Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни Докинз Ричард

Рассказ Нереиды

Любое животное, которое перемещается, в смысле преодолевает расстояние от А до B вместо того, чтобы просто сидеть на одном месте и махать своими отростками или качать сквозь себя воду, вероятно, будет нуждаться в специализированном переднем конце. Он, кстати, тоже должен иметь название, так давайте называть его головой. Голова первой наталкивается на новые предметы. Имеет смысл получать пищу тем концом, который сталкивается с ней первым, а также сконцентрировать там органы восприятия – возможно, глаза, некоторые усики, органы вкуса и запаха. Тогда главному сосредоточению нервной ткани – мозгу – лучше всего быть около органов восприятия, в гуще событий в переднем конце, где находится аппарат захвата пищи. Таким образом, мы можем определить головной конец как ведущий, конец со ртом, основными органами восприятия и мозгом, если тот имеется. Другая хорошая идея состоит в том, чтобы выделять отходы где-нибудь около заднего конца, далекого ото рта, избегая повторного поглощения того, что было только что извергнуто. Между прочим, хотя все это имеет смысл, если мы являемся червем, я должен напомнить Вам, что этот довод, очевидно, не применим к радиально-симметричным животным, таким как морская звезда. Я искренне озадачен, почему морская звезда и ее ближайшие родственники уклоняются от этого довода, и это одна из причин, почему я именовал их «марсианами».

Вернемся к нашему первобытному червю. Имея дело с передне-задней асимметрией, как насчет верхне-нижней асимметрии? Почему существует спинная и брюшная сторона? Довод аналогичен, и он относится к морской звезде в той же мере, что и к червям. Сила тяжести является причиной многих неизбежных различий между верхом и низом. Низ там, где морское дно, там, где трение, верх там, откуда приходит солнечный свет, верх – это направление, откуда предметы падают на Вас. Маловероятно, что опасности будут угрожать одинаково снизу и сверху, и в любом случае, эти опасности, вероятно, будут качественно различными. Таким образом, у нашего примитивного червя должна быть специализированная верхняя или «спинная» сторона и специализированная «брюшная» или нижняя сторона, а не просто все равно, какая сторона будет обращена к морскому дну, а какая к небу.

Соедините нашу передне-заднюю асимметрию с нашей верхнее-ниженей асимметрией, и мы автоматически определим левую и правую сторону. Но, в отличие от двух других осей, мы не находим общей причины отличать левую сторону от правой: нет причин, почему они должны быть чем-то, кроме зеркальных отображений. Опасность не будет угрожать с большей вероятностью слева, чем справа, и наоборот. Пища не будет с большей вероятностью обнаружена с левой или с правой стороны, хотя вполне может быть более вероятной выше или ниже. Независимо от того, является ли лучшим направлением левая сторона, нет никакой общей причины ожидать какого-либо ее отличия от правой. Конечности или мышцы, которые не являются лево-правым отражением друг друга, будут давать плачевный результат движения животного по кругу, вместо преследования некоторой цели по прямой.

Пожалуй, показательно, что лучшее исключение, которое я могу себе представить, является вымышленным. Согласно шотландской легенде (вероятно выдуманной для развлечения туристов, и, говорят, многие из них в нее верят), хаггис – дикое животное, живущее в горной местности. У него короткие лапы с одной стороны и длинные с другой, в соответствии с его обыкновением бегать только в одном направлении по крутым склонам высокогорья. Самым симпатичным реальным примером, который я могу представить, является разноглазый бриллиантовый кальмар австралийских вод, левый глаз которого намного больше, чем правый. Он плавает под углом 45 градусов, с большим, телескопическим левым глазом, ищущим пищу вверху, в то время как меньший правый глаз высматривает внизу хищников. Кривоносый зуёк – новозеландский кулик, клюв которого заметно изгибается вправо. Птица использует его, чтобы отбрасывать в сторону гальку и обнаруживать добычу. Поразительное доминирование одной из лап замечено у манящих крабов, имеющих одну очень увеличенную клешню для сражений или, главное, демонстрации своей способности сражаться. Но, вероятно, самая интригующая история асимметрии в животном мире была рассказана мне Сэмом Тёрви (Sam Turvey). Ископаемые трилобиты часто демонстрируют следы укусов, указывающих на то, что они едва избежали хищников. Интересно, что приблизительно 70 процентов этих следов укусов находятся с правой стороны. Или у трилобитов было асимметричное восприятие хищников, как у разноглазого бриллиантового кальмара, или у их хищников было доминирование одной из сторон в их стратегии нападения.

Но это все исключения, упоминаемые из-за их редкости и составляющие разительный контраст с симметричным миром нашего примитивного червя и его потомков. У нашей ползающей модели есть левая и правая сторона, которые являются зеркальными отображениями друг друга. Органы имеют тенденцию возникать попарно, и там, где есть исключения, такие как разноглазый бриллиантовый кальмар, мы замечаем их и объясняем.

Как насчет глаз? Правда ли, что первое двусторонне-симметричное животное имело глаза? Недостаточно сказать, что у всех современных потомков Копредка 26 есть глаза. Недостаточно, потому что различные разновидности глаз очень несхожи: до такой степени, что считалось, что «глаз» был развит независимо больше чем 40 раз различными представителями животного царства (Я обсудил это подробно в «Восхождении на пик Невероятности», в главе, названной «Сорокакратный путь к просвещению», и я вернусь к этому в конце этой книги.). Как мы согласуем это с утверждением, что у Копредка 26 были глаза?

Чтобы дать интуитивный ответ, позвольте мне сначала заметить, что то, что, независимо развилось, как утверждают, 40 раз, было, по сути, не светочувствительностью, а формирующей изображение оптикой. Камерный глаз позвоночных и фасеточный глаз ракообразных развили свою оптику (работающую на совершенно различных принципах) независимо друг от друга. Но оба этих глаза происходят от одного органа общего предка (Копредка 26), который был, вероятно, некоторой разновидностью глаза.

Доказательство является генетическим, и оно убедительно. У плодовой мушки дрозофилы есть ген, названный слепым. Генетики имеют порочную привычку называть гены тем, что получается неправильным, когда они мутируют. Слепой ген обычно отрицает свое название, создавая глаза. Когда он мутирует и не в состоянии оказывать свой нормальный эффект на развитие, у мухи отсутствуют глаза, отсюда и название. Это – нелепо запутывающий обычай. Чтобы избежать этого, я не буду ссылаться на слепой ген, а буду использовать понятное сокращение ey. Ген ey обычно создает глаза, и мы знаем это, потому что, когда он работает неправильно, мухи оказываются слепыми. Теперь история начинает становиться интересной. Есть очень похожий ген у млекопитающих, названных Pax6, также известный как ген маленьких глаз у мышей, и ген аниридии (отсутствия радужной оболочки) у людей (снова назван по отрицательному эффекту своей мутантной формы).

Последовательность ДНК человеческого гена аниридии более подобна гену ey плодовой мушки, чем другим человеческим генам. Они, должно быть, унаследованы от общего предка, который был, конечно, Копредком 26. Снова же, я буду называть его ey. Уолтер Геринг (Walter Gehring) и его коллеги в Швейцарии провели крайне замечательный эксперимент. Они ввели мышиный эквивалент гена ey в эмбрион плодовой мушки, что имело поразительный результат. Введенный в часть эмбриона плодовой мушки, которой было суждено стать ногой, он заставлял потенциально взрослую муху выращивать дополнительный «смещённый» глаз на ноге. Кстати, это был глаз мухи: фасеточный глаз, а не глаз мыши. Я не думаю, что существует какое-либо доказательство, что муха могла им видеть, но у него были несомненные свойства приемлемого фасеточного глаза. Инструкция, данная геном ey, похоже, была такой: «выращивайте здесь глаз такого вида, который Вы обычно выращиваете». Факт, что ген у мышей и мух не только похож, но и вызывает развитие глаз у обоих, является очень убедительным доказательством, что он присутствовал у Копредка 26, и в меру убедительным доказательством, что Копредок 26 мог видеть, пускай даже просто наличие или отсутствие света. Возможно, когда будет исследовано больше генов, тот же аргумент может быть обобщен от глаз до других частей тела. Фактически в некотором смысле, это уже было сделано – мы рассмотрим этот вопрос в «Рассказе Плодовой Мушки».

Мозг, находящийся на переднем конце по причинам, которые мы обсудили, должен установить нервный контакт с остальным телом. У животного в форме червя разумно воплотить это с помощью главного кабеля, основного нервного тяжа, проходящего вдоль тела, вероятно, с боковыми ветвями на определенном расстоянии вдоль тела, чтобы осуществлять местный контроль и получать местную информацию. У двусторонне-симметричного животного, такого как нереида или рыба, нервный тяж должен проходить либо ближе к спинной, либо ближе к брюшной стороне от пищеварительного трактата, и здесь мы находим одно из главных различий между нами, вторичноротыми с одной стороны и первичноротыми, присоединившимися к нам в таком большом количестве, с другой. У нас спинной нервный тяж проходит вдоль спины. У типичного первичноротого, такого как нереида или многоножка, он находится с брюшной стороны от пищеварительного канала.

Если Копредок 26 действительно был неким червем, он, по-видимому, развивал или спинной образец нерва, или брюшной. Я не могу назвать их вторичноротыми и первичноротыми образцами, потому что эти два разделения весьма не совпадают. Кишечнодышащих (которые скорее оттеняют вторичноротых, прибывших с иглокожими к Свиданию 25) трудно интерпретировать, но, по крайней мере, с некоторых точек зрения, у них есть брюшной нервный тяж, как у первичноротых, хотя по другим причинам они отнесены ко вторичноротым. Позвольте мне вместо этого делить животное царство на дорсокордовых (спинной тяж) и вентрикордовых (брюшной тяж). Дорсокордовые – все вторичноротые. Вентрикордовые – главным образом первичноротые, плюс некоторые ранние вторичноротые, возможно включая кишечнодышащих. Иглокожие, с их замечательной реверсией к радиальной симметрии, не вписываются в эту классификацию вообще. Вероятно, вторичноротые, как я сказал, были все еще вентрикордовыми некоторое время спустя после Копредка 26.

Различие между дорсокордовыми и вентрикордовыми распространяется не только на положение главного нерва, проходящего вдоль тела. У дорсокордовых брюшное сердце, тогда как у вентрикордовых – спинное, перекачивающее кровь вдоль главной дорсальной артерии. Эти и другие детали подсказали в 1820 году великому французскому зоологу Жоффруа Сент-Илеру (Geoffroy St Hilaire), что позвоночное животное можно представить как членистоногое или земляного червя, перевернутого вверх тормашками. После Дарвина и после одобрения эволюции зоологи время от времени предполагали, что план тела позвоночного фактически эволюционировал от червеподобного предка, буквально перевернутого вверх тормашками.

Это – теория, которую я хочу здесь поддержать по зрелом размышлении и с некоторыми предостережениями. Альтернатива, состоящая в том, что червеподобный предок постепенно перестраивал свою внутреннюю анатомию, достигнув того же результата, кажется мне менее вероятной, потому что она вовлекла бы большее количество внутренних перестроек. Я полагаю, что изменение в поведении пришло первым – внезапно по эволюционным меркам – и оно сопровождалось огромным множеством последовательных эволюционных изменений. Как это часто бывает, существуют современные аналоги, делающие идею наглядной для нас сегодня. Артемия – один из примеров, и далее мы слушаем ее рассказ.

Рассказ Артемии

Артемии и близко связанные пресноводные артемии (жаброногие раки) – ракообразные, которые плавают на спине, и поэтому имеют нервный тяж (зоологически «правильную» брюшную сторону) на той стороне, которая теперь обращена к небу. Зубатка синодонтис перевертыш, Synodontis nigriventris, является вторичноротым, делающим то же самое наоборот. Это рыба, которая плавает на спине, и поэтому ее главный нервный тяж расположен на стороне, оказавшейся над речным дном, на зоологически «правильной» спинной стороне. Я не знаю, почему артемии делают это, но зубатки плавают вверх тормашками, потому что получают пищу с водной поверхности или с нижней стороны плавающих листьев. По-видимому, отдельная рыба обнаружила, что это было хорошим источником пищи, и училась переворачиваться. Мое предположение (Придерживаясь спекулятивной идеи, известной как «эффект Болдуина». Поверхностно она похожа на ламаркистскую эволюцию и наследование приобретенных признаков. Это не так. Обучение не запечатлевается в генах. Вместо этого естественный отбор одобряет генетические наклонности изучать определенные вещи. После поколений такого отбора развитые потомки обучаются настолько быстро, что поведение становится «инстинктивным».) – что по прошествии поколений естественный отбор одобрил те особи, которые научились выполнять этот прием лучше, их гены были «подхвачены» вместе с обучением, и теперь они никогда не плавают никаким другим способом.

Переворачивание артемии – недавняя реконструкция того, что случилось, на мой взгляд, более пятисот миллионов лет назад. Древнее, давно исчезнувшее животное, некий червь с брюшным нервным тяжем и спинным сердцем, как у любого первичноротого, перевернулся и плавал, или ползал вверх тормашками, как артемия. Зоолог, которому посчастливилось бы присутствовать в это время, скорее умер бы, чем повторно обозначил главный нервный тяж спинным только потому, что он теперь проходил вдоль стороны тела, обращенной к небу. «Разумеется», все его зоологическое обучение говорило бы ему, что это был все еще брюшной нервный тяж, соответствующий всем другим органам и особенностям, которые мы ожидаем увидеть на брюшной стороне первичноротых.

Столь же «разумеется» для этого докембрийского зоолога, что сердце нашего перевернутого червя было, в самом полном смысле, «спинным» сердцем, даже притом, что оно теперь билось под кожей, близкой к морскому дну.

При этом, учитывая достаточное количество времени – если имеется достаточно много миллионов лет для плавания или ползания «вверх тормашками» – произошел бы естественный отбор, придав новую форму всем органам и структурам тела, чтобы соответствовать обыкновению пребывать вверх тормашками. В конечном счете, в отличие от нашей современной артемии, которая перевернулась только недавно, следы первоначальной спино-брюшной гомологии были бы стерты. Более поздние поколения палеозоологов, которые столкнулись бы с потомками этой ранней «белой вороны» после некоторых десятков миллионов лет привычки пребывать вверх тормашками, начали бы пересматривать свои понятия «спинной» и «брюшной». Это произошло бы потому, что очень многие анатомические детали изменились бы за эволюционное время.

Другими животными, которые плавают на спине, являются калан (особенно, занимаясь своей замечательной повадкой разбивать моллюсков камнями на животе), и гребляк (все время). Гребляки – своего рода жуки (Жук означает нечто определенное, а не просто какую-нибудь маленькую букашку. Жук – насекомое отряда Hemiptera.), иногда известные как гладыши, которые скользят по поверхности ручьев. Жуки вертячки делают то же самое, но плавают правильный стороной вверх.

