Искра жизни. Электричество в теле человека Эшкрофт Фрэнсис

«В одну из ненастных ноябрьских ночей я наконец подошел к завершению моих трудов. Едва сдерживая волнение, я расставил вокруг приборы, с помощью которых можно было вдохнуть искру жизни в бесчувственное тело, лежавшее у моих ног. После полуночи прошел час, дождь уныло барабанил в окно, свеча почти догорела, когда в ее неверном свете я увидел, как открылись мутные желтые глаза, как существо начало дышать и судорожно подергивать конечностями». Так Виктор Франкенштейн в романе Мэри Шелли «Франкенштейн», вышедшем в 1818 г., описывал создание монстра.

Принято считать, что для оживления монстра Франкенштейн использовал энергию молнии. Это заблуждение связано, скорее всего, со знаменитым фильмом 1931 г., в котором монстра сыграл Борис Карлофф. Сама Шелли была намного более осмотрительной и упомянула только «приборы». Тем не менее роман заставляет предположить, что именно электричество позволило вдохнуть в монстра «искру жизни». Франкенштейн дает очень красочное описание увиденного им в молодости удара молнии, которая разнесла в щепки старый дуб. А когда он интересуется у своего отца природой молнии, то узнает, что это – «электричество». Шелли еще в предисловии пользуется случаем, чтобы отметить связь физиологии и электричества: «не исключено, что умершего можно реанимировать; гальванизация стала символом таких вещей».

И Мэри, и ее возлюбленный Перси Биши Шелли очень живо интересовались нарождающейся наукой об электричестве и влиянием электричества на человеческий организм. Перси был настоящим энтузиастом и экспериментировал с электричеством в Итоне, Оксфорде и даже дома – его сестра вспоминает, как ей было страшно, когда с братом они «ходили, взявшись за руки, вокруг стола, чтобы электризоваться». Перси, в конце концов, выставили из Оксфорда за атеистические взгляды. В 1810 г. во время зимних каникул перед его последним семестром в университете он написал своему руководителю, что, по его мнению, человек – «масса электризованной плоти, способной вмещать, связывать и разрушать вездесущий разум вселенной». Спустя 200 лет «электризованная плоть» по-прежнему остается довольно хорошим описанием человеческого мозга.

Хотя идея оживления умершего создания с помощью электричества может показаться нам смешной и мы знаем, что удар молнии нередко несет смерть, даже сегодня вряд ли кто будет отрицать, что электричество – это искра жизни. Идущая поздно вечером британская телевизионная программа по искусству (The South Bank Show) начинается с демонстрации стилизованной версии знаменитой картины Микеланджело «Сотворение Адама», на которой с указующего перста Господа срывается электрическая искра. Не покажется нам полностью фантастической и идея о том, что люди, как и все остальные организмы, являются электрическими механизмами. Как вы увидите в этой главе, углубление знания о «теле электрическом» тесно связано с нашим пониманием самого электричества.

Начальные представления

В сухой холодный день каждый может получить удар электрическим током, когда открывает дверцу автомобиля или берется за металлическую дверную ручку, и услышать, как потрескивают электрические искры при стягивании нейлоновой рубашки. Нижняя юбка, прилипающая к ногам, слипшаяся одежда, вытащенная из стиральной машины после сушки, кончики волос, приподнимающиеся, когда вы снимаете шляпу, электрический удар, когда вы целуетесь с кем-нибудь, слабое потрескивание электрических разрядов при расчесывании волос – все это проявления статического электричества, накапливающегося на нашем теле. Во влажной атмосфере заряд быстро исчезает, в сухой же он может достигать тысяч вольт. При приближении к металлическим предметам или даже к другому человеку происходит разряд. Прикосновение вовсе необязательно, поскольку электричество пробивает зазор, образуя искру. «Электрическое» притяжение, возникающее между двумя людьми, тот самый особый импульс, может быть не просто рассказами влюбленных.

Электростатика начинается с пристрастия древних греков к янтарю. Это греческое название янтаря, «электрум», производное от «электор» – «сияющий», дало нам слова «электрон» и «электричество». Поскольку янтарь обычно находят на морском побережье, куда его выносит прибой, происхождение этого камня всегда считалось загадочным. Историк Демострат считал, что это окаменевшая моча рыси. Овидий предлагает другую историю. Он рассказывает, что Фаэтон направил колесницу Аполлона (Солнце) прямо на Землю и был сражен Зевсом, чтобы избежать катастрофы. Безутешные сестры Фаэтона превратились в тополя, а их золотые слезы – в янтарь, который упал в реку Эридан, где утонул Фаэтон.

Теперь мы знаем, что янтарь – это окаменевшая смола когда-то росших на Земле сосен. Он знаком нам как материал для изготовления ювелирных украшений и как среда, в которой встречаются превосходно сохранившиеся доисторические насекомые. Однако янтарь интересен не только этим, у него есть еще одно любопытное свойство. При трении о шерсть в нем генерируется статическое электричество, под действием которого притягиваются легкие сухие предметы вроде небольших кусочков бумаги, перышек, частичек мякины и волос. Возможно, поэтому сирийские женщины, использовавшие веретена с декоративными янтарными грузиками на концах, называли его «захватом». Считается, что первым, кто упомянул способность янтаря притягивать предметы, был Фалес Милетский[4] в V в. до н. э., хотя с полной уверенностью утверждать это нельзя, поскольку истории о его деятельности передавались устно до тех пор, пока их не записали более поздние философы, такие как Теофраст.

Янтарь генерирует статическое электричество потому, что он притягивает электроны из атомов шерсти и, таким образом, приобретает отрицательный заряд, оставляя шерсть положительно заряженной. Заряд возникает в результате соприкосновения янтаря и шерсти – трение при этом не играет никакой роли, оно лишь увеличивает площадь контакта двух поверхностей. Поскольку противоположные заряды притягиваются, любой материал, имеющий естественный положительный заряд, прилипает к отрицательно заряженному янтарю. И наоборот, поскольку одноименные заряды отталкиваются, волосы в результате электризации отклоняются друг от друга насколько это возможно и топорщатся как у Петера Волосы Дыбом из немецкой иллюстрированной книжки для детей. Между прочим, в «статическом» электричестве нет ничего статического. Термин свидетельствует лишь о том факте, что положительный и отрицательный электрические заряды физически разделены. Как только положительно заряженный материал оказывается достаточно близко к отрицательно заряженному материалу, возникает электрический ток, который проявляется в виде проскакивающей искры.

Первым, кто изобрел чувствительный прибор для демонстрации индикации статического электричества (прототип электроскопа), был Уильям Гильберт, врач королевы Елизаветы I. Он использовал его для составления перечня материалов, которые могут электризоваться в результате трения. Гильберт, кроме того, отличал притягивающую силу янтаря от притягивающей силы магнитов и утверждал, что это два разных явления. Гильберт был ученым в полном смысле этого слова и исходил из того, что написанному не следует верить и все нужно проверять экспериментально. Он писал, что «в наш век появилось много книг о скрытых, неясных и таинственных причинах и чудесах, в которых янтарь и гагат представляются как занятные безделушки; однако в них предмет рассматривается лишь на словах, без попыток найти объяснения или доказательства путем экспериментов, такие высказывания еще больше затуманивают вопрос». Таким образом, по его заключению, «вся их философия бесплодна». Слова Гильберта были пророческими – сегодняшние ученые предъявляют те же претензии защитникам астрологии и альтернативной медицины.

Огненные шары

Первый прибор, способный генерировать статическое электричество, создал Отто Герман фон Герике в 1663 г. Он представлял собой шар из самородной серы размером с голову ребенка. Через центр шара проходил деревянный стержень, который лежал на опоре и позволял вращать шар вокруг оси с помощью кривошипного механизма. Когда к вращающемуся шару прижимали сухую руку или кусок ткани, возникал электростатический заряд. Вряд ли фон Герике понимал, что его аппарат генерирует электричество в современном смысле этого слова, однако от него не ускользнула способность шара притягивать пушинки и другие легкие материалы, а также то, что после соприкосновения с шаром пушинки отталкивались от него, и их можно было разогнать по комнате, если снять шар с аппарата. Осторожные манипуляции даже позволяли ему посадить пушинку на другой предмет, например на нос коллеги.

Фронтиспис[5] книги Novi profectus in historia electricitatis, post obitum auctoris Христиана Августа Гаузена (1743 г.) с изображением опыта Стивена Грея с «летающим мальчиком». Справа виден шар фон Герике. Маленький мальчик слева, похоже, стоит на изолирующем барабане и не чувствует электрического удара при соприкосновении с летающим мальчиком. Однако, когда это делает мужчина, летят искры, и через его заземленное тело проходит ток.

Одним из наиболее известных случаев применения аппарата фон Герике был опыт с «летающим мальчиком», поставленный Стивеном Греем в 1730 г. За него Грей был первым удостоен медали Копли, высшей награды Королевского научного общества Великобритании. Ребенка подвешивали на неэлектропроводных шнурах из шелка и заряжали, прижимая ноги к вращающемуся шару из серы. Папиросная бумага, тонкие волокна и другие легкие предметы притягивались к его рукам, и искры летели с них, когда происходил разряд.

Крупные шары из серы было непросто добыть, поэтому позднее в электростатических генераторах стали использовать круглые пластины (или шары) из стекла, которые терлись о неподвижную ткань. В одном из таких аппаратов, изготовленном для императора Наполеона, диаметр пластины достигал 125 см. Современным аналогом такого аппарата является генератор Ван-де-Граафа, который позволяет получить напряжение в миллионы вольт и хорошо известен по зрелищным демонстрациям с «волосами, встающими дыбом».

Удар током

Способа сохранять электростатический заряд не существовало до появления в октябре 1745 г. лейденской банки, которую изобрел немецкий священнослужитель Эвальд Юрген фон Клейст. Всего несколько месяцев спустя нидерландский ученый Питер ван Мушенбрук доложил Парижской академии наук об аналогичном независимом изобретении. Его письмо было переведено Жаном-Антуаном Нолле, аббатом картезианского монастыря в Париже, который и назвал устройство лейденской банкой в честь города Лейден в Нидерландах, где работал Мушенбрук.

Лейденская банка напоминает пустую стеклянную банку из-под джема, внутренняя и наружная поверхность которой примерно на две трети высоты покрыты тонкой металлической фольгой. Через неэлектропроводную крышку в горловину банки вставляется латунный стержень, соединенный с внутренней металлической фольгой цепочкой. Если наружный слой фольги заземлить, то внутренний слой можно зарядить от генератора статического электричества через стержень. Это происходит потому, что стеклянная стенка банки служит изолятором и не позволяет заряду перетекать к наружному слою фольги. Разность потенциалов между двумя слоями фольги может быть очень высокой. Устройство разряжается путем соединения внутреннего и наружного слоя фольги с помощью двух проводников, между которыми при их сближении проскакивает впечатляющая электрическая искра, или, что не рекомендуется, с помощью рук.

Заряд, накопленный в лейденской банке, может быть очень значительным и чрезвычайно опасным, как убедился Мушенбрук. Он написал, что «прикоснувшись правой рукой [к банке], я испытал удар такой силы, словно в меня ударила молния… это было так болезненно, что невозможно описать. Я думал, мне пришел конец». Мушенбрук также сказал, что не согласился бы повторить этот эксперимент, даже если бы ему предложили за него целое королевство, и предостерег других от подобных попыток. Но они все равно продолжались, и результат их был предсказуем. У некоторых наблюдались судороги и даже временный паралич. Один немецкий профессор после того, как получил сильный удар током и разбил нос, стал экспериментировать на своей жене!

Эти эффекты были, конечно, прекрасно известны Жюлю Верну, который описал фантастическое устройство в своем приключенческом романе «Двадцать тысяч лье под водой». В романе капитан Немо объясняет господину Аронаксу, что его подводное ружье стреляет стеклянными капсулами, которые представляют собой «настоящие лейденские банки в миниатюре, несущие электрический заряд высокого напряжения. При самом легком ударе они разряжаются, и животное, каким бы могучим оно ни было, падает замертво». Несмотря на некоторые художественные вольности, автор ясно показывает, насколько опасными считались лейденские банки.

