Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать Жуков Борис

Эпилог

Надежды маленький оркестрик

Помимо тех направлений, о которых мы говорили в последних двух главах, в современных науках о поведении активно развиваются и многие другие. Сегодня, например, одно из самых «горячих» направлений – этология человека и примыкающая к ней эволюционная психология. (Словосочетание «этология человека» еще совсем недавно звучало скандально и вызывающе – хотя основатели этологии никогда не сомневались в том, что ее основные принципы применимы и к их собственному виду.) Новый поворот получили исследования связи между поведением и эволюцией – теперь поведение рассматривают не только как результат, но и как фактор эволюции, определяющий порой ее направление. Современные методы молекулярной биологии вывели на совершенно новый уровень изучение генетики поведения. Появились и совсем неожиданные области исследований – чего стоит хотя бы вошедшее в моду в последнее время изучение механизмов, посредством которых паразиты меняют в выгодную для себя сторону поведение своих хозяев! О каждом из этих направлений можно написать захватывающе интересную книгу.

Но наш рассказ – не о нынешнем состоянии науки о поведении, а о ее истории. Всякое историческое повествование так или иначе упирается в современность – но видит в ней своеобразный «стоп-кадр», моментальный снимок тех процессов и тенденций, о которых оно рассказывало. Что же увидим мы в сегодняшней науке о поведении, глядя на нее сквозь ее историю?

Можно сказать, что, несмотря на впечатляющие успехи, ей как целому до сих пор не удается полностью избавиться от необходимости выбирать между механицизмом и антропоморфизмом (как мы помним, сей небогатый выбор стоял перед ней на протяжении всей ее истории). Методологический подход, нащупанный к 30-м годам прошлого века основателями этологии, позволил им в значительной мере снять эту дихотомию в изучении поведения видоспецифичного и вообще имеющего определенную форму. Но дальше найденная ими узкая и скользкая тропка оборвалась, потерявшись среди ошеломляющего многообразия поведения индивидуального. Распространить успех этологии на всю науку о поведении могла бы новая, еще более глубокая и фундаментальная теория, которая позволила бы взглянуть на разнообразные поведенческие феномены с единых позиций (вероятно, включив в себя концепцию Лоренца – Тинбергена в качестве частного случая). Пока, однако, не видно даже попыток создания такой теории.

Правда, некоторая надежда на общее понимание поведенческих феноменов появилась с неожиданной (и в то же время долгожданной) стороны – от нейрофизиологии. Попытки «увязать» поведение с физиологическими процессами, прежде всего с деятельностью мозга и его отдельных структур, сопровождали всю историю изучения поведения. Именно из физиологии в поведенческие исследования пришли такие понятия, как «рефлекс», «реакция», «стимул», «возбуждение» и т. д. Каждое новое достижение, каждый новый метод физиологии – электроэнцефалография, нейрохирургические операции, появление микроэлектродов, регистрирующих активность отдельных нервных клеток, выделение и анализ все новых веществ-нейромедиаторов, функциональная магнитно-резонансная томография, позволяющая непосредственно наблюдать, какие мозговые структуры вовлечены в ту или иную деятельность, и т. д. – порождали новые надежды на то, что теперь-то тайна поведения будет наконец разгадана. И действительно, новые методы и новые приборы позволили сделать целый ряд замечательных открытий, так или иначе связанных с поведением. Мы видели, сколь важную роль в рождении этологической теории играли чисто физиологические исследования фон Юкскюля и особенно фон Хольста, чьи догадки вскоре были прямо подтверждены Моруцци и Мэгуном. Роли, которую сыграло в науках о поведении открытие Павловым условных рефлексов, мы посвятили целую главу. К этим достижениям можно добавить открытые Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелом в 1959–1962 годах принципы анализа зрительной информации в коре головного мозга (позволившие, в частности, понять, каким образом мозг может вычленять «ключевые стимулы», не обращая внимания на все остальные признаки воспринимаемого объекта), анализ феномена привыкания (о котором мы немного расскажем в послесловии), исследования в области организации движений, наконец, открытие зеркальных нейронов (см. главу 6), позволяющих животному соотносить собственные действия с аналогичными действиями соплеменников. Но все эти замечательные открытия относились скорее к «кирпичикам», из которых строится поведение, чем к нему самому: нервные системы высокоразвитых животных слишком сложны, а их архитектура – слишком непохожа на любые творения человеческих рук, чтобы можно было «вывести» работу мозга из активности его элементов. Фигурально говоря, физиология позволяла понять, как «буквы» складываются в «слова», но это не объясняло, как же «слова» выстраиваются в связный и осмысленный «текст». Это, в частности, предопределило неудачу попыток (самой известной и разработанной, но далеко не единственной из которых была павловская «физиология высшей нервной деятельности») создать общую теорию поведения на основе рефлексологии.