Представьте, что потомки наших современных гребляков или артемий с одной стороны и потомки нашей современной зубатки синодонтис перевертыш с другой должны были бы сохранить свои особенности плавать вверх тормашками в течение 100 миллионов лет в будущем. Не вполне правдоподобно, что каждый из них мог бы дать начало целому новому подцарству, но каждый план тела так радикально изменил бы форму, благодаря обыкновению переворачиваться на другую сторону, что зоологи, которые не знали бы историю, определили бы потомков артемий как имеющих «спинной» нервный тяж, а потомков зубатки – как имеющих «брюшной» нервный тяж.

Как мы видели в «Рассказе Нереиды», мир являет важные практические различия между верхом и низом, и они начали бы запечатлеваться естественным отбором как сторона, направленная к небу, и сторона, направленная ко дну, соответственно. То, что когда-то было зоологически брюшной стороной, начнет все больше походить на зоологически спинную сторону, и наоборот. Я полагаю, что это именно то, что случилось где-то вдоль линии, ведущей к позвоночным животным, и именно поэтому у нас теперь есть спинной нервный тяж и брюшное сердце. Современная молекулярная эмбриология выдвигает немало подтвержденных доказательств маршрутов, в которых экспрессируются гены, определяющие дорсовентральную ось – гены, немного похожие на Hox-гены, которые мы встретим в «Рассказе Плодовой Мушки» – но здесь детали выходят за рамки нашего рассказа.

Зубатка синодонтис перевертыш возникла недавно, хотя ее обыкновение переворачиваться, несомненно, уже сделало один показательный небольшой шаг в этом эволюционном направлении (Так же, как голожаберный моллюск Claucus atlanticus (морской огурец). Это красивое существо плавает вверх тормашками, питаясь португальскими военными корабликами, и оно использует «скрадывающую противотень», точно так же как зубатка.). Ее латинское название – Synodontis nigriventris. Nigriventris означает «темный живот», и это помещает очаровательную виньетку в конце «Рассказа Артемии». Одним из главных различий между верхом и низом в мире является преобладающее направление света. Хотя не обязательно вертикально, лучи солнца обычно падают сверху, а не снизу. Выставьте свою руку, и Вы найдете, что даже под пасмурным небом ее верхняя поверхность лучше освещена, чем нижняя. Этот факт открывает важный способ, с помощью которого мы и многие другие животные можем выявить объемные трехмерные объекты. Равномерно окрашенный объемный объект, такой как червь или рыба, выглядит светлее сверху и темнее снизу. Я не говорю о резкой тени, отбрасываемой телом – здесь эффект более тонкий. Градиент затенения, от светлого выше к более темному ниже, плавно предает искривление тела.

Он оказывает обратное действие. Фотография лунных кратеров напечатана вверх тормашками. Если Ваш глаз (точнее, Ваш мозг) будет работать таким же образом, как мой, то Вы увидите кратеры как холмы. Поверните книгу верх ногами, теперь свет, кажется, падает с другой стороны, и холмы превратятся в кратеры, чем они в действительности являются.

В одном из моих самых первых экспериментов в качестве аспиранта я демонстрировал, что недавно вылупившиеся цыплята, похоже, видят ту же самую иллюзию, едва выйдя из яйца. Они клюют на фотографиях имитируемые зерна и решительно предпочитают те, которые освещены как будто сверху. Переверните фотографию, и они избегают ее. Это, кажется, указывает на то, что цыплята «знают», что свет в их мире обычно падает сверху. Но поскольку они только что вылупились из яйца, как они могут знать? Они изучили это в течение трех дней своей жизни? Это вполне возможно, но я проверил экспериментально и нашел, что это было не так. Я выращивал и испытывал птенцов в специальной клетке, в которой весь когда-либо виденный ими свет проникал снизу. Опыт с клеванием зерен в этом перевернутом мире должен был, пожалуй, научить их предпочитать перевернутые фотографии трехмерных зерен. Вместо этого они вели себя в точности как нормальные птенцы, выращенные в реальном мире со светом, падающим сверху. Очевидно, из-за генетического программирования все птенцы предпочитают клевать на фотографиях трехмерные объекты, освещенные сверху. Объемность иллюзии (И, следовательно, если я прав, «знание» преобладающего направления света в реальном мире.), похоже, генетически запрограммирована в птенцах – то, что мы обычно называем «врожденной» – а не получена в процессе обучения, как (я предполагаю) у нас.

Полученная в результате обучения или нет, без сомнения, иллюзия затенения поверхности объемных объектов является сильной. Это вызвало появление изощренной формы камуфляжа, названного скрадывающей противотенью. Посмотрите на любую типичную рыбу, извлеченную из воды, и Вы заметите, что живот окрашен намного светлее, чем спина. Спина может быть темно-коричневой или серой, в то время как живот светло серый, в некоторых случаях переходящий в белый. И о чем все это свидетельствует? Кажется несомненным, что это – вид маскировки, основанный на уравновешивании градиента затенения, который обычно демаскирует криволинейные, объемные объекты, такие как рыба. В лучших из всех возможных миров рыба, окрашенная скрадывающей противотенью, когда рассматривается в нормальном свете, падающем сверху, будет выглядеть совершенно плоской. Ожидаемому градиенту от светлого выше к темному ниже будет точно противостоять градиент цвета рыбы от светлого ниже к темному выше.

Таксономисты часто называют вид по мертвым экземплярам в музеях (Хотя я должен признать, что привычка зубатки плавать вверх тормашками известна давно. Она изображается в своем обычном положении в древнеегипетской настенной живописи и гравюрах.). Вероятно, этим объясняется nigriventris в противоположность invertus, независимо от того, как по-латыни «вверх тормашками». Если Вы исследуете зубатку синодонтис перевертыша, Вы находите у нее реверсивную скрадывающую противотень. Ее живот, обращенный к небу, более темный, чем спина, обращенная ко дну. Реверсивная скрадывающая противотень – одно из тех чудесно изящных исключений, которые доказывают правило. Первая зубатка, которая плавала вверх тормашками, была бы ужасно заметна. Ее окраска кожи в сочетании с естественным затенением от света, падающего сверху, заставляла ее выглядеть сверхъестественно объемной. Не удивительно, что изменение повадки сопровождалось в течение эволюционного времени реверсированием обычного градиента цвета кожи.

Рыбы – не единственные животные, использующие скрадывающую противотень как прием маскировки. У моего старого мэтра Нико Тинбергена (Niko Tinbergen), прежде, чем он поменял Нидерланды на Оксфорд, был студент по имени Леен Де Руитер, которому он предложил исследование скрадывающей противотени у гусениц. Гусеницы многих видов используют точно тот же прием против своих хищников (в данном случае птиц), что и рыбы против своих. Эти гусеницы красиво окрашены скрадывающей противотенью, так что в итоге они выглядят плоскими, если смотреть в нормальном свете. Де Руитер брал ветки, на которых сидели гусеницы, и переворачивал их вверх тормашками. Тотчас они становились намного более заметными, потому что внезапно смотрелись намного более объемными. И птицы ловили их в большом количестве.

Если Де Руитер преуспеет и вынудит зубатку перевернуться и плавать, как нормальная рыба, своей зоологической дорсальной стороной кверху, она сразу же станет намного более заметно объемной (Вы могли бы спросить, как экспериментатор мог вынудить зубатку перевернуться вопреки ее естественному предпочтению, и я не знаю. Но, чтобы добавить только один крошечный эпизод, я действительно знаю, как заставить артемию плавать  как любое нормальное ракообразное, своей зоологической дорсальной стороной кверху. Просто посветите на них искусственным светом снизу, и они немедленно перевернутся. Очевидно, артемии используют свет как ориентир, чтобы решить, с какой стороны верх. Я не знаю, используют ли зубатки тот же самый ориентир. Они могли бы одинаково хорошо использовать силу тяжести.). Реверсивная скрадывающая противотень у зубаток – единственный пример последовательного изменения, которое следовало в течение эволюционного времени за изменением их поведения. Еще через сто миллионов лет, только представьте, насколько всесторонне могли бы измениться их тела. Нет ничего священного в «спинной» и «брюшной» стороне. Они могут реверсировать, и я думаю, что они действительно реверсировали в ранней истории нынешних дорсокордовых. Держу пари, что у Копредка 26 был главный нервный тяж, проходящий вдоль брюшной стороны тела, как у любого первичноротого. Мы – видоизмененные черви, плавающие на спине, произошедшие от раннего аналога артемии, которая по некоторым давно забытым причинам перевернулась.

Более общая мораль «Рассказа Артемии» такова. Главные преобразования в эволюции, вероятно, начались как изменения в особенностях поведения, возможно даже как изменения негенетических особенностей обучения, которые лишь позже были поддержаны генетической эволюцией. Мне кажется, что аналогичный рассказ мог быть рассказан для первого полетевшего предка птиц, первой рыбы, которая вышла на сушу, и первого предка китов, который вернулся к воде (как Дарвин строил догадки относительно своего ловящего мух медведя). Изменение повадок предприимчивой особи позже сопровождается длительным эволюционным подхватыванием и чисткой. Это – самый важный урок «Рассказа Артемии».

Рассказ Муравья-Листореза

Так же, как человечество во время нашей аграрной революции, муравьи независимо изобрели город. Единственное гнездо муравьев-листорезов, Atta, может превышать население Большого Лондона. Это – сложная подземная палата до 6 метров глубиной и 20 метров в окружности, увенчанная несколько меньшим куполом над землей. Этот огромный город муравьев, разделенный на сотни или даже тысячи отдельных палат, связанных сетями туннелей, подпирается, в конечном счете, листьями, порезанными на удобные части и принесенными домой рабочими в широких, шелестящих реках зелени. Но листья не едят непосредственно, ни сами муравьи (хотя они действительно высасывают часть сока), ни личинки. Вместо этого они кропотливо мульчируются как компост для подземных грибных садов. Эти маленькие круглые головки или вздутия гифов грибов едят муравьи и, в частности, кормят ими личинок. Подрезание муравьями обычно останавливает формирование грибами споросодержащих тел (аналогов грибов, которые мы едим). Это лишает экспертов по грибам опорной информации, которую они обычно используют, чтобы идентифицировать виды, и это означает, что сами грибы зависят от распространения их муравьями. Они, очевидно, эволюционировали, чтобы процветать только в одомашненной окружающей среде муравейника, что делает их истинным примером окультуривания земледельческими видами, кроме нашего собственного. Когда молодая муравьиная королева отлетает в поисках новой колонии, она берет с собою драгоценный груз: маленькую культура гриба, чтобы посеять первый урожай в своем новом гнезде (Параллели с человеком продолжаются. Когда Флори, Чейн (Florey, Chain) и их оксфордские коллеги обнаружили пенициллин в разгар Второй Мировой войны, будучи (как обычно) не в состоянии заинтересовать британские компании его производством, они обратились к Америке, где (снова как обычно) имели успех. Как муравьиная королева, они взяли с собой культуру драгоценного гриба. При первой возможности ожидалось немецкое вторжение в Великобританию. Флори и его младший коллега Хитли преднамеренно заразили свою собственную одежду грибом, как лучший способ секретного сохранения культуры.).

Энергия для движения колонии, в конечном счете, собирается от солнца листьями, используемыми для создания компоста, общая площадь листьев в случае большой колонии муравьев-листорезов измеряется в акрах. Очаровательно то, что термиты, другая чрезвычайно успешная группа насекомых, строящих города, также независимо открыли грибную агрокультуру. В их случае компост делается из пережеванной древесины. Как у муравьев с их грибами, вид грибов термитов обнаружен только в гнездах термитов, и он, кажется, был «одомашнен». В тех случаях, когда грибу термитов (Termitomyces) разрешают произвести плодоносящее тело, он дает побеги по бокам термитника и, как говорят, бывает вкусным (Его продают как деликатес на рынках Бангкока. Западноафриканский вид, Termitomyces titankus, занесен в «Книгу рекордов Гиннесса»  как наибольший гриб в мире с диаметром шляпки до одного метра.).

Несколько групп муравьев независимо развили обычай содержать домашних «молочных» животных в форме тлей. В отличие от других симбиотических насекомых, которые живут в гнездах муравьев и не приносят им пользы, тли обычно пасутся на открытом воздухе, сося сок растений. Как рогатый скот среди млекопитающих, тли обладают высокой скоростью переработки пищи, усваивая лишь малое количество пищи от каждого блюда. Остаток, который появляется из заднего конца тли, является сиропом – «медвяной росой» – лишь немного менее питательным, чем сок растений, поступающий в их переднюю часть. Вся медвяная роса, которую не съели муравьи, льется дождем вниз с деревьев, наполненных тлями, и, как оправданно считают, является первоисточником «манны» в книге «Исход». Не должно вызывать удивление, что муравьи собирают ее по той же причине, что и последователи Моисея. Но некоторые муравьи пошли далее и оберегают тлей, предоставляя им защиту в обмен на разрешение «доить», щекоча их задние концы, чтобы заставить тлей выделять медвяную росу, которую муравей ест непосредственно из их заднего прохода.

По крайней мере, некоторые виды тли эволюционировали в ответ на свое прирученное существование. Они потеряли некоторые из своих обычных оборонительных реакций и, согласно одному любопытному предположению, некоторые изменили свой задний конец, чтобы тот напоминал физиономию муравья. Муравьи имеют обыкновение передавать жидкую пищу друг другу рот в рот, и существует предположение, что особи тлей, которые развили на заднем конце эту мимикрию физиономии, способствовали «доению» и поэтому получили защиту муравьями от хищников.

«Рассказ Муравья-Листореза» – об отсроченном вознаграждении как основе сельского хозяйства. Охотники-собиратели едят то, что они собирают и то, на что охотятся. Фермеры не едят свои посевные зерна; они зарывают их в землю и месяцами ждут отдачи. Они не едят компост, которым оплодотворяют почву, и не пьют воду, которой ее орошают. Еще раз, это все делается для отсроченного вознаграждения. И муравей-листорез стал здесь первым. Посмотри на деяния его, и будь мудрым.

Рассказ Кузнечика

«Рассказ Кузнечика» рассматривает без конца обсуждаемую и деликатную проблему рас.

Есть пара европейских видов кузнечиков, Chorthippus brunneus и C. biguttulus, которые настолько похожи, что даже опытные энтомологи не могут их различить, все же они никогда не скрещиваются в дикой природе, хотя иногда пересекаются. Это характеризует их как «хорошие виды». Но эксперименты показали, что если Вы только позволите самке слышать брачный призыв самца ее собственного вида, помещенного в клетке поблизости, она успешно спарится с самцом неправильного вида, «думая», так и хочется сказать, что он – тот самый певец. Когда это случается, образуются здоровые и плодородные гибриды. Этого обычно не происходит в диких условиях, потому что обычно не случается так, что самка оказывается близко, но не в пределах досягаемости, поющего самца своего собственного вида в то время, когда самец неправильного вида добивается ее расположения.

Аналогичные эксперименты были проделаны со сверчками, с использованием температуры как экспериментального параметра. Различные виды сверчков стрекочут на разных частотах, но частота стрекотания также зависит от температуры. Если Вы знаете своих сверчков, Вы можете использовать их как довольно точный термометр. К счастью, не только частота стрекотания самцов, но также и восприятие самок зависит от температуры: они оба изменяются по общему закону, что обычно предотвращает смешение рас. Самка в эксперименте, предполагающем выбор самцов, поющих при двух различных температурах, выбирает самца своей собственной температуры. Самца, поющего при другой температуре, рассматривают, как будто он принадлежит к неправильному виду. Если Вы нагреваете самку, ее предпочтение сдвигается к «более теплой» песне, даже если это заставляет ее предпочесть холодного самца неправильного вида. Ещё раз, этого обычно не случается в природе. Если самка может услышать самца вообще, он не может быть далеко, и поэтому, вероятно, будет приблизительно той же самой температуры, что и она.