Сила удара электрическим током из лейденской банки поражала экспериментаторов по той причине, что она была намного сильнее эффекта отдельной искры от электростатического генератора. Это объяснялось тем, что банка позволяла накапливать и хранить заряд множества электрических искр, который затем высвобождался весь сразу. Первоначально считалось, что электричество представляет собой текучую среду, а потому использование бутылок и банок для его накопления было естественным. Однако впоследствии выяснилось, что это не так, и сегодня на смену лейденским банкам пришли конденсаторы. Принцип их работы абсолютно тот же. Они состоят из двух параллельных металлических пластин, разделенных тонким слоем неэлектропроводного материала, например слюды, стекла или воздуха. Величина заряда, который конденсатор способен накапливать, зависит от площади пластин и расстояния между ними и может быть значительной. В первом ускорителе частиц, построенном в 1930-е гг. в Кембриджском университете Джоном Кокрофтом и Эрнестом Уолтоном, использовались батареи конденсаторов, разность потенциалов в которых доходила до миллиона вольт.

Прыгающие монахи

Одна из первых демонстраций воздействия электричества на человека была организована аббатом Нолле. В 1746 г. он велел 200 своим монахам образовать цепь окружностью почти в милю и взяться руками за длинные железные прутья. Когда они выстроились, аббат незаметно присоединил концы цепи к лейденской банке. Результат был очень эффектным, поскольку электрический разряд заставил монахов подпрыгивать поочередно и наглядно показал, что ток течет очень быстро. Французский ученый Лемонье отметил в своих записках, что «было любопытно видеть, как получившие удар током подпрыгивали и вскрикивали». Узнав об этом представлении, король Людовик XV вернулся в Версаль и заставил прыгать 180 солдат, взявшихся за руки. Адам Уокер, известный британский экспериментатор конца XVIII в., пошел еще дальше и хвастался тем, что «наэлектризовал два полка солдат, 1800 человек».

Эти эксперименты стали сенсацией. Публичная демонстрация эффектов электричества превратилась в повальное увлечение, и странствующие лекторы заполонили города. Одним из самых известных организаторов представлений был Бенджамин Мартин, виртуозный затейник, который открыл сезон лекций 1746 г. в английском городе Бат показом ярких электрических разрядов, «удивительных потоков лилового огня». В затемненном помещении они выглядели красочно и необычно. Как и аббат Нолле, он интриговал зрителей тем, что предлагал им взяться за руки и испытать на себе воздействие электрического тока, которое было не «таким сильным и опасным, как их убеждали, и его мог выдержать любой человек (особенно мужчина)». Автор одного из писем того времени отмечал, что эти публичные представления были «общепринятой темой светских разговоров. Аристократки забывали о своих картах и скандалах и рассуждали об эффектах электричества».

Были случаи, когда представителям публики предлагали зарядиться статическим электричеством и зажечь бренди или эфир искрой, срывающейся с пальца. Дамы надевали стеклянные туфли, изолирующие их от земли, заряжались статическим электричеством, и, когда сердечный друг приближался к ним для поцелуя, между губами проскакивала искра. Поцелуй наэлектризованной Венеры, так это называлось, был жгучим. Появилась масса электрических игрушек. Скрытые слова проявлялись на «искровых досках», когда в небольших зазорах проскакивали искры, бумажные балерины оживали в результате притяжения и отталкивания электрических зарядов, «грозовые домики» демонстрировали эффект попадания молнии в здание. Еще более эффектными были пистолеты и игрушечные пушки, которые стреляли под действием тепла, выделяемого электрической искрой.

Многие поначалу относились с подозрением к этим опытам, как и к тем, кто их демонстрировал, – электричество считалось атрибутом высшей силы, манипулирование которым было богохульством. Другим оно представлялось формой огня, именно поэтому Мэри Шелли дала своей книге подзаголовок «Современный Прометей» – в честь героя древнегреческих мифов Прометея, который украл огонь у богов и отдал его людям{3}. В целом электричество считалось новой «штучкой», любопытной, но не имеющей практического значения. Затем на сцене появился Бенджамин Франклин и коренным образом изменил существовавшие представления. Под его влиянием электричество покинуло салоны и стало разделом науки.

Похищение молнии у небес

{4}

Франклин, по общепринятому мнению, первым показал, что молния – это форма электричества. Его самый известный эксперимент был поставлен в июне 1752 г. Франклин тогда запустил воздушного змея при приближении грозы в стремлении доказать, что молния представляет собой поток электризованного воздуха. На верхушке змея он установил короткий, жесткий, заостренный проводник, привязал металлический ключ к концу удерживающей змея веревки, а к ключу привязал шелковую ленту, чтобы изолировать его от земли. Когда грозовая туча приблизилась, Франклин увидел, что волокна пеньковой веревки встали дыбом, и понял, что веревка наэлектризовалась. Он также обратил внимание на то, что между ключом и его пальцами стали проскакивать искры и что от ключа можно было зарядить лейденскую банку. Франклину повезло, что в него не ударила молния, – это был очень опасный эксперимент.

В действительности, однако, Франклин был не первым среди тех, кто продемонстрировал, что молния является электрическим разрядом. Пальма первенства принадлежит французу Тома-Франсуа Далибару. В мае того же года Далибар установил 12-метровый железный шест толщиной 2,5 см на тщательно изолированном от земли основании из доски, лежащей на трех винных бутылках, и укрепил его растяжками из шелковых веревок. Во время грозы электрический заряд мог поступать от шеста к лейденской банке. По признанию Далибара на этот эксперимент его вдохновила работа Франклина с описанием «экспериментов и наблюдений» за электричеством, в которой американец выдвигал предположение, что такой заостренный шест должен притягивать молнию из облака, и советовал, как экспериментатору избежать опасности. Опыт Далибара произвел сенсацию в Европе и вызвал у многих желание повторить его. К сожалению, не все были так осторожны и удачливы, как Далибар. Год спустя во время экспериментов с молнией и проводниками от удара током погиб российский ученый Георг Вильгельм Рихтер. Его трагическая гибель запечатлена в возвышенной поэме Эразма Дарвина (деда более известного Чарльза Дарвина):

В Мемориале Франклина в Филадельфии высечено мудрое изречение этого политического деятеля и ученого: «Если вы не хотите, чтобы о вас забыли сразу после смерти, напишите что-нибудь достойное прочтения или сделайте что-нибудь, о чем будут писать». Сам Франклин сделал и то и другое. Одним из его не теряющих ценности изобретений является молниеотвод. Зная, что молния – это разновидность электрического разряда и что она бьет в самые высокие точки, он рекомендовал устанавливать на «самых высоких частях зданий вертикальные железные стержни, заостренные, как иглы, и позолоченные, чтобы не ржавели, и пропускать снаружи здания проволоку от нижнего конца этих стержней до земли». Такие заостренные стержни, по его разумению, должны безопасно отводить электрический разряд в землю, предотвращая повреждение здания, или, как он более возвышенно выразился, «защищать нас от самой неожиданной и ужасной беды!».

Поначалу идея Франклина получала поддержку не везде. Одни говорили, что молниеотвод будет притягивать молнии к зданию и повышать опасность. Другие считали, что это бесцеремонное вмешательство в волю Божию. Во времена Франклина многие видели в молнии наказание Божие за грехи. Франклин утверждал, что в молнии «не больше сверхъестественного, чем в дожде, граде или солнечном свете, от которых мы защищаемся с помощью крыш и навесов без всяких сомнений». Его аргументы и явная ценность изобретения вскоре привели к тому, что молниеотводы появились на большинстве пороховых погребов и даже на соборах.

В Англии, однако, все было не так просто. Там развернулся ожесточенный спор между теми, кто соглашался с идеей заостренного стержня на конце молниеотвода, и теми, кто считал более предпочтительным круглый набалдашник на том основании, что заостренный наконечник чересчур эффективно притягивает молнии. Автором второй идеи был Бенджамин Уилсон. Он развернул активную кампанию против Франклина и приобрел влиятельных друзей. Спор достиг критической точки в 1777 г., когда в пороховой погреб Артиллерийского управления в Пурфлите на Темзе ударила молния и выбила несколько кирпичей. Заостренные стержни, установленные там в соответствии с рекомендацией Франклина и его коллег, не защитили здание. Уилсон воспользовался этим событием и устроил феерическое зрелище, призванное доказать опасность высоких шпилей и предпочтительность низких тупых набалдашников. Демонстрация проходила в присутствии короля Георга III и многих министров, на которых аргументы Уилсона произвели сильное впечатление. К тому же все это происходило во время войны за независимость в Америке, которая придавала вопросу политическую окраску. То, что начиналось как научное разногласие, быстро превратилось в непримиримую вражду между сторонниками британских тупых набалдашников и американских остроконечных стержней. Уилсон играл на этом и заявлял, что патриотический долг британцев – отказаться от изобретения врага. Сторонники Франклина отвечали не менее язвительными политическими нападками. В спор вмешалось Королевское научное общество, которое после серии экспериментов пришло к заключению, что прав Франклин. Король Георг, однако, принял сторону Уилсона, приказал снять заостренные стержни со всех королевских дворцов и зданий Артиллерийского управления и потребовал от Королевского научного общества изменить заключение. Джон Прингл, президент Королевского научного общества, отказался подчиниться, заявив, что «долг и ответственность всегда побуждают меня прилагать все силы для исполнения королевской воли; но “сир… я не в состоянии изменить законы природы”». Король в ответ предложил ему уйти в отставку. Вскоре после этого один из сторонников Франклина написал следующую эпиграмму:

Нельзя было назвать гладким процесс внедрения молниеотводов и во Франции. Месье де Виссери из Арраса было приказано снять молниеотвод, который он установил на трубе своего дома. Он обжаловал это решение. К тому времени, когда дело дошло до суда последней инстанции в 1783 г., через три года после начала спора, оно стало темой для разговоров в Париже и приобрело политическое значение. Никому не известный адвокат Максимилиан Робеспьер сделал себе имя, встав на защиту науки от предрассудков и выиграв это дело. Он исходил из того, что если теория требует экспертов для ее интерпретации, то факты нет. Десять лет спустя Национальный конвент, возглавляемый Робеспьером, использовал аналогичную аргументацию, чтобы избавиться от правительственных экспертов и всех национальных академий и литературных обществ. Робеспьер известен как инициатор «большого террора», в период которого были казнены многие французские аристократы. Не исключено, что без успеха в защите месье де Виссери и его молниеотвода Робеспьер так и не попал бы в Париж и история Франции пошла бы по иному пути.

В наши дни практически на всех высоких зданиях можно увидеть молниеотводы того типа, который предлагал Франклин. Они отводят электрический ток в землю и обеспечивают надежную защиту. На крупных сооружениях устанавливают несколько молниеотводов. На соборе святого Павла в Лондоне, например, они размещены с равными интервалами по всему периметру крыши. И это не прихоть: в небоскреб Empire State Building в Нью-Йорке регулярно попадают молнии, наглядно доказывая ошибочность расхожего представления о том, что молния никогда не попадает в одно и то же место.

Франклин говорил, что во время грозы неразумно прятаться под одиноко стоящим деревом, поскольку оно может притянуть к себе молнию. Он также указывал на то, что мокрая одежда имеет низкое сопротивление и позволяет электрическому току уйти в землю по поверхности тела, а не через него. Именно поэтому, отмечал он, «мокрую крысу нельзя убить разрядом из лейденской банки, а сухую можно». Это соображение позволяет объяснить известный случай, когда один юноша остался невредимым после удара молнии. На нем в тот момент был плащ (дождевик), который намок от сильного дождя. Отец, видевший, что произошло, поспешил доставить сына в больницу, но мальчика через час отпустили, поскольку никаких вредных для здоровья последствий у него не нашли. Большинству людей везет намного меньше, и количество погибших и пострадавших от ударов молнии исчисляется сотнями каждый год.