Однако на свете немало существ, чьи нервные системы устроены сравнительно просто, но у которых тем не менее тоже есть поведение. Внимание исследователей привлекли прежде всего брюхоногие моллюски, которых природа наградила огромными (до десятых долей миллиметра в поперечнике) нейронами. К тому же эти клетки сравнительно немногочисленны и их можно буквально «узнавать в лицо».

Еще в 1967 году американец Деннис Уиллоуз выполнил пионерскую работу такого рода на голожаберном морском моллюске тритонии. Обычно тритония ползает по дну подобно сухопутным слизням, но при встрече с морской звездой совершает резкий рывок вплавь куда-нибудь подальше от хищника. Ни при каких других обстоятельствах тритония не плавает. В виртуозном эксперименте Уиллоуз нашел в нервной системе моллюска конкретный, индивидуально узнаваемый нейрон, возбуждение которого запускало этот довольно сложный поведенческий акт. При этом было ясно, что необходимая для его выполнения последовательность действий (то есть паттерн поведения) не может быть обеспечена активностью одной клетки – она требует согласованной работы некоторой сети или ансамбля нейронов. Найденный Уиллоузом нейрон дает лишь общую команду, а каждая клетка ансамбля сама «знает», что именно ей следует делать по такой команде.

Работа Уиллоуза привлекла внимание коллег, и в последующие годы подобные нервные механизмы были обнаружены у различных моллюсков, а также у пиявок, ракообразных, насекомых и других существ. В ряде случаев удавалось выделить не только нейрон-«дирижер», но и весь клеточный ансамбль, обеспечивающий тот или иной поведенческий акт. Такие нейронные ансамбли стали называть «центральными генераторами паттернов» (ЦГП). Работы по ЦГП стали основой нового научного направления, получившего название нейроэтологии. Не ее ли появление под именем «этофизиологии» прогнозировал Тинберген за полтора десятилетия до работы Уиллоуза (см. примечание в главе 7)? Действительно, трудно не узнать в работе нейронных ансамблей те самые врожденные программы поведения, существование которых постулировали когда-то Лоренц и Тинберген. Структуры, обеспечивающие реализацию этих программ, гипотетические «специфические нервные центры» долгие десятилетия оставались чисто умозрительными, «бумажными» объектами, навлекая на своих авторов обвинения в фантазерстве и игнорировании анатомо-физиологической конкретики. И вот теперь они обретают плоть, их можно идентифицировать, разобрать по клеточкам и даже увидеть воочию, выделив хитро подобранными красителями из остальной нервной ткани и сфотографировав.

Несколько сложнее, правда, разобраться, «как эта штука работает» – как именно взаимодействие нейронов в ансамбле воплощается в целостное поведение. Однако современная техника нейробиологических исследований позволяет уже подступиться и к этой задаче – хотя бы в самых простых случаях. В 2015 году сотрудники лаборатории нейронных цепей и поведения нью-йоркского Рокфеллеровского университета во главе с Эндрю Гордасом опубликовали результаты своих исследований нейронной организации поведения нематоды (круглого червя) Caenorhabditis elegans. Этот крохотный (около миллиметра длиной), живущий всего трое суток червячок в последние десятилетия стал одним из любимейших объектов сразу в нескольких областях биологии – генетике, биологии старения, эмбриологии и т. д. Не обходят его вниманием и нейробиологи, которым он приглянулся тем, что при относительно простой и жестко детерминированной (ровно 302 нейрона на все про все) нервной системе C. elegans имеет довольно развитое поведение.

Большую часть своей короткой жизни C. elegans проводит, рыская в поисках пищи – как правило, какой-нибудь разлагающейся органики. Почуяв вкусный запах (например, изоамилового спирта – верного знака гниющих фруктов), червь обычно прекращает блуждания и устремляется прямиком к источнику запаха. Но изредка он почему-то этого не делает или делает не сразу – даже если микроэлектрод, вживленный в обонятельный нейрон, показывает, что заветный аромат пойман. Группе Гордаса удалось расшифровать нейронный механизм этого непостоянства.

В маленькой нервной системе C. elegans каждый нейрон уникален, его можно определить индивидуально и находить потом такой же нейрон на том же месте у других особей. Естественно, все нейроны червя давно получили кодовые обозначения – «имена». В принятии решения, поворачивать или не поворачивать на запах, как оказалось, ключевую роль играют три вставочных (то есть не являющихся ни рецепторами внешних раздражений, ни мотонейронами, непосредственно отдающими команды мышцам) нейрона, известные как AIB, RIM и AVA. Все три обладают спонтанной активностью – могут генерировать импульсы даже тогда, когда сами не получают их от других нейронов. Но могут и «молчать». Гордас и его коллеги выяснили, что у этой тройки есть три стабильных состояния: все трое «молчат», все трое активны или активен только AIB, а два остальных «молчат». Для того чтобы червяк пошел на запах, нужно, чтобы все три нейрона «молчали». Если в момент ощущения запаха они и так «молчат», нематода без раздумий поворачивает на запах. Если активен только AIB, он тут же «замолкает» – и поворот совершается опять-таки неотвратимо[130]. А вот если активны все трое, то они еще некоторое время обмениваются импульсами между собой и могут так и не «замолкнуть». В этом случае червь, проигнорировав запах, продолжит свои блуждания. Можно предположить, что изученная троица нейронов – это блок контроля, притормаживающий нейроны, обеспечивающие целеустремленное движение на запах, и что нейроны RIM и AVA получают импульсы от других рецепторов (или еще откуда-то). Если они активны – значит, есть какая-то информация, которую следует учесть. Коллективная работа всех трех нейронов, вероятно, и состоит в оценке: есть ли в этой информации что-то, что не позволяет червяку немедленно предаться чревоугодию? И в зависимости от результатов этой оценки нейроны либо «замолкают», разрешая пищевое поведение, либо нет.

