуется большая подготовка и большая борьба, которая при благоприятных обстоятельствах может вестись в идейной плоскости, а в противном случае — кто знает как? Поэтому я счел своим долгом передать мои сведения и мое понимание положения тем, кто активно заинтересован условиями и будущим труда, т. е. профсоюзам. Я принял меры к установлению контактов с одним-двумя лицами из руководства конгресса производственных профсоюзов. Они выслушали меня с большим пониманием и сочувствием. Более этого ни я, ни они сделать не смогли. По их мнению, как и по моим предыдущим наблюдениям и сведениям, профсоюзы и рабочие движения в Соединенных Штатах и в Англии находятся в руках группы весьма ограниченных лиц, хорошо разбирающихся в специальных вопросах деятельности цеховых старост и борьбы за заработную плату и условия работы, но совершенно не подготовленных для занятия большими политическими, техническими, социологическими и экономическими проблемами, касающимися самого существования труда. Причины ясны. Профсоюзный работник, переходя от напряженной жизни рабочего к напряженный жизни администратора, обычно лишен возможности получить широкое образование. Тех же, кто имеет такое образование, обычно не привлекает карьера профсоюзного деятеля. В свою очередь, профсоюзы, вполне естественно, не заинтересованы в приеме таких людей.

Те из нас, кто способствовал развитию новой науки — кибернетики, находятся, мягко говоря, не в очень-то утешительном моральном положении. Эта новая наука, которой мы помогли возникнуть, ведет к техническим достижениям, создающим, как я сказал, огромные возможности для добра и для зла. Мы можем передать наши знания только в окружающий нас мир, а это — мир Бельзена и Хиросимы. Мы даже не имеем возможности задержать новые технические достижения. Они носятся в воздухе, и самое большее, чего добился бы кто-нибудь из нас своим отказом от исследований по кибернетике, был бы переход всего дела в руки самых безответственных и самых корыстных из наших инженеров. Самое лучшее, что мы может сделать, — это позаботиться о том, чтобы широкая публика понимала общее направление и значение этой работы, и ограничиться в своей собственной деятельности такими далекими от войны и эксплуатации областями, как физиология и психология. Как упоминалось выше, есть и такие, кто надеется, что польза от лучшего понимания человека и общества, которое дает эта новая наука, сможет предупредить и перевесить наше невольное содействие концентрации власти (которая всегда — по самим условиям своего существования — сосредоточивается в руках людей, наиболее неразборчивых в средствах). Но я пишу это в 1947 г. и должен заявить, что надежда на такой исход очень слаба.

Ноябрь, 1947 г. Национальный институт кардиологии, г. Мехико.
Винер Н. Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине. — М., 1968. — с. 43–79.

Джон Кендрю

Нить жизни

Глава 2

Внутри клетки

В предыдущей главе мы говорили о революционных потрясениях в биологии, благодаря которым создалась возможность все более глубокого и полного изучения живых организмов при все возрастающей степени разрешения. Мы говорили о целом организме. Затем — о клетке и, наконец, обратились к химическим реакциям, протекающим внутри клетки, сравнив их с производственными процессами на фабрике.

Далее мы сказали, что молекулярная биология исследует главным образом работу клетки на молекулярном уровне и при этом вскользь упомянули два наиболее важных вида молекул, являющихся компонентами клетки, а именно молекулы белков и молекулы нуклеиновых кислот. Мы указали, что и те, и другие представляют собой молекулы-гиганты, состоящие из тысяч атомов, тогда как обычные молекулы, с которыми привыкли работать химики, содержат не более нескольких десятков атомов. Мы отметили, что именно такие гигантские молекулы играют в биологических системах наиболее важную роль.

Фактически секрет возникновения, существования и значения молекулярной биологи кроется в появлении возможности изучать эти гигантские молекулы, не подвластные старым химическим методам.

Три следующие главы будут посвящены белкам. Пытаясь представить, как выглядит молекула белка, мы будем вынуждены перейти на язык химических формул и молекулярных моделей, причем это будут достаточно сложные формулы и модели — речь ведь идет об очень сложных молекулах. Поэтому сначала мы попытаемся выяснить, что означают те формулы и модели, которыми пользуются химики.

Формулы — это всего лишь символы. Когда вы смотрите на формулу вещества, вы видите не само вещество, а только его символ — своего рода абстракцию реального объекта. Но опытному глазу химика она кое-что говорит. Она как бы заставляет звенеть звоночки в его мозгу, и чем опытней химик, тем больше таких звоночков будет звенеть.

Возьмем, к примеру, формулу воды Н2O — едва ли не самую простую и всем известную формулу. Что она означает? Она говорит нам, что молекула воды состоит из двух атомов водорода и одного атома кислорода. Химик, глядя на эту формулу, сразу же представляет себе, что атомы молекулы воды расположены так, что угол между направлениями связей Н — О и О — Н должен быть около 105°, а расстояния между атомами водорода и кислородом составляют по 0,96 10-8 см — чуть менее одной стомиллионной доли сантиметра. Конечно, вывести эти факты из каких-то простых принципов мы не сможем; они являются частью накопленных химиками знаний о строении молекул. Их и вспоминает химик, когда смотрит на формулу Н2O. Формула, приведенная на рис. III[238], по сравнению с формулой Н2O отражает свойства молекулы воды полнее и поэтому выглядит гораздо более содержательным символом.

Рис. III. Модель молекулы воды, Н2O.

Но и он не совсем точен. Мы знаем, например, что каждый атом занимает определенный объем. Правда, современная физика учит, что каждый атом похож на миниатюрную солнечную систему, в которой крошечное положительно заряженное ядро окружено облаком отрицательно заряженных электронов. Казалось бы, атомы должны быть в значительной степени «пустыми». И, тем не менее, два атома не могут подойти друг к другу ближе, чем позволяют их электронные облака, поскольку между ними возникает электрическое отталкивание. На практике часто удобно считать, что атомы, как правило, ведут себя подобно твердым бильярдным шарам.

Еще один общепринятый способ изображения молекул состоит в том, что атомы на этой модели специально сделаны поменьше, чтобы можно было видеть связи между ними. Каждый атом характеризуется определенным числом связей со своими соседями; химики называют их валентными связями. По сравнению с предыдущими эти модели обладают тем преимуществом, что позволяют видеть, как выглядит молекула внутри, что особенно важно для сложных молекул. В частности, те сложные молекулы, о которых мы здесь рассказываем, очень часто изображают именно таким образом.

Итак, перед нами четыре различных способа изображения молекулы воды, и каждый из них имеет свои преимущества.

Теперь рассмотрим несколько более сложный пример. В состав природного газа входит метан, который имеет формулу СН4. Формула подсказывает химику, что в молекуле метана с одним атомом углерода связаны четыре атома водорода. Следовательно, эту молекулу можно представить таким образом:

В действительности молекула метана выглядит иначе. Известно, что четыре валентные связи атома углерода не лежат в одной плоскости. Они идут в направлениях от центра тетраэдра к его вершинам. Эта модель ближе к реальности хотя бы потому, что дает нам трехмерный образ молекулы, чего обычная формула дать не в состоянии.

Допустим теперь, что мы убрали из молекул метана один атом водорода и вместо него к оставшейся СН3-группе присоединили еще такую же СН3-группу. Мы получаем молекулу СН3СН3 или С2Н6:

Этот этан, который, подобно метану, представляет собой газообразное соединение. Мы можем продолжать отщепление атомов водорода с заменой их на СН3-группы. Постепенно мы может построить длинную цепь атомов.

Углерод образует динные цепи легче, чем все другие атомы, — в этом одна из причин того, что на него приходится значительная часть состава всех гигантских молекул, рассматриваемых в этой книге, и вообще большинства молекул, составляющих живые организмы. Возвращаясь к нашему примеру, мы видим, что в конце концов у нас получаются молекулы с общей формулой СН3СН2СН2… СН3. Мы можем выстроит в ряд сколько угодно СН2-групп, а затем на другом конце поместить последнюю СН3-группу, после чего будут насыщены все валентные связи:

Этот тип молекул известен химикам под названием парафинов. Если такая молекула содержит только один атом углерода, мы получаем метан. Когда их станет четыре, получится бутан, которым обычно заправляют газовые зажигалки. Увеличим число атомов углерода до восьми и получим жидкий октан — он входит в состав бензина для автомобилей и самолетов. Будем так продолжать, пока не наберется уже порядочное число атомов углерода (скажем, около двадцати); тогда получим тяжелое смазочное масло. Дальнейшее добавление СН2-групп сначала даст что-нибудь вроде вазелина, и, в конце концов, очередь дойдет до твердых тел, таких, как парафин.