Гром среди ясного неба

Молния зарождается в дождевых облаках, тех кучевых облаках в форме наковальни с вздымающимися краями и плоской нижней частью, которые образуются при подъеме теплого влажного воздуха на такую высоту, где достаточно холодно, чтобы вода замерзла. В таких грозовых облаках частицы льда и капли воды непрерывно соударяются под действием завихрений воздуха. Крошечные кристаллы льда при этом приобретают положительный заряд и поднимаются к верхней части облака, а более массивные частицы льда и снега величиной с небольшие градины заряжаются отрицательно и опускаются вниз. В результате происходит разделение зарядов, и верхние слои облака приобретают положительный заряд, а нижние – отрицательный. Разность потенциалов между отрицательными нижними слоями облака и землей может достигать 100 млн вольт. В некоторых точках разность потенциалов настолько велика, что происходит пробой воздуха, и между облаком и землей возникает электрическая дуга, которую мы называем молнией[6]. Она длится всего лишь доли секунды. Изредка молния рождается в верхней части облака. Такая «положительная молния» очень опасна, поскольку может ударить в землю за много километров от места рождения, где нет облаков и ярко светит солнце. Она становится полной неожиданностью – воистину громом среди ясного неба.

Молния распространяется очень быстро – со скоростью до 60 000 м/с, а ее температура достигает 30 000 °С, что в пять раз выше температуры поверхности Солнца. Она имеет среднюю длину порядка 4 км и диаметр всего 1 см. Каждая молния фактически представляет собой несколько разрядов, которые происходят слишком быстро, чтобы наш их глаз различал их. По этой причине молния кажется мерцающей. В результате удара молнии высвобождается энергия, равная энергии детонации тонны тринитротолуола, а интенсивный нагрев порождает взрывообразное расширение воздуха. Когда расширяющийся воздух преодолевает звуковой барьер, мы слышим раскаты грома. Хотя гром и молния возникают одновременно, мы слышим раскаты с запозданием в зависимости от расстояния из-за того, что свет распространяется намного быстрее звука – 300 000 км/с по сравнению с 0,3 км/с.

Поражение молнией

Если вам не повезло и в вас попала молния, то часть электрического тока пройдет по поверхности, а часть – через тело в пропорции, определяемой сопротивлением. Прохождение тока по поверхности менее опасно, и люди, которые остались в живых после удара молнии, скорее всего, испытали «поверхностный разряд». Если вы намокли под дождем, то вода может превратиться в пар, способный сорвать одежду и обжечь кожу. Ток, проходящий через тело, может вызвать серьезные внутренние повреждения. У многих поражение молнией вызывает остановку сердца. В таких случаях необходимо немедленно начать непрямой массаж сердца и искусственное дыхание во избежание повреждения головного мозга (после поражения молнией люди теряют заряд, и прикасаться к ним не опасно). Если у пострадавшего поражен дыхательный центр в мозге, то он перестает дышать. Бывали случаи, когда люди не могли дышать самостоятельно до 20 минут после удара молнии, хотя их сердечная деятельность восстанавливалась. Это говорит о том, что очень важно продолжать искусственную вентиляцию легких пострадавшего, который внешне кажется мертвым. Очень часто при поражении молнией наблюдается неврологическая симптоматика, например потеря сознания, потеря ориентации, потеря памяти и частичный паралич, особенно нижних конечностей. В числе других последствий можно назвать потерю слуха, потерю зрения, расстройство сна и сильные ожоги. Электрический ток также вызывает сокращение мышц. Именно поэтому люди подпрыгивают или отлетают от стены при ударе. Поскольку все мышцы сокращаются одновременно, они подбрасывают человека в воздух.

Повелитель танцующих лягушек

Удивительные эффекты электрического разряда, наблюдаемые при работе электростатических генераторов и ударе молнии, заставили многих экспериментаторов XVIII в. задуматься над его физиологическими последствиями. В их числе был и выдающийся итальянский ученый Луиджи Гальвани, первым открывший «животное электричество». Хотя Гальвани первоначально намеревался принять духовный сан, родителям удалось убедить его заняться медициной, и к 1762 г. он получил звание профессора анатомии в своем родном городе Болонье. Как и многих других ученых того времени, Гальвани интересовало статическое электричество, и в 1780 г. он начал исследовать его воздействие на мышечную ткань. В устроенной прямо дома лаборатории ему помогала небольшая исследовательская группа в составе его жены Лучи и двух племянников, Камилло и Альдини.

В своем дневнике Гальвани сделал 26 января 1781 г. запись о том, что, когда его ассистент прикоснулся металлическим инструментом к нерву лапки недавно умерщвленной лягушки, все мышцы лапки резко сократились. Это, однако, происходило только в момент проскакивания искры, генерируемой электрической машиной. Гальвани повторял эксперимент много раз и при разных условиях и неизменно получал один и тот же результат. Как следствие он выдвинул гипотезу, что именно электрическая искра заставляет мышцы сокращаться. Это заставило Гальвани задаться вопросом: сможет ли и молния вызвать сокращение мышц лягушки? Для проверки он с помощью своего племянника Камилло присоединил к нерву лягушачьей лапки длинную проволоку, которая была связана с металлическим стержнем на крыше его дома. Как и ожидалось, лапка лягушки резко дернулась, когда во время грозы над домом сверкнула молния.

На гравюре 1 из «Трактата о силах электричества при мышечном движении» Гальвани показаны несколько препарированных лягушачьих лапок. На столе слева расположен электростатический генератор, а справа – лейденская банка. Небольшие изображения кисти руки с кружевной манжетой, указывающие на инструменты, которые смахивают на атрибуты из фильма о Монти Пайтоне[7], – обычный прием указания на что-либо в эпоху Возрождения.

Как очень методичный исследователь, Гальвани повторил эксперимент для контроля в тихий день. На этот раз он подвесил лягушачьи лапки к чугунной ограде своего балкона с помощью медных крючков, пронизывавших спинной мозг. Поначалу ничего не происходило. Потеряв терпение, Гальвани стал дотрагиваться до лапок. К его удивлению, они начали часто и самопроизвольно подергиваться, при этом сокращения не зависели от изменения погоды, а происходили, когда крючки прижимали к ограде.

Гальвани воспринял такой результат как свидетельство того, что клетки живого существа не только возбуждаются электричеством, но и сами могут генерировать его. Он предположил, что именно электрическое (само) возбуждение приводит к сокращению мышц. В 1791 г. Гальвани написал о своем открытии в «Трактате о силах электричества при мышечном движении», где утверждал, что животное электричество отличается по своему характеру от электричества, возникающего при ударе молнии или вырабатываемого электростатическим генератором, и настаивал на том, что «электричество присуще самому животному». Гальвани отпечатал несколько экземпляров трактата за свой счет и разослал их коллегам, в том числе своему другу и земляку Алессандро Вольта, профессору физики в университете Павии.

В первый момент коллеги приняли идеи Гальвани прохладно, однако, повторив его эксперименты, они получили те же результаты. Кончилось все тем, что живые лягушки стали дефицитом, и год спустя после публикации работы Гальвани Эузебио Валли жаловался своему коллеге: «Мне нужны лягушки. Вы должны найти их. Если вы не найдете их, я никогда не прощу вам этого. Обращайтесь ко мне без церемоний, ваш покорный слуга, Валли».

Эксперименты заставили Вольта, который поначалу согласился с выводами Гальвани, пересмотреть взгляды. Он стал настаивать на том, что причиной подергивания мышц, наблюдаемого Гальвани в отсутствие внешнего стимулирования электрическим током, было не внутренне животное электричество. По его умозаключению (и оно было правильным), подергивания вызывал электрический ток, который возникал при соприкосновении двух разных металлов – чугунной ограды балкона и медных крючков, связанных с нервом лягушачьей лапки. Это вызвало жаркий спор между двумя учеными о том, какой была причина возбуждения мышц – биологической или физической.

Хотя Гальвани и признал возражение Вольта, оно не разубедило его в существовании животного электричества. Он неопровержимо доказал, что даже контакта нерва с мышцей достаточно, чтобы вызвать сокращение – никакого металла для этого не требовалось. Сейчас мы знаем, что эксперимент давал такой результат, поскольку поврежденная ткань генерирует электрический ток, достаточный для сокращения мышцы. Гальвани не подозревал об этом. К сожалению, он опубликовал результаты эксперимента анонимно, и это в определенной мере снизило убедительность его аргумента.

Энергия для людей

Тот факт, что контакта нерва и мышцы было достаточно для инициирования сокращения, означал триумф гальванизма и поражение Вольта. Однако тот не сдался и продолжил развивать идею о том, что все дело в контакте разнородных металлов. В уверенности, что у электричества было неживотное происхождение, он решил полностью отказаться от лягушек. Вольта составил столб из чередующихся серебряных и цинковых дисков, разделенных намоченными в соленой воде картонными прокладками, и доказал, что при замыкании цепи, соединяющей верх и низ столба, в ней начинает течь электрический ток. Это была первая электрическая батарея. На деле его ударило током, когда он прикоснулся одной рукой к вершине столба, а другой – к его нижней части. Вольта также обратил внимание на удивительное сходство его изобретения с электрическими органами электрических угрей и скатов, рыб, способность которых поражать людей током была хорошо известна. Их электрические органы состояли из рядов клеток, разделенных электропроводной жидкостью, аналогично столбу Вольта из серебряных и цинковых дисков.

Удар тока от первой батареи Вольта был слабее, чем удар тока при разряде лейденской банки, однако батарея обладала одним исключительным достоинством: ток постоянно генерировался в ней самой, и ее не нужно было предварительно заряжать от электростатического генератора. Более сильный ток, а значит, и более сильный удар, можно было получить, увеличивая высоту столба дисков. Вольта описал свое изобретение в письме Королевскому обществу в Лондоне в 1800 г., озаглавленном «Об электричестве, возбуждаемом простым соприкосновением различных проводящих веществ». Письмо, написанное по-французски итальянским ученым и направленное в английское научное общество, наглядно показывает, что уже в 1800 г. наука была международной деятельностью. Позднее Вольта преподнес Королевской ассоциации в Лондоне в дар один из своих «вольтовых столбов», который по сей день хранится там.

Схватка титанов

Разногласия между Гальвани и Вольта в вопросе интерпретации экспериментов с лягушками иногда изображают как непримиримую научную схватку, которую Гальвани проиграл, а изобретение батареи представляют как триумф Вольта и победу физики над биологией. Однако говорить, что Гальвани был совершенно неправ, нельзя, поскольку идея генерирования живыми организмами электрических сигналов в нервах и волокнах мышечной ткани оказалась правильной. Как ни печально, но из-за того, что идеи Вольта взяли верх, развитие науки о животном электричестве остановилось на некоторое время.

Хотя этот вопрос расколол научное сообщество и последователи одной и второй идеи всерьез бились друг с другом, спор между самими Вольта и Гальвани не был ожесточенным. Вольта писал, что работа Гальвани содержит «одни из самых прекрасных и удивительных открытий» и что именно с его именем связан термин «гальванизм». Вольта даже информировал Королевское общество в Лондоне о работах Гальвани, представив «отчет о некоторых открытиях, осуществленных г-ном Гальвани из Болоньи; с экспериментами и их описанием». Любопытно, что в первом предложении он обозначает тему своего письма как описание открытий и исследований по «животному электричеству», хотя далее следует вывод, что оно не существует.