Песня кузнечика зависит от температуры в той же мере. Используя кузнечиков того же рода, Chorthippus, с которого мы начали (хотя различные виды этого рода), немецкие ученые провели несколько технически изобретательных экспериментов. Им удалось приложить крошечные термометры (термопары) и крошечные электронагреватели к насекомым. Они были столь миниатюризированы, что экспериментаторы смогли нагреть голову кузнечика, не нагревая его грудь, или нагреть грудь, не нагревая голову. Затем они проверили самочьи предпочтения песен, издаваемых самцами, стрекочущими при различных температурах (Стрекотание – тот звук, который издают кузнечики и сверчки. Кузнечики скребут своими ногами по надкрыльям. Сверчки скребут двумя надкрыльями друг об друга. Они кажутся похожими, но кузнечики  обычно более шумные, сверчки более музыкальные. Об одном ночном древесном сверчке было сказано, что если бы лунный свет можно было услышать, он звучал бы именно так. Цикады весьма разнообразны. Как будто прогибая защитный шлем, они прогибают часть грудной клетки, многократно и быстро, настолько, что это похоже на непрерывное гудение, обычно чрезвычайно громкое и иногда настроенное очень сложным образом, характерно для вида.). Они обнаружили, что основанием для предпочтения самками песен является температура головы. Но температура груди определяет скорость стрекотания. К счастью, как Вы знаете, в природе, где нет никаких экспериментаторов с крошечными электронагревателями, голова и грудь обычно имеют одну и ту же температуру, как у самцов, так и у самок. Так работает система, и гибридизации не случается.

Весьма общепринято находить пары родственных видов, которые никогда не скрещиваются в естественных условиях, но могут делать это, если вмешиваются люди. Случай с Chorthippus brunneus и C. biguttulus является только одним примером. В «Рассказе Цихлиды» говорилось об аналогичном случае с рыбой, у которой монохроматический свет отменил дискриминацию между красноватым и синеватым видом. И это случается в зоопарках. Биологи обычно классифицируют как отдельные виды животных, которые спариваются при искусственных условиях, но отказываются спариваться в дикой природе, как произошло с кузнечиками. Но в отличие от, скажем, львов и тигров, которые могут скрещиваться в зоопарках, производя (бесплодных) «лигров» и «тигонов», те кузнечики выглядят идентичными. Очевидно, единственное различие состоит в их песнях. Они, и только они останавливают их кроссбридинг и поэтому принуждают нас признавать их как отдельные виды. У людей наоборот. Необходим почти сверхчеловеческий подвиг политического усердия, чтобы не обращать внимания на заметные различия между нашими собственными местными популяциями или расами. Все же мы успешно межрасово скрещиваемся и недвусмысленно и бесспорно определены как члены одного и того же вида. «Рассказ Кузнечика» – о расах и видах, о трудностях определения обоих и о том, что все это должно говорить о человечестве.

«Раса» – не четко обособленное понятие. «Вид», как мы видели, не таков. Действительно, есть установленный способ решить, принадлежат ли два животных к одному и тому же виду: могут ли они скрещиваться? Очевидно, не могут, если они принадлежат к одному полу, слишком молоды или слишком стары, или один из них оказался бесплодным. Но это все буквоедство, которое легко обойти. В случае ископаемых, которые также, очевидно, не могут размножаться, мы применяем критерий скрещивания в нашем воображении. Мы считаем вероятным, что, если бы эти два животных не были ископаемыми, а были живыми, фертильными и противоположного пола, были бы они в состоянии скрещиваться?

Критерий скрещивания дает видам уникальный статус в иерархии таксономических уровней. Выше уровня видов – род, являющийся всего лишь группой видов, которые довольно подобны друг другу. Не существует никакого объективного критерия, чтобы решить, насколько подобными они должны быть, и то же самое верно для всех более высоких уровней: семейства, отряда, класса, типа и различных обозначений «под-» или «над-», которые находятся между ними. Ниже уровня видов «раса» и «подвид» используются более или менее попеременно и, снова же, не существует никакого объективного критерия, который позволил бы нам решить, следует ли двух людей считать частью одной и той же расы или нет, или решить, сколько существует рас. И конечно, есть дополнительная сложность, которая отсутствует выше уровня видов – это скрещивание рас, таким образом, есть много людей смешанной расы.

Вероятно, виды на своем пути к достаточной обособленности, чтобы быть неспособными к скрещиванию, обычно проходят через промежуточную стадию, становясь отдельными расами. Отдельные расы могли бы быть расценены как виды в процессе становления, за исключением того, что не приходится ожидать, что становление неизбежно продлится до конца – до образования видов.

Критерий скрещивания работает вполне прилично, и он выносит недвусмысленный вердикт людям и их воображаемым расам. Все существующие человеческие расы скрещиваются друг с другом. Мы все являемся членами одного и того же вида, и ни один уважаемый биолог не скажет ничего иного. Но позвольте мне привлечь Ваше внимание к интересному, возможно, даже немного тревожному факту. В то время как мы успешно скрещиваемся друг с другом, производя непрерывный межрасовый спектр, мы, как ни странно, отказываемся отбросить наш вызывающий рознь расистский язык. Разве не следовало бы ожидать, что, если постоянно выявляются все промежуточные звенья, стремление классифицировать людей как один или другой из двух крайних случаев угасло бы, задушенное нелепостью попыток, которые непрерывно проявляется повсюду, куда мы ни посмотрим? К сожалению, этого не происходит, и, возможно, именно этот факт является показательным.

Разве не должен был бы марсианин разделить их на три против одного?

Люди, которые повсеместно считаются всеми американцами как «черные», могут вести меньше чем одну восьмую своей родословной из Африки и часто имеют светлый цвет кожи, полностью лежащей в обычном диапазоне для людей, общепринято считающимися как «белые». На этом снимке четырех американских политических деятелей два описаны во всех газетах как черные, другие два – как белые. Разве не должен был бы марсианин, необученный нашим соглашениям, но способный замечать оттенки кожи, с большей вероятностью разделить их на три против одного? Конечно, да. Но в нашей культуре почти все будут тотчас «видеть» в г. Пауэлле «черного», даже на этой конкретной фотографии, которая, как случайно оказалось, изображает его с, пожалуй, более светлой кожей, чем у Буша или Рамсфелда.

Интересным упражнением было бы взять цветную фотографию, такую как та, на которой Колин Пауэлл стоит рядом с несколькими представительными «белыми» мужчинами (они должны стоять рядом друг с другом, так условия освещения будут одинаковыми). От каждого лица вырезать маленький однородный прямоугольник, скажем, со лба, и поместить вырезки рядом. Вы обнаружите, что различие очень невелико между Пауэллом и «белыми» мужчинами, с которыми он стоит. Он может быть светлее или темнее, в зависимости от частных случаев. Но теперь «измените масштаб изображения» и взгляните снова на оригинальную фотографию. Сразу же Пауэлл будет выглядеть «черным». Какие признаки мы улавливаем?

Рядом с действительно черным человеком. Колин Пауэлл с Даниэлем арап Мои.

Чтобы довести дело до конца, сделайте такое же упражнение с «вырезками» с Пауэллом, стоящим рядом с действительно черным человеком, таким как Даниэль арап Мои, недавним президентом Кении. На сей раз участки лба будут выглядеть кардинально различными. Но тогда, когда мы «изменяем масштаб изображения» и смотрим на лица в целом, мы снова «видим» г. Пауэлла как «черного». Газетное сообщение, которое сопровождало это изображение Пауэлла, посетившего Мои в мае 2001 года, давало понять, что те же самые соглашения общеприняты в Африке.

Почему люди готовы терпеть очевидное противоречие – и существует много подобных примеров – между устным утверждением «он является черным», и фотографией, которая его сопровождает. Что при этом происходит? Различные вещи. Во-первых, мы необычно стремимся использовать расовую классификацию, говоря о людях, смешанное происхождение которых, похоже, делает ее бессмысленной, и даже если (как здесь) она неприменима сколько-нибудь в этом отношении.

Во-вторых, мы стремимся не описывать людей смешанных рас. Вместо этого мы склоняемся либо к одной расе, либо к другой. Некоторые американские граждане имеют чисто африканское происхождение, и некоторые – чисто европейское (не принимая во внимание факт, что в отдаленном прошлом мы все имели африканское происхождение). Возможно, удобно в некоторых целях назвать их черными и белыми соответственно, и я не высказываю принципиальных возражений для этих названий. Но много людей – вероятно больше, чем большинство из нас представляют – имеют и черных, и белых предков. Если мы собираемся использовать цветную терминологию, многие из нас, по-видимому, занимают какое-то промежуточное положение. Все же общество настаивает на том, чтобы называть нас одними или другими. Это – пример «тирании дискретного мышления», которая была предметом «Рассказа Саламандры». Американцев регулярно просят заполнять анкеты, в которых они должны пометить одну из пяти граф: кавказец (независимо от того, что это могло бы означать – это, конечно, не означает с Кавказа), афро-американец, выходец из Латинской Америки (независимо от того, что это могло бы означать – это, конечно, не подразумевает, как, похоже, подсказывает слово, испаноязычный), американский индеец или другой. Нет граф, обозначающих «наполовину». Но сама идея ставить отметку в графах несовместима с правдой, которая состоит в том, что многие, если не большинство людей, являются сложной смесью предлагаемых категорий и «других». Я склоняюсь к тому, чтобы отказаться помечать любую графу, или добавить мою собственную графу, обозначенную «человек». Особенно, когда раздел использует неискренний эвфемизм «этническая принадлежность».

В-третьих, в особом случае «афро-американцев» есть что-то культурно эквивалентное генетической доминантности в нашем употреблении выражений. Когда Мендель скрестил морщинистый горох с гладким, все первое поколение потомства было гладкими. Гладкий является «доминантным», морщинистый – «рецессивным». В первом поколении у всего потомства был один гладкий аллель и один морщинистый, все же сам горох был неотличим от гороха без морщинистых генов. Когда англичанин женится на африканке, потомство являются промежуточным по цвету и по большинству других особенностей. Это не похоже на ситуацию с горохом. Но все мы знаем, как общество назовет таких детей: всегда "черными". Темный цвет кожи – не истинный генетический доминантный признак, как гладкость у гороха. Но социальное восприятие темного цвета кожи ведет себя как доминантный признак. Это – культурный или меметический доминантный признак. Тот, что проницательный антрополог Лайонел Тайгер (Lionel Tiger) приписал расистской «метафоре загрязнения» в культуре белых. И без сомнения, существует также сильное и понятное желание со стороны потомков рабов солидаризироваться со своими африканскими корнями. Я уже высказывался об этом в «Рассказе Евы» – относительно телевизионного документального фильма, где ямайские иммигранты в Великобританию эмоционально воссоединялись с предполагаемой «семьей» в Западной Африке.

В-четвертых, существует высокая межэкспертная согласованность в наших расовых классификациях. Человек, такой как Колин Пауэлл, смешанной расы и с промежуточными физическими признаками не описывается как белый одними экспертами и как черный другими. Небольшое меньшинство опишет его как смешанного. Все другие непременно опишут г. Пауэлла как черного – и то же самое ждет любого, кто продемонстрирует малейший след африканской родословной, даже если процент его европейских предков является подавляющим. Никто не описывает Колина Пауэлла как белого, если не пытается добыть политические очки тем фактом, что это слово дисгармонирует с ожиданиями аудитории.

Существует полезная техника, названная «межэкспертной корреляцией». Это критерий, который часто используется в науке, чтобы установить, что действительно является надежным основанием для суждения, даже если никто не может точно определить, каково это основание. Объяснение, в данном случае, следующее. Мы, возможно, не знаем, как люди решают, является ли кто-то «черным» или «белым» (и надеюсь, что я только что продемонстрировал, что это не потому, что они являются черными или белыми!), но должен быть своего рода надежный критерий, скрывающийся здесь, потому что любые два случайно выбранных эксперта придут к одному и тому же заключению.

Факт, что межэкспертная корреляция остается высокой, даже по огромному межрасовому спектру, является впечатляющим доказательством чего-то весьма укоренившегося в человеческой психологии. Если это подтверждается межкультурно, то это будет напоминать обнаружение антропологами восприятия цветов. Физики говорят нам, что радуга, от красного через оранжевый, желтый, зеленый и синий к фиолетовому, является простым диапазоном длины волны. Это биология и/или психология, а не физика отделяет особо примечательные длины волны вдоль физического спектра для специальной трактовки и обозначения. Синий имеет название. Зеленый имеет название. Сине-зеленый не имеет. Интересный вывод из экспериментов антропологов (в отличие, между прочим, от некоторых влиятельных антропологических теорий) состоит в том, что есть значительная согласованность в отношении таких названий в различных культурах. У нас, похоже, есть такой же вид согласованности в суждениях о расах. Она может оказаться еще более сильной и более ясной, чем для радуги.

Как я сказал, зоологи определяют вид как группу, участники которой скрещиваются друг с другом в естественных условиях – в дикой природе. Не берется в расчет, если они размножаются только в зоопарках, или если мы используем искусственное оплодотворение, или если мы дурачим самок кузнечиков содержащимися в клетке поющими самцами, даже если произведенное потомство фертильно. Мы могли бы дискутировать, является ли это единственным разумным определением вида, но это – определение, используемое большинством биологов.

Однако если мы желаем применить это определение к людям, есть особое затруднение: как мы отличим естественные от искусственных условий для скрещивания? Это нелегкий вопрос. Сегодня все живущие люди твердо отнесены к одному и тому же виду, и они действительно успешно скрещиваются. Но критерий, как Вы помните – хотят ли они делать это в естественных условиях. Каковы естественные условия для людей? Существуют ли они до сих пор? Если во времена предков, как иногда сейчас, два соседних племени имели различные религии, различные языки, различные диетические предпочтения, различные культурные традиции и были непрерывно в состоянии войны друг с другом; если члены каждого племени были воспитаны в вере, что другое племя было неразумными «животными» (как это случается даже сегодня); если их религии учили, что потенциальные половые партнеры из другого племени были табу, «шикса» или нечистыми, не могло быть никакого межплеменного скрещивания между ними. Все же анатомически и генетически они могли быть совершенно такими же, как другие. И изменение одних лишь только религиозных или других обычаев могло бы сломать барьеры к межплеменному скрещиванию. Как, тогда, можно было бы попытаться применить критерий скрещивания к людям? Если Chorthippus brunneus и C. biguttulus отделены как два различных вида кузнечиков, потому что они предпочитают не скрещиваться, хотя физически могли бы, могли бы люди, по крайней мере, в древние времена племенной замкнутости, однажды быть разделены таким же образом? Chorthippus brunneus и C. biguttulus, как Вы помните, во всех заметных отношениях, кроме их песни, идентичны, и когда они (легко) склоняются к скрещиванию, их потомство полностью фертильно.