Заметим, что, как ни просто поведение крохотного червя, исследованное взаимодействие нейронов представляет собой механизм выбора, произвольного контроля поведения. Пресс-релиз Рокфеллеровского университета с изложением результатов группы Гордаса начинался фразой «Даже у червяка есть свободная воля». Конечно, это характерное для подобных текстов преувеличение – от таких нейронных взаимодействий до того, что мы называем свободной волей, дистанция огромного размера. Но, как гласит китайская пословица, «даже дорога в тысячу ли начинается с первого шага». И очень похоже, что работы, подобные исследованию нью-йоркских нейробиологов, как раз и есть первые шаги именно в этом направлении.

Пока такой анализ удается проводить только для относительно простых существ с небольшим числом нервных клеток и ограниченным репертуаром поведения. Но техника не стоит на месте. В конце 2015 года известный американский нейроэтолог, профессор Принстонского университета Майкл Грациано выпустил большую статью об исследованиях, проводимых его лабораторией на протяжении предыдущих 13 лет. Грациано и его сотрудники раздражали слабым электрическим током очень небольшие участки моторной коры у макак. Это было весьма похоже на классические опыты знаменитого канадского нейрохирурга Уайлдера Пенфилда, позволившие ему в 1930–1940-х годах выяснить, какие части нашего тела находятся под управлением того или иного участка моторной коры. Но Пенфилд применял короткие (50 миллисекунд) импульсы тока, опасаясь, что при более длительном раздражении возбуждение «растечется» на соседние участки коры и полученная карта окажется нечеткой.

В опытах Грациано длительность импульсов составляла 0,5–1 секунду. Но вместо «растекания возбуждения» принстонские нейрофизиологи наблюдали целостные комплексы характерных для обезьян движений. Стимуляция одного из участков вызывала движение «дотянуться и схватить»: макака протягивала куда-нибудь вперед и вверх руку с раскрытой пятерней, одновременно поворачивая в ту же сторону голову и открывая рот, готовый принять то, что принесет рука. При этом слаженно работали определенные мышцы кисти, предплечья, плеча, шеи, лица – а расположенные по соседству с ними другие мышцы оставались в покое. Стимуляция другой области заставляла обезьяну принимать позу «прыжка с ветки на ветку»: все четыре конечности вынесены вперед, пальцы готовы схватить ветку. Третья зона побуждала обезьяну жевать и облизываться, четвертая включала оборонительную реакцию и т. д. Причем стимуляция любой точки внутри конкретной зоны вызывала один и тот же паттерн движений с небольшими вариациями направления.

Это означает, что те или иные участки моторной коры не просто управляют определенными мышцами – они содержат готовую двигательную программу довольно сложного скоординированного действия. Те самые, которые Лоренц, как мы помним, назвал когда-то «врожденными координациями», а Тинберген – «фиксированными паттернами действия» или попросту инстинктами. Фактически группа Грациано обнаружила в мозге обезьян уже знакомые нам ЦГП и доказала, что функциональными единицами поведения этих животных тоже служат паттерны действий характерной формы. Правда, у обезьян эти «инстинкты» оказались сравнительно дробными, соответствующими не целостному поведенческому акту, а скорее его элементам. Это позволяет составлять из них сколь угодно сложные и совершенные формы, не меняя основные принципы организации поведения как такового. Врожденные паттерны не противостоят проявлениям сложного индивидуального поведения – они входят в них как стандартные строительные блоки.

Но что же объединяет нейроны, составляющие тот или иной ЦГП? Сам Грациано рассматривает в качестве такого объединяющего фактора чисто топографическую близость: нейроны, составляющие один ЦГП, просто лежат рядом друг с другом, образуя некое подобие нервного ядра или узла. Это несколько напоминает структуру средневекового города с его кузнечными слободами, кварталами гончаров и улицами сокольников, где соседи были коллегами и коллеги – соседями.