Как видите, по мере прибавления атомов углерода происходит постепенное изменение свойств молекул: сначала это газы, потом сильно летучие жидкости, далее жидкости становятся все более вязкими и, в конце концов, появляются твердые вещества.

Мы рассмотрели простейший из возможных примеров молекул с длинной цепью, иначе называемых полимерами. Этот пример служит наглядной иллюстрацией того, как с увеличением длины цепи постепенно изменяются свойства молекул. Можно привести много других хорошо известных примеров. Вспомним каучук и такие синтетические материалы, как нейлон и терилен, — все эти продукты также образованы длинными цепными молекулами. Если же вновь вернуться к биологии, то оказывается, что почти все гигантские молекулы, входящие в состав живых организмов, представляют собой полимеры. В частности, к ним относятся белки и нуклеиновые кислоты. К слову говоря, жиры и углеводы, которым мы в этой книге уделяем меньше внимания, построены по тому же плану. Невольно возникает вопрос: почему биологические молекулы имеют вид длинных цепей? Мы еще вернемся к этому позднее.

Надо сказать, что большие биологические молекулы, представшие теперь перед нами как длинные цепи атомов, чаще всего имеют форму, близкую к сферической. Следовательно, в большинстве случаев речь идет о компактно сложенных цепях. Очевидно, свернуть длинную цепь в плотный клубок можно многими разными способами.

Для наглядности представим себе нашу длинную молекулу в виде ожерелья из плотно нанизанных бусинок. Как легко видеть, свернуть эту нитку бус в плотный комок можно практически бесконечным числом различных способов. Поэтому, даже несмотря на то, что такие молекулы в определенном смысле линейны, понять их структуру можно только рассматривая их как трехмерные объекты. Трехмерная структура длинных цепных молекул служит предметом обсуждения следующей главы. А пока продолжим знакомство с белками, только для начала ограничимся одним измерением.

В цепях парафинов элементарным звеном — мономером — служит молекула метана СН4. В белках роль мономеров исполняют более сходные молекулы, которые химики назвали аминокислотами. Все аминокислоты различны, но в то же время между ними имеется близкое сходство (рис. IV).

Рис. IV. Химические формулы некоторых аминокислот. На этом рисунке приведены полные и сокращенные названия аминокислот.

Легко заметить, что у всех аминокислот одна часть молекулы выглядит совершенно одинаково (на рисунке эта часть располагается вверху). Другая часть (обращена вниз) у разных аминокислот имеет совсем разный вид. Ее называют боковой цепью.

Когда аминокислоты соединяются друг с другом, каждая аминокислота теряет расположенный слева атом водорода и ОН-группу, находящуюся на ее правом конце. Свободные валентности «встречаются», аминокислоты связываются, и в результате образуется так называемая полипептидная цепь (рис. V).

Рис. V. Образование полипептидной цепи, происходящее в результате отщепления воды от групп — СООН и — NH2 соседних аминокислот.

Атом Н и ОН-группа вместе образуют молекулу воды. Вы видите теперь, что сама цепь, или, как ее называют, главная цепь, состоит из повторяющихся элементов, число которых соответствует числу аминокислот. Это и понятно — ведь в построении цепи участвуют как раз те части молекул, которые во всех аминокислотах одинаковы. С другой стороны, боковые цепи следуют друг за другом, не повторяясь, так как разным аминокислотам соответствуют разные боковые цепи. Все это слегка напоминает браслеты с брелоками, которые иногда носят девушки. Мы можем сам браслет уподобить главной цепи, а брелоки сравнить с боковыми цепями. К длинному браслету может быть подвешено довольно много разных брелоков. В молекулах белков возможно двадцать (и только двадцать) различных сортов боковых цепей, причем данный вид боковых цепей в одной молекуле обычно встречается более одного раза, так как в общей сложности молекула белка обычно содержит по несколько сотен аминокислот.

Итак, мы знаем теперь, что белки представляют собой полимеры аминокислот, обладающие очень длинными цепями, скрепленными сотнями связей.

Пожалуй, достаточно о химии белка. Теперь давайте попробуем разобраться, почему белки так важны в биологии. Вернемся снова к последовательности химических реакций в дрожжевой клетке, о которой упоминалось в предыдущей главе. Ни одна из этих реакций в пробирке не идет, а если и идет, то очень медленно — во много раз медленнее, чем в живых организмах. Значит, в живых организмах должен присутствовать какой-то агент, ускоряющий химические реакции, заставляющий их идти во много раз быстрее, чем в пробирке. Такие агенты называются катализаторами. Возможно, вы слышали о катализаторах, которые используются в промышленности для ускорения медленно протекающих химических реакций. Подобную же роль играют катализаторы в живых организмах. Эти биологические катализаторы, называемые ферментами (от латинского слова fermentum — брожение), во многих случаях были выделены биохимиками в чистом виде. Одним из первых процессов брожения было изучено спиртовое брожение под действием дрожжей. Было установлено, что каждой отдельной реакции этого процесса соответствует свой фермент. Следовательно, только одну эту цепь реакций обслуживает около дюжины ферментов. Все эти ферменты высокоспецифичны. Каждый из них может служить катализатором только своей реакции и никакой другой. Более того, они вызывают специфическое превращение только строго определенного вида молекул. Если молекулу слегка изменить, то фермент чаще всего вообще не оказывает на нее никакого действия.

Итак, взятая нами для примера последовательность химических реакций идет при участии дюжины ферментов. Однако эти реакции составляют лишь очень малую часть всей химической активности дрожжевой клетки. И почти каждая протекающая в клетке химическая реакция идет под контролем своего специально предназначенного для нее фермента. Всего живая клетка содержит несколько тысяч разных ферментов; каждый из них осуществляет контроль над одной определенной химической реакцией, заставляя ее идти быстрее. Следовательно, ферменты представляют собой настоящий рабочий механизм живой клетки. Продолжая нашу аналогию с фабрикой, мы можем сравнить их с работающими на фабрике станками и машинами. Как видите, ферменты в клетке выполняют поистине центральную роль. Если к этому добавить, что все известные нам ферменты — белки, то станет ясно, что на пути к познанию процессов, идущих в живых организмах, нам в первую очередь необходимо понять, как устроены белки и каковы их функции в живой клетке.

Рассмотрим ряд примеров. Думаю, что многие из них читателю знакомы. Начнем, конечно, с фермента. Когда делают сыр, в молоко добавляют специальный порошок, после чего оно тут же свертывается. Этот порошок содержит фермент, который вырабатывается пищеварительным аппаратом теленка и вызывает свертывание молока. В сыроварении его называют сычужным ферментом, биохимики же называют его реннином. Другой известный белок — кератин. Мы уже говорили, что волосы состоят большей частью из белка; вот этот белок и называется кератином. Он выполняет структурную функцию. Надо сказать, что из белка построены также многие другие органы, выполняющие структурную функцию. Так, основным компонентом сухожилий, костей и кожи служит белок коллаген.

Возьмем теперь гемоглобин — белок, с которым мы не раз еще встретимся. Присутствием гемоглобина обусловлен красный цвет крови. Функция этого белка состоит в том, чтобы переносить кислород из легких к тканям. Гемоглобин обладает замечательной способностью связывать молекулярный кислород. Точнее говоря, одна молекула гемоглобина может связать одновременно четыре молекулы кислорода. В легких, где давление кислорода выше, происходит присоединение молекул кислорода к гемоглобину. Гемоглобин доставляет их к тканям, но там давление ниже, и кислород освобождается. Далее происходит диффузия кислорода внутрь клеток. В клетке молекулы кислорода встречаются с другим белком — миоглобином, о котором мы тоже еще не раз услышим. Миоглобин — это как бы младший брат гемоглобина, его молекула в четыре раза меньше и способна связывать не четыре, а только одну молекулу кислорода. Миоглобин тоже красный; этим объясняется красный цвет мяса. Молекулы кислорода переходят от гемоглобина к миоглобину, где и хранятся до тех пор, пока не потребуются клетке.