Независимо от того, что мы можем думать как эксперты внешних признаков, человеческий вид сегодня генетически особенно однороден. Возьмите такие генетические вариации, какими действительно обладает человеческая популяция, мы можем измерить долю, связанную с региональными группами, которых мы называем расами. Окажется, что это маленький процент от общего количества: между 6 и 15 процентами в зависимости от того, как Вы его измеряете – намного меньше, чем у многих других видов, где были распознаны расы. Поэтому генетики делают вывод, что раса – не очень важная характеристика особи. Есть другие способы выразить это. Если бы были истреблены все люди, за исключением одной локальной расы, то значительное большинство генетических вариаций человеческого вида сохранилось бы. Это интуитивно не очевидно и может быть весьма удивительно для некоторых людей. Если бы расовые формулировки были столь содержательны, как привыкли думать, например, большинство людей викторианской эпохи, то Вам, конечно, нужно было бы сохранить значительный диапазон всех различных рас для сохранения большей части вариаций человеческого вида. Однако дело обстоит не так.

Это, конечно, удивило бы викторианских биологов, которые, за немногими исключениями, видели человечество через слегка окрашенные расовые очки. Их позиция сохранилась в двадцатом столетии. Гитлер был необычен тем, что получив власть, превратил расистские идеи в правительственную политику. Многие другие, не только в Германии, имели такие же мысли, но не обладали властью. Я ранее цитировал мечту Г. Уэллса о его Новой Республике («Прозрения», 1902), и я делаю это снова, потому что это – столь полезное напоминание о том, как ведущий британский интеллигент, считавшийся в свое время прогрессивным и лево-настроенным, мог говорить такие ужасающие вещи всего лишь столетие назад и при этом почти не обращать на себя внимание.

Как будет Новая республика обращаться с низшими расами? С чернокожими?.. С желтой расой?.. С евреями?.. С сонмами черных, коричневых, грязно-белых и желтых людей, не нужных в новом, точно отлаженном мире? Что ж, жизнь – это жизнь, а не богадельня, и, полагаю, придется от них избавиться... Что же касается системы нравственности граждан Новой республики – системы, которой суждено господствовать над мировым государством, она будет устроена так, чтобы способствовать распространению самого лучшего, эффективного и прекрасного, что есть в человечестве, – красивых, сильных тел, ясных, светлых умов... До сих пор, во избежание воспроизведения убожеством убожества, природа использовала при организации мира свой метод... смерть... Люди Новой республики... получат идеал, ради которого стоит совершать убийство.

Я предполагаю, что мы должны извлечь пользу из изменений, которые произошли в нашей позиции в течение прошедшего столетия. Возможно, в отрицательном смысле Гитлер может поставить себе это в некоторую заслугу, так как никто не хочет быть пойманным, говоря что-нибудь из сказанного им. Но что, хотелось бы знать, наши преемники двадцать второго века будут в ужасе цитировать, ссылаясь на нас? Возможно, что-либо из того, как мы обращаемся с другими видами?

Но это было отступление. Мы имели дело с необычно высоким уровнем генетической однородности человеческого вида, несмотря на внешность. Если Вы возьмете кровь и сравните молекулы белка, или если Вы секвенируете сами гены, то Вы обнаружите, что существует меньше различий между любыми двумя людьми, живущими где угодно в мире, чем между двумя африканскими шимпанзе. Мы можем объяснить эту человеческую однородность, предположив, что наши предки, но не предки шимпанзе, не очень давно прошли через генетическое «бутылочное горлышко». Население уменьшилось до маленького количества, приблизившись к вымиранию, и едва выжило (Есть свидетельство жестокого «бутылочного горлышка», возможно, сократившего население до 15 000  приблизительно 70 000 лет назад, вызванного шестилетней «вулканической зимой», за которой последовал тысячелетний ледниковый период.). Подобно детям Ноя в мифе, мы все происходим от этой маленькой группы людей, и именно поэтому мы так генетически однородны. Подобное свидетельство еще большей генетической однородности предполагает, что гепарды прошли через еще более узкое место позже, приблизительно в конце последнего ледникового периода.

Некоторые люди могут посчитать доказательства биохимической генетики неудовлетворительными, потому что это, кажется, не согласуется с их каждодневным опытом. В отличие от гепардов, мы не «выглядим» однородными (Как отступление, леопарды не выглядят  также. Но черные «пантеры», когда-то считалось, были отдельным видом, отличающимся от пятнистых леопардов в единственном генетическом локусе.). Норвежцы, японцы и зулусы действительно выглядят довольно резко отличающимися друг от друга. При всем желании интуитивно трудно поверить в то, что, по сути, является правдой: они «на самом деле» более схожи, чем три шимпанзе, которые выглядят, на наш взгляд, намного более схожими.

Это, конечно, политически деликатный вопрос, который при мне быть забавно высмеян западноафриканским медицинским исследователем на встрече приблизительно 20 ученых. В начале конференции председатель попросил, чтобы каждый из нас вокруг стола представился. Африканец, который был там единственным черным человеком – и он действительно был черным, в отличие от многих «афро-американцев» – оказалось, носил красный галстук. Он закончил свое самопредставление, со смехом говоря: «Вы можете легко запомнить меня. Я единственный с красным галстуком». Он добродушно высмеивал людей, которые лезли из кожи вон, чтобы притворяться, что не замечают расовых различий. Я вспоминаю, что был скетч Монти Пайтона на ту же тему. Однако мы не можем списывать со счетов генетические доказательства, которые предполагают, что все наоборот, мы действительно – необычно однородный вид. Что разрешит явный конфликт между внешним видом и сравниваемой реальностью?

Абсолютно верно, что, если Вы измерите все вариации человеческого вида, а затем разделите его на межрасовую и внутрирасовую составляющую, межрасовая составляющая окажется очень маленькой долей от общего количества. Большая часть вариаций среди людей может быть обнаружена в пределах рас, так же как между ними. Только маленькая примесь дополнительных вариаций отличает расы друг от друга. Это все правильно. Неправильным является вывод, что раса поэтому –бессмысленное понятие. Этот вопрос был ясно освещен выдающимся кембриджским генетиком Э. У. Ф. Эдвардсом (A. W. F. Edwards) в недавней статье, названной «Генетическое разнообразие человека: ошибка Левонтина». Р. Ч. Левонтин (R. C. Lewontin) – выдающийся генетик из Кембриджа (Массачусетс), одинаково известный силой своих политических убеждений и своей слабостью к перенесению их на науку при каждой удобной возможности. Взгляд Левонтина на расы почти повсеместно стал ортодоксией в научных кругах. Он написал в известной статье в 1972 году:

Ясно, что наше ощущение довольно больших различий между человеческими расами и подгруппами, по сравнению с вариациями в пределах этих групп, является действительно предубежденным ощущением, и что, основываясь на случайно выбранных генетических различиях, человеческие расы и племена поразительно подобны друг другу, с наибольшим количеством человеческих вариаций, безусловно, вызванных различиями между людьми.

Это, конечно, именно та проблема, которую я признавал выше, и вполне закономерно, что то, что я написал позже, в значительной степени опиралось на слова Левонтина. Но посмотрите, как Левонтин продолжает:

Расовая классификация людей не имеет никакой социальной ценности и является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении. Сейчас видно, что с тех пор, как существует такая классификация рас, она не имеет фактически никакого генетического или таксономического значения, не может быть выдвинуто никаких оправданий для ее продолжения.

Мы все можем счастливо согласиться с тем, что расовая классификация людей не имеет никакой социальной ценности и является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении. Это – одна причина, почему я возражаю против того, чтобы делать отметку в графе анкеты, и почему я возражаю против несомненной дискриминации при выборе работы. Но это не означает, что раса не имеет «фактически никакого генетического или таксономического значения». Это – главный вопрос Эдвардса, и он рассуждает следующим образом. Каким бы, возможно, маленьким ни было расовое распределение совокупных вариаций, если такие имеющиеся расовые особенности весьма коррелируют с другими расовыми особенностями, они по определению информативны и поэтому имеют таксономическое значение.

Информативный означает нечто весьма определенное. Информативное сообщение – такое, которое говорит Вам то, чего Вы не знали прежде. Информационное содержание сообщения измеряется как уменьшение априорной неопределенности. Уменьшение априорной неопределенности, в свою очередь, измеряется как изменение вероятности. Это обеспечивает способ сделать информационное содержание сообщения математически точным, но нас не должно это беспокоить (Как это бывает, сам Левонтин был одним из первых биологов, которые использовали информационную теорию, и действительно он применил ее в своей статье о расе, но для другой цели. Он использовал ее как удобную статистическую оценку для того, чтобы измерить разнообразие.). Если я скажу Вам, что Ивлин – мужчина, Вы тотчас узнаете много вещей о нем. Ваша априорная неопределенность относительно формы его гениталий уменьшена (хотя не уничтожена). Вы теперь знаете факты, которых Вы не знали прежде, о его хромосомах, его гормонах и других аспектах его биохимии, и существует количественное сокращение Вашей априорной неопределенности относительно глубины его голоса и распределения волос на его лице, жира на теле и мускулатуры. Вопреки викторианским предубеждениям, сообщение о его поле оставляет неизменной Вашу априорную неопределенность относительно общего интеллекта Ивлина или способности к обучению. Ваша априорная неопределенность относительно его способностей поднимать тяжести или отличиться на большинстве спортивных состязаний количественно уменьшена, но только количественно. Многие женщины могут победить многих мужчин в любом виде спорта, хотя лучшие мужчины обычно могут победить лучших женщин. Ваша способность делать ставки на скорость бега Ивлина, скажем, или на мощь его теннисной подачи была немного увеличена благодаря моему сообщению о его поле, но она не достигла стопроцентной вероятности.

Теперь к вопросу о расах. Что, если я говорю Вам, Сьюзи – китаянка, насколько Ваша априорная неопределенность уменьшилась? Вы теперь довольно уверенны, что ее волосы прямые и черные (или были черными), что ее глаза имеют изгиб эпикантус и относительно одной или двух других ее особенностей. Если я говорю Вам, что Колин «черный», это, скажете Вы, не значит, как мы видели, что он является черным. Однако это, без сомнения, весьма информативно. Высокая межэкспертная корреляция предполагает, что есть совокупность особенностей, которые большинство людей признает, таким образом, утверждение «Колин является черным» действительно уменьшает априорную неопределенность относительно Колина. Это работает до некоторой степени и наоборот. Если я говорю Вам, что Карл – олимпийский чемпион по бегу, Ваша априорная неопределенность о его «расе» как статистическом факте уменьшается. Действительно, Вы можете довольно уверенно держать пари, что он «черный» (Сэр Роджер Баннистер (Roger Bannister) попал в ужасно неприятное положение по той лишь причине, которую я могу рассматривать как особую чувствительность людей к вопросам расы, когда он сказал нечто подобное несколько лет назад.).

Мы начали это обсуждение из-за сомнений, было или не было понятие расы информативно-ценным способом классифицировать людей. Как мы могли бы применить критерий межэкспертной корреляции при рассмотрении вопроса? Так вот, представьте, что мы взяли стандартные фотографии 20 случайно выбранных уроженцев каждой из следующих стран: Японии, Уганды, Исландии, Шри-Ланки, Папуа-Новой Гвинеи и Египта. Если бы мы представили всем 120 людям все 120 фотографий, я полагаю, что каждый из них достиг бы 100-процентного успеха при сортировке их на шесть различных категорий. Более того, если бы мы сообщили им названия этих шести задействованный стран, то все 120 человек, если бы они были достаточно хорошо образованы, правильно причислили бы все 120 фотографий к правильным странам. Я не делал этого эксперимента, но я уверен, и Вы согласитесь в этом со мной, каков был бы результат. Может показаться ненаучным с моей стороны не потрудиться провести эксперимент. Но моя уверенность в том, что Вы, будучи человеком, согласитесь без эксперимента, является той самой проблемой, которую я пытаюсь описать.

Если бы эксперимент должен был быть проведен, я не думаю, что Левонтин ожидал бы любой другой результат, чем тот, который я предсказал. Все же противоположный прогноз, казалось бы, следует из его утверждения, что у расовой классификации нет фактически никакого таксономического или генетического значения. Если нет никакого таксономического или генетического значения, единственный другой способ получить высокую межэкспертную корреляцию был бы аналогом всемирного культурного предубеждения, и я не думаю, что Левонтин хотел бы спрогнозировать это также. Короче говоря, я думаю, что Эдвардс прав, а Левонтит, не впервые, неправ. Левонтин, конечно, решил задачу правильно: он – блестящий математический генетик. Доля всех вариаций в человеческом виде, которые припадают на расовое разделение вариаций, действительно низка. Но из-за того, что межрасовые вариации, каким бы малым ни был их процент от всех вариаций, корреляционны, они информативны в той мере, которая, безусловно, может быть продемонстрирована измерением межэкспертной согласованности в суждениях.

В этом месте я должен повторить свое решительное возражение против вопросов в анкете, где я должен пометить графу, обозначающую мою «расу» или «этническую принадлежность», и выразить свою твердую поддержку утверждению Левонтина, что расовая классификация является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении – особенно, когда люди используют расовую классификацию как способ рассматривать людей по-разному в плане либо отрицательной, либо положительной дискриминации. Навешивание кому-то расовых ярлыков является информативным в том смысле, что это говорит Вам об этих людях больше чем одну вещь. Это могло бы уменьшить Вашу неопределенность относительно цвета их волос, цвета их кожи, насколько их волосы являются прямыми, формы их глаз, формы носа и насколько они высоки. Но нет никакой причины полагать, что это скажет Вам что-нибудь о том, насколько компетентны они в работе. И даже в маловероятном случае, если бы это действительно уменьшало Вашу статистическую неопределенность относительно их возможной пригодности для некоторой специфической работы, все же, нанимая кого-то, было бы безнравственным использовать расовые ярлыки как основание для дискриминации. Выберите на основании способностей, и если, сделав так, Вы окажетесь со спринтерской командой, состоящей только из черных, пусть будет так. Вы не применяли расовую дискриминацию, чтобы прийти к этому выводу.

Великий дирижер, прослушивая музыкантов для своего оркестра, всегда делал так, чтобы они выступали позади экрана. Их просили не разговаривать, и они даже должны были снимать свою обувь из опасений, что звук высоких каблуков выдаст пол исполнителя. Даже если по статистике женщины имеют тенденцию быть лучшими арфистами, скажем, чем мужчины, это не означает, что Вы должны активно предвзято относиться к мужчинам, когда выбираете арфиста. Предвзятое отношение к людям просто на основании группы, к которой они принадлежат, я склонен полагать, всегда безнравственно. Сейчас почти все согласны с тем, что законы апартеида Южной Африки были порочными. Положительная дискриминация в пользу студентов из «меньшинств» в американских университетских городках может справедливо, по моему мнению, критиковаться на тех же основаниях, что и апартеид. Обе трактуют людей как представителей групп, а не самих по себе. Положительная дискриминация иногда оправдывается как компенсация столетий несправедливости. Но как может быть справедливым, что отдельный человек сегодня должен платить за заблуждения давно умерших членов многочисленной группы, к которой он принадлежит?