Идеи Гальвани отошли на задний план, возможно, отчасти из-за того, что он продвигал их не так активно, как его соперник. Гальвани по характеру был скромным человеком. Он опубликовал свою работу только в 1791 г., по меньшей мере десятилетие спустя после начала экспериментов, и сделал это (на латыни) в трудах Болонского научного института, которые не имели широкой известности. Дело осложнялось и тем, что Гальвани не любил дальних поездок, был плохим партнером по переписке, не публиковал никакой информации о некоторых экспериментах и вообще сообщал о своих открытиях только ближайшему окружению. Негативно сказывались на работе Гальвани и политические проблемы. В 1794 г. Болонью завоевал Наполеон, и через два года Гальвани пришлось оставить профессорскую должность, поскольку требование университета присягнуть Французской цизальпинской республике противоречило его политическим и религиозным принципам. Он укрылся в доме своего брата Джакомо и находился в отчаянии. Друзья добились для него освобождения от присяги ввиду значительности его научных достижений, но Гальвани скончался, так и не успев воспользоваться им. Ему шел всего 61 год.

Вольта обладал совершенно другим характером и вел иной образ жизни. Он был харизматичным и динамичным оратором и плодовитым (порою самонадеянным) автором, который публиковался на нескольких языках, широко распространял свои работы и с готовность принял новый режим. Вольта приобрел очень широкую известность, и его с почестями принимали по всей Европе. В 1801 г. он получил приглашение в Париж, где был удостоен золотой медали и прочитал три лекции с демонстрацией опытов. На всех трех лекциях присутствовал Наполеон. Вольта получил много других призов и знаков отличия, в 1805 г. Наполеон вручил ему орден Почетного легиона, а впоследствии он стал итальянским сенатором и графом. В его честь единица электрического потенциала была названа вольтом. Намного более дальновидный политически, чем Гальвани, Вольта продолжал пользоваться успехом даже после падения Наполеона и перемещения центра власти в Австрию.

«Безумные» ученые

Эксперименты Гальвани вызвали ажиотаж. По всей Европе ученые и просто любители пытались воспроизвести его эксперименты не только на препарированных лягушках, но и на других мертвых живых существах. Джованни Альдини, племянник Гальвани, представлял эффекты электричества вниманию публики особенно неординарным способом. Жутковатые публичные демонстрации экспериментов этого ученого и одновременно организатора представлений, возможно, были навеяны романом Мэри Шелли «Франкенштейн». Воздействия электрическим разрядом на лягушачьи лапки показалось Альдини мало, и он стал использовать тела недавно казненных преступников. Как ни парадоксально с учетом его яростного неприятия идей Вольта, ему все же приходилось применять вольтов столб для генерирования электричества.

В записях Альдини отмечено, что в 1802 г. «первые обезглавленные преступники были доставлены в помещение неподалеку от места казни. Сначала голова подвергалась воздействию тока от столба из сотни серебряных и цинковых пластин. Металлическая проволока вводилась в ухо, увлажненное соленой водой. Другой конец проволоки присоединялся к верхней либо к нижней части вольтова столба. Сначала наблюдались сильные сокращения всех мышц лица, которое искажалось непредсказуемым образом, изображая самые ужасные гримасы. Особенно поражали движения век, хотя на человеческой голове они были не такими четко выраженными, как на голове быка».

Иллюстрация из тракта Альдини о его экспериментах на обезглавленных телах преступников под названием «Теоретическое и экспериментальное эссе о гальванизме». Высокий, похожий на карандаш предмет – это вольтов столб (примитивная батарея), который использовался для получения электрического тока. Ток подавался к трупу через изогнутый металлический стержень, присоединенный к неэлектропроводной стеклянной рукоятке. За нее держался экспериментатор, чтобы не получить удар током.

Самая известная демонстрация опытов состоялась в Лондоне 17 января 1803 г., когда Альдини провел эксперимент на трупе убийцы Томаса Фостера. Сразу после казни (через повешение) тело преступника привезли в Королевский хирургический колледж, где уже собралась большая аудитория. Альдини взял два электропроводных стержня, соединенных с концами вольтова столба, и приложил один ко рту трупа, а другой – к уху, после чего «челюсть начала подергиваться, лицо скорчилось в ужасной гримасе, а левый глаз открылся». Когда стержни прикладывали к рассеченным мышцам большого пальца, «кисть руки сжималась в кулак». В другом эксперименте электрический ток вызывал резкие сокращения всех мышц руки. Но самое удивительное произошло, когда стержни ввели в ухо и в прямую кишку. Это «привело к такому сильному сокращению мышц… что создавалось впечатление оживления организма».

Однако Альдини был не первым, кто начал проводить опыты на трупах людей. Еще в 1798 г. Ксавье Биша экспериментировал с телами гильотинированных во времена Французской революции спустя 40 минут после казни. Недостатка объектов исследования у него не было. Его эксперименты показали, что сокращения сердца можно восстановить электрическим разрядом при непосредственном контакте, и вызвали жутковатое восхищение как в науке, так и литературе.

Не менее фантастические эксперименты проводились в 1818 г. доктором Эндрю Юром, который наэлектризовывал аудиторию так же эффектно, как и труп. В своей книге «Словарь химии и минералогии» он пишет, что в анатомический театр Университета Глазго привезли труп чрезвычайно мускулистого молодого человека через 10 минут после казни. На теле сделали разрезы для подсоединения батареи через электропроводные стержни прямо к нервам. Прикладывание одного стержня к спинному мозгу, а другого к седалищному нерву вызывало сильные судороги всего тела. А «при прикладывании второго стержня к пятке нога, которая была согнута, распрямилась с такой силой, что чуть не опрокинула одного из ассистентов, пытавшегося помешать разгибанию». В следующем эксперименте стержень приложили к диафрагмальному нерву на шее. Результат оказался «поистине удивительным. В то же мгновение тело начало тяжело дышать. Грудь поднималась и опускалась; живот надувался и опадал в такт движению диафрагмы». Прикосновение стержнем к надглазничному нерву вызывало появлению самых невероятных гримас – «гнева, ужаса, отчаяния, мучения и страдальческой ухмылки на лице убийцы». Некоторые зрители поспешили покинуть зал, чтобы их не стошнило, а одному человеку стало дурно. Но самой ужасной была картина электростимуляции локтевого нерва, в результате которой стали шевелиться пальцы, «двигавшиеся так быстро, как пальцы скрипача», а в какой-то момент рука вздрогнула и, казалось, ткнула указательным пальцем в сторону зрителей. Некоторые решили, что труп ожил.

Такие представления не могли не привести к распространению мнения о том, что все врачи являются шарлатанами. Неудивительно, что лорд Байрон писал:

Богохульный характер, придаваемый экспериментам «возможностью воскрешения» мертвых, также не остался незамеченным. Вкупе с франкенштейновским монстром они рождали представление об ученых как о «безумных» и «порочных» людях. Этот образ не покидает средства массовой информации даже сегодня.

Современные научные знания позволяют очень легко объяснить результаты экспериментов Гальвани и его коллег. Клетки организма не умирают в тот же момент, когда животное (или человек) делает последний вздох. Именно поэтому возможна пересадка органов одного человека другому, а переливание крови дает результат. Если многоклеточный организм не разорван на мелкие клочья, его смерть редко наступает мгновенно. Это постепенный процесс – многоэтапное угасание. Клетки нервной и мышечной ткани остаются живыми еще некоторое время после смерти человека, и их можно «анимировать» с помощью электричества. Электрический разряд, который возбуждает наши нервные волокна и заставляет управляемые ими мышцы сокращаться, точно так же действует и на нервы трупа. На деле эксперименты Юра и Альдини дают ясное представление о том, какими мышцами управляет тот или иной нерв. Понятно, что реакция будет тем вероятнее, чем меньше времени пройдет с момента смерти.

Эпоха чудес

К концу XVIII в. люди уже умели генерировать электричество, аккумулировать его и передавать по проводам на значительные расстояния. Его удивительные свойства интриговали ученых и стимулировали исследования. Культура эпохи Просвещения с присущим ей стремлением к популяризации научных достижений требовала организации зрелищных представлений, которые пробуждали интерес в более широком сообществе. Публичные лекции директора Королевского института в Лондоне Майкла Фарадея были настолько популярными среди аристократии, что на Албемарл-стрит возникала пробка, когда экипажи развозили слушателей. Это заставило власти сделать ее первой улицей в городе с односторонним движением.

Широко пропагандировалось использование электричества для лечения всех видов недугов, как отмечено в главе 12. Молниеотводы и первые электрические батареи представляли другие направления практического применения электричества и возвещали начало новой эры электричества. Однако возможности, открываемые электричеством, производили впечатление не на всех. Лабораторию Фарадея однажды посетил Уильям Гладстон, канцлер казначейства в то время. Он молча посмотрел на сложные электрические устройства ученого и сказал: «Все это очень любопытно, мистер Фарадей, однако имеют ли они практическое значение?» Фарадей за словом в карман не полез, он ответил: «Сэр, я не знаю, для чего именно будут использоваться эти машины, но уверен, что когда-нибудь вы станете облагать их налогом».

Помимо этого признание получила возможность стимулирования нервных и мышечных волокон электрическим разрядом. Хотя идею Гальвани о животном электричестве и поставили под сомнение, она не лишилась сторонников, поскольку с глубокой древности люди знали, что некоторые рыбы способны поражать добычу и врагов электрическим разрядом. К тому же в 1797 г. молодой ученый и исследователь Александр фон Гумбольдт установил, что правильны представления и Гальвани, и Вольта, и предположил, что сокращение мышечной ткани должно вызываться электрическим разрядом от управляющего ею нерва. В этом свете до идеи о том, что с помощью гальванизма можно оживить какое-нибудь мертвое существо наподобие франкенштейновского монстра, был всего лишь один шаг. Возможность регистрировать токи, связанные с нервной и мышечной деятельностью, и понять механизмы этой деятельности, появилась, однако, только с созданием соответствующей измерительной аппаратуры и с получением более глубоких представлений о природе самого электричества.

Во время устного экзамена в Оксфордском университете примерно в 1890 г. студента спросили, может ли он объяснить феномен электричества. Тот, запнувшись, ответил, что знал это, но забыл. «Какая жалость! – заметил экзаменатор. – Доселе всего лишь двое знали, что такое электричество: Создатель и вы. А теперь остался один».

Сегодня все мы хорошо знакомы с электричеством, поскольку именно оно обеспечивает энергией наше индустриальное общество. Почти все, что мы используем, – транспорт, осветительная и коммуникационная аппаратура, в том числе и компьютер, на котором я набираю эти строки, приводится в действие электричеством. Намного менее известен тот факт, что мы тоже являемся своего рода электрическими машинами и что электрический ток лежит в основе самой жизни. Этот ток, в свою очередь, возникает в процессе функционирования ионных каналов. Чтобы понять, как связаны эксперименты Гальвани с лягушачьими лапками с нашей способностью лечить расстройства электрической активности организма вроде эпилепсии или неонатального диабета, которым страдает Джеймс, нужно выяснить, что такое ионные каналы и какова их роль в электрических процессах в клетках.

Более полутора столетий после Гальвани ученые искали методы измерения электрических импульсов нашей нервной системы и пытались понять, что они означают. Еще больше времени потребовалось для обнаружения ионных каналов, которые отвечают за электрическую активность, однако их открытие перевернуло наши представления. Идеи, которые я пыталась постичь в студенческие годы и которые не раз были причиной бессонных ночей (особенно накануне экзаменов), вдруг обрели предельную ясность. В этой главе мы перенесемся в сегодняшний день и познакомимся с современными представлениями о работе ионных каналов. Сначала, однако, полезно дать определение электричеству и понять, чем электричество в наших головах отличается от электричества в розетке.

Святая троица

Электричество представляет собой форму энергии, связанную с электрическим зарядом – одним из фундаментальных свойств внутриатомной материи. Электрический ток, который течет по проводам в наших домах – и по нашим нервным волокнам, – описывается количественно с помощью трех базовых единиц: ампера (А), вольта (V) и ома (). Они названы так в честь трех выдающихся европейских физиков XVIII в.: француза Андре Мари Ампера, итальянца Алессандро Вольта и немца Георга Ома. Ток измеряют в амперах, сопротивление току – в омах, а напряжение, силу, которая вызывает электрический ток, – в вольтах.

Законы течения электричества через проводник нередко объясняют с помощью аналогии – законов течения воды в трубе. Ток зависит от интенсивности движения потока заряженных частиц, при этом одному амперу соответствует прохождение примерно шести квинтиллионов (6 1018) частиц в секунду.