Однако данные других исследователей указывают на возможность иного ответа. В 2013 году нейробиологи из лабораторий Колд-Спринг-Харбор в США нашли две популяции нейронов, связанные с выбором того или иного действия, у мышей. Причем хотя обе популяции клеток располагаются в префронтальной коре, они не образуют какую-либо компактную структуру, а рассеяны среди других клеток. Объединял же их специфический химизм: в каждую такую популяцию входили клетки, вырабатывавшие определенный белок. Что хорошо согласуется с выдвинутой несколько лет назад ведущим российским нейроэтологом Дмитрием Сахаровым гипотезой о «гетерохимическом» принципе организации ЦГП. Согласно ей, входящие в тот или иной ансамбль клетки объединяет то, что они чувствительны к определенному нейромедиатору или нейрогормону. Тогда появление этого вещества в локальном пространстве (например, в результате секреции его нейроном-«дирижером» в межклеточную среду) действует на все нейроны ансамбля, никак не затрагивая активность других расположенных здесь же клеток. При этом разные клетки ансамбля могут иметь разные рецепторы к одному и тому же сигнальному веществу, благодаря чему оно возбуждает одних, тормозит других, как-то модулирует активность третьих и т. д. В итоге каждый нейрон играет свою «партию», а на выходе получаются не синхронные залпы импульсов, а сложная и прихотливая «мелодия», где каждый «оркестрант» вступает в свой черед и в свой черед замолкает.

Впрочем, не так уж важно даже, какие давние или недавние гипотезы подтверждает представление о нейронных ансамблях. Важнее то, что оно выглядит применимым не только к врожденным, но и вообще к любым поведенческим актам. Достаточно просто допустить, что если ЦГП для врожденных действий формируются в онтогенезе задолго до того, как животное впервые попадет в соответствующую ситуацию, то ЦГП для индивидуальных форм поведения складываются и перестраиваются по мере выработки навыка. Если это так, то концепция нейронных ансамблей может оказаться зародышем единого подхода ко всем формам поведения.

Уже сейчас нейроэтологи на своих семинарах обсуждают, применимо ли такое понимание к тем нервным процессам, которые не имеют моторного выхода, – например, к восприятию. На первый взгляд этого никак не может быть: результатом работы известных на сегодня генераторов является целостная последовательность команд, адресованных мышцам и другим исполнительным механизмам. А что может быть результатом работы аналогичного ансамбля в структурах, занятых восприятием? Но есть предположение, что этим результатом становится некий внутренний образ важного сигнала, позволяющий затем узнавать и выделять его в потоке информации, поступающей от органов чувств. Те, кому приходилось заниматься сканированием текстов, знают: отсканированный текст сохраняется в памяти компьютера в виде картинки. Чтобы он стал текстом, нужна специальная распознающая программа. Вот такие «распознающие программы»[131] и могли бы быть результатом работы ЦГП в воспринимающих структурах мозга.

Как и положено в науке, концепция нейронных ансамблей, отвечая на одни вопросы, ставит другие. Как формируются ЦГП? Могут ли они перестраиваться или для каждого нового навыка требуется создать новый ЦГП? Как они взаимодействуют между собой – в частности, может ли один и тот же нейрон входить в разные ЦГП, активируемые разными химическими сигналами? И если да, то что происходит в случае «конфликта интересов» – одновременного поступления обоих сигналов, оказывающих противоположное действие на данный нейрон? Вопросов такого рода возникает много – но это и есть та самая программа будущих исследований, которая делает научную концепцию плодотворной. Окажется ли она достаточно глубокой, чтобы стать основой для нового понимания поведения в целом, или же обернется еще одним соблазном – покажет будущее. Мы же, оставаясь в сегодняшнем дне, вынуждены на этом поставить точку.

Послесловие

О забывчивых мышках и беспамятной науке

Читатель вправе спросить: ну хорошо, все это, может быть, и интересно, но зачем нам сегодня вникать в давние гипотезы и дискуссии? История все расставила по своим местам, прозрения ученых прошлого стали сегодня прописными истинами, а их заблуждения покоятся вместе с ними. Зачем сегодня ворошить прошлое? Не лучше ли было рассказать побольше о сегодняшнем дне науки? О том, как ученые, вооруженные самыми изощренными методами и самыми современными представлениями, раскрывают глубочайшие тайны поведения, к которым величайшие умы прошлого не знали даже, как подступиться?

Ну что ж, давайте расскажем хотя бы об одном таком исследовании. Вот, например…

В 2014 году в одном из самых престижных научных журналов мира – Science – была опубликована статья большой японо-канадской группы исследователей, занимавшихся изучением нейронных механизмов памяти – точнее, забывания – у мышей. Грызунов сажали в специальную клетку с решетчатым полом, на который время от времени подавался чувствительный электрический разряд. Через некоторое время у мышей, естественно, выработался условный рефлекс: они замирали (это обычное для мышей поведение при испуге) уже при одном попадании в «электрическую» клетку, не дожидаясь тока. Дальше экспериментаторы следили за динамикой угасания этого навыка, день за днем помещая «обученных» зверьков в страшную клетку, но не включая ток.