Интересно, что путаница такого рода, как между множественным и единственным числом, обнаруживается в форме слов, которые убедительно симптоматичны для фанатиков: «еврей...» (The Jew...) вместо «евреи...» ( Jews ...)

Ваш Фуззи-Вуззи – превосходный боец, но он не может отличить лево от права. Теперь твои патан... (Редьярд Киплинг, «Фуззи-Вуззи». В стихотворении автор использует слово патаны, индийское название членов афганского племени пуштунов, в единственном числе. – Прим. Пер.)

Люди – личности, они индивидуально отличны, намного более отличны от других членов своей группы, чем их группы друг от друга. В этом Левонтин, несомненно, прав.

Межэкспертная согласованность предполагает, что расовая классификация не совсем неинформативна, но о чем она информирует? Не больше, чем об особенностях, используемых экспертами при их соглашениях: о таких вещах, как форма глаз и вьющиеся волосы – ничего более, пока мы не приведем дополнительные причины, чтобы верить этому. Неспроста они кажутся поверхностными, внешними, незначительными особенностями, которые коррелируют с расой – вероятно, главным образом особенностями лица. Но почему человеческие расы настолько различны только в этих, поверхностно заметных особенностях? Или это только потому, что мы, как эксперты, склонны их замечать? Почему другие виды выглядят сравнительно однородными, тогда как люди демонстрируют различия, которые, если бы мы столкнулись с ними в другом месте в животном мире, могли бы заставить нас подозревать, что мы имеем дело со многими отдельными видами?

Наиболее политически приемлемое объяснение состоит в том, что члены любых видов обладают повышенной чувствительностью к различиям среди своего собственного вида. Согласно этому взгляду, мы замечаем человеческие различия более охотно, чем различия в пределах других видов. Шимпанзе, которых мы посчитали бы почти идентичными, выглядят столь же различными в глазах шимпанзе, как кикуйу отличается от голландца в наших глазах. Рассчитывая подтвердить этот разряд теорий на внутрирасовом уровне, выдающийся американский психолог Г.Л.Тойбер (H. L. Teuber), эксперт по мозговым механизмам узнавания лиц, попросил, чтобы китайский аспирант изучил вопрос, «почему жители Запада считают, что китайцы выглядят более схожими, чем жители Запада?» После трех лет интенсивных исследований китайский студент сообщил о своем заключении. «Китайцы действительно выглядят более схожими, чем жители Запада!» Тойбер рассказывал эту историю, сильно моргая и шевеля бровями, что является верным признаком, что он боролся со смехом, таким образом, я не знаю, какова была правда. Но мне не трудно поверить в это, и я, конечно, не думаю, что это должно кого-то расстроить.

Наша (относительно) недавняя всемирная диаспора из Африки привела нас к необычайно широкому разнообразию сред обитания, климатов и образов жизни. Вероятно, различные условия оказали сильное давление отбора, особенно на внешние, видимые части, такие как кожа, которые принимают главный удар солнца и холода. Трудно представить любой другой вид, который процветает так хорошо от тропиков до Арктики, от уровня моря до высоких Анд, от выжженных пустынь до промокших джунглей, и в любых промежуточных условиях. Такие различные условия должны были проявиться в различных давлениях естественного отбора, и было бы, безусловно, удивительно, если бы локальные поселения в результате не приобрели бы отличий. Охотники в густых лесах Африки, Южной Америки и Юго-Восточной Азии все независимо стали маленькими, почти наверняка потому, что высота – помеха среди плотной растительности. Народы высоких широт, нуждающиеся, предположительно, во всем солнце, которое они могут получить для создания витамина D, склонны иметь более светлую кожу, чем те, кто столкнулся с противоположной проблемой – канцерогенными лучами тропического солнца. Вероятно, такой региональный отбор особенно затронул бы внешние особенности, такие как цвет кожи, оставив большую часть генома нетронутой и однородной.

Теоретически это могло быть полным объяснением наших внешних и очевидных вариаций, скрывающих глубинное сходство. Но мне кажется, его не достаточно. По крайней мере, я думаю, что ему могло бы помочь дополнительное предположение, которое я предлагаю в виде эксперимента. Оно начинается с нашего более раннего обсуждения культурных барьеров для скрещивания. Мы – действительно очень однородный вид, если считать всю совокупность генов или если Вы берете действительно случайную выборку генов; но, возможно, есть особые причины для непропорционального количества вариаций в тех самых генах, которые помогают нам замечать вариации и отличать наш собственный вид от других. Это включало бы гены, ответственные за внешне видимые «ярлыки», такие как цвет кожи. В очередной раз я хочу предположить, что эта повышенная способность распознавать эволюционировала благодаря половому отбору, в частности у людей, потому что мы – столь ограниченный культурой вид. Поскольку наши решения спариваться настолько подавлены влиянием культурной традиции, и поскольку наши культуры, и иногда наши религии, поощряют нас предвзято относиться к посторонним, особенно в выборе партнера, те поверхностные различия, которые помогали нашим предкам предпочитать членов своей группы посторонним, были увеличены по отношению к реальным генетическим различиям между нами. Такой значительный мыслитель как Джаред Даймонд поддержал подобную идею в «Подъеме и падении третьего шимпанзе». И сам Дарвин, как правило, прибегал к половому отбору при объяснении расовых различий.

Я хочу рассмотреть две версии этой теории: сильную и слабую. Правда могла бы быть любой комбинацией их двух. Сильная теория предполагает, что цвет кожи и другие заметные генетические опознавательные знаки активно развивались как дискриминаторы у выбирающих партнеров. Слабая теория, которую можно представить как введение в сильную версию, отводит культурным различиям, таким как язык и религия, ту же роль, что и географическому разделению на начальных стадиях видообразования. Как только культурные различия достигли бы такого начального разделения, вследствие которого поток генов больше не удерживал их вместе, группы впоследствии развивались бы генетически обособленно, как будто разделенные географически.

Напомню о «Рассказе Цихлиды» – что предковая популяция может расколоться на две генетически различных популяции, только если положено хорошее начало благодаря исходному случайному разделению, которое, как обычно предполагают, было географическим. Барьер, такой как горная цепь, уменьшает генный поток между двумя заселенными долинами. Таким образом, генофонды в этих двух долинах могут беспрепятственно разойтись. Разделение будет обычно подталкиваться различными давлениями отбора; одна долина, например, может быть более влажной, чем соседняя, с другой стороны гор. Но изначальное случайное разделение, которое я пока принимаю за географическое, необходимо.

Никто не предполагает, что есть что-нибудь преднамеренное в географическом разделении. Это не то, что вообще означает «необходимо». «Необходимо» лишь означает, что, если не происходит географического начального (или аналогичного) разделения, различные части популяции будут генетически связаны между собой половым смешением. Видообразование не могло случиться без начального барьера. Как только два предполагаемых вида, первоначально расы, начинают разделяться, генетически говоря, они затем могут двигаться дальше отдельно – даже если географический барьер впоследствии исчезнет.

Здесь есть противоречие. Некоторые люди думают, что начальное разделение должно быть географическим, в то время как другие, особенно энтомологи, обращают внимание на так называемое симпатрическое видообразование. Многие травоядные насекомые едят только один вид растений. Они встречают партнеров и откладывают свои яйца на излюбленных растениях. Их личинки тогда, очевидно, «запечатлевают» растение, которым они, вырастая, питаются, и они выбирают, когда становятся взрослыми, те же самые виды растений, чтобы отложить свои собственные яйца (Импринтинг – процесс, обнаруженный Конрадом Лоренцом (Konrad Lorenz), посредством которого молодые животные, например гусята, получают своего рода мысленную фотографию объекта, который они видят в ранний, критический период жизни, и за которым они следуют, пока молодые. Обычно это родитель, но это могли быть ботинки Конрада Лоренца. Позже в жизни «мысленная фотография» влияет на выбор партнера: это обычно означает члена своего собственного вида, но они могли бы попытаться спариться с ботинками Лоренца. История гусенка не столь же проста, но аналогия со случаем насекомого должна быть очевидной.). Так, если бы взрослая самка сделала ошибку и отложила свои яйца не на тех видах растений, ее дочь запечатлела бы это растение и, когда наступило время, отложила бы свои яйца на растениях тех же самых неправильных видов. Ее личинки тогда запечатлели бы то же самое неправильное растение, держались бы неподалеку этого растения и, став взрослыми, спаривались бы с другими, кто держится поблизости неправильного растения, и, в конечном счете, отложили бы свои яйца на неправильном растении.

В случае этих насекомых Вы можете видеть, что в одном поколении генный поток родительского типа мог быть резко отрезан. Новый вид теоретически может возникнуть без потребности в географической изоляции. Или – другой способ выразить это – различие между двумя видами пищевых растений для этих насекомых аналогичны горной цепи или реке для других животных. Утверждалось, что этот вид симпатрического видообразования более обычен среди насекомых, чем «истинное» географическое видообразование, при этом, учитывая преобладание видов насекомых, могло даже случиться, что большинство событий видообразования являются симпатрическими. Как бы то ни было, я предполагаю, что человеческая культура обеспечивает особый путь, в котором генный поток может оказаться заблокированным, что несколько похоже на сценарий насекомого, который я только что обрисовал в общих чертах.

В случае насекомого предпочтение растений передается от родителя к потомству однотипными условиями развития личинок на их пищевом растении и взрослых, спаривающихся и откладывающих яйца на тех же самых пищевых растениях. В действительности, ряд поколений основывает «традиции», которые путешествуют вдоль линии потомков. Человеческие традиции подобны, только сложнее. Примеры – языки, религии и социальные обычаи или условности. Дети обычно перенимают язык и религию своих родителей, хотя, так же как с насекомыми и пищевыми растениями, существует достаточно много «ошибок», делающих жизнь интересной. Снова же, как с насекомыми, спаривающимися около своих излюбленных пищевых растений, люди имеют тенденцию спариваться с другими людьми, говорящими на том же самом языке и молящимися тем же самым богам. Таким образом, различные языки и религии могут играть роль пищевых растений или горных цепей в традиционном географическом видообразовании. Различные языки, религии и социальные нравы могут служить барьерами для генного потока. Отсюда, согласно слабой форме нашей теории, случайные генетические различия просто накапливаются на противоположных сторонах языкового или религиозного барьера, так же, как они могли бы накапливаться на противоположных сторонах горной цепи. Впоследствии, согласно сильной версии теории, растущие генетические различия укрепляются, поскольку люди используют заметные различия во внешности как дополнительные метки для дискриминации в выборе партнера, пополняя культурные барьеры, которые обеспечили первоначальное разделение (Потенциальная проблема, которую необходимо уладить, если развивать эту идею, состоит в том, что теория математической генетики предлагает для географического разделения и косвенно для этой культурной гипотезы также, что разделение должно быть довольно полным при генетическом дифференцировании, чтобы быть поддержанным.).

Я, конечно, не предлагаю, чтобы людей представляли как больше чем один вид. Совсем наоборот. Я говорю о человеческой культуре – факт, что мы столь решительно отказываемся от случайного спаривания согласно инструкциям, установленным языком, религией и другими культурными дискриминаторами, сделал очень необычные вещи в нашей генетике в прошлом. Даже притом, что, если принять во внимание общее количество генов, мы – очень однородный вид, мы являемся удивительно изменчивыми во внешних особенностях, которые незначительны, но заметны: подпитка для дискриминации. Дискриминация могла бы применяться не только при выборе партнера, но и при выборе врагов и жертв ксенофобных или религиозных предрассудков.

Рассказ Плодовой Мушки

В 1894 году пионер генетики Уильям Бэтсон (William Bateson) издал книгу под названием «Материалы по изучению прерывистой изменчивости в происхождении видов». Он собрал очаровательный, почти жуткий список генетических отклонений, и рассмотрел, как они могли бы пролить свет на эволюцию. У него были лошади с раздвоенными копытами, антилопы с единственным рожком в середине головы, люди с лишней рукой и жук с пятью ногами с одной стороны. В своей книге Бэтсон выдумал термин «гомеозис» для замечательного типа генетической вариации. Homoio означает по-гречески «остающийся таким же», и гомеотическая мутация (как мы теперь назвали бы ее, хотя, когда Бэтсон писал, термин «мутация» не был введен в обращение) – та, которая заставляет часть тела появляться на месте какой-либо другой части. 

Нарисованный Бэтсоном жук с гомеотической мутацией, издано в 1894 году [18].

Собственные примеры Бэтсона включали пилильщика с ногой, растущей на месте, где должна была быть антенна. Только услышав об этой замечательной аномалии, Вы могли бы подозревать, вместе с Бэтсоном, что здесь должна быть важная подсказка к тому, как животные обычно развиваются. Вы с Бэтсоном были бы правы, и это – предмет настоящего рассказа. Такой специфический гомеозис – нога вместо антенны – был позже обнаружен у плодовой мушки дрозофилы и назван антеннопедия. Дрозофила («любительница росы») долго была любимым животным генетиков. Эмбриологию никогда не нужно путать с генетикой, но недавно дрозофила приняла на себя главную роль в эмбриологии, так же как в генетике, и это – рассказ об эмбриологии.

Эмбриональным развитием управляют гены, но существует два совершенно разных пути, которыми оно могло бы теоретически происходить. «Рассказ Мыши» представил их как проект и рецепт. Строитель сооружает дом, кладя кирпичи в места, определенные проектом. Повар делает пирог, не помещая крошки и смородины в указанные места, а внося компоненты через указанные процедуры, такие как просеивание, взбалтывание, взбивание и нагревание (Эта любимая аналогия сначала использовалась моим другом сэром Патриком Бэтсоном (Patrick Bateson), между прочим, родственником сэра Уильяма.). Учебники биологии ошибаются, если описывают ДНК как проект. Эмбрионы не делают ничего, отдаленно напоминающего следование проекту. ДНК не является описанием на любом языке, того, на что должно быть похоже законченное тело. Возможно, на какой-то другой планете живые существа развиваются с помощью эмбриологии проекта, но я считаю, что трудно представить, как бы она работала. Это должен быть совсем иной вид жизни. На нашей планете эмбрионы следуют за рецептами. Или, чтобы заменить это на другую, столь же несхожую с проектом аналогию, которая до некоторой степени подходит больше, чем рецепт: эмбрионы создаются, следуя за последовательностью оригами, инструкцией по складыванию бумажных фигурок.

Аналогия с оригами соответствует ранней эмбриологии лучше, чем поздней. Главная организация тела первоначально заложена рядом сворачиваний и выпячиваний слоев клеток. Как только главная схема тела благополучно оказывается на месте, более поздние стадии развития представляют в значительной степени рост, как будто эмбрион раздувается со всех сторон, как воздушный шар. Впрочем, это – очень специфичный вид воздушного шара, потому что различные части тела раздуваются с разной скоростью, тщательно управляемой скоростью. Это важное явление известно как аллометрия. «Рассказ Плодовой Мушки» имеет отношение главным образом к ранней, оригами-фазе развития, а не к более поздней, инфляционной.