Сопротивление – это мера легкости или затрудненности потока. Сужение в трубе ограничивает поток воды, а увеличение диаметра трубы приводит к усилению ее потока. В электрической цепи материалы, которые обладают низким сопротивлением току, например металлы, называют проводниками, а материалы, препятствующие течению электричества, например бумагу или воздух, называют изоляторами. Прикоснитесь к оголенному проводнику электрической изгороди – и вы получите неприятный удар током, а прикосновение к изолированной ручке на калитке в этой изгороди ничем вам не грозит.

Напряжение между двумя точками эквивалентно перепаду давления, которое заставляет воду течь из одного места в другое. По существу это сила, которая создает электрический ток. Его также называют разностью электрических потенциалов (или просто потенциалов). Если две точки не соединены друг с другом, то вода не будет течь между ними. Аналогичным образом электрический ток течет только тогда, когда цепь замкнута. Именно поэтому между грозовой тучей и землей может возникать огромное напряжение, но ток не будет течь до тех пор, пока молния не пробьет разделяющий их слой воздуха. Это также объясняет, почему электроны не движутся по проводнику, пока электрическая цепь не замкнута, иными словами, почему ваша настольная лампа не горит до тех пор, пока вы не нажмете на выключатель, связывающий провода. Точно так же, как повышение давления усиливает течение воды, повышение напряжения увеличивает ток. При повышении подаваемого на лампу напряжения, например, лампа светит ярче.

Земля имеет наименьший потенциал, поэтому ток, как и вода, которая течет в сторону более низкой точки, всегда течет в направлении земли[8]. Люди обнаружили это давно. В 1785 г. Жозеф-Эньян де Лафон был озадачен, обнаружив, что в опыте с сильно заряженной лейденской банкой и 60 взявшимися за руки людьми удар электрического тока ощущали всего лишь шесть человек в начале цепочки. Почему ток останавливался на шестом человеке, было загадкой. Возможно, его организм обладал особыми качествами. Возникла гипотеза, что молодой человек, стоявший шестым в цепочке, был наделен «не всем, что полагалось мужчине», иными словами, он обладал не всеми естественными атрибутами. По Парижу быстро разнесся слух о том, что евнухи не проводят ток.

Герцог Шартрский, обладавший научным складом ума, потребовал доказательств. Для проверки предположения был проведен эксперимент на трех королевских вокалистах с понятными опасениями как со стороны испытуемых, так и тех, кто обладал всеми мужскими достоинствами. К всеобщему удивлению, все три кастрата в полной мере ощутили удар током. Загадка разрешилась лишь после многократного повторения эксперимента, когда заметили, что люди, дальше которых электрический разряд не распространялся, стояли на влажной почве. Поскольку сырая земля лучше проводит электричество, чем человеческое тело, ток уходит в землю[9]. Именно по этой причине вы получаете удар током при случайном прикосновении к оголенному проводу: земля имеет более низкий потенциал, чем провод в вашей руке, и ток течет через ваше тело в землю.

Амперы, вольты и омы неразрывно связаны друг с другом. Эту связь открыл Георг Ом, он сформулировал известный закон, который гласит, что ток (I) равен напряжению (V), деленному на сопротивление (R), или, если записать это в виде формулы: I = V/R. Иначе говоря, если сопротивление остается неизменным, то повышение напряжения приводит к увеличению силы тока. Аналогичным образом если сопротивление падает,а напряжение остается неизменным, то сила тока возрастает. И так далее. Эта простая формула, которая выражает закон Ома, является ключом к пониманию того, как работают нервы – и электричество[10].

Разные, как два полюса

Впрочем, между электричеством, обеспечивающим энергией наш организм, и электричеством, которое освещает наши города, есть фундаментальное различие. Электричество, подаваемое в наши дома, представляет собой поток электронов. Эти неделимые элементарные частицы имеют отрицательный заряд, и, поскольку противоположные заряды притягиваются друг к другу (а одноименные заряды отталкиваются), электроны всегда текут из области с отрицательным зарядом к области с положительным зарядом. Несколько сбивает с толку то, что за направление тока принимают направление потока положительных зарядов, т. е. мы считаем, что ток в проводе движется в направлении, противоположном тому, в котором текут электроны![11]

В отличие от этого практически все токи в живых существах представляют собой потоки ионов – атомов, имеющих электрический заряд. Токи в нашем организме обусловлены движением пяти основных видов заряженных частиц. Четыре из них имеют положительный заряд – натрий, калий, кальций и водород (протон), а один, хлор (хлорид-анион), – отрицательный заряд. В силу того, что ионы несут электрический заряд, их движение создает электрический ток. В случае положительных ионов ток течет в том же направлении, что и поток ионов, а в случае отрицательных ионов (как и электронов) – в противоположном направлении.

Стоит также отметить, что ток в электрической цепи течет вдоль проводника. В отличие от этого ионные токи, обеспечивающие передачу нервных импульсов, текут через клеточные мембраны внутрь клеток и из них. Таким образом, хотя электрические импульсы распространяются вдоль нервных и мышечных волокон, ионные токи, которые генерируют их, проходят под прямым углом к направлению распространения импульса.

Еще одно различие электрических сигналов в наших головах и в сети электроснабжения домов заключается в скорости их распространения. Электрический сигнал в проводах распространяется почти со скоростью света, составляющей 300 000 км/с. Именно поэтому свет загорается сразу же после щелчка выключателя, а телефоны и Интернет обеспечивают практически мгновенную связь по всему земному шару. Нервные импульсы по сравнению с этим ужасно медленные, самые быстрые из них распространяются со скоростью всего 0,12 км/с (120 м/с). Даже самый сообразительный из нас не может думать со скоростью света.

Помимо того, что генерируемые нами электрические импульсы медленные, они еще и очень слабые. Если электрическому чайнику для работы нужен ток силой три ампера, то сила токов, заставляющих сокращаться сердце, составляет всего несколько миллионных долей ампера. Наконец, хотя энергия необходима в обоих случаях, ее источник – батарея, если хотите, – производит ток совершенно разными способами, как будет показано далее.

Эти различия между животным электричеством и электричеством, подаваемым в наши дома, сейчас довольно легко перечислить, однако на то, чтобы выявить их, потребовались многие годы. Хотя фундаментальные свойства электричества были известны уже в начале XIX в., мы лишь в последние 60 лет стали понимать происхождение биоэлектричества и всего 15 лет назад узнали, что представляют собой молекулярные структуры (ионные каналы), с которыми связана электрическая активность клеток нервной и мышечной ткани.

Кирпичики жизни

Наш организм – не более чем скопление клеток, миллионов и миллионов клеток, число которых так же велико, как и число звезд в галактике. Они очень разнообразны – клетки мышечной ткани, клетки мозга, крови и т. д., имеют разные формы и размеры, но все равно это один и тот же фундаментальный элемент организма. Роберт Гук открыл их в 1665 г., когда рассматривал небольшой кусочек пробки под микроскопом. Он назвал увиденное образование клетками, поскольку они ассоциировались у него с крошечными кельями, в которых жили монахи[12]. Чтобы лучше понять, на что они похожи, представьте себе пчелиные соты, сильно уменьшенные в размере.

Клетки изобилуют молекулами, которые вступают в сложные реакции, связанные с синтезом белков, воспроизводством ДНК и генерированием энергии. Однако для получения представления об электрических свойствах клеток нам достаточно рассмотреть процессы, происходящие на их поверхности, поскольку именно там возникает разность потенциалов и передаются нервные импульсы.

На этой схеме представлено строение клеточной мембраны. На ней видны два слоя липидных молекул и мембранные белки, в частности, ионные каналы и насосы. K+ – принятое в науке обозначение иона калия, Na+ – иона натрия.

Поверхность клетки представляет собой мембрану, которая окружает клеточное содержимое и служит границей с внешним миром наподобие стенки мыльного пузыря. Мембрана выстроена из жиров (научное название – липиды), а следовательно, она непроницаема для большинства водорастворимых веществ. Это следует из того простого факта, что жиры и вода не смешиваются. Любой, кто делал когда-либо заправку из уксуса и оливкового масла для салата, знает, что через некоторое время ингредиенты расслаиваются – внизу оказывается уксус, а наверху более легкое масло. Молекулы фосфолипидов, образующие клеточную мембрану, имеют притягивающие воду (гидрофильные) фосфатные головки и «любящие воду» (гидрофобные) липидные хвосты. Эти молекулы организуются и образуют двухслойную мембрану так, что их водоотталкивающие хвосты оказываются внутри между слоями фосфатных головок. Не думайте, однако, что мембранные липиды такие же твердые, как сливочное масло, – по консистенции они больше напоминают машинное масло, и белки, погруженные в них, плавают и должны каким-то образом крепиться к цитоскелету, чтобы занимать правильное положение.

Растворы внутри наших клеток и клеток всех других организмов на Земле богаты ионами калия и бедны ионами натрия. В отличие от этого кровь и другие внеклеточные жидкости, в которых находятся наши клетки, бедны ионами калия и богаты ионами натрия. За счет перепадов ионного состава генерируются электрические импульсы в наших нервных и мышечных клетках, поскольку они, как и перепад в уровнях воды перед плотиной и за ней, позволяют эффективно накапливать потенциальную энергию. Стоит открыться шлюзам, как тут же начинает высвобождаться энергия в результате перераспределения ионов, стремящихся к выравниванию концентраций с обеих сторон мембраны. Это движение ионов и порождает нервные и мышечные импульсы.

Трансмембранные градиенты концентрации натрия и калия (т. е. разница в их концентрациях внутри и вне клеток) поддерживаются крошечным молекулярным двигателем, так называемым натриевым насосом, пронизывающим клеточную мембрану. Этот белок выкачивает избыточные ионы натрия, которые просачиваются в клетку, и заменяет их на ионы калия. Если насос прекращает работать, то градиенты концентраций ионов постепенно снижаются, и когда они полностью исчезают, перестают генерироваться электрические импульсы точно так же, как разряженный аккумулятор перестает приводить в действие стартер вашего автомобиля. Как следствие, органы чувств, нервы, мышцы, в общем, все клетки организма просто впадают в ступор. Именно это происходит, когда мы умираем. Поскольку у нас больше нет энергии, чтобы питать натриевый насос и поддерживать перепад концентраций ионов на клеточных мембранах, наши клетки быстро прекращают функционировать. И хотя внешние разряды электричества способны создавать электрические импульсы в нервных и мышечных клетках, они не могут восстановить градиент концентрации ионов на клеточных мембранах после того, как насосы перестают работать. Вот почему нам не удается реанимировать мертвое тело с помощью электричества, и вот почему искра жизни отличается от электричества, подаваемого в наши дома.

Поддержание градиентов концентрации ионов требует больших затрат энергии, поскольку электричество не бывает дешевым, даже когда оно генерируется в наших организмах. Только представьте себе, что около трети вдыхаемого нами кислорода и половины потребляемой пищи идет на создание градиентов концентрации ионов на клеточных мембранах. Один лишь мозг использует около 10 % вдыхаемого кислорода для поддержания работы натриевого насоса и подзарядки аккумуляторов нервных клеток. Ничего не поделаешь – умственная деятельность очень энергоемка.

Замечательные физиологические жидкости

Почему наши клетки наполняются именно ионами калия, не совсем понятно. Проще всего предположить, что изначально клетки развивались в растворе с высоким содержанием калия. Если им ничто не мешает, липиды самопроизвольно образуют липосомы – крошечные наполненные жидкостью сферы, окруженные оболочкой из фосфолипидов. Не исключено, что такие липидные пленки представляли собой прототип мембран и липосомы, которые появлялись в результате их образования, были предшественниками настоящих клеток. Предположительно более трех с половиной миллиардов лет назад липосомы захватили самовоспроизводящиеся молекулы, такие как РНК или ДНК{5}, и превратились в первые клетки.