Еще один важный белок — миозин мышц, обладающий замечательным свойством — сократительностью. Именно благодаря миозиновым волокнам мышцы способны сокращаться. Механизм мышечного сокращения представляет собой одну из центральных и наиболее захватывающих проблем биологии, еще далекую от полного решения.

И последний пример: к белкам относятся некоторые гормоны — химические переносчики, предназначенные для регуляции клеточных процессов. Одним из таких белков-гормонов является инсулин.

Как видите, молекулы белков выполняют великое множество самых различных функций, хотя все они построены из одинаковых строительных блоков — все тех же двадцати аминокислот. Одни и те же строительные блоки в разных комбинациях образуют молекулы, обладающие столь разнообразными свойствами и функциями. На первый взгляд может показаться удивительным, что такое разнообразие функций возникает на основе всего лишь двадцати сортов аминокислот. Но это во всяком случае ничуть не более удивительно, чем тот факт, что из одних и тех же двадцати шести букв английского алфавита могут быть сложены и сонет Шекспира, и, скажем, книга по молекулярной биологии.

Вообще говоря, белки почти целиком состоят из аминокислот, но для большей точности отметим, что некоторые белки содержат кроме того еще и другие небольшие группы атомов. Например, в молекулах гемоглобина и миоглобина присутствуют плоские группы атомов с атомом железа в центре — так называемые гемогруппы, к которым прикрепляются молекулы кислорода. В молекуле гемоглобина таких групп четыре, а в молекуле миоглобина только одна.

Роль белков в живых клетках столь значительна, столь важна, что без преувеличения можно сказать: природа любой живой клетки определяется главным образом белками, которые она содержит. Но тогда верно и то, что природа живого организма в целом в конечном счете определяется его белками.

Следовательно, для того чтобы понять, как устроен и как работает живой организм, нам необходимо постичь природу белков и их функции в составляющих организм клетках. А если нас интересует взаимосвязь между разными организмами, то мы должны понять связь между белками, которые они содержат. Это подводит нас к проблеме видовой специфичности белков. Иначе говоря, для каждого вида характерны специфические, одному ему свойственные, молекулы белков, одинаковые у всех представителей данного вида; при этом у разных видов молекулы белка, выполняющие одни и те же функции, не идентичны.

Так, например, можно смело утверждать, что все те, кто читает эту книгу, имеют совершенно идентичный гемоглобин, абсолютно одинаковый вплоть до каждой аминокислоты, буквально до последнего атома. Очень редко, но все же случается, что у людей обнаруживается аномальный гемоглобин, однако обычно это ведет к достаточно серьезным заболеваниям, таким, например, как серповидноклеточная анемия. В таких случаях все сводится к очень простым изменениям: при серповидноклеточной анемии измененными оказываются только две из почти шестисот аминокислот, составляющих молекулу гемоглобина. Вот почему я так уверен, что у всех моих читателей молекулы гемоглобина одинаковы. Люди с аномальным гемоглобином — это, как правило, тяжелобольные, которые рано умирают; лишь самые незначительные изменения гемоглобина могут сойти для человека благополучно.

Если мы теперь обратимся к другому виду и возьмем, к примеру, гемоглобин лошади или коровы, то обнаружим, что он, казалось бы, почти ничем не отличается от гемоглобина человека. Он имеет тот же цвет, те же размеры и выполняет в организме те же функции. Однако, как показывает тонкий химический анализ, между гемоглобинами человека, лошади и коровы имеются ощутимые различия — их наборы аминокислот неодинаковы. Это мы и имели в виду, когда говорили о видовой специфичности. Может даже оказаться, что подобные различия в белках создают гораздо более глубокую основу для классификации животных и растений, чем внешние характеристики, — окраска, форма и другие признаки, которые только и имел Линней в своем распоряжении.

В следующей главе мы продолжим разговор о химии молекул белка — рассмотрим более подробно, сколько и какие именно аминокислоты составляют те или иные белки, в каком порядке они располагаются в полипептидной цепи, а также обсудим, каким образом химики научились определять последовательность аминокислот в различных белках. Однако мы вскоре увидим, что одной последовательности аминокислот нам недостаточно. Чтобы понять функции белка, необходимо точно знать способ свертывания полипептидной цепи в плотный клубок. Мы узнаем далее, как здесь на помощь химикам пришли физики, разработавшие специальные методы для изучения больших молекул не в одном, а в трех измерениях.

Глава 5

Процесс размножения и генетика

В предшествующих главах мы рассматривали вопросы, связанные с молекулярной основой обмена веществ в клетках — той непрекращающейся химической активности, которая служит одним из отличительных признаков жизни. Но у живых организмов есть еще одна способность к самовоспроизведению. В последующих главах мы постараемся показать, какой свет на этот удивительный процесс проливают последние достижения молекулярной биологии.

Размножение бывает двух типов: половое и бесполое. Бесполое размножение происходит всякий раз, когда клетки делятся. В качестве примера можно привести рост любого многоклеточного организма. Одноклеточные организмы, скажем, бактерии, довольно часто размножаются делением. Половое размножение происходит путем слияния двух клеток — по одной от каждого родительского организма. Как мы все знаем, это происходит при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом. Конечно, эти два способа воспроизведения во многих отношениях отличаются друг от друга, но мы пока не касаемся различий. Рассмотрим оба способа с точки зрения передачи информации, как теперь принято. Дочерняя клетка должна получить от родительской клетки (или от двух клеток) информацию, которая позволит ей путем взаимодействия с окружающей средой вырасти в заранее предопределенный организм. Количество переданной информации должно быть невероятно велико: даже одна-единственная клетка отличается огромной сложностью и для построения самой себя требует максимально подробных и тщательно разработанных инструкций. Мало того, что информации должно быть много, — она еще должна быть исключительно специфичной, поскольку необходимо сохранение чистоты рода; попросту говоря, человек всегда должен порождать человека, бабочка — бабочку и т. д.

Проводя такую цепь рассуждений, мы сразу оказываемся перед целым рядом проблем: где в клетке хранится вся эта информация? Где напечатаны те инструкции, копии которых будут переданы последующим поколениям? В каком виде информация передается потомству и как она управляет построением новых клеток? Эти проблемы издавна не давали покоя мыслителям и ученым. Было предложено немало гипотез, ставивших своей целью объяснить ту удивительную цепь событий, которая приводит к появлению из одной оплодотворенной яйцеклетки такого высокоразвитого создания, каким является человек. Например, многие биологи прежних времен считали, что в каждом сперматозоиде заключен гомункулус — миниатюрная копия того человека, который из этого сперматозоида разовьется. В наши дни, когда биологи вооружены гораздо более совершенными приборами, в том числе современными микроскопами, умозрительные построения уступили место анализу реальных наблюдений, касающихся состава клеток и их поведения.

Наиболее заметной частью клетки является ядро — плотная центральная область, ограниченная от окружающей цитоплазмы. Чем больше биологи исследовали клетку, тем яснее для них становилась ключевая роль ядра, управляющего всей жизнью клетки. Уберите ядро из клетки (это можно сделать с помощью микроманипулятора), и прекращаются все внутриклеточные процессы. Если ядро не вернуть назад, клетка, в конце концов, погибает. У некоторых видов одноклеточных организмов удается даже заменить одно ядро другим, взятым у другого вида, и вскоре первая клетка приобретает признаки, характерные для второго организма. Итак, мы видим, что ядро существенно для поддержания клеточной активности и, кроме того, им определяются все признаки, характеризующие данную клетку. Мы можем рассматривать ядро как орган управления, содержащий всю информацию о клетке.

Прежде чем клетка разделится, ее ядро расщепляется на два дочерних ядра; делению ядра предшествует стадия, на которой оно распадается на ряд длинных, тонких, палочковидных структур различной формы и величины — так называемых хромосом. Хромосомы выстраиваются парами — по две хромосомы каждого сорта — и расходятся, после чего члены каждой пары движутся к противоположным концам клетки, где формируются два новых ядра, которые вскоре уже становятся частью двух дочерних клеток. Проходит какое-то время, и набор хромосом каждого дочернего ядра удваивается в процессе подготовки к следующему делению. В конечном счете каждая дочерняя клетка содержит полный набор хромосом, точно соответствующий набору хромосом родительской клетки.