Оказалось, что у 17-дневных мышей-подростков реакция испуга при отмене подкрепления быстро начинала слабеть и к концу второй недели практически исчезала, в то время как взрослые мыши исправно замирали в экспериментальной клетке и через месяц после того, как их там последний раз били током. Далее исследователи при помощи ряда дополнительных экспериментов убедительно показали, что это различие связано с разной интенсивностью образования в мозгу новых нейронов (неонейрогенеза) у юных и взрослых мышей (понятно, что у первых новые нейроны возникают в гораздо большем числе). Фармакологическое подавление созревания нейронов заставляло молодых зверьков помнить неприятный опыт гораздо дольше. Зато у взрослых искусственная стимуляция нейрогенеза (как специальным препаратом, так и посредством регулярного бега в колесе) вела к более быстрому угасанию реакции замирания. Это и позволило авторам сделать вывод, что неонейрогенез стимулирует стирание из памяти ранее зафиксированной информации. А поскольку неонейрогенез уже сравнительно давно рассматривается в нейрофизиологии как один из ключевых процессов в механизме запоминания, то получается, что запоминание и забывание – две стороны одного и того же явления. Ну и так далее.

Честно говоря, читая эту работу, не знаешь, смеяться или плакать. В главе 5 мы говорили о том, что в 1903–1906 годах Иван Павлов и его сотрудники установили основные закономерности условно-рефлекторной деятельности. В частности, они показали, что выработанный условный рефлекс сам по себе не исчезает, но может быть угашен многократным предъявлением условного раздражителя без подкрепления. В то время, как мы помним, Павлов работал только на «слюноотделительной» модели, но позже эффект угасания был подтвержден и для моторных навыков, и объяснить, о чем идет речь, легче на них. Допустим, мы выучили собаку поднимать лапу, скажем, на звук метронома. Потом мы много раз включали метроном, а еды не давали, и после ряда таких «обманов» собака перестала реагировать на характерный звук. Но если ее несколько дней не трогать, а потом снова привести в экспериментальную комнату и включить метроном, скорее всего, она снова поднимет лапу. Это ясно показывает (и Павлов прямо об этом пишет), что в ходе угашения рефлекса собака не «забыла» сигнальное значение звука метронома, а научилась на него не реагировать. Произошло не «стирание» старого навыка, а формирование нового, состоящего в активном блокировании («торможении» в павловской терминологии) старого. Сама же однажды созданная связь между условным и безусловным стимулами остается вполне сохранной – и, вероятно, сохранится до конца дней животного.

Но ведь процедура современного эксперимента с мышами точно соответствует павловскому описанию ситуации угашения условного рефлекса: многократное предъявление условного стимула («электрической» клетки) без подкрепления (тока)! Так что угасание реакции испуга у подопытных мышей – никакое не «забывание прежнего опыта», а активное запоминание нового. И то, что в этом обучении какую-то важную роль играет неонейрогенез, – факт вполне естественный, но, увы, для 2014 года довольно тривиальный. Ради очередного его подтверждения вряд ли стоило городить огород.

Конечно, за прошедший со времен работ Павлова век с лишним наши представления о поведении животных сильно изменились (см. главу 5 – да и все последующие главы), сегодня не принято описывать поведение – даже такое простое, как замирание при испуге – в категориях «рефлексов». Но факты и эмпирические закономерности, открытые Павловым и его школой, никуда не делись – как бы мы их ни трактовали и в каких бы терминах и понятиях ни описывали.

К тому же представление о том, что исчезновение поведенческой реакции на тот или иной стимул совершенно не означает исчезновения памяти о нем в мозгу животного, получило позже красивое подтверждение на совсем другой форме поведения. Спустя полвека после вышеупомянутых работ Павлова, во второй половине 1950-х, другой советский ученый, психофизиолог Евгений Соколов исследовал механизм привыкания – явления давно известного, но довольно загадочного с точки зрения тогдашних представлений о работе мозга. Речь идет вот о чем. Если предъявить животному или человеку внезапный и достаточно сильный нейтральный стимул (вспыхнувшую лампочку, звонок, гудок и т. д.), это вызовет характерную и довольно универсальную поведенческую реакцию: животное прерывает свое текущее поведение (еду, чистку, игру и т. д.), поднимает голову и поворачивает ее в сторону сигнала, настораживает уши. Еще характернее изменения, которые можно наблюдать в этот момент на электроэнцефалограмме: все «правильные», ритмические колебания мгновенно пропадают, уступая место низкоамплитудной активности неправильной формы. (Павлов называл эту реакцию «рефлексом „что такое?“, позднее в русской научной литературе за ней закрепилось название „ориентировочная реакция“, а в англоязычной – arousal reaction».) Если такой сигнал повторяется много раз и за ним не следует ничего значимого, животное перестает обращать на него какое-либо внимание – очередные предъявления стимула никак не отражаются ни в поведении, ни в ЭЭГ[132].