Клетки не укладываются, как кирпичи по проекту, но именно поведение клеток определяет эмбриональное развитие. Клетки притягивают или отталкивают другие клетки. Они изменяют форму различными способами. Они выделяют химические вещества, которые могут распространиться за ее пределы и влиять на другие клетки даже на некотором расстоянии. Иногда они выборочно погибают, создавая формы удалением, как будто при работе скульптора. Как термиты, сотрудничающие, чтобы построить термитник, клетки «знают» что делать под влиянием соседних клеток, с которыми они оказываются в контакте, и благодаря градиенту концентрации химических веществ. Все клетки в эмбрионе содержат одни и те же гены, таким образом, не может быть, чтобы гены приводили к различиям в поведении одних клеток относительно других. Что действительно распознает клетка – какие из генов включены, что обычно отражается в генных продуктах, белках, которые она содержит.

В очень раннем эмбрионе клетка должна «знать», где она находится относительно двух главных направлений: спереди или сзади (передне-заднее направление), и вверху или внизу (спинно-брюшное). Что значит «знать»? В начальной стадии это означает, что поведение клетки определяется ее положением вдоль химических градиентов относительно каждой из этих двух осей. Такие градиенты неизбежно начинаются непосредственно в яйце, и находятся, поэтому, под контролем генов матери, а не собственных ядерных генов яйца. Например, существует ген, названный bkoid в материнском генотипе дрозофилы, который экспрессируется в «клетках-няньках», строящих ее яйца. Белок, созданный геном bicoid, транспортируется в яйцо, где концентрируется в одном конце, постепенно исчезая к другому. Итоговый градиент концентрации (и другие похожие) определяет передне-заднюю ось. Аналогичные механизмы под прямым углом определяют спинно-брюшную ось.

Эти маркирующие концентрации сохраняются в веществе клеток, которые образуются, когда яйцо впоследствии делится. Первые несколько делений происходят без какого-либо прибавления нового материала, и деления являются неполными: создается много отдельных ядер, но они полностью не отделены клеточными перегородками. Эту многоядерную «клетку» называют синцитий. Позже перегородки формируются, и эмбрион становятся по-настоящему клеточными. В продолжение всего этого, как я сказал, сохраняются первоначальные химические градиенты. Из этого следует, что ядра клеток в различных частях эмбриона будут плавать в различных концентрациях ключевых веществ, соответствующих первоначальным двумерным градиентам, и это заставит различные гены включаться в различных клетках (мы сейчас, конечно, не говорим о собственных генах эмбриона, больше о материнских). Так начинается дифференциация клеток, и проецирование этого принципа приводит к дальнейшей дифференциации на более поздних стадиях развития. Первоначальные градиенты, настроенные материнскими генами, уступают дорогу новым и более сложным градиентам, настроенным собственными генами эмбриона. Последовательные разветвления в линиях эмбриональных клеток рекурсивно производят дальнейшие дифференциации.

У членистоногих существует более широкомасштабное разделение тела, не на клетки, а на сегменты. Сегменты выстраиваются в линии, от передней части головы до конца брюха. У насекомых есть шесть главных сегментов, в которых антенны находятся на сегменте 2, на следующих сегментах находятся мандибулы, а затем другие ротовые части. Сегменты головы взрослого сжаты до маленьких пределов, таким образом, их расположение вдоль всей длины тела не слишком ясно, но его можно увидеть в эмбрионе. Три грудных сегмента (T1, T2 и T3), расположенных в ряд, более заметны, каждый имеет пару ног. T2 и T3 обычно имеют крылья, но у дрозофилы и других мух крылья есть только на T2 (Некоторые другие насекомые, такие как тараканы и жуки, летают только с помощью крыльев T3, изменив крылья T2 в твердые защитные надкрылья, названные элитра. Сверчки и кузнечики, как мы слышали, затем изменили элитры в звуковоспроизводящие органы.). Вторая пара «крыльев» изменена в жужжальца, маленькие булавообразные органы на T3, которые вибрируют и служат миниатюрными гироскопами, направляющими муху. У некоторых ранних ископаемых насекомых было три пары крыльев, одна пара на каждом из трех грудных сегментов. Позади грудных сегментов расположено большее число брюшных сегментов (11 у некоторых насекомых, восемь у дрозофилы, в зависимости от того, принимаете ли Вы во внимание гениталии на заднем конце). Клетки «знают» (в уже оправданном смысле), в каком сегменте они находятся, и они ведут себя соответственно. Каждая клетка различает, в каком сегменте она расположена, при посредничестве специальных регулирующих генов, Hox-генов, включенных в клетку. «Рассказ Плодовой Мушки» – главным образом рассказ о Hox-генах.

Вопрос бы стал ясным и легко объяснимым, если бы я мог теперь сказать Вам, что есть один Hox-ген для каждого сегмента, при этом все клетки данного сегмента имеют только свой собственный, пронумерованный, включенный в нее Hox-ген. Было бы еще лучше, если бы Hox-гены выстраивались вдоль хромосомы в том же самом порядке, что и сегменты, на которые они влияют. Что ж, это не столь здорово, но почти так. Hox-гены действительно расположены в правильном порядке вдоль одной хромосомы, и это замечательно – учитывая то, что мы знаем о работе генов. Но Hox-генов не достаточно для сегментов – только восемь. И есть более неприятное затруднение, которое я должен устранить. Сегменты взрослого не точно соответствуют так называемым парасегментам личинки. Не спрашивайте меня, почему (возможно, у Проектировщика был неудачный день), но каждый сегмент взрослого составлен из задней половины одного личиночного парасегмента плюс передней половины следующего. Если отдельно не оговорено, я буду использовать слово «сегмент», чтобы обозначить личиночный (пара-) сегмент. Что касается вопроса о том, как восемь Hox-генов подряд ответственны приблизительно за 17 подряд сегментов, это, отчасти, снова происходит благодаря уловке с химическим градиентом. Каждый Hox-ген в основном экспрессируется в одном сегменте, но он также экспрессируется, в уменьшающейся степени, если двигаться назад, в большом количестве следующих сегментов. Клетка знает, в каком сегменте она находится, сравнивая химические продукты более чем одного выше расположенного Hox-гена. Это немного более сложно, но здесь нет никакой потребности вдаваться в такие детали.

Восемь Hox-генов выстраиваются в два генных комплекса, физически разделенных вдоль одной и той же хромосомы. Их называют комплексом Antennapedia и комплексом Bithorax. Эти названия вдвойне неудачны. Комплекс генов называют в честь единственного члена этого комплекса, который не более важен, чем другие. Хуже того, сами гены обычно называют по названию того, что случается, если они работают не так как надо, а не по названию их нормальной функции. Было бы лучше назвать их чем-то вроде передний Hox-комплекс и задний Hox-комплекс. Однако мы упорно придерживаемся существующих названий.

Комплекс Bithorax состоит из последних трех Hox-генов, названных по историческим причинам в которые я не буду вдаваться, Ultrabithorax, Abdominal-A и Abdominal-B. Они затрагивают задний конец животного следующим образом. Ultrabithorax экспрессируется от сегмента 8 по всей длине до заднего конца. Abdominal-A экспрессируется от сегмента 10 до конца, и Abdominal-B экспрессируется от сегмента 13 до конца. Продукты этих генов образуются в уменьшающемся градиенте концентрации в направлении заднего конца животного от своих различных отправных точек. Так, сравнивая концентрации продуктов этих трех Hox-генов, клетка в следующей части личинки может различить, в каком сегменте она находится, и действовать соответственно. Та же история для переднего конца личинки, за который ответственны пять Hox-генов комплекса Antennapedia.

Клетки «думают», что они находятся в другом сегменте. Гомеотическая мутация плодовой мушки.

В таком случае Hox-ген является геном, чье жизненное предназначение состоит в том, чтобы знать свое местонахождение в теле и сообщать о нем другим генам в этой же клетке. Мы теперь готовы понять гомеотические мутации. Когда Hox-ген работает не так как надо, клетки в сегменте дезинформированы, в каком сегменте они находятся, и создают тот сегмент, в котором они «думают», что находятся. Так, например, мы видим, что нога растет в сегменте, в котором обычно выращивалась бы антенна. В этом есть точный смысл. Клетки в любом сегменте вполне способны к сборке структуры любого другого сегмента. Почему бы им этого не делать? Инструкции для изготовления любого сегмента скрываются в клетках каждого из сегментов. Это – Hox-гены, которые, при нормальных условиях, вызывают «правильные» инструкции для создания структуры, соответствующей каждому сегменту. Как справедливо подозревал Уильям Бэтсон, гомеотическая аномалия открывает показательное окно на то, как обычно работает система.

Вспомните, что у мух, необычно для насекомых, как правило, есть только одна пара крыльев, плюс пара гироскопических жужжалец. Гомеотическая мутация Ultrobithorax вводит в заблуждение клетки в третьем грудном сегменте, которые «думают», они находятся во втором грудном сегменте. Поэтому они сотрудничают, чтобы создать дополнительную пару крыльев, вместо пары жужжалец (см. рис.) Есть мутант мучного хрущака (Tribolium), у которого все 15 сегментов развились в антенны, по-видимому, потому что все клетки «думают», что они находятся в сегменте 2.

Это переносит нас в самую замечательную часть «Рассказа Плодовой Мушки». После того, как Hox-гены были обнаружены у дрозофилы, они стали выявляться повсеместно: не только у других насекомых, таких как жуки, но и почти у всех других животных, которых исследовали, включая нас самих. И – что действительно едва ли не слишком хорошо, чтобы быть правдой – они, очень часто, оказывается, делают то же самое, информируют делящиеся на сегменты клетки о том, где они находятся, и (даже лучше) выстраиваются в том же порядке вдоль хромосом. Давайте теперь вернемся к истории млекопитающих, которая была наиболее тщательно изучена благодаря лабораторной мыши – этой дрозофиле мира млекопитающих.

Млекопитающие, как и насекомые, обладают сегментированным планом тела, или, по крайней мере, модульным, повторяемым планом, который затрагивает основу и связанные структуры. Каждый позвонок можно представить себе как соответствующий одному сегменту, но не только кости повторяются по направлению от шеи к хвосту. Кровеносные сосуды, нервы, блоки мышц, хрящевые диски и ребра, где они есть, все придерживаются повторяющегося, модульного плана. Модульного, как у дрозофилы. Хотя у нижеупомянутой, связанной отдаленным родством дрозофилы есть такие же серии вдоль тела, как у млекопитающих, безусловно, вызывало бы беспокойство, если бы их не было также у ланцетника. Мой коллега Питер Холланд со своей исследовательской группой изучил этот вопрос, и их результаты удовлетворительны. Да, модульный план тела ланцетника опосредован (14) Hox-генами, и да, они расположены в правильном порядке вдоль хромосомы. В отличие от мыши, но подобно дрозофиле, существует только один ряд, а не четыре параллельных. По-видимому, вся группа была дублирована четыре раза где-нибудь вдоль линии, ведущей от Копредка 23 к современным млекопитающим, что сопровождалось некоторыми спорадическими потерями отдельных генов.

А как же другие животные, стратегически выбранные потому, что они могут рассказать нам о другом отдельном копредке? Hox-гены были теперь найдены у каждого животного, которого исследовали, кроме гребневиков и губок (см. Свидание 29 и 31 соответственно), включая морских ежей, мечехвостов, креветок, моллюсков, кольчатых червей, кишечнодышащих, асцидий, нематод и плоских червей. Мы могли это предположить, зная, что все эти животные происходят от Копредка 26, и у нас уже есть серьезные основания считать, что у Копредка 26 были Hox-гены, как у его потомков дрозофилы и мыши.

Книдарии, такие как гидра (они не должны присоединиться к нам до Свидания 28), являются радиально-симметричными – у них нет ни передне-задней оси, ни верхне-нижней. У них есть орально-аборальная ось. Не очевидно, во всяком случае, что она соответствует их длинной оси, поэтому каких действий можно было бы ожидать от их Hox-генов? Было бы неплохо, если бы они использовались для определения орально-аборальной оси, но пока не ясно, что это так. Так или иначе, у большинства книдарий есть только два Hox-гена, против восьми у дрозофилы и четырнадцати у ланцетника. Приятно, что один из этих двух генов напоминает передний комплекс дрозофилы, в то время как другой напоминает задний. У Копредка 28, которого мы разделяем с ними, по-видимому, было то же самое. Затем один из них был дуплицирован несколько раз в течение эволюции, создав комплекс Antennapedia, в то время как другой был дуплицирован в той же линии животных, создав комплекс Bithorax. Это как раз является своего рода способом увеличения генов в геноме (см. «Рассказ Миноги»). Но необходимо больше исследований, прежде чем мы узнаем, что вообще эти два гена делают при планировании тела книдарии.

Иглокожие радиально-симметричны, как киндарии, но радиально-симметричны вторично. Копредок 25, которого они разделяют с нами, позвоночными, был двусторонне-симметричным, как червь. У иглокожих различное количество Hox-генов – десять в случае морских ежей. Что делают эти гены? Скрывается ли в теле морской звезды пережиток наследственной передне-задней оси? Или Hox-гены проявляют свое влияние последовательно вдоль каждого пяти ее лучей? Это, казалось бы, имело бы смысл. Мы знаем, что Hox-гены экспрессируются в передних и задних лапах млекопитающих. Я не имею в виду, что множество Hox-генов от 1 до 13 экспрессируются по очереди, от плеча до кончиков пальцев. Это не так просто – как оно могло бы быть – потому что конечность позвоночного устроена не из модулей, которые следуют друг за другом на ее протяжении. Вместо этого там вначале находится одна кость (плечевая в передней конечности, бедренная в задней), затем две кости (лучевая и локтевая кость в передней конечности, голень и малоберцовая кость в задней), затем множество небольших костей достигают наибольшего количества в пальцах передней и задней конечности. Это веерное расположение, унаследованное от более очевидного веера плавников наших рыбоподобных предков, не предоставляет собой простой линейной зависимости Hox. Даже в этом случае Hox-гены вовлечены в развитие конечностей позвоночных.

По аналогии не было бы удивительно, если бы Hox-гены также экспрессировались в лучах морской звезды или офиуры (и даже морских ежей можно представить как о морских звезд, лучи которых завернулись вверх в пятиконечный свод, соединились концами и застегнули по бокам «молнии»). Кроме того, лучи морской звезды, в отличие от наших рук или ног, действительно являются последовательно модульными на своем протяжении. Трубчатые ножки со всей связанной с ними водопроводной системой являются структурными единицами, которые повторяются в двух параллельных рядах вдоль каждого луча: как раз то, что нужно для экспрессирования Hox-генов! Лучи офиур даже выглядят и ведут себя, как пять червей.