Постепенно выяснилось, что именно хромосомы несут в себе ту информацию, которая переходит от клетки к клетке, от поколения к поколению. Этот вывод основывается на множестве разнообразных экспериментов, выполненных на всех возможных видах организмов. Например, в течение последнего полувека многочисленные исследования были проведены на крохотном насекомом — плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster). По целому ряду причин этот вид стал излюбленным объектом генетических исследований. Дрозофил легко выращивать, они быстро достигают половой зрелости, что позволяет за сравнительно короткое время изучить большое число поколений. Клетки дрозофилы содержат небольшое число хромосом (вообще говоря, число хромосом у разных видов организмов неодинаково: у дрозофилы их 4 пары, у человека 23 пары), причем в некоторых клетках дрозофилы хромосомы настолько велики, что их можно подробно изучить с помощью микроскопа. Хромосомы дрозофилы обнаруживают характерное чередование светлых и темных поперечных полос. Генетикам удалось установить соответствие между признаками организма и определенными участками хромосомы; было показано, что изменение специфического характера чередования полос всегда сопровождается изменением определенных внешних признаков дрозофилы. Соответствие между отдельными участками хромосом и признаками организма, или, как говорят генетики, соответствие между генотипом и фенотипом обычно изображается в виде так называемых хромосомных карт.

Мы приходим, таким образом, к мысли, что элемент наследственной информации, ответственный за данный признак взрослого организма, располагается в определенном участке определенной хромосомы. Такой элемент информации называется геном; если угодно, мы можем рассматривать хромосому просто как цепочку генов. Как же ген контролирует появление соответствующего признака? Мы знаем, что свойства клетки определяются природой ферментов и других белков, входящих в ее состав. Поэтому нам уже не покажется удивительным, что всем известным фактам лучше других соответствует гипотеза, согласно которой гены выполняют свои функции, контролируя синтез ферментов и других белков. Если по какой-то причине изменится ген, то должен измениться и белок, синтезом которого он управляет. Это знаменитая гипотеза «один ген — один фермент». Она утверждает, что каждый ген управляет синтезом одного определенного фермента, а контроль генотипа над фенотипом осуществляется через контроль структуры ферментов со стороны отдельных генов.

До сих пор, обсуждая генетические проблемы, мы говорили о структурах, которые видны в микроскоп. Для молекулярной биологии это не годится — мы ведь стремимся к тому, чтобы понять поведение живых организмов на молекулярном уровне. Поэтому теперь мы должны задать себе такой вопрос: а что же представляет собой ген на молекулярном уровне?

Если гены действительно составлены из молекул, то можно предсказать, какими свойствами должны обладать эти молекулы. Во-первых, они должны обладать способностью к самовоспроизведению, причем необычайно точному. Впрочем, точность эта не должна быть абсолютной, поскольку мы считаем, что изменчивость растений и животных, лежащая в основе происхождения новых видов, объясняется как раз случайными ошибками в самовоспроизведении гена — так называемыми мутациями. Во-вторых, интересующие нас молекулы должны играть роль хранителей информации. В-третьих, они должны обладать способностью использовать эту информацию для прямого или косвенного управления синтезом ферментов. Иными словами, здесь должно быть что-то вроде телеграфной ленты, которая поступает в телетайп и превращается в письменное сообщение. Итак, у молекул, которые мы ищем, оказывается много вполне четких примет.

Поскольку гены являются частью хромосом, то для начала не мешало бы разузнать, что известно насчет химического состава хромосом. Как показали химики, хромосомы состоят главным образом из белков и нуклеиновых кислот. Очевидно, среди этих соединений и следует искать кандидатов на роль способных к самовоспроизведению хранителей информации. Химию белков мы уже обсуждали, а вот о нуклеиновых кислотах речи пока что не было. Давайте теперь и им посвятим немного времени.

Прежде всего, нуклеиновые кислоты, подобно белкам, имеют очень большие молекулы, часто они намного больше молекул белков. Во-вторых, молекулы нуклеиновых кислот, как и молекулы белков, имеют вид длинных цепей. Но на этом сходство кончается, поскольку в цепях нуклеиновых кислот роль элементарных звеньев выполняют не аминокислоты, а так называемые нуклеотиды, совсем на аминокислоты не похожие. Каждый нуклеотид состоит из трех частей: из молекулы сахара, фосфатной группы и еще одной довольно сложной группы, которую химики называют азотистым основанием. Эти основания бывают двух сортов — пуриновые и пиримидиновые. Существует несколько видов нуклеиновых кислот, нам же нужна та, которая входит в состав хромосом. Ее полное химическое наименование звучит несколько громоздко — дезоксирибонуклеиновая кислота. Поэтому гораздо легче привилось сокращенное название ДНК. Фосфатная и сахарная группы, чередуясь, образуют главную цепь, от которой в разные стороны отходят пуриновые или пиримидиновые основания. Пуриновые основания могут быть двух сортов — либо аденин, либо гуанин; точно так же имеется два сорта пиримидиновых оснований — цитозин и тимин. Запоминать эти названия совсем не обязательно. Нужно только знать, что всего существует четыре сорта оснований, которые можно обозначить просто начальными буквами их названий — А (аденин), Г (гуанин), Ц (цитозин) и Т (тимин). Относительно структуры оснований заметим только, что пурины (А и Г) больше по размеру — их молекулы содержат две кольцевые группы атомов, пиримидины (Ц и Т) меньше и содержат только по одному кольцу.

Для химиков изучение нуклеиновых кислот всегда было делом нелегким. Много трудностей связано с очисткой. Необычайно длинные молекулы нуклеиновых кислот разламываются на куски даже при простом перемешивании раствора. Если же принять во внимание, что одна молекула может содержать тысячи или даже миллионы атомов, то становится ясно, что точный химической анализ таких молекул представляет задачу невероятно сложную. Более или менее подходящие методы химического анализа нуклеиновых кислот появились совсем недавно, а прежние методы давали результаты, весьма далекие от истины. Так, например, когда я еще учился в школе, нам говорили, что четыре вида оснований встречаются в нуклеиновых кислотах в равных количествах, т. е. в отношении 1:1:1:1. Теперь же точно установлено, что это совершенно не так.

Определенно можно сказать, что в те далекие времена — а для молекулярной биологии тридцатые годы это вообще времена доисторические — ДНК казалась весьма неподходящим кандидатом на роль носителя биологической информации. Судя по первым анализам, это была довольно «тупая» молекула, в которой четыре основания, представленные в равных количествах, повторялись вдоль цепи в неизменной последовательности. Многие думали тогда, что ДНК служит всего-навсего подпоркой для хромосомного белка. Сам белок считался куда более подходящим претендентом на роль носителя информации: почти нигде не повторяющаяся последовательность из двадцати разных аминокислот великолепно могла бы хранить в себе соответствующим образом закодированную информацию.

И вдруг этим воззрениям, которых придерживались большинство биологов, наносится неожиданный удар. Именно так можно расценить результаты экспериментов, выполненных в середине сороковых годов [XX в.] и относящихся к странному явлению, названному трансформацией бактерий. Эти эксперименты показали, что наследственность многих микроорганизмов, в частности пневмококков (возбудителей пневмонии), может изменяться под действием ДНК. Проще говоря, сделали вот что: из определенного вида пневмококков, которую мы условно назовем штаммом А, вывели чистую нуклеиновую кислоту и стали смотреть, как она воздействует на клетки пневмококков другого штамма — штамма В. Итак, ДНК штамма А проникла в клетки бактерий штамма В — и тут произошло настоящее чудо! Оказалось, что потомство бактерий штамма В и все последующие поколения превратились в бактерии штамма А. Другими словами, наследственные признаки организма можно при желании изменить, вводя ему химически чистую ДНК другого организма, не содержащую — и это особенно важно — никаких примесей белка. Отсюда следует, что, по крайней мере, у бактерий именно ДНК ответственна за передачу наследственной информации. Все более поздние работы показали, что то же самое верно и для других организмов; носителем информации в живых клетках неизменно оказывается ДНК[239].

Этот замечательный эксперимент и другие аналогичные эксперименты сконцентрировали внимание исследователей на ДНК. Не последнюю роль они сыграли и в судьбе двух моих коллег, Джима Уотсона и Фрэнсиса Крика, тоже увлекшихся проблемой ДНК. Подобно тому, как солнечные лучи, если их сфокусировать, могут вызвать пожар, так и эта фокусировка интереса исследователей на ДНК также привела, фигурально выражаясь, к пожару, преобразившему всю биологию.