В классической физиологии эта реакция предположительно объяснялась «утомлением рецепторов» (впрочем, сию сомнительную гипотезу никто толком не проверял). Однако Соколов показал, что стоит немного изменить параметры сигнала (дать звук несколько другого тона или длительности) – и мы вновь получим ориентировочную реакцию во всей красе. Мало того: если, скажем, давать такие сигналы через правильные промежутки времени, дождаться угасания реакции, а потом очередной сигнал пропустить – мы получим великолепную ориентировочную реакцию вообще ни на что, на отсутствие стимула! Это доказывает, что в основе привыкания лежит опять-таки активное обучение: мозг создает довольно подробный образ «того-на-что-не-надо-реагировать», сравнивает с ним вновь поступающие сигналы и в зависимости от результатов сравнения либо запускает ориентировочную реакцию, либо блокирует ее. То есть отсутствие поведенческой реакции и в данном случае означает не отсутствие соответствующих следов памяти, а как раз их наличие.

Результаты советских ученых по разным (но в основном вненаучным) причинам часто оставались неизвестными мировой науке, и западным коллегам нередко приходилось заново переоткрывать открытые ими факты. Однако ни к работам Павлова, ни к работам Соколова это не относится: открытия, о которых идет речь, стали своевременно известны во всем научном мире и были оценены по достоинству. О популярности работ Павлова мы уже говорили, а Соколова в 1960 году – в самый, как мы помним, разгар когнитивной революции – даже специально пригласили в США прочесть в Стэнфордском и Калифорнийском университетах лекции о своей работе; в 1975 году он был избран членом Национальной академии наук США. Обнаруженные Павловым и Соколовым эффекты давно стали хрестоматийными. Их неизменно упоминают в соответствующих учебных курсах, но в текущей научной литературе давно не обсуждают – как не обсуждают в астрономии факт вращения Земли вокруг Солнца или в химии – то, что вещество состоит из атомов и молекул. В результате, похоже, выросло поколение исследователей, для которых это оказалось секретом Полишинеля – им просто никогда не приходило в голову, что между психикой и поведением есть какой-то зазор: не реагирует – значит, не помнит! Наверняка они в студенческие времена читали и слушали и об угашении условного рефлекса, и о привыкании – но все это, вероятно, представлялось им наивным и бесконечно далеким от сегодняшнего дня, как спор Леруа с Кондильяком о соотношении разума, привычки и инстинкта. Когда дело дошло до собственной работы, никто из них и не вспомнил об этих «преданьях старины глубокой».

Конечно, это случай исключительный, из ряда вон выходящий. Но считать, что он не отражает ничего, кроме чьей-то уникальной забывчивости, увы, не приходится. В списке авторов работы – 15 имен. 15 ученых из разных стран, учившихся, надо думать, в разных университетах, принадлежащих к разным научным школам. Плюс редакторы, рецензенты (Science все-таки не какой-нибудь «Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов», готовый напечатать любой наукообразный опус, даже если он явно лишен всякого смысла и представляет собой случайный набор слов, выстроенный специальной компьютерной программой в подобие текста). И ни у кого ничего не ворохнулось, никто не вспомнил о хрестоматийных работах. Такова цена пренебрежения к истории науки, к тому, из чего выросли современные теории и методы.

Впрочем, эта книга адресована все-таки не специалистам в области поведения (хотя автор будет очень рад, если они найдут в ней что-то интересное для себя). Ее предполагаемый читатель – человек образованный и любознательный, интересующийся поведением животных, но не изучавший этот предмет систематически. Я знаю по опыту, что представления таких людей о поведении обычно составлены из элементов разных теорий и учений – часто вырванных из контекста, понимаемых совершенно превратно, никак не соотнесенных друг с другом, а порой и просто взаимоисключающих. Человек может с восторгом обсуждать, скажем, удивительный язык пчел, богатство сведений, которые можно передать его ограниченными средствами, – и тут же, как нечто само собой разумеющееся, упоминать, что «насекомые неспособны к обучению». Многие, например, вполне серьезно полагают, что разумом и свободной волей обладает только человек, а все поведение животных – это инстинкты, ну в крайнем случае – условные рефлексы. Другие, наоборот, уверены, что никакой свободной воли не существует вообще, ни у людей, ни у животных, а разум – это и есть сложная комбинация условных рефлексов. Тут даже не приходится сетовать, что люди плохо помнят школьную программу: российских школьников до сих пор учат представлениям о поведении животных, преобладавшим в науке лет восемьдесят назад.