T. Г. Хаксли упомянул «большую трагедию науки – сражение красивой гипотезы уродливым фактом». Истинные факты Hox-генов иглокожих, возможно, не уродливы, но они не следуют за симпатичным примером, который я только что предложил. Происходит нечто другое, что имеет свою собственную, довольно удивительную красоту. Личинки иглокожего – крошечные, двусторонне-симметричные, плавающие в планктоне животные. Пятиконечное, радиально симметричное, живущее на дне взрослое животное не развивается как трансформация личинки. Вместо этого оно возникает как крошечный миниатюрный взрослый в теле личинки, который растет, пока, в конечном счете, остальная часть личинки не отбрасывается. Hox-гены экспрессируются в правильном линейном порядке, но не вдоль каждого луча. Вместо этого порядок экспрессирования следует по приблизительно круглому маршруту вокруг маленького взрослого. Если мы представили себе ось Hox как «червя», не существует пяти «червей», по одному для каждого луча. Есть единственный «червь», скрученный вокруг внутренней части личинки. Передний конец «червя» выращивает луч номер 1, задний конец «червя» выращивает луч номер 5. В таком случае, гомеотические мутации у морской звезды, как можно было бы ожидать, вырастят слишком много лучей. И без сомнения, мутантная морская звезда с шестью лучами известна и была зарегистрирована в книге Бэтсона. Есть также некоторые виды морских звезд, у которых намного большее количество лучей, и они, по-видимому, эволюционировали от гомеотических мутантных предков.

Hox-гены не были найдены ни у растений, ни у грибов, ни у одноклеточных организмов, обычно называемых простейшими. Но теперь мы подошли к трудности в терминологии, с которой необходимо справиться прежде, чем мы двинемся дальше. «Hox» был придуман как сокращение от «гомеобокс» (homeobox), но Hox-гены не синонимичны с гомеобокс-генами: они – их подмножество. У растений и грибов действительно есть гомеобокс-гены, но у них нет Hox-генов (Растения и грибы должны иметь системы контролирующих генов и химических градиентов, чтобы превратиться в правильную форму. MADS-box гены определяют эмбриологию цветов и могут произвести гомеотические мутации в цветах таким же образом, как Hox-гены  у животных.).

«Гомео» происходит от «гомеозиса» Бэтсона, а «бокс» указывает на блок из 180 кодовых знаков, который есть у всех генов, известных как гомеобокс-гены, где-нибудь на их протяжении. Сам гомеобокс – это диагностическая последовательность из 180 кодовых знаков, а «гомеобокс-ген» – ген, который содержит последовательность гомеобокс где-нибудь на своем протяжении. Название Hox используется не для всех гомеобокс-генов, а только для линейных множеств генов, которые определяют положение вдоль тела животного и которые оказались гомологичными почти у всех животных.

Hox-семья гомеобокс-генов была первой из обнаруженных, но теперь известно много родственных семей. Например, существует семья генов под названием ParaHox, которая была сначала четко установлена у ланцетников, но которая, кроме того, встречается у всех животных, кроме (пока) гребневиков и губок. Кажется, что ParaHox-гены – «кузены» Hox-генов, в смысле, что они им соответствуют и расположены в том же порядке, что и Hox-гены. Они, конечно, возникли при дупликации от одного и того же предкового набора генов, что и Hox-гены. Другие гомеобокс-гены более отдаленно связаны с Hox и ParaHox, но формируют собственные семьи. Семья Pox обнаружена у всех животных. Особенно известен член этой семьи – Pax6, который соответствует гену, известному как ey у дрозофилы. Я уже упомянул, что Pax6 ответственен за приказ клеткам создавать глаза. Тот же ген делает глаза у столь разных животных, как дрозофила и мышь, даже притом, что созданные глаза у этих двух животных радикально различны. Подобно Hox-генам, Pax6 не сообщает клеткам, как сделать глаз. Он только говорит им, что здесь место, чтобы сделать глаз.

Довольно похожий пример – маленькая семья генов, названных tinman. Снова же, гены tinman присутствуют и у дрозофилы, и у мыши. У дрозофилы гены tinman ответственны за приказ клеткам делать сердце, и они обычно экспрессируются только в надлежащем месте, чтобы создать сердце дрозофилы. Как мы теперь можем ожидать, гены tinman также участвуют в приказах клеткам мыши создавать сердце в надлежащем для него месте.

Весь набор гомеобокс-генов представляет собой очень большое множество, разделенное на семейства и подсемейства, так же как сами животные разделены на семейства и подсемейства. Это похоже на случай гемоглобина, который мы исследовали в «Рассказе Миноги». Там мы узнали, что человеческий альфа-глобин действительно является более близким кузеном, скажем, альфа-глобина ящерицы, чем кузеном человеческого бета-глобина, который, в свою очередь, более близкий кузен бета глобина ящерицы. Точно так же человеческий tinman – более близкий кузен tinman плодовой мушки, чем человеческого Pax6. Есть возможность построить очень полное генеалогическое дерево гомеобокс-генов, которое существует бок о бок с генеалогическим деревом содержащих их животных. Оба генеалогических дерева одинаково обоснованны. Оба – настоящие родословные деревья, сформированные событиями расколов, которые случались в особые моменты геологической истории. В случае генеалогических деревьев животных события расколов представляют собой видообразования. В случае генеалогических деревьев гомеобогс-генов (или генов глобина), события расколов – дупликации гена в геномах.

Дерево гомеобокс-гена животных раскалывается на два больших класса, на AntP и PRD классы. Я не буду обстоятельно объяснять, что обозначают эти сокращения, потому что оба являются упрямо сбивающими с толку. Класс PRD включает Pax-гены и различные другие подклассы. Класс AntP включает Hox и ParaHox, и тоже различные другие подклассы. В дополнение к этим двум большим классам гомеобокс-генов животных существуют различные, более отдаленно связанные гомеобокс-гены, которые (ошибочно) называют «дивергентными». Они обнаружены не только у животных, но и у растений, грибов, а также у «простейших».

Только животные имеют истинные Hox-гены, и они всегда используются для одной и той же цели – чтобы установить информацию о местоположении внутри тела, независимо от того, разделено ли тело четко на дискретные сегменты. Хотя Hox-гены еще не были найдены у губок и гребневиков, это не означает, что такого не случится. Было бы не удивительно обнаружить, что они есть у всех животных. Это воодушевило бы моих коллег Джонатана Слэка (Jonathan Slack), Питера Холланда и Кристофера Грэма (Christopher Graham), тогда всех из Оксфорда, предложивших новое определение самого понятия «животное». До настоящего времени животные были определены в противоположность растениям, довольно неудовлетворительным негативным способом. Слэк, Холланд и Грэм предложили позитивный, особый критерий, имеющий результатом объединение всех животных и исключающий всех неживотных, таких как растения и простейшие. История с Hox показывает, что животные – не очень пестрая, несвязанная смесь типов, каждый со своим собственным фундаментальным планом тела, приобретенным и сохраненным в одинокой изоляции. Если Вы забудете морфологию и посмотрите только на гены, выяснится, что все животные – незначительные вариации на очень специфическую тему. Какое удовольствие быть зоологом в такое время.

Рассказ Коловратки

Блестящий физик-теоретик Ричард Фейнман, как известно по слухам, сказал: «Если Вы думаете, что Вы понимаете квантовую теорию, Вы не понимаете квантовую теорию». Заманчива аналогия эволюциониста: «Если Вы думаете, что понимаете пол, Вы не понимаете пол». Три современных дарвиниста, от которых, я полагаю, мы можем наибольшему научится – Джон Мэйнард Смит (John Maynard Smith), У. Д. Гамильтон (W. D. Hamilton) и Джордж К. Уильямс (George C. Williams) – все посвятили значительные части своих длинных карьер борьбе с полом. Уильямс в 1975 году так начал свою книгу «Sex and Evolution with a challenge to himself»: «Эта книга написана из убежденности, что распространенность полового размножения у высших растений и животных несовместима с нынешней эволюционной теорией... это своего рода кризис в эволюционной биологии...» Подобные вещи говорили Мэйнард Смит и Гамильтон. Над разрешением этого кризиса трудились все три дарвинистских героя наряду с другими подрастающими поколениями. Я не буду пытаться описать их усилия и, конечно, я не могу предложить никакого альтернативного решения. Вместо этого «Рассказ Коловратки» демонстрирует малоизученные последствия полового размножения для нашего взгляда на эволюцию.

Бделлоидные – большой класс типа коловраток. Существование бделлоидных коловраток является эволюционным скандалом. Не мое собственное острое словцо – это звучат легко узнаваемые интонации Джона Мэйнарда Смита. Многие коловратки размножаются без пола. В этом отношении они напоминают тлей, палочников, различных жуков и некоторых ящериц, и не особенно скандальны. Не по вкусу Мэйнарду Смиту пришлось то, что коловратки в целом размножаются только бесполо – каждая современная коловратка, очевидно, произошла от общего предка коловраток, который, должно быть, жил достаточно давно, чтобы породить 18 родов и 360 видов. Останки в янтаре свидетельствуют, что эта отвергающая самцов самка-матриарх жила, по крайней мере, 40 миллионов лет назад, вполне вероятно, больше. Коловратки – очень преуспевающая группа животных, удивительно многочисленная и господствующая часть мировой пресноводной фауны. Ни один самец никогда не был обнаружен (Чтобы быть безупречно точным, почти за 300 лет научных исследований было сделано одно сообщение о самце бделлоидной коловратки датским зоологом Везенберг-Лундом (C. Wesenberg-Lund, 1866-1955). «С большим сомнением я рискую заметить, что дважды видел среди тысяч Philodinidae (Rotifer vulgaris) маленькое существо, бесспорно самца коловратки..., но оба раза я был не в состоянии его изолировать. Он вертелся среди многочисленных самок с чрезвычайной скоростью» (понятное дело, спору нет). Даже в присутствии убедительных свидетельств Марка Уэлша и Меселсона зоологи не были склонны считать ни разу не подтвержденное наблюдение Везенберг-Лунда достаточным доказательством существования самца бделлоида.).

Что в этом такого скандального? Что ж, представьте, что мы берем генеалогическое дерево всего животного мира. Кончики веток повсюду вокруг внешней стороны дерева представляют виды. Главные ветви представляют классы или типы. Существуют миллионы видов, что означает, что эволюционное дерево ветвится намного более замысловато, чем любое лесное дерево, которое Вы когда-либо видели. Имеется всего лишь несколько десятков типов и не так много классов. Тип коловратки – одна ветвь дерева, и она разделяется на четыре подветви, одна из которых – класс бделлоидных. Эта классовая ветвь все разделяется и разделяется дальше, и, в конечном счете, приводит к 360 тонким веткам, представляющим каждая один вид. То же самое продолжается для всех других типов, каждый со своими собственными классами, и так далее. Мелкие внешние ветви дерева представляют настоящее время; немного внутрь от веток внешней кроны означает короткое расстояние в прошлое; и так далее до главного ствола, который эквивалентен, скажем, миллиарду лет назад.

Это понятно, теперь мы берем краску для нашего серого, зимнего дерева и раскрашиваем кончики отдельных тонких веток, чтобы обозначить специфические особенности. Мы могли бы закрасить красным все тонкие ветки, которые представляют летающих животных – летающих с помощью силы, в отличие от пассивно планирующих, которые намного более распространены. Если мы теперь отступим назад и рассмотрим дерево в целом, то мы заметим большие области красного, отделенные еще большими областями серого, представляющими все главные группы животных, которые не летают. Большинство тонких веток насекомых, веток птиц и летучих мышей являются красными, и они – соседи других красных тонких веток. И ни одной из других. За несколькими исключениями, такими как блохи и страусы, все три класса составлены из летающих животных. Красный цвет распространен в широких очагах однородно красного на фоне однородно серого.

Подумайте, что это означает для эволюции. Три участка красного, должно быть, начались давно с трех предковых животных – древнего насекомого, древней птицы и древней летучей мыши – обнаруживших, как летать. Полет, очевидно, оказался действительно хорошей идеей, когда он был открыт, потому что он сохранился и распространился через все потомственные ветви, поскольку три вида, в конечном счете, дали начало трем большим скоплениям потомственных видов, почти все они сохраняют предковую способность летать: класс насекомых, класс птиц и отряд рукокрылых.

Но теперь мы делаем то же самое не для полета, а для бесполого, без самцов (Ни в коем случае без самок. В отличие от яиц, сперма  слишком мала, чтобы действовать в одиночку. Бесполое размножение у животных означает обходиться без самцов.), размножения. На нашем дереве жизни мы раскрашиваем тонкие ветки всех бесполо размножающихся видов синим. Теперь мы замечаем совершенно другой рисунок. Там, где полет выделялся как большие полосы красного, бесполое размножение обнаруживается как крошечные спорадические синие точки. Бесполый вид жука обнаруживается как синяя веточка, полностью окруженная серыми. Возможно, группа из трех видов в одном роду является синей, но соседние рода серые. Вы понимаете, что это означает? Бесполое размножение время от времени возникает, но оно быстро исчезает, прежде чем у него появляется время, чтобы превратиться в крепкую ветвь со многими синими отростками. В отличие от полета, привычка к бесполому размножению не сохраняется достаточно долго, чтобы дать начало целому семейству, отряду или классу бесполых существ.

За одним скандальным исключением! В отличие от всех других небольших синих отметок, бделлоидные коловратки представляют собой огромный участок непрерывного синего цвета, достаточный, чтобы сделать вошедшие в поговорку брюки моряка. В эволюции это, кажется, означает, что предковый бделлоид открыл бесполое размножение, точно так же как случайный жук, о котором мы говорили. Но если бесполые жуки и сотни других бесполых видов, усеянные вокруг дерева, исчезают прежде, чем смогут развиться в большую группу, такую как семья или отряд, не говоря уже о классе, бделлоиды, кажется, придерживались асексуализма и процветали при этом в течение достаточного количества эволюционного времени, чтобы произвести целый бесполый класс, теперь насчитывающий 360 видов. Для бделлоидной коловратки, но не для любого другого вида животных, бесполое размножение похоже на полет. Это, кажется, хорошее и успешное новшество для бделлоидов, в то время как во всех других частях дерева оно представляет кратчайший путь к вымиранию.

Утверждение, что существует 360 видов, вызывает проблему. Биологическое определение вида – группа особей, которые скрещиваются между собой, а не с другими. Бделлоиды, будучи бесполыми, не скрещивается ни с кем; все они – отдельные самки, каждый потомок которой идет своим собственным любимым путем в генетической изоляции от любой другой особи. Так, когда мы говорим, что существует 360 видов, мы можем только подразумевать, что есть 360 типов, которые мы, люди, признаем выглядящими достаточно отличными друг от друга, чем можно было бы ожидать, если бы они размножались полностью сексуально, видя, что они избегают других типов как половых партнеров.

Не все признали, что бделлоидные коловратки действительно бесполы. Есть большая брешь в логике между отрицательным утверждением, что самцы никогда не встречались, и положительным заключением, что их нет. Как рассказывает Оливия Джадсон (Olivia Judson) в своей подкупающе изощренной зоологической комедии «Доктор Татьяна: сексуальные советы для всех живых созданий», натуралисты попадались на этом и раньше. Явно бесполые виды часто, оказывается, скрывали самцов. Самцы известной рыбы-удильщика являются крошечными карликами, ездящими повсюду как паразиты на телах самок. Если бы они были еще меньшими, мы, возможно, вообще не обратили бы на них внимания, как едва не произошло в случае с определенного размера насекомыми, где самцы являются, по словам моего коллеги Лоренса Херста (Lawrence Hurst), «крошечными созданиями, которые липнут к ногам самок». Херст продолжал цитировать проницательные замечания своего наставника Билла Гамильтона (Bill Hamilton):

Как часто Вы видите людей, занимающихся сексом? Если бы Вы были марсианином, глядящим вокруг, то Вы были бы довольно уверены, что мы бесполы.