В этой главе мы рассказали о том, как биологи, в конце концов, пришли к открытию роли нуклеиновых кислот, которые в живых клетках служат хранителями информации, передаваемой из поколения в поколение, от родителей к потомству. Как только эта роль нуклеиновых кислот прояснилась, возникла насущная потребность в изучении структуры нуклеиновых кислот, которая, возможно, помогла бы понять, как нуклеиновые кислоты выполняют свои три важнейшие функции: самовоспроизведение, хранение информации и реализацию этой информации в процессе роста новых клеток.

Глава 6

Нуклеиновые кислоты — молекулы наследственности

В главе 5 мы установили, что наследственная информация, хранящаяся в каждой клетке и передаваемая от поколения к поколению, заключена в клеточном ядре, в хромосомах. Элементы информации, ответственные каждый за синтез одного определенного белка, называются генами. Хромосомы состоят из белка и нуклеиновой кислоты (ДНК), но непосредственным носителем информации служат только ДНК. Мы познакомились с химической формулой ДНК: молекула ДНК представляет собой длинную цепь чередующихся сахарных и фосфатных групп, причем к каждой сахарной группе прикреплена еще боковая цепь — одно из четырех возможных оснований. Точно так же, как химическая формула белка мало что говорит о его функции, так и формула нуклеиновой кислоты представляет собой недостаточно полный символ, по которому нельзя судить, как проходит самовоспроизведение ДНК и как хранится информация.

И снова, как и раньше, естественным образом возникает вопрос: каково же взаимное пространственное расположение атомов в молекуле ДНК? Здесь опять-таки приходится обращаться за помощью к рентгеновской кристаллографии. В волокнах очищенной ДНК длинные молекулы ориентированы, как стебельки в пучке соломы. Примерно так же упакованы длинные тонкие молекулы кератина волос. Значит, если волокно ДНК поместить на пути пучка рентгеновских лучей, то должна получиться рентгенограмма, сходная по характеру с рентгенограммой волоса. Первая рентгенограмма ДНК была получена Астбюри в середине тридцатых годов [ХХ в.]. Снимок получился сильно размытым. Конечно, определить по такому снимку структуру ДНК — задача совершенно безнадежная. Тем не менее, и сам Астбюри, и другие исследователи пытались это сделать. И хотя некоторые из них (особенно Астбюри), как потом выяснилось, находились на верном пути, сделанные ими выводы были неубедительны, и проблема долгие годы оставалась нерешенной.

Так продолжалось до начала пятидесятых годов. Примерно к этому времени относятся два очень важных экспериментальных достижения, заставивших совсем по-иному смотреть на структуру и роль ДНК.

Первое из них связано с именем Э. Чаргаффа. Вы помните, что тогда почти ничего не знали о количественном соотношении между основаниями, входящими в состав ДНК; считалось даже, что они представлены в равном количестве. Заслуга Чаргаффа состоит в том, что он первый получил по-настоящему чистые образцы ДНК и сделал очень аккуратный анализ относительного числа оснований в каждом образце. Он обнаружил, что процентное содержание четырех оснований — А, Г, Ц и Т — от вида к виду довольно сильно меняется, так что, вообще говоря, содержание в ДНК разных оснований далеко не одинаково. Кроме того, были открыты две весьма замечательные закономерности, которые вместе составляют так называемые правила спаривания оснований (правила Чаргаффа): из какого бы организма ни была выделена ДНК и как бы сильно процентный состав оснований ни отличался от предполагавшегося ранее отношения 1:1:1:1:1, количество А всегда равно количеству Т, а количество Г — количеству Ц. Вы, должно быть, помните, что А и Г — это пурины, содержащие два кольца атомов, а Ц и Т — пиримидины, содержащие по одному кольцу. Следовательно, равными оказываются количества «больших» и «малых» оснований: число А («большие» основания) равно числу Т («малые» основания); число Г («большие») равно числу Ц («малые»). В то время открытые закономерности были необъяснимы, но в конечном счете именно они послужили ключом к разгадке структуры ДНК.

Вторым не менее важным достижением мы обязаны М. Уилкинсу и Р. Франклин совместно с их сотрудниками. Им удалось сильно повысить качество рентгенограмм, получаемых от волокон ДНК. В этом вы сами можете легко убедиться. Сходство двух рентгенограмм не вызывает сомнений, но на новом снимке на месте размытых пятен имеется много четких рефлексов. С таким снимком кристаллографы вполне согласятся работать.

Таковы были эти новые экспериментальные факты. Ими блестяще воспользовались Дж. Уотсон и Ф. Крик. Уотсон, которому в ту пору (1953 г.) было только 24 года, приехал из Америки в Кембридж, в нашу лабораторию, и должен был вместе со мной заниматься изучением структуры белка. Но белком он так почти и не занимался. Как он сам первый признал, это была для него чересчур тяжелая работа. Я, конечно, на этом потерял, но зато много выиграла биология в целом. Крик приехал в нашу лабораторию чуть раньше, и они с Уотсоном подолгу беседовали о том, как важно было бы расшифровать структуру ДНК. Они разглядывали последние рентгенограммы ДНК, обсуждали возможный смысл открытых Чаргаффом правил спаривания оснований, перепробовали чуть ли не все возможные виды моделей. В результате по прошествии всего нескольких недель после одной-двух неудачных попыток разгадка по существу была уже готова! Я даже затрудняюсь объяснить, как они ее нашли, — по-моему, и сами они едва ли смогли бы объяснить. Это было одно из тех прозрений, которые время от времени случаются в науке. Вы можете называть это гениальностью, вдохновеньем, как хотите. Одно можно сказать: до 1953 года такое прозрение было бы невозможно, поскольку оно целиком зависело от открытия правил спаривания оснований, а также от информации, содержащейся в улучшенных рентгенограммах. Но, как только все эти сведения были добыты, ответ удалось найти в поразительно короткий срок.

Модель структуры ДНК, построенная Уостсоном и Криком, — это двойная спираль; как показано на модели, молекулы ДНК состоят из двух цепей, идущих в противоположных направлениях и закрученных одна вокруг другой наподобие электрических проводов. В результате получается структура, немного напоминающая винтовую лестницу (рис. IX).

Рис. IX. Структура одноцепочной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК):

Главная цепь (остов) ограничена двумя волнистыми линиями. Вправо отходят боковые цепи. Всего возможны четыре разновидности боковых цепей, которые чередуются в совершенно нерегулярной последовательности. Watson J. D. Molecular Biology of the Gene, New York, Benjamin, Inc., 1965, p. 91 (Дж. Уотсон, Молекулярная биология гена, «Мир», М., 1967).

Ступеньками ее служат пары оснований, скрепленных теми же слабыми водородными связями, с которыми мы уже встречались в альфа-спирали — там, где речь шла о структуре белка. Наиболее существенно в структуре ДНК то, что каждая пара оснований, составляющая ступеньку, обязательно содержит одно большое и одно малое основания, так что встречаются только пары А-Т и Г-Ц. Ступенька не может состоять из двух малых оснований, скажем из Т и Ц, двух Т или двух Ц, так как они не достанут до середины и не смогут соединиться водородной связью. Не может она состоять и из двух больших оснований — А и Г, А и А или Г и Г — не хватит места. Нельзя соединить в пары также А с Ц или Г с Т — это невозможно просто потому, что их химическая структура исключает возможность образования подходящих водородных связей. Таким образом, правила Чаргаффа получают простое объяснение, исходя из структуры: на каждой ступеньке должна быть либо пара А-Т, либо пара Г-Ц, и, следовательно, общее число А должно равняться общему числу Т, а число всех Г — числу всех Ц. Объяснение получилось настолько естественным, что каждый, кто знакомится с деталями предложенной структуры, а в особенности кристаллографы и химики-структурщики, у которых уже наметан глаз на такого типа модели, сразу получают полное удовлетворение. Возникает такое ощущение, будто иначе и не может быть.

Имея в руках модель, подобную двойной спирали Уотсона-Крика, вы можете проверять ее тысячами способов. Вы можете рассчитать, какую она должна давать рентгенограмму, и сравнить, насколько результат соответствует экспериментально полученной рентгенограмме. Используя метод проб и ошибок, Уотсон и Крик впоследствии слегка изменили свою модель и получили достаточно удовлетворительное соответствие с данными рентгеноструктурного анализа, а позднее Уилкинс внес еще кое-какие уточнения, так что теперь соответствие просто превосходное. Но ни одна из внесенных поправок не нарушила великой простоты первоначальной модели. Структура Уитсона-Крика подтверждена теперь во всех подробностях, и мы можем быть совершенно уверены, что в волокнах ДНК расположение цепей носит точно такой характер.