Жидкость внутри этих первых примитивных клеток неизбежно должна была иметь такой же состав, как и жидкость, которая их окружала. Таким образом, высокая внутренняя концентрация калия, характерная для всех клеток, – от простейших бактерий до самых сложных организмов – может отражать состав «первичного бульона». Загадка, однако, остается. Где находились эти древние воды, насыщенные калием? Одна из современных популярных теорий предполагает, что жизнь зародилась в «черных курильщиках» на дне океана – гидротермальных источниках, которые выбрасывают богатую минералами перегретую воду. С точки зрения физиолога, это маловероятно, поскольку в докембрийских морях, как и в нынешних, всегда было много натрия. Лично я придерживаюсь точки зрения Чарльза Дарвина, который считал, что жизнь зародилась миллиарды лет назад в «небольшом теплом пруду». Неглубокие заводи, где скапливались молекулы органических веществ и куда поступали ионы калия из окружающих горных или глинистых пород, вполне могли быть местом рождения первых клеток.

В какой-то момент очень далекого прошлого разрозненные клетки обнаружили, что совместная жизнь дает преимущества в естественном отборе, и в результате появились многоклеточные организмы. Поскольку внеклеточный раствор, в котором находятся наши клетки, богат натрием, есть вероятность, что первые многоклеточные организмы зародились в море, представляющем собою по большому счету раствор хлорида натрия (поваренной соли). Очень заманчиво думать, что внутриклеточные растворы и внеклеточные жидкости несут отпечаток нашей истории и говорят о том, где именно зародилась жизнь.

Пограничный контроль

Наличие клеточной мембраны дает множество преимуществ. Молекулы больше не рассеиваются случайным образом, а удерживаются внутри клетки и, что более важно, взаимодействуют друг с другом. Клетки могут становиться специализированными и выполнять разные функции, например образовывать мышечную ткань, печень и нервные волокна. Подобно крепостной стене средневекового города мембрана защищает клетку от токсинов в ближайшем окружении и ограничивает поступление и выделение различных веществ, поскольку липиды, из которых она выстроена, непроницаемы для большинства субстанций. В результате появляется необходимость в строго охраняемых воротах, которые впускают в клетку жизненно важные питательные вещества и выпускают из нее отходы жизнедеятельности.

Электрохимическая битва за калий

В состоянии покоя на мембране всех клеток существует разность потенциалов – внутренний потенциал обычно на 60–90 мВ более отрицателен, чем наружный. Потенциал покоя возникает в результате противоборства концентрационного и электрического градиентов на клеточной мембране, которые воздействуют на ионы калия.

В состоянии покоя многие калиевые каналы в клеточной мембране открыты. Поскольку концентрация ионов калия внутри клетки выше, чем снаружи, эти ионы уходят из клетки, понижая градиент концентрации, а в результате того, что ионы калия заряжены положительно, их исход приводит к потере положительного заряда. Иначе говоря, внутри клетки начинает накапливаться отрицательный заряд. В какой-то момент внутриклеточный отрицательный заряд начинает препятствовать выходу ионов калия. Он притягивает ионы калия и останавливает их утечку. Мембранный потенциал, при котором химическая сила, выталкивающая ионы калия из клетки, и электрическая сила, удерживающая ионы калия, уравновешиваются, называют равновесным потенциалом.

Если бы мембрана была проницаема только для ионов калия, то мембранный потенциал покоя в точности соответствовал бы калиевому равновесному потенциалу. Однако в реальном мире не все так просто, и в большинстве клеток имеются ионные каналы других типов, которые позволяют другим положительным ионам проникать внутрь и таким образом смещают потенциал покоя в положительную сторону.

Возникновение потенциала покоя приводит к тому, что клетка начинает действовать как крошечная батарея, в которой электрические заряды (в форме ионных градиентов) разделяются неэлектропроводной липидной мембраной. Накопленная в ней энергия используется для формирования электрических импульсов в нервных и мышечных волокнах.

Такими воротами являются высокоспециализированные транспортные белки. Их великое множество, однако самыми важными следует считать ионные каналы. Как заметил однажды Примо Леви[13], «все знают, что такое канал: он направляет поток воды между двумя непроницаемыми берегами от истока к устью». Каналами называют и другие направляющие поток структуры, включая и те, что пропускают потоки ионов через клеточную мембрану. По существу ионный канал – не более чем крошечная белковая пора. Она имеет центральное отверстие, через которое проходят ионы, и одни или несколько ворот, открывающихся и закрывающихся по мере необходимости для регулирования движения ионов. Когда ворота открыты, ионы, например натрия и калия, входят в клетку или выходят из нее со скоростью более миллиона ионов в секунду[14]. Когда ворота закрываются, поток ионов прекращается.

Самые большие ионные каналы – это просто гигантские отверстия, настолько крупные, что могут пропускать сразу множество ионов, через них могут проходить как отрицательно заряженные ионы (анионы), так и положительно заряженные ионы (катионы), а также довольно крупные молекулы. Каналы такого типа встречаются сравнительно редко, и нетрудно понять почему – если они откроются, то градиенты концентрации ионов, так заботливо создаваемые и поддерживаемые клеткой, сразу же исчезнут, и клетка погибнет. Если говорить откровенно, то некоторые бактериальные токсины убивают клетки именно таким образом. Большинство каналов, однако, избирательно пропускают ионы через свои поры. Хотя среди них есть такие, которые открывают ворота для любых катионов (или для любых анионов), большинство намного более селективны. Калиевый канал, например, позволяет проходить только ионам калия и не пропускает ионы натрия и кальция, а натриевый канал дает дорогу только ионам натрия, закрывая путь ионам калия или кальция. Как вы уже, наверное, поняли, обычно каналы называют по тем ионам, которые они пропускают.

Ионы выбирают путь наименьшего сопротивления и движутся в направлении градиента концентрации, т. е. из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Снаружи клетки количество ионов натрия намного выше, чем внутри, поэтому ионы натрия текут внутрь клетки, когда ворота натриевых каналов открыты. В свою очередь ионы калия, поскольку внутри клетки их намного больше, чем снаружи, стремятся покинуть клетку, когда калиевые каналы открыты. В силу того, что ионы заряжены, их поток приводит к возникновению электрического тока. Именно эти токи, рождаемые движущимися через каналы ионами, лежат в основе нервных и мышечных импульсов и регулируют биение наших сердец, работу мышц и генерирование электрических сигналов в мозге, когда мы думаем. По существу это процесс преобразования энергии, запасенной в форме градиентов концентрации, в электрические импульсы в нервных и мышечных волокнах.

Пока не увидишь – не поверишь

Учитывая важность ионных каналов, может показаться странным, что об их существовании даже не подозревали до середины прошлого столетия, а еще в начале 1970-х гг. идея о том, что ионы проходят через мембрану сквозь специализированные белковые поры, была не более чем предположением. Для прямой демонстрации их существования нужно было измерить ток, который течет через отдельный канал, когда он открыт. Сделать это было непросто, поскольку такой ток чрезвычайно мал и для измерений требовалось высокоспециализированная электронная аппаратура. Чтобы понять, насколько ток, текущий через отдельно взятый ионный канал, ничтожен, представьте себе, что он составляет примерно триллионную часть того тока, который питает ваш электрочайник, – всего несколько пикоампер.

Слева: здесь показано, как при использовании метода локальной фиксации потенциала стеклянный электрод изолирует отдельный канал на участке клеточной мембраны и позволяет измерять ничтожные токи, которые текут через канал, когда он открыт. Справа: график тока в отдельном канале (сверху). Когда канал открывается (снизу), ток, создаваемый движущимися через него ионами, отображается как смещенная вниз линия. Канал, показанный ниже, закрывается, когда к нему присоединяется внутриклеточная АТФ, и открывается, когда АТФ отсоединяется.

Проблема была решена с помощью оригинальной методики, разработанной двумя немецкими учеными – Эрвином Неером и Бертом Закманом. За это достижение Неер и Закман были удостоены Нобелевской премии. Поистине инновационные направления в науке нередко возникают на стыке разных дисциплин, и сочетание талантов этих двух ученых служит прекрасным подтверждением данного тезиса. Неер был физиком, Закман – медиком, поэтому они подходили к проблеме с разных сторон. Их сотрудничество обеспечило широту взглядов, необходимую, чтобы понять, куда может привести предложенная ими технология, и достаточное внимание к деталям, которое требуется для отработки метода. Как выразился их коллега Дэвид Кохун, они являются «настоящими учеными» – скромными, непретенциозными, смелыми и вдохновленными.

Неер и Закман рассудили, что если ионные каналы реально существуют, то наверняка есть способ, позволяющий регистрировать текущие через них ничтожные токи, и взялись в начале 1970-х гг. за его поиск. Они решили использовать тончайшую наполненную жидкостью стеклянную трубку в качестве измерительного электрода. Кончик этой трубки должен был при осторожном прикосновении к поверхности клетки изолировать отдельный ионный канал на участке мембраны, попавшем под него. В случае успеха это позволило бы измерять токи, текущие через канал, когда он открывается. Метод назвали «локальная фиксация потенциала», поскольку он давал возможность регистрировать ток, текущий через крошечный участок клеточной мембраны.

Чтобы добиться успеха, Нееру и Закману понадобились годы. Дело в том, что им требовалась специальная аппаратура, способная усиливать очень слабые сигналы, а она не только не выпускалась серийно, ее просто не существовало. Поэтому ученым пришлось создавать усилители самим. Каждый раз при появлении какого-нибудь технического новшества они переделывали свою аппаратуру и снова пытались провести измерения. Ключевой проблемой был шум, в котором терялся нужный им ничтожный сигнал. Электрические цепи (в том числе и биологические) всегда генерируют шум вроде того шипения и свиста, которые мы слышим в старом радиоприемнике. Неер и Закман перепробовали массу способов снижения фонового шума, и их упорство принесло результат. Примерно в 1974 г. им удалось выделить токи, возникающие в отдельно взятом канале, – они выглядели на графике как крошечные прямоугольные импульсы, которые возникали в результате течения ионов через пору каждый раз, когда канал открывался. Некоторое время ученые не осмеливались сообщать о полученных результатах, поскольку токи регистрировались только при самых благоприятных условиях, но в конце концов, проделав огромную работу, они убедились в их надежности и решились на публикацию.

Их статья произвела фурор, однако из-за сложности предложенного метода мало кто попытался тут же воспроизвести результат. Фоновый шум по-прежнему оставался проблемой и препятствовал измерению малых токов. В течение следующих двух лет ученые безуспешно пытались повысить качество измерений – никакие ухищрения не помогали. А потом совершенно неожиданно пришла идея относительно того, что нужно сделать. Иногда при проведении экспериментов шум резко падал – настолько низко, что график тока превращался в плоскую линию. Полагая, что кончик электрода забился инородными частицами, ученые немедленно прекращали эксперимент (и выплескивали младенца вместе с водой). Однако в очень редких случаях эксперимент продолжался, и тогда ионные токи проявлялись с удивительной ясностью. Причины такого явления они тогда не знали, а происходило это потому, что клеточная мембрана очень плотно прижималась к стеклянному электроду, устраняя практически полностью фоновый шум. Таким образом, становилось возможным скачкообразное повышение разрешения измерительной системы.

Надежно воспроизвести подобное идеальное измерение не удавалось вплоть до января 1980 г., когда Неер понял, что при использовании свежего электрода шансы на плотное прилегание к мембране повышаются. В приподнятом настроении он позвонил своему коллеге и сказал: «Я знаю, как добраться до каналов!» История на этом, однако, не закончилась – даже свежие пипетки не всегда плотно прилегали к мембране. Удаление инородных частиц с клеточной мембраны с помощью ферментов или использование клеток искусственно выращенной ткани, которые заведомо имеют очень чистые мембраны, повышало вероятность успеха. Окончательным решением проблемы стало создание небольшого разрежения в электроде. Это, по всей видимости, приводило к частичному втягиванию мембраны в электрод и обеспечивало более плотное прилегание. Чтобы дойти до этого, потребовалось почти 10 лет.