Я вижу свою задачу не в том, чтобы преподать этим людям «единственно верные» и «подлинно научные» представления о поведении животных, – но в том, чтобы помочь им разобраться, куски от каких пазлов лежат у них в голове и как соотносятся между собой картинки на этих пазлах. Я бы хотел также донести до своих читателей мысль, что в науке о поведении (как и во всякой другой науке) любые мощные приборы, изощренные методы и умные компьютерные модели не отменяют и не заменяют понимания ученым того, что он исследует. Если же эта книга даст читателям ответы на уже имеющиеся у них вопросы и/или вызовет у них желание узнать больше и глубже об удивительном феномене поведения – значит, она полностью достигла своей цели.

От автора

Эта книга – не научная монография, не учебник и не справочник. Ее писал не действующий ученый и не историк науки, а научный журналист. Такой статус делает положение автора в некоторых отношениях весьма уязвимым, лишая его возможности спорить со своими героями и их взглядами. В то же время он дает возможность взглянуть на предмет книги – историю наук о поведении животных – не изнутри, а с некоторой дистанции. Подобный взгляд имеет свои преимущества: он позволяет увидеть контекст, в котором развивалась та или иная дисциплина или научное направление, заметить неожиданные параллели и различия, перекличку идей и их заочный спор. Кроме того, журналист, пишущий не для круга посвященных, а для широкой аудитории, оказывается более свободен в отношении языка, стиля и литературного этикета.

Еще одно преимущество внешнего наблюдателя – возможность быть более объективным, чем участник процесса. И я старался эту возможность использовать – ясно сознавая при этом, что для живого человека абсолютная объективность недостижима, а книга, тщательно отмытая от авторского отношения к героям и сюжетным коллизиям, вряд ли будет интересна читателю. Я не пытался прикинуться бесстрастным летописцем и думаю, что читатели без труда заметят, что некоторым своим героям и научным направлениям я сопереживаю больше, чем другим. Но в то же время я старался всякий раз передать логику рассуждений того или иного ученого, дать читателю понять, каким образом он пришел к своим взглядам – даже если теперь они кажутся нам абсурдными или смешными. Ни одного из упоминаемых в книге исследователей, ни одну теорию или подход я не оценивал по каким бы то ни было вненаучным критериям и не пытался приписать ученым иных мотивов, кроме стремления к знаниям.

Этой книги никогда не было бы, если бы мне в жизни не встретился целый ряд людей, вольно или невольно подтолкнувших меня к такой затее и оказавших неоценимую помощь в ее реализации. Прежде всего я должен назвать Зою Александровну Зорину – заведующую лабораторией физиологии и генетики поведения кафедры физиологии высшей нервной деятельности биофака МГУ. Когда-то, в студенческие годы, под ее руководством я делал первые шаги в науках о поведении. А сравнительно недавно именно добрые (возможно, даже чрезмерно добрые) слова Зои Александровны о моих журнальных публикациях придали мне отваги замахнуться на целую книгу.

Я приношу глубочайшую благодарность известному российскому исследователю поведения животных Евгению Николаевичу Панову. Его публикации и полемические реплики, его жесткая и нелицеприятная критика наиболее модных сегодня направлений в науках о поведении в конечном счете привели меня к уверенности, что историю наук о поведении надо рассказывать – и рассказывать широкой аудитории. В дальнейшем беседы с Евгением Николаевичем очень помогли мне в работе над книгой.

Я низко кланяюсь ведущему российскому нейрохимику Дмитрию Антоновичу Сахарову. Не только за то, что его публикации и личные беседы с ним позволили мне увидеть предмет моей книги с новой точки зрения, но и за то влияние, которое оказала на меня его художественная ипостась – поэт Дмитрий Сухарев.

Я признателен редакции журнала «Знание – сила», где были опубликованы мои статьи о бихевиоризме и о развитии наук о поведении в последние десятилетия, очерк о Фабре и некоторые другие материалы, ставшие своеобразными зародышами этой книги.

Я говорю огромное спасибо своей семье и прежде всего – моей жене и первому читателю Наталье Жуковой, которая взяла на себя едва ли не все бытовые заботы на время моей работы над книгой и при этом еще находила время и силы для постоянной помощи в этой работе. Помощь и моральную поддержку мне постоянно оказывала и моя дочь Юля, за что ей тоже огромное спасибо.

Я выражаю свое восхищение – в который уже раз, но впервые публично – художнику этой книги Олегу Добровольскому. Я и мечтать не мог, что мне так повезет с художником.

Я благодарен издательству CORPUS, чей благожелательный интерес к моей работе и великодушное отношение ко мне убедили меня, что эта книга действительно нужна.

Большое спасибо читателям моего ЖЖ, чей искренний интерес заставил меня всерьез взяться за работу.

Я не могу не поблагодарить кошку Мавру, которая была рядом со мной во время почти всей работы над книгой – вдохновляла, морально поддерживала и подсказывала примеры.