Однако ДНК в волокнах совсем не обязательно должна быть тем же, чем она является в живых клетках. Заранее нельзя сказать, что структура, однозначно установленная для ДНК внутри волокон, описывает состояние молекул ДНК в их биологическом окружении. В последние несколько лет многие биохимики и физико-химики изучали ДНК уже непосредственно в живых клетках, такой, как она есть. За недостатком места мы не будем описывать все эти методы. Скажу только результат: установлено, что обычно в живой клетке ДНК тоже присутствует в виде двойной спирали.

В наши дни электронный микроскоп позволяет непосредственно рассмотреть отдельные молекулы ДНК. Можно видеть короткий участок молекулы ДНК, имеющий в поперечнике две десятимиллионные доли сантиметра. Вот она, настоящая нить жизни. В том, что это действительно так, мы не замедлим убедиться. Сразу же возникает вопрос: каким образом она выполняет свою главную функцию — самовоспроизведение; каким образом получается, что после деления в каждой из дочерних клеток ДНК оказывается идентичной ДНК родительской клетки? Уотсон и Крик предложили смелую и вместе с тем очень простую гипотезу. Они допустили, что спираль ДНК расплетается на две одиночные цепи, а затем из нуклеотидов, свободно плавающих в клетке, формируется вдоль каждой цепи еще одна цепь, причем основания, соединяющиеся с основаниями старой цепи, подбираются в соответствии с правилами Чаргаффа. Легко видеть, что в конечном счете будут построены две одинаковые двойные спирали, идентичные первоначальной (рис. X).

Схема репликации ДНК, согласно Уотсону-Крику:

Двойная спираль (в верхней части рисунка) раскручивается, и одновременно вокруг каждой из двух цепей исходной молекулы ДНК формируются новые цепи (внизу). В результате образуются две двойные спирали согласно правилам спаривания оснований, так что новые двойные спирали имеют ту же последовательность оснований, что и исходная молекула ДНК.

Этот процесс можно сравнить с печатанием фотокарточек с негатива. Различие здесь только в том, что в случае ДНК любую цепь можно рассматривать как «негатив» для другой, так что в этом смысле словно бы и нет разницы между позитивом и негативом. Совсем недавно с помощью электронного микроскопа удалось даже заснять ДНК в момент репликации.

Такова была гипотеза. Но биологи сразу заметили, что перед ней неизбежно встанет масса трудностей, проистекающих в первую очередь из громадной длины молекул ДНК. В одной клетке человека вся ДНК, распределенная в 46 хромосомах, содержит что-то около миллиарда пар оснований; ее полная длина достигает едва ли не метра. А если составить цепочку из ДНК всех клеток одного человека, то она, пожалуй, сможет протянуться через всю солнечную систему. И вот почти целый метр ДНК должен быть как-то свернут внутри одной клетки, размеры которой в поперечнике обычно составляют не более тысячной доли сантиметра. Если гипотеза Уотсона-Крика верна, то в процессе репликации вся эта ДНК должна быть раскручена на одиночные нити. Всякий, кто хотя бы раз пробовал расплести длинный шнур, состоящий из двух электрических проводов, сразу же поймет, почему биологи увидели здесь проблему: непонятно, что помешает еще до конца не расплетенной цепи спутаться в безнадежный клубок.

Поэтому было очень важно придумать такой решающий эксперимент, который мог бы служить проверкой предложенной гипотезы. Такой эксперимент задумали и успешно осуществили Меселсон и Сталь. Они выращивали определенный вид бактерий в искусственной среде, содержащей тяжелый азот (азот-15) — изотоп азота, атомы которого тяжелее атомов обычного азота (азот-14). Через некоторое время у этих бактерий весь азот в основаниях ДНК был представлен только тяжелым азотом. Как можно подсчитать, плотность такой ДНК должна почти на 1 % превышать плотность нормальной ДНК. Вырастив достаточное количество бактерий, содержащих тяжелую ДНК, Меселсон и Сталь переносили их на среду, содержащую обычный легкий азот (азот-14). На новой среде бактерии размножались путем деления, причем теперь для синтеза новой ДНК они могли использовать только легкий азот. Далее проводился анализ ДНК потомства. Что должно было получиться? Если гипотеза Уотсона-Крика верна, то в первом поколении потомство перенесенных бактерий должно содержать, так сказать, «полутяжелую» ДНК, которая легче, чем родительская, но тяжелее обычной, поскольку в каждом молекуле этой ДНК должна была присутствовать одна тяжелая и одна обычная цепь. Плотность такой ДНК должна примерно на 0,5 % превышать плотность нормальной ДНК. Выделенная ДНК будет представлять собой смесь ДНК двух плотностей. Половина всей ДНК должна иметь нормальную плотность, поскольку ее молекулы будут составлены из двух легких цепей, остальная ДНК будет «полутяжелой», т. е. содержащей по одной легкой и по одной тяжелой цепи.

Вот что предсказывает теория. А как проверить эти предсказания? Для этого надо найти чувствительный метод измерения плотности ДНК, который позволял бы обнаруживать различия в плотности ДНК, составляющие 0,5 или 1 %. Наиболее подходящим оказался метод градиентной колонки. Градиентная колонка — это колонка с жидкостью переменной плотности: на дне плотность жидкости наибольшая, на поверхности наименьшая. Если в такую колонку бросить какой-либо предмет, то он под действием силы тяжести будет погружаться в жидкость до тех пор, пока его средняя плотность не сравняется с плотностью непосредственно прилегающих к нему слоев жидкости. В принципе этим методом можно воспользоваться для того, чтобы отделить тяжелую ДНК от легкой: в колонке они должны располагаться на разной высоте. Но так как различия в плотности здесь очень малы, необходимо повысить чувствительность метода, насколько это возможно; на практике колонку переменой плотности создают путем быстрого вращения в центрифуге раствора какой-нибудь соли. Мы как бы создаем довольно высокую искусственную «силу тяжести». (Примерно так же тренируют космонавтов: чтобы приучить их к большим перегрузкам, их сажают в кресло, которое быстро вращается по кругу большого радиуса.) Соль при вращении стремится сместиться ближе к дну колонки, так что в этом направлении плотность раствора постепенно возрастает. Если в колонку добавить ДНК, то она сместится туда, где плотность раствора совпадает с ее собственной плотностью. Опыты Меселсона и Сталя: сначала показано, где в кювете центрифуги располагается тяжелая ДНК, выделенная из бактерий до их переноса на обычную среду. Бактерии первого поколения, выращенные на среде с легким азотом, содержат ДНК, состоящую наполовину из легких и наполовину из тяжелых цепей, а бактерии второго поколения содержат смесь такой «полутяжелой» и нормальной ДНК. Другими словами, поведение ДНК точно соответствует предсказаниям, сделанным на основе гипотезы Уотсона-Крика. Этот эксперимент по своему содержанию необычайно прост и дает совершенно однозначные результаты — классический пример решающего эксперимента! После того как эти результаты были опубликованы, подавляющее большинство биологов вынуждено было признать, что гипотеза Уотсона — Крика должна быть верна, и хотя до сих пор не вполне ясно, как происходит раскручивание ДНК, нет никаких сомнений, что предложенный механизм репликации отражает реальные события, происходящие в процессе клеточного деления.

На этом мы заканчиваем наш рассказ о первой функции ДНК — функции самовоспроизведения. Мы видели, как построенная Уотсоном и Криком двуспиральная модель ДНК позволила предсказать способ репликации, а потом мы убедились, что предсказание это подтверждается очень простым и вполне доказательным экспериментом. В следующих двух главах мы рассмотрим две другие функции ДНК. Во-первых, мы обсудим, как ДНК управляет синтезом белков, как наследственная информация преобразуется в структуру ферментов и других белков, синтезируемых в дочерних клетках. И во-вторых, мы постараемся понять, в каком виде информация хранится в самой ДНК, с помощью какого кода она там записана?