Настоящие прорывы в науке случаются намного реже, чем можно подумать, глядя на сообщения в газетах, и происходят они не в одночасье, а обычно требуют долгих лет упорного труда, как показывает эта история. Усовершенствованный метод локальной фиксации потенциала был в подлинном смысле революционным. Очень быстро выяснилось, что он намного более универсален, чем представлялось первоначально. Удивительная стабильность контакта между стеклянной пипеткой и клеточной мембраной позволяла изолировать небольшие участки мембраны без ее повреждения и исследовать активность каналов на них. Этот метод открывал возможность изучения любых клеток организма, недоступную прежде, поскольку более старые технологии приводили к слишком сильному повреждению клеток.

Статья команды Неера и Закмана, содержавшая подробное описание метода осуществления измерений с высоким разрешением, взбудоражила научное сообщество и быстро стала классической. Практически на следующий день все захотели попробовать локальную фиксацию потенциала. Неер и Закман великодушно распахнули двери своих лабораторий, и весь мир отправился в Гёттинген осваивать метод. Даже тогда это было непростым делом, поскольку аппаратуру приходилось создавать самостоятельно. Я, например, не одну неделю билась над сложными электрическими схемами, держа паяльник в одной руке и утирая слезы другой. К счастью эта пытка продолжалась недолго – уже через несколько лет каждый мог купить отличные серийно выпускаемые усилители (если, конечно, у него были для этого деньги).

Теперь, когда можно было видеть электрический сигнал канала, настало время поиска ответов на самые разные вопросы. Сколько видов каналов существует? Какие функции они выполняют? Как именно они работают – какие молекулярные процессы в них происходят, когда они открываются и закрываются, как происходит отбор ионов, которые проходят через канал?

Генетический инструментарий

Практически в то же время, когда Неер и Закман дали нам возможность видеть ионные каналы в действии, произошла другая научная революция. Информация для синтеза каждого белка, который есть в нашем организме, закодирована в ДНК, и разработка новых методов молекулярной биологии сделала возможной идентификацию и манипулирование последовательностью ДНК, отвечающей за отдельный белок. Белки строятся из линейной цепи аминокислот, однако – подобно бусам, упавшим на пол, – они свертываются и приобретают значительно более сложные формы. Одни белки могут встраиваться в мембрану, а другие располагаются внутри или снаружи клетки. Белок может даже изгибаться так, что часть его структуры переворачивается, или, перефразируя Т. С. Элиота[15], конец становится началом. Трехмерная форма, которую принимает белок, имеет критически важное значение – ионные каналы должны образовывать проход, через который текут ионы, сигнальные молекулы должны удобно стыковываться с их целевыми рецепторами, структурные белки должны плотно прилегать друг к другу. Иногда несколько белковых цепочек образуют еще более сложную структуру. Калиевые каналы, например, как правило, формируются из четырех одинаковых элементов, которые связаны друг с другом так, что образуют центральную пору, пропускающую ионы.

В настоящее время невозможно точно сказать, как из простой последовательности аминокислот возникает трехмерная структура белка. Однако для полного понимания работы канала важно иметь некоторое представление о том, на что она похожа. Отправной точкой на пути к пониманию взаимосвязи между структурой и функцией стало знание последовательности ДНК. Когда известен генетический код белка, его можно изменять и получать каналы «на заказ», подстроенные под вопрос, который вас интересует. Хотите знать, что делает конкретная аминокислота? Нет ничего проще: замените ее на другую и посмотрите, что произойдет. Именно так и происходит сегодня. Теперь, когда мы знаем полную последовательность генома человека (и многих других биологических видов), последовательность ДНК нужного вам белка можно найти в онлайновой базе данных и заказать ее у какой-нибудь коммерческой компании примерно за 1000. Вы получите ее в течение нескольких дней – невидимую невооруженным глазом каплю на кусочке фильтровальной бумаги. В 1980-х гг., однако, ситуация была не такой простой. Последовательность ДНК нужно было определять своими силами, а на это могла уйти масса времени, в некоторых случаях многие-многие годы.

Игольное ушко

Так или иначе, соединение молекулярной биологии с новыми методами измерения электрических сигналов постепенно начало приподнимать завесу тайны над проблемой избирательности ионных каналов – над тем, каким образом каналы различают ионы. Как оказалось, учитывая, что одноименные заряды отталкиваются, а разноименные притягиваются, на входе во многие каналы формируются заряженные кольца, которые предотвращают проникновение ионов или помогают ему. Так, с помощью отрицательного заряда, который притягивает катионы и отталкивает анионы, канал может пропускать все катионы и блокировать вход для всех анионов. Критическая проблема, которая возникает в случае большинства ионных каналов, заключается в том, как обеспечить высокую селективность без снижения скорости прохождения ионов через пору. Один из самых сложных вопросов касался механизма, позволявшего калиевым каналам пропускать ионы калия, но закрывать вход для значительно меньших по размеру ионов натрия, которые также имеют положительный заряд. Эта загадка не давала ученым покоя много лет. Конечно, существовала расплывчатая идея, грубая модель работы канала, основанная на массе функциональных экспериментов, однако в реальности не хватало связи между этой информацией и структурным пониманием. Как на самом деле выглядел калиевый канал? Загадка была окончательно решена в 1998 г., когда Род Маккиннон добился потрясающего прорыва: выращивая кристаллы белка калиевого канала и просвечивая их рентгеновскими лучами, он смог впервые увидеть каждый атом калиевого канала. Ионы калия удалось поймать «на месте преступления» – в различных точках внутри поры, так что их путь через мембрану был виден во всех деталях.

Человек хрупкого сложения с лицом эльфа, Маккиннон – один из самых талантливых ученых, которых я знаю. Он твердо вознамерился решить загадку каналов и намного раньше других понял, что единственный способ добиться этого – напрямую разобрать структуру канала, атом за атомом. Подобная задача была не для слабых духом, никто не делал этого ранее, никто реально не знал, как сделать это, а большинство вообще не верило, что такое может быть сделано даже в ближайшем будущем. Технические сложности казались непреодолимыми, да к тому же Маккиннон был далек от профессии кристаллографа. Однако он не только блестящий ученый, но и бесстрашный, целеустремленный и чрезвычайно трудолюбивый человек (он славится своей способностью работать круглые сутки, урывая всего несколько часов на сон между экспериментами). Трудности его не останавливали, он сменил сферу своей научной деятельности и место работы – оставил должность в Гарварде и перебрался в Рокфеллеровский университет, поскольку считал, что условия там лучше. Некоторые думали, что он просто сошел с ума. В ретроспективе, впрочем, видно, что его решение было правильным. Всего через два года Маккиннона встретили бурной овацией – беспрецедентное явление для научного заседания, – когда он впервые представил структуру калиевого канала. Ионные каналы снова и снова приводили в Стокгольм{6}.

Рентгеновская структура показывала в мельчайших деталях, как работает калиевый канал, как он обеспечивает очень быстрый перенос ионов калия, настолько быстрый, словно на пути ионов не было никаких препятствий, и одновременно не пропускает более мелкие ионы натрия. Калиевые каналы, как оказалось, имели специальные «селективные фильтры» – короткие зоны, в которых пора сужается настолько, что проникающие ионы взаимодействуют со стенками. Попросту говоря, ширина такой зоны достаточна, чтобы протиснулся ион калия, но ничто более крупное пройти через нее не может. Фактически проход настолько мал, что калию приходится сбрасывать оболочку из молекул воды. В растворах все ионы окружены толстым слоем воды, и нужно немало усилий, чтобы освободиться от нее. Калий довольно легко освобождается от оболочки, поскольку селективный фильтр имитирует объятия водяной оболочки. С натрием же дело обстоит иначе. Хотя натрий довольно мал, чтобы проскользнуть через пору в обезвоженном состоянии, для удаления воды требуется слишком большое усилие – намного большее, чем энергия, которая генерируется в результате сжатия селективного фильтра, – поэтому он так и остается в водяной рубашке. А вместе с рубашкой натрий просто слишком велик, чтобы войти в пору.

Открытое и закрытое состояние

Ионные каналы – шлюзы клетки. Их важнейшее свойство состоит, пожалуй, в том, что они открываются и закрываются, регулируя движение ионов, а самое главное, процесс открывания и закрывания (их «воротный» механизм) жестко контролируется посредством присоединения внутриклеточных или наружных химических веществ, механического напряжения или изменения разности потенциалов на клеточной мембране.

Нервные клетки общаются друг с другом через химические посланники, известные как медиаторы, которые взаимодействуют со специализированными ионными каналами в мембране целевой клетки. Медиатор присоединяется к определенному участку белка канала, входя в него, как ключ в замок. Это вызывает конформационное изменение белка канала, который открывает пору и позволяет ионам проходить через нее. Мы пока еще мало знаем о том, как происходит такое изменение формы, или о том, каким образом присодинение химического вещества в определенном месте приводит к структурному изменению другой части белка, которая может находиться на значительном удалении. Такой механизм управления каналами имеет очень большое значение не только потому, что он обеспечивает передачу информации между клетками, но и потому, что многие медицинские препараты и яды воздействуют на активность каналов (и, таким образом, на клеточные функции), присоединяясь к тому же участку, что и естественный медиатор, и блокируя или имитируя действие этого медиатора.

Например, яд кураре, который южноамериканские индейцы наносят на стрелы, присоединяется к ионным каналам, участвующим в процессе передачи импульсов в нервных и мышечных волокнах, и блокирует действие естественного медиатора, вызывая паралич. А галюциноген ЛСД имитирует действие медиатора серотонина, вызывая чрезмерную стимуляцию определенных нейронов мозга. Мой любимый АТФ-зависимый калиевый канал закрывается при присоединении АТФ, генерируемого при расщеплении глюкозы, – именно таким образом метаболизм глюкозы приводит к закрыванию канала и секреции инсулина. Если связывающий участок изменяется, например в результате мутации, как в случае Джеймса, то АТФ не может присоединиться, АТФ-зависимый калиевый канал не закрывается, а инсулин не вырабатывается. Итогом является диабет.

При «потенциал-зависимом» механизме управления (воротном механизме) канал должен быть чувствительным к изменению потенциала электрического поля на мембране. На мембране всех клеток существует разность потенциалов, причем внутренний потенциал примерно на 70 мВ более отрицателен, чем наружный. Когда нерв генерирует электрический импульс, этот внутренний потенциал резко возрастает приблизительно на 100 мВ и на короткое время становится положительным по отношению к наружному. Сотня милливольт может показаться незначительной величиной, однако это не так, поскольку мембрана очень тонкая. С учетом толщины мембраны напряженность электрического поля, действующего на канал, может быть огромной – порядка 100 000 В/см. Напряжение бытовой сети электроснабжения в Великобритании составляет 240 В, и если вы по неосторожности прикоснетесь к оголенному проводу (надеюсь, что с вами этого никогда не случится), то получите представление о том, какой удар током получает ионный канал, когда нерв генерирует импульс. Если посмотреть на проблему под таким углом, то способность изменения потенциала преобразовывать конформацию белка и переводить его из одного состояния в другое уже не вызывает удивления. О том, что каналы реагируют на напряженность электрического поля, мы узнали всего 25 лет назад, и точные детали этого явления все еще горячо обсуждаются.

В состоянии покоя потенциал-зависимые натриевые и калиевые каналы клеток нервной и мышечной ткани находятся в закрытом состоянии под действием отрицательного мембранного потенциала. Они открываются только тогда, когда потенциал смещается в положительную сторону, и если это происходит, то генерируется электрический импульс. О том, как об этом узнали и как распутывали загадки, связанные с работой нервов и мышц, рассказывается в следующих главах.