Список рекомендуемой литературы

для тех, кто хочет больше узнать по затронутым в книге темам

Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968

Анохин П. К. Избранные труды. М.: Наука, 1978

Арсеньев В. Дерсу Узала. СПб.: Амфора, 2013

Бурлак С. Происхождение языка. Факты, исследования, гипотезы. М.: Астрель: CORPUS, 2011

Вагнер В. А. Биологические основания сравнительной психологии: в 2 т. М.: Наука, 2005

Васильева Е. Н., Халифман И. А. Долгий свет. М.: Советский писатель, 1978

Голиков Ю. П. и др. (сост.). И. П. Павлов: pro et contra. Личность и творчество И. П. Павлова в оценке современников и историков науки (к 150-летию со дня рождения). СПб.: Издательство Русского христианского гуманитарного института, 1999

Гороховская Е. А. Этология: рождение научной дисциплины. СПб.: Алетейя, 2001

Даймонд Дж. Мир позавчера. Чему нас могут научить люди, до сих пор живущие в каменном веке. М.: АСТ, 2016

Даймонд Дж. Почему нам так нравится секс. М.: АСТ, 2013

Дарвин Ч. О выражении эмоций у человека и животных. СПб.: Питер, 2001

Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: ЭКСМО, 2015

Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. М.: Терра, 2010

Дольник В. Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. СПб.: ЧеРо-на-Неве: Петроглиф, 2004

Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М.: Наука, 1981

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981

Зорина З. А., Смирнова А. А. О чем рассказали «говорящие» обезьяны. М.: Языки славянских культур, 2006.

Зорина З. А., Полетаева И. И. Поведение животных. Популярная энциклопедия. М.: Астрель, 2000

Зорина З. А., Полетаева И. И. Элементарное мышление животных. Пособие по зоопсихологии и высшей нервной деятельности. М.: Аспект Пресс. 2001

Канаев И. И. Жорж Луи Леклер Бюффон. М. – Л.: Наука, 1966

Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян // Келер В., Коффка К. Гештальт-психология. М.: АСТ, 1998

Когнитивная психология: история и современность. Хрестоматия под ред. М. Фаликман и В. Спиридонова. М.: Ломоносовъ, 2011

Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Издательство МГУ, 1977

Ладыгина-Котс Н. Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М.: Государственный Дарвиновский музей, 1935

Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М.: Мир, 1981

Лихи Т. История современной психологии. СПб.: Питер, 2003

Лоренц К. Агрессия (так называемое зло). М.: Прогресс: Универс, 1994

Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика, 1998

Макконнелл Дж. Теория обучения // Пиршество демонов. М.: Мир, 1991

Мантейфель П. А. Заметки натуралиста. М.: Учпедгиз, 1961

Миллер Д., Галантер Ю., Прибрам К. Планы и структура поведения. М.: Книга по требованию, 2013 (или: М.: Прогресс, 1965)

Морган К. Л. Привычка и инстинкт. М.: КД Либроком, 2014

Моррис Д. Голая обезьяна. СПб.: Амфора / Эврика, 2001

Моррис Д. Людской зверинец. СПб.: Амфора, 2004

Мэйнард Смит, Дж. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981

Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. М.: Наука, 1973 (или: М.: Книга по требованию, 2012)

Павловские клинические среды: в 3 т. М. – Л.: Издательство АН СССР, 1954

Панов Е. Н. Избранные труды. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012

Промптов А. Н. Птицы в природе. Л.: Учпедгиз, 1957

Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга // Сеченов И. М. Элементы мысли. СПб.: Питер, 2001

Скиннер Б. Ф. Оперантное поведение // Гальперин П. Я., Ждан А. Н. (ред.). История зарубежной психологии (30–60-е гг. XX ст.). Тексты. М.: Издательство МГУ, 1986

Соколов Е. Н. Механизмы памяти. М.: Издательство МГУ, 1969.

Роменс Дж. Ум животных. СПб.: Nevzorov Haute Ecole, 2001

Тинберген, Н. Осы, птицы, люди. М.: Мир, 1970

Тинберген, Н. Мир серебристой чайки. М.: Мир, 1974

Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1978, 1985

Тинберген Н. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993

Толмен Э. Ч. Молярный феномен поведения // Общая психология. Тексты. Т. 1: Введение. Кн. 2. – М.: Когито-Центр, 2013. С. 479–499

Торндайк Э., Уотсон Дж. Б. Бихевиоризм. Принципы обучения, основанные на психологии. Психология как наука о поведении. М.: АСТ-ЛТД, 1998

Уотсон Дж. Б. Психология с точки зрения бихевиориста. Бихевиоризм // Гальперин П. Я., Ждан А. Н. (отв. ред.) История психологии (10-е — 30-е гг. Период открытого кризиса): Тексты. М.: Издательство МГУ, 1992

Фабр Ж. А. Жизнь насекомых. Рассказы энтомолога. М.: Учпедгиз, 1963

Фридман В. С. От стимула к символу. Сигналы в коммуникации позвоночных. М.: Книжный дом ЛИБРОКОМ, 2013

Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975

Хейнрот О. Из жизни птиц. М.: Государственное издательство иностранной литературы, 1947