Глава 7

Посланцы генов

В главе 6 была описана двуспиральная модель ДНК. Мы узнали, как с ее помощью удалось объяснить правила спаривания оснований и рентгенографические данные. Вслед за тем мы увидели, что эта модель автоматически подсказывает нам замечательно простую схему репликации ДНК — процесса, которым сопровождается появление каждого нового поколения. Естественно предположить, что наследственная информация, передаваемая от поколения к поколению, содержится в последовательности основания ДНК, поскольку в остальном молекула ДНК по всей своей длине одинакова, элементы главной цепи ДНК повторяются без каких бы то ни было вариаций. Мы вынуждены предположить, что последовательность оснований А, Г, Ц и Т носит характер закодированного сообщения, которое и заключает в себе наследственную информацию. Проблему конкретных особенностей кода мы отложим до следующей главы. Пока что будем просто считать, что какой-то код действительно существует, а обсуждать будем другую проблему — проблему выражения закодированной информации. Нас будет интересовать способ, посредством которого наследственная информация управляет развитием клеток потомства, — способ воплощения в потомстве совокупности признаков, определяющих данный вид.

Принимая во внимание гипотезу «один ген — один фермент», а также учитывая то обстоятельство, что ДНК содержит линейную последовательность оснований, а белок представляет собой линейную последовательность аминокислот, мы можем сформулировать проблему иначе: как последовательность оснований ДНК, содержащейся в хромосомах, преобразуется в последовательность аминокислот множества различных белков, которых в любой клетке насчитывается несколько тысяч?

Прежде чем углубиться в обсуждаемую здесь проблему, я должен буду познакомить вас еще с одним видом нуклеиновых кислот — с рибонуклеиновой кислотой (РНК). Я сожалею, что вынужден осложнять вам жизнь, но что делать? Как я уже говорил в самом начале, жизнь действительно сложна, и мы должны принимать ее такой, как она есть.

РНК (рис. XII) очень похожа на ДНК. Она отличается от ДНК только в двух отношениях. Во-первых, сахар у нее несколько иной — вместо дезоксирибозы она содержит рибозу, но это различие очень невелико, речь идет всего-навсего об одной гидроксильной группе (ОН) каждого сахарного кольца.

Рис. XII. Структура рибонуклеиновой кислоты (РНК).

Watson J.D. Molecular Biology of the Gene, New York, Benjamin, Inc., 1965, p. 91 (Дж. Уотсон, Молекулярная биология гена, «Мир», М., 1967).

Вторая особенность состоит в том, что набор оснований в РНК несколько иной, чем в ДНК. Вместо тимина в РНК появляется новое основание — урацил (сокращенно У). Итак, в РНК содержатся основания А, Г, Ц и У. Урацил химически очень близок тимину; он также относится к классу пиримидинов (с одним кольцом) и, подобно тимину, составляет пару с аденином.

Теперь снова вернемся к синтезу белка. Сравнительно недавно было показано, что в клетке синтез белков в основном происходит не в ядре, где содержатся хромосомы и, следовательно, ДНК, а в цитоплазме. А если так, то ДНК не может непосредственно управлять синтезом белков, поскольку она не там расположена: в ходе синтеза белков ДНК ядро не покидает. Мы вынуждены заключить, что существует какой-то механизм внутриклеточной передачи информации: инструкция, закодированная в ДНК, должна быть передана из ядра в цитоплазму — туда, где идет синтез белка. Недавно выяснилось, что посланцы генов, т. е. молекулы, ответственные за внутриклеточную транспортировку информации и за преобразование этой информации в последовательность аминокислот, — это опять-таки молекулы нуклеиновой кислоты, но уже иной. Я имею в виду РНК, с которой мы только-только познакомились. Как мы помним, передача информации между клетками осуществляется с помощью ДНК.

Существует несколько разновидностей РНК. Мы в этой главе рассмотрим три из них: рибосомную РНК, транспортную РНК и информационную РНК, которую также называют матричной РНК и РНК-посредником.

Теперь посмотрим, где же в действительности синтезируется белок. Местом синтеза служат крошечные частицы — рибосомы, которые в огромном количестве присутствуют в большинстве живых клеток. Обычно они прикреплены к мембранам — тонким перегородкам, образующим внутри цитоплазмы (т. е. вне ядра) густую сеть. Уже довольно давно известно, что белок синтезируется именно в рибосомах. Если клетку мы уподобляем фабрике по производству белков, то рибосомы на этой фабрике выполняют роль сборочных конвейеров. Можно выделить рибосомы из клетки, поставить дополнительное оборудование (ферменты), обеспечить их сырьем и энергией, и тогда их можно будет заставить вести синтез белка в пробирке, однако при том обязательном условии, что к ним поступает нужная информация. Описанная здесь так называемая бесклеточная система оказалась ценнейшим орудием исследования, позволявшим пролить свет на механизм биосинтеза белков.

Рибосомы построены из белка и РНК; эту РНК называют рибосомной. Нужно сразу честно признаться, что мы до сих пор не знаем, зачем она нужна. Одно время думали, что рибосомная РНК как раз и служит матрицей для синтеза белка. Это означало бы, что код рибосомной РНК соответствует последовательности аминокислот в белке, который синтезируется на данной рибосоме. Однако оказалось, что не так это все просто. Возможно, рибосомная РНК выполняет какую-то структурную роль. Во всяком случае, мы теперь твердо знаем, что любая рибосома при наличии нужной информации может делать любой белок, причем информация всегда поступает извне и с самой рибосомой не связана.

Информацию переносит РНК другой из упомянутых разновидностей, а именно информационная РНК (или РНК-посредник). Функция этого переносчика информации состоит в том, чтобы извлекать информацию оттуда, где она хранится, и доставлять ее туда, где она используется. Информация извлекается из расположенной внутри ядра ДНК и доставляется в цитоплазму — к рибосомам. Информационная РНК была открыта совсем недавно в результате целого ряда очень остроумных экспериментов, о которых, будь у меня больше места, я бы с удовольствием рассказал. Во многих клетках информационная РНК, по-видимому, весьма неустойчива. Очевидно, в большинстве случаев, как только она выполнит свою работу, сделав несколько молекул белка, она тут же рассыпается на части. Во всяком случае, в каждый данный момент времени количество информационной РНК внутри клетки весьма незначительно. Вот почему даже тогда, когда уже знали, что подобный переносчик информации должен существовать, обнаружить его было очень трудно.

Вся цепь событий, о которых я сейчас собираюсь рассказать, была установлена в результате очень сложных экспериментов, и я простоты ради сразу опишу весь механизм, не останавливаясь на том, каким способом эти сведения были добыты.

Механизм этот поистине замечателен. Информационная РНК образуется в ядре. И строится она так, что ее основания подбираются в соответствии с последовательностью оснований одной из цепей хромосомной ДНК, иными словами, подбираются согласно правилам Чаргаффа. Детали процесса нам не известны, но мы знаем, что он существует на самом деле. Итак, в согласии с правилами Чаргаффа, вставляя всякий раз в пару с аденином урацил вместо тимина, мы получим цепь информационной РНК, последовательность оснований в которой комплементарна одной из цепей ДНК[240]. Одна молекула информационной РНК может соответствовать одной или нескольким (очень немногим) молекулам белка. Как только цепь РНК построена, она переходит в цитоплазму и блуждает там до тех пор, пока не найдет какую-нибудь рибосому, к которой она и прикрепляется.

Дальше необходимо, чтобы к рибосомам были доставлены аминокислоты, из которых должна строиться полипептидная цепь. Они, конечно, должны быть выстроены в определенном порядке в соответствии с инструкцией, закодированной в информационной РНК. Теперь мы оказываемся перед лицом одной трудности логического порядка: цепочка оснований нуклеиновой кислоты способна «узнавать» другую цепочку оснований (как это происходит при репликации ДНК), но будет игнорировать цепочку аминокислот. Легко понять, как основания «узнают» друг друга — на то и существуют правила спаривания. Но как представить себе химический механизм, с помощью которого последовательность оснований могла бы «узнать» аминокислоту? Для того чтобы найти выход из этого тупика, была выдвинута — задолго до своего подтверждения — гипотеза о существовании специальной адапторной молекулы, которая, так сказать, с одного конца распознает последовательность из нескольких оснований цепи РНК, а другим концом может специфически связывать нужную аминокислоту. Предсказание подтвердилось: адаптор нашли, и оказалось, что это также РНК, а именно транспортная РНК (ее еще называют адапторной или растворимой РНК).