Во время экспедиции в южные моря в 1774 г. капитан Джеймс Кук сделал следующую запись о необычных симптомах, которые он испытал, попробовав неизвестную уродливую рыбу: «Зарисовка и описание затянулись допоздна, и приготовили только печень и икру, которые я и г-н Фостерс попробовали на вкус. Ночью около трех мы оба почувствовали сильную слабость и онемение конечностей – я практически лишился осязания и не чувствовал разницу между легкими и тяжелыми предметами, которые хватало силы поднять. Литровая кружка с водой и перышко казались мне одинаковыми. Мы приняли рвотное средство, после которого нам стало значительно легче. Наутро мы обнаружили, что свиньи, съевшие внутренности, издохли. Когда на борт корабля поднялись аборигены и увидели подвешенную рыбу, они сразу же дали нам понять, что она не годится в пищу, и выказали полное отвращение к ней».

Не исключено, что на стол Кука и его команды попал иглобрюх. Печень, внутренности, кожа и икра этой рыбы содержат опасный яд, тетродотоксин, который блокирует натриевые каналы в клетках нервной и мышечной ткани. В результате подавляются нервные импульсы и сокращение мышц. Отравившиеся обычно умирают от удушья, вызванного параличом дыхательных мышц. Куку очень повезло – количество съеденной им рыбы было не настолько большим, чтобы убить его.

Электропроводка организма

Нервные волокна передают электрические сигналы по всему организму. То, что мы обычно называем нервом, на деле представляет собой жгут из множества нервных волокон, окруженных защитной оболочкой, подобный кабелю, составленному из тысяч телефонных проводов. Большинство нервов располагаются в глубине ткани, которая защищает их от повреждения. Исключением являются окончания чувствительных нервов, которые пронизывают внешние слои кожи, и локтевой нерв, который подходит близко к поверхности кожи в локтевом сгибе. Это объясняет, почему при резком ударе локтя (локтевого отростка) острая боль пронизывает всю руку: удар возбуждает нерв точно так же, как и небольшой электрический разряд.

Нервные клетки – кирпичики, из которых строится нервная система, включая мозг. Они бывают разных форм и размеров, но все имеют клеточное тело с несколькими тонкими разветвленными отростками. Обычно один из отростков намного длиннее других, его называют нервным волокном или аксоном. Он может быть очень длинным. Аксоны локтевого нерва человека, например, тянутся от спинного мозга до кончиков пальцев. Блуждающий нерв – самый длинный из черепно-мозговых нервов – идет от мозга до желудка, и у жирафа его длина может превышать три метра. Независимо от длины отдельное нервное волокно очень тонкое – его диаметр не превышает десятой части толщины человеческого волоса.

Хотя нервные волокна могут проводить импульсы в любую сторону, обычно они передают их только в одном направлении. Двигательные нервы передают сигнал в наружном направлении: от головного и спинного мозга к мышцам для управления их сокращением, а чувствительные нервы передают информацию в обратном направлении – от органов чувств к головному мозгу.

Типичная нервная клетка с аксоном и разветвленными дендритами, которые отходят от клеточного тела, и с многочисленными пальцевидными отростками на окончании аксона.

Клеточное тело – это центр управления нервной клеткой: в нем находится ядро с генетическим материалом (ДНК). Многочисленные короткие отростки отходят от тела нервной клетки подобно ветвям дерева, поэтому их и называют дендритами, от греческого слова «дендрон» – дерево. Дендриты получают сигналы от других клеток и служат центрами обработки информации низшего уровня, которые объединяют всю входящую информацию перед ее передачей клеточному телу. Тела нервных клеток находятся почти исключительно в головном и спинном мозге, где их защищает «гематоэнцефалический барьер», отделяющий кровь от цереброспинальной жидкости, в которой находится головной и спинной мозг. Головной мозг выполняет роль командного центра всей нервной системы. В нем сосредоточены миллионы нервных клеток, каждая из которых имеет множество отростков и многочисленные связи с другими клетками мозга.

Импульс к действию

Нервные клетки передают информацию с помощью электрических сигналов, называемых нервными импульсами или потенциалами действия. Они бегут по нервному волокну со скоростью до 400 км/ч. Самыми быстрыми нервами являются те, что заключены в изолирующую миелиновую оболочку. Она формируется слой за слоем из мембран особых клеток (так называемых шванновских клеток), которые плотно обертывают аксон, подобно слоям рулета или туалетной бумаги на трубке рулона. Изолирующая миелиновая оболочка позволяет быстрее передавать электрические импульсы. При ее повреждении проводимость нерва нарушается.

Миелинизированный нерв. Видны слои изолирующего миелина, намотанные на аксон. Небольшой органоид в центре нерва – это митохондрия, один из генераторов энергии клетки.

Многочисленные шванновские клетки расположены вереницей вдоль всей длины аксона. Через каждые несколько микрометров между соседними шванновскими клетками образуется небольшой зазор, называемый перехватом Ранвье, который позволяет оголенной мембране нерва контактировать с внеклеточной жидкостью. Поскольку миелиновая оболочка является хорошим изолятором, электрический ток может течь от нервной клетки к внеклеточной жидкости только в местах перехватов. Перехваты, таким образом, служат ретрансляционными станциями, усиливающими потенциал действия и повышающими его скорость. Фактически нервный импульс движется быстрее в миелинизированных нервах потому, что его передний фронт перепрыгивает последовательно от перехвата к перехвату. Это объясняет, почему миелинизированные нервы передают потенциалы действия намного быстрее немиелинизированных нервных волокон.

Ярким примером критической важности миелина является синдром Гийена – Барре. Это редкое аутоиммунное заболевание обычно начинается с покалывания и слабости в ступнях, за которыми быстро следует паралич нижних конечностей, затем кистей рук и предплечий и под конец мышц грудной клетки, так что больной теряет способность дышать, и его приходится подключать к аппарату искусственного дыхания. В конечном итоге поражаются почти все нервы, включая лицевые. Человек при этом перестает говорить и может реагировать на вопросы только движением глаз. В самом тяжелом случае переход от нормального функционирования нервной системы почти к полному параличу может произойти за один день.

Синдром Гийена – Барре вызывают вырабатываемые организмом антитела, которые предназначены для защиты от чужеродных белков, но по неизвестным причинам атакуют собственные ткани – своего рода клеточный огонь по своим. Это приводит к потере миелина, разрушению оболочки нервов и прекращению передачи импульсов. Головной и спинной мозг не страдают от этого, поскольку антитела не могут преодолеть окружающий их гематоэнцефалический барьер и добраться до миелинизированных волокон. К счастью, этот паралич обычно не является необратимым, и как только антитела удаляются из системы, миелин восстанавливается. Вместе с тем процесс восстановления идет медленно, примерно по сантиметру в день, и высокому человеку может потребоваться больше года, чтобы к некоторым мышцам вернулась работоспособность. Во многих случаях полностью функции так и не восстанавливаются.

Аналогична причина и рассеянного склероза, который возникает в результате постепенного и неумолимого аутоиммунного разрушения миелиновой оболочки, ведущего к прогрессивной деградации проводимости нервов и в конечном итоге к потере координации и расстройству двигательной функции. Он может также приводить к слепоте при повреждении зрительных нервов. Одной из самых известных жертв этого заболевания была одаренная и обаятельная молодая британская виолончелистка Жаклин Дюпре. Когда ей было всего 26, она начала терять чувствительность кончиков пальцев и в скором времени полностью перестала чувствовать струны своего инструмента. Два года спустя она покинула сцену.

Разговоры нервов

Мы, люди, представляем собой цифровые системы с незапамятных времен. Задолго до зарождения идеи компьютера наши нервные волокна передавали импульсы, несущие цифровой код. Потенциалы действия подчиняются закону «все или ничего» – их амплитуда постоянна и не зависит от силы раздражителя. Возрастание силы раздражителя приводит к повышению частоты потенциалов действия. Наглядной аналогией является пулемет. При достаточно сильном нажатии на спусковой крючок пулемет стреляет, но если сила воздействия не достигает определенного порога, то пули (или потенциалы действия) не вылетают. Более того, информация по нервам передается во многом подобно пулеметной очереди – как поток идентичных потенциалов действия. При этом более сильный раздражитель вызывает генерирование большего числа импульсов. Такое частотное кодирование имеет значительные преимущества. Оно гарантирует, например, передачу электрических импульсов на большие расстояния без искажения информации или затухания сигнала.

Чтобы изучать процесс генерирования и распространения нервных импульсов, необходимы измерительные приборы, чувствительность которых достаточно высока для регистрации очень слабых и коротких электрических сигналов. У первых исследователей вроде Гальвани, несмотря на легкость наблюдения результатов воздействия нервного импульса – сокращения мышцы лягушки, не было возможности зарегистрировать его электрически. К середине XIX в. появились специальные приборы, названные (в честь Гальвани) гальванометрами. С их помощью многие исследователи убедились в том, что нервы и мышцы в самом деле генерируют собственные электрические сигналы, но и они не могли точно измерять их. Как ни печально, но если прибор был достаточно чувствителен, то ему не хватало быстродействия, а если он был достаточно быстродействующим, то ему не хватало чувствительности. Чтобы создать усилители, позволяющие точно измерять нервные импульсы, нейрофизиологам пришлось ждать изобретения электронной лампы (триода), первоначально разработанной для радиосвязи.

Эдгар Эдриан и Кит Лукас первыми стали экспериментировать с новой аппаратурой, которая усиливала ничтожный сигнал, генерируемый в нервном волокне, примерно в 2000 раз. Эдриан активно пропагандировал важность технологии в твердой уверенности, что «история электрофизиологии определятся историей развития электроизмерительной аппаратуры». Пропагандой дело не ограничивалось, и его лаборатория «была напичкана последними достижениями техники». Он говорил, что достигнутые им результаты «не являются плодом исключительно его личного упорного труда или проницательности. Это одна из тех вещей, которые иногда происходят в лаборатории, если вы подбираете необходимую аппаратуру и смотрите, что можно получить с ее помощью». Алан Ходжкин, ученик Эдриана, позднее иронично заметил, что большинство людей, даже если они «подбирают аппаратуру и смотрят вокруг, все равно не совершают таких же открытий, как Эдриан». Надо сказать, что к самому Ходжкину это не относилось.

Эдриан начал работать ассистентом Кита Лукаса в 1912 г., когда он еще учился в Кембридже. Лаборатория Лукаса располагалась в крошечном темном сыром подвале, который заливало водой после каждого дождя, и ученым приходилось устраивать дощатые настилы в сырую погоду (не самые подходящие условия для экспериментов с электричеством, которые в наши дни наверняка были бы запрещены в соответствии с требованиями техники безопасности). Лукас поставил перед Эдрианом сложную задачу – исследование распространения нервного импульса. Проведенные к тому времени эксперименты давали основание считать, что нервные волокна либо возбуждаются полностью, либо вообще не возбуждаются, но уверенности в этом не было. Однако, прежде чем им удалось прийти к какому-либо решению, исследование было прервано из-за начала Первой мировой войны. Лукас погиб в воздушной катастрофе при проведении испытаний аппаратуры для ВВС Великобритании. После войны Эдриан возглавил лабораторию своего наставника в Кембридже. В результате скрупулезного выделения отдельных волокон из нервного пучка и их исследования он обнаружил, что при возбуждении нерв генерирует серию очень слабых электрических импульсов постоянной амплитуды, но переменной частоты. Чем больше была сила раздражителя, тем выше становилась частота. Другими словами, интенсивность ощущения пропорциональна частоте импульсов чувствительного нерва.

Эдриан отмечал, что свидетельство этого проявилось совершенно неожиданно, и приводил пример с экспериментом, в котором он размещал электроды на зрительном нерве жабы. «В комнате была почти полная темнота, и меня озадачили повторяющиеся шумы, которые доносились из громкоговорителя, подключенного к усилителю. Они свидетельствовали об интенсивных потоках импульсов. И только связав эти шумы с собственным передвижением по комнате, я понял, что нахожусь в поле зрения глаза жабы и он генерирует сигналы в ответ на мои действия».

Судьба и удача

{7}

К середине прошлого столетия все понимали, что нервы и мускулы передают информацию с помощью электрических импульсов, однако как нервные импульсы генерируются и распространяются по волокнам, было загадкой.