Транспортная РНК отличается от остальных РНК, с которыми мы встречались, тем, что ее молекулы значительно меньше. Они содержат всего по 70–80 оснований. Где-то среди них расположена последовательность оснований, комплементарная определенной последовательности оснований в информационной РНК (иначе говоря, эта последовательность транспортной РНК способна «узнавать» соответствующий участок в последовательности информационной РНК). А где-то в другом конце молекулы находится участок, способный «узнавать» определенную аминокислоту.

Отсюда следует, что должно существовать как минимум двадцать разных сортов транспортной РНК — по одной на каждую из двадцати аминокислот. Еще это означает, что имеется двадцать специфических ферментов, управляющих присоединением каждой из аминокислот к своей транспортной РНК. Дело в том, что реакции между транспортной РНК и аминокислотой, как и большинство других реакций, протекающих в живой клетке, в отсутствие фермента не идут. Сразу скажем, что все двадцать видов транспортных РНК и все ферменты были действительно обнаружены в клетке.

В ядре на ДНК формируется информационная РНК. Она поступает в цитоплазму и прикрепляется к рибосоме, а затем за нее цепляются молекулы транспортных РНК, несущие каждая свою аминокислоту. В результате аминокислоты выстраиваются в том порядке, который диктуется последовательностью оснований в РНК-посреднике. Теперь представьте себе, что аминокислоты соединяются друг с другом, и полипептидная цепь готова.

Эта схема может показаться сложной, но согласитесь, что она очень остроумна. В действительности она еще сложнее, чем я вам рассказал; многие детали нам до сих пор неизвестны. Это и неудивительно, ведь вся эта область исследований очень молода, и даже сама информационная РНК была впервые обнаружена только в 1960 году. Я упомянул здесь еще лишь о двух усложнениях.

Прежде всего, структура самих рибосом далеко не проста. Они построены из двух субъединиц разного размера — одна побольше, другая поменьше. А почему это так, мы имеем пока самые смутные представления.

Далее было обнаружено, что рибосомы, активно участвующие в синтезе белка, всегда оказываются связанными в группы по пять-шесть штук, причем все они прикреплены к одной цепи информационной РНК. Эти комплексные структуры, названные полисомами, как раз и служат подлинными производителями белка. Можно отделить полисомы от свободных, не объединенных в группы рибосом, и тогда обнаруживается, что синтез белка идет именно в полисомах.

На электронной фотографии полисом явственно видно, как рибосомы связаны очень тонкой нитью. Причем есть все основания считать ее нитью информационной РНК. Здесь мы прямо на фотографии, так сказать во плоти, видим ту удивительную молекулу, существование которой первоначально было выведено всего лишь как неизбежное логическое следствие того факта, что синтезы белка и хромосом в клетке разобщены. Создается впечатление, что одна молекула информационной РНК участвует одновременно в синтезе нескольких молекул белка. Рибосома прикрепляется к информационной РНК с одного конца и «прокладывается» вдоль по цепи до другого конца. Достигнув дальнего конца, она соскальзывает с цепи, и в этот момент в раствор освобождается вновь синтезированная молекула белка.

Суть всей схемы заключается в том, что биологическая информация одномерна и может быть записана в виде линейной последовательности. Полипептидная цепь белка представляет собой линейную последовательность аминокислот. Информация записана в нуклеиновых кислотах — как в ДНК, так и в информационной РНК, подобно строке в книге. Однако, как мы помним, большинство белков являются трехмерными объектами, их полипептидные цепи свернуты очень сложным и специфическим образом.

Как же происходит свертывание цепи миоглобина? До сих пор в нашей схеме белку было предоставлено только одно измерение, мы рассматривали его лишь как последовательность аминокислот. Теперь надо решать, является ли свертывание цепи самопроизвольным процессом или клетка содержит информацию не только о последовательности аминокислот в полипептидной цепи, но также о способе ее свертывания по окончании синтеза. Можно было бы вообразить, что в клетке имеются какие-то специальные трехмерные матрицы — своего рода формы для изготовления трехмерных молекул белка. Но пока что в пользу их существования нет абсолютно никаких данных, хотя таких матриц в каждой клетке должно было бы быть столько же, сколько и белков, т. е. порядка нескольких тысяч. Да и в самом деле едва ли можно себе представить, как такая система могла бы работать. Посмотрите только на модель белка и вам станет ясно, какие сложнейшие проблемы здесь возникают. Взять хотя бы то, что такую модель просто-напросто нельзя было бы извлечь из формы.

Сейчас принято считать, хотя это и не доказано, что белки, синтезированные в виде линейной последовательности, свертываются сами. Иными словами, сложная пространственная конфигурация молекулы белка возникает самопроизвольно. Теперь эта простая гипотеза выглядит еще более правдоподобно, поскольку недавно было показано, что молекулы белка (фермента) с искусственно развернутыми цепями, даже в пробирке, где нет ни рибосом, ни нуклеиновых кислот (вообще никаких других компонентов живой клетки), могут снова свертываться нужным образом, так что уже через несколько минут активность фермента восстанавливается.

Тот факт, что полипептидные цепи свертываются самопроизвольно, придает изучению трехмерной структуры белков еще больший интерес, поскольку у нас, таким образом, появляется надежда выяснить правила свертывания цепей с известной последовательностью аминокислот. В дальнейшем, пользуясь этими правилами, мы смогли бы установить трехмерную структуру белка по его аминокислотной последовательности, минуя все тяготы, связанные с применением рентгеноструктурного анализа. Впрочем, я думаю, что пока нам до этого еще очень и очень далеко.

Подведем итоги. Мы описали схему, согласно которой информация, хранимая в ядерной ДНК, считывается в цепь информационной РНК. Эта РНК поступает в цитоплазму, и там в ней прикрепляется одна или несколько рибосом. Рибосомы перемещаются вдоль цепей РНК и по мере своего движения синтезируют белок. Аминокислоты доставляются к этому конвейеру молекулами транспортной РНК и размещаются здесь в определенной последовательности в соответствии с кодом. Расшифровкой этого кода опять-таки ведают молекулы транспортных РНК: место, предназначенное для их аминокислоты, они распознают, отыскивая соответствующий участок в цепи информационной РНК.

Когда в главе 5 мы впервые заговорили о нуклеиновых кислотах как о носителях наследственных признаков любой живой клетки, я сказал, что подобную роль они могут играть только при условии, что им будут присущи три главных свойства: способность к репликации, способность к хранению информации и способность к управлению синтезом белков. Мы уже обсудили первое и третье свойства. В следующей главе пойдет речь о втором свойстве. Нас будет интересовать соответствие между последовательностью оснований в цепи нуклеиновой кислоты и последовательностью аминокислот в синтезируемой под контролем нуклеиновой кислоты цепи белка. Это и есть так называемая проблема кода. В самое последнее время в этой области были достигнуты огромные успехи, так что у нас в руках имеется почти полное решение проблемы, а ведь всего несколько лет назад она казалась невероятно трудной — никто даже и не надеялся, что узнать это решение суждено уже нашему поколению.

Глава 8

Мутации и код

В двух последних главах мы просто приняли, что наследственная информация, хранимая в ДНК или РНК, закодирована в них в виде последовательности оснований. Не вдаваясь особенно в детали кода, мы заинтересовались прежде всего тем, как в ходе клеточного деления информация передается от ядра к ядру — это привело нас к схеме репликации ДНК — и, во-вторых, как информация через посредство информационной РНК переносится внутри клетки — из хромосом, находящихся в ядре, в цитоплазму, к рибосомам, где она используется для синтеза цепей со специфической последовательностью аминокислот.

Страницы: «« ... 910111213141516 »»

Читать бесплатно другие книги:

За последние 30 лет количество природных катастроф выросло на 430%. Наша планета все больше похожа н...
«Над полем стелились клубы дыма. Неожиданно я увидел, как из такого же оврага, находившегося примерн...
Обстоятельства гибели 15 мая 1591 года девятилетнего царевича Димитрия – младшего сына Ивана Грозног...
Это сборник притч из жизни великих святых, монахов, старцев, отшельников, составленный на основе поп...
Мог ли предполагать старшина Красовский, что порученное бойцам его взвода задание будет провалено, е...
Максим Климов прошел тернистый путь от обычного московского айтишника до могущественного демона-драк...