Таким образом, было бы неплохо придумать какое-либо более положительное доказательство, что бделлоидные коловратки действительно издревле бесполы. Генетики становятся все более и более изобретательными в искусстве чтения образцов генного распределения у современных животных и выведении заключений об их эволюционной истории. В «Рассказе Евы» мы встретили метод Алана Темплтона по восстановлению древних миграций людей с помощью сбора «сигналов» в генах живущих людей. Логика не является дедуктивной. Мы не делаем вывод из современных генов, что история двигалась таким-то курсом. Вместо этого мы говорим, что если бы курс истории был таким-то, то мы должны ожидать увидеть сегодня такой-то образец генного распределения. Именно это Темплтон и сделал для миграций людей, и нечто подобное было сделано для бделлоидных коловраток Дэвидом Марком Уэлшем (David Mark Welch) и Мэтью Меселсоном (Matthew Meselson) из Гарвардского университета. Марк Уэлш и Меселсон использовали генетические сигналы, чтобы сделать выводы не о миграции, а о бесполом размножении. Снова же, форма их логики не является дедуктивной. Вместо этого они рассуждали, что, если бделлоиды были исключительно бесполы в течение многих миллионов лет, мы должны ожидать, что гены живых бделлоидов продемонстрируют определенную структуру.

Какую структуру? Ход мысли Марка Уэлша и Меселсона был изобретателен. Сначала Вы должны понять, что бделлоидные коловратки, хотя и бесполы, являются диплоидными. То есть они похожи на всех животных с половым размножением наличием двух копий каждой хромосомы. Различие в том, что остальные размножаются, создавая яйцеклетки или сперматозоиды, у которых есть только одна копия каждой хромосомы. Бделлоиды производят яйцеклетки, имеющие обе копии каждой хромосомы. Таким образом, яйцеклетка бделлоидов похожа на любую из других ее клеток, и дочь – однояйцевый близнец своей матери, плюс-минус случайная мутация. Именно эти случайные мутации за миллионы лет постепенно нарастали в расходящихся линиях, предположительно, под давлением естественного отбора, произведя 360 видов, которые мы видим сегодня.

Предковая самка, которую я назову матриархом, видоизменилась таким образом, чтобы обходиться без самцов и мейоза, и использовать митоз как метод производства яиц (Мейоз – особая форма деления клетки, уменьшающая наполовину число хромосом, чтобы создать половые клетки. Митоз – обычная форма деления клетки, используемая для того, чтобы делать соматические клетки, которая дуплицирует все хромосомы клетки.). С тех пор всюду в клонированной популяции самок факт, что хромосомы были первоначально парными, стал неактуальным. Вместо пяти (Или независимо от того, каким было число – аналог 23 пар у нас.) пар хромосом было теперь десять хромосом – каждая связана со своей бывшей парой только своего рода теряющейся памятью. Парные хромосомы обычно встречались и обменивались генами каждый раз, когда коловратка создавала яйцеклетку или сперматозоид. Но в течение миллионов лет, с тех пор, как матриарх вытеснила самцов и основала бделлоидную матриархальную династию, каждая хромосома все больше отдалялась от своей бывшей пары генетически, поскольку их гены мутировали независимо друг от друга. И это произошло даже притом, что все они это время разделяли клетки в общих телах. В добрые старые времена самцов и секса этого не случалось. В каждом поколении каждая хромосома имела свою пару и обменивалась генами прежде, чем делать яйцеклетку или сперматозоид. Это держало пары хромосом в своего рода периодических объятиях, предотвращая расхождение их генного содержимого.

У Вас и у меня 23 пары хромосом. У нас есть две хромосомы 1, две хромосомы 5, две хромосомы 17 и так далее. За исключением половых хромосом X и Y, нет никакого серьезного различия между членами пары. Так как они обмениваются генами каждое поколение, две хромосомы 17 – только хромосомы 17, и нет никакого смысла называть их, скажем, левой хромосомой 17 и правой хромосомой 17. Но с момента, когда матриарх коловраток заморозила свой геном, все изменилось. Ее левая хромосома 5 была передана неповрежденной всем ее дочерям, также как ее правая хромосома 5, и никогда пара не встречалась более 40 миллионов лет. У ее правнучек в 100 поколении все еще была левая хромосома 5 и правая хромосома 5. Хотя к тому времени они приобрели некоторые мутации, все левые хромосомы опознаваемы благодаря их сходству друг с другом, унаследованному от левой хромосомы 5 матриарха.

Сейчас существует 360 видов бделлоидов, все они произошли от матриарха и разделены с ней точно таким же отрезком времени, что и другие. Все особи всех видов все еще имеют левую и правую копию каждой хромосомы, в конечном счете, унаследованную с большим количеством мутационных изменений, но ни один ген не меняет место с левой на правую. Каждые левые и правые хромосомы у каждой особи будут теперь намного более отличаться друг от друга, чем можно было бы ожидать, если бы вообще существовала какая-нибудь половая деятельность в любое время в их истории со времен матриарха. Может даже наступить время, когда Вы больше не сможете признать, что они вообще были первоначально парой.

Но теперь представьте, что мы сравниваем два современных вида бделлоидных коловраток, скажем, Philodina roseola и Macrotrachela quadricornifera. Оба принадлежат к одной и той же подгруппе бделлоидов, Philodinidae, и у них, конечно, есть общий предок, живший намного позже, чем матриарх. Учитывая отсутствие пола, было ровно столько же времени для «левых» и «правых» хромосом у каждой особи любого вида, чтобы быть отнесенными дрейфом – начиная с матриарха. Левые очень отличаются от правых у каждой особи. Но если Вы сравниваете, скажем, левую хромосому 5 Philodina roseola с левой хромосомой 5 Macrotrachela quadricornifera, Вы должны прийти к заключению, что они довольно похожи, потому что не должны были в течение очень долгого времени приобретать отдельные мутации. И правая по сравнению с правой также показывает малое число различий. Мы пришли к замечательному прогнозу, что сравнение некогда соединенных хромосом в пределах особи должно приводить к большему различию, чем межвидовое сравнение – «левых» с «левыми» или «правых» с «правыми» (Чем больше прошло времени, начиная с матриарха, тем больше различий.). Если бы был пол, прогноз был бы в точности противоположным, главным образом потому, что нет такой вещи как «левая» или «правая» тождественность среди видов, и из-за достаточного генного обмена между парными хромосомами в пределах видов.

Марк Уэлш и Меселсон использовали эти противоположные прогнозы, чтобы проверить теорию, что бделлоиды действительно были бесполыми и не имели самцов в течение очень долгого времени – с ошеломляющим успехом. Они изучали современных бделлоидов, чтобы узнать, было ли действительно верно, что парные хромосомы (или хромосомы, которые были когда-то парными), были намного более непохожими друг на друга, чем они «должны» быть, если бы, ген за геном, половая рекомбинация удерживала их. Они использовали других коловраток, не бделлоидных, у которых действительно есть пол, как контроль для сравнения. И ответ – да. Хромосомы бделлоидных намного более отличаются от своих пар, чем «должны», достигнув совместимости с теорией, что они потеряли пол не 40 миллионов лет назад, что является возрастом самого старого янтаря, в котором были обнаружены бделлоиды, а приблизительно 80 миллионов лет назад. Марк Уэлш и Меселсон безупречно старались, обсуждая возможные альтернативные интерпретации своих результатов, но они оказались надуманными, и я считаю, что они вправе заключить, что бделлоидные коловратки действительно издревле, непрерывно, повсеместно и успешно бесполы. Они действительно – эволюционный скандал. В течение, возможно, 80 миллионов лет они процветали, делая то, что никакая другая группа животных не может сделать безнаказанно, за исключением очень коротких периодов, прежде чем исчезнуть.

Почему мы обычно ожидаем, что бесполое размножение приведет к исчезновению? Что ж, это – большая проблема, потому что она равнозначна вопросу, что хорошего в самом поле – вопросу, на который лучшие ученые, чем я, тратили книгу за книгой, будучи не в состоянии ответить. Я только укажу, что бделлоидные коловратки являются парадоксом внутри парадокса. В одном отношении они похожи на солдата, марширующего в отряде, чья мать кричала: «Там идет мой мальчик, он – единственный, кто идет в ногу». Мэйнард Смит назвал их эволюционным скандалом, но он был тем, кто главным образом был способен обратить внимание, что сам пол, на первый взгляд, является эволюционным скандалом. По крайней мере, наивная трактовка теории Дарвина предсказала бы, что пол должен сурово не одобряться естественным отбором, оттесненный удвоенным бесполым размножением. В этом смысле бделлоидные, далекие от того, чтобы быть скандалом, похоже, единственные солдаты, идущие в ногу. И вот почему.

Проблема в том, что Мэйнард Смит назвал двойной стоимостью пола. Дарвинизм в его современной форме ожидает, что особи будут стремиться передать так много своих генов, насколько это возможно. Так не бессмысленно ли просто отбрасывать половину Ваших генов в каждом яйце или сперматозоиде, который Вы создаете, чтобы смешать другую половину с генами кого-либо еще? Не была бы мутантная самка, которая ведет себя как бделлоидная коловратка и передает 100 процентов своих генов каждому потомку вместо 50 процентов, вдвойне успешной?

Мэйнард Смит добавил, что рассуждение рушится, если партнер мужского пола упорно трудится или приносит экономическую пользу таким образом, что пара может вырастить вдвое больше потомства, чем бесполые одиночки. В этом случае двойная стоимость пола уравновешена удвоением числа потомства. У такого вида, как императорский пингвин, где самец и самка вкладывают в потомство приблизительно одинаково труда и других затрат, двойная стоимость пола аннулирована, или, по крайней мере, смягчена. У видов, где экономические и трудовые вклады неравны, почти всегда уклоняется отец, уделяя вместо этого свою энергию обманыванию других самцов. Это увеличивает стоимость пола до полного двойного штрафа в исходном рассуждении. Поэтому альтернативное название Мэйнарда Смита, двойная стоимость самцов, более предпочтительно. В этом свете – за блеск которого был ответственен сам Мэйнард Смит – не бделлоидные коловратки являются эволюционным скандалом, а все остальные. Вернее, мужской пол – эволюционный скандал. За исключением того, что он действительно существует и действительно почти повсеместно распространен в царстве животных. Что происходит? Как писал Мэйнард Смит: «Каждый остается с чувством, что некоторая существенная особенность ситуации осталась незамеченной».

Двойная стоимость – отправная точка для большого количества теорий Мэйнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и многих младших коллег. Широко распространенное существование самцов, которые не заслуживают, чтобы их содержали как отцов, должно означать, что действительно есть очень существенные дарвинистские преимущества в самой половой рекомбинации. Не слишком трудно представить, какими они могли бы быть в качественных условиях, и было предложено большое количество возможных преимуществ, как очевидных, так и скрытых. Проблема состоит в том, чтобы представить преимущество достаточной количественной величины, чтобы уравновесить массивную двойную стоимость.

Воздание по заслугам всем теориям заняло бы книгу – оно уже заняло несколько, включая фундаментальные работы Уильямса и Мэйнарда Смита, которые я ранее упомянул, и вершину мастерства Грэма Белла, красиво написанный «Шедевр природы». Все же никакого окончательного мнения не возникло. Хорошей книгой, нацеленной на аудиторию неспециалистов, является «Красная Королева» Мэтта Ридли. Несмотря на предпочтение одной теории, теории У. Д. Гамильтона, что пол служит для непрерывной гонки вооружений против паразитов, Ридли не забыл объяснять саму проблему и другие ее решения. Что касается меня, я порекомендую книгу Ридли и другие, прежде чем идти прямо к главной цели этого рассказа, который должен привлечь внимание к недооцененному последствию эволюционного изобретения пола. Пол привел к существованию генофонда, сделал значащими виды и изменил всю историю самой эволюции.

Представьте, на что должна быть похожа эволюция для бделлоидных коловраток. Представьте, насколько отличной от обычного примера эволюции должна быть эволюционная история этих 360 видов. Мы описываем пол как увеличение разнообразия и, в некотором смысле, так оно и есть: это лежит в основе большинства теорий о том, как пол преодолевает свою двойную стоимость. Но, как это ни парадоксально, он также имеет, по-видимому, противоположный эффект. Пол обычно действует как своего рода барьер для эволюционной дивергенции. Действительно, особый случай этого был основой исследований Марка Уэлша и Меселсона. В популяции мышей, скажем, любая склонность продвигаться в некотором новом эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом полового смешения. Гены потенциально предприимчивого уклониста поглощаются инертной массой остальной части генофонда. Именно поэтому географическая изоляция настолько важна для видообразования. Она использует горную цепь или труднопроходимое море как препятствие, чтобы позволить недавно изобретенной линии развиваться своим собственным путем, не будучи увлеченной назад, к действующим по инерции правилам.

Представьте, насколько отличным должно быть развитие для бделлоидных коловраток. Далекие от того, чтобы быть втянутыми генофондом в нормальное состояние, они даже не имеют генофонда. Сама идея генофонда не имеет никакого смысла, если нет пола (Люди иногда путают и говорят генофонд, когда подразумевают геном. Геном – набор генов в пределах одной особи. Генофонд – набор всех генов во всех геномах популяции с половым размножением.). Генофонд или «пул генов» – убедительная метафора, потому что гены двуполой популяции непрерывно смешиваются и распространяются, как будто в жидкости. Введите параметр времени, и пул становится рекой, текущей в течение геологического времени (Образ, который я развивал в «Реке, текущей из рая».). Существует ограничивающее воздействие полов, которое предоставляет реке ее ограничительные берега, направляя виды в некотором эволюционном направлении. Без полов был бы не когерентно направленный поток, а бесформенное внешнее рассеивание: меньше похожее на реку, чем на запах, разносящийся во всех направлениях от некоторого места происхождения.

Естественный отбор, по-видимому, имеет место среди бделлоидов, но это должен быть совсем другая его разновидность, отличная от привычного естественного отбора в остальном животном мире. Где есть половое смешение генов, структура, монументально высеченная естественным отбором, является генофондом. Хорошие гены имеют свойство статистически помогать выживать отдельным телам, в которых они находятся. Плохие гены приводят к их смерти. В половом размножении животных смерти и воспроизводства самих отдельных животных составляют события отбора, но отдаленное следствие состоит в изменении статистического распределения генов в генофонде. Поэтому генофонд, как я сказал, является объектом внимания дарвинистского скульптора.

Кроме того, одобрены гены, способные сотрудничать с другими генами в построении тел. Именно поэтому тела – такие гармоничные машины выживания. Правильный способ взглянуть на это, учитывая пол, состоит в том, что гены непрерывно испытываются на фоне различных генетических обстановок. В каждом поколении ген перетасовывается в новую команду компаньонов, что означает другие гены, с которыми он разделяет тело в каждом конкретном случае. Гены, которые являются обычно хорошими компаньонами, хорошо приспосабливаются к другим и хорошо кооперируются с ними, имеют тенденцию быть в командах победителей – что означает успешные отдельные тела, которые передают их потомству. Плохо кооперирующиеся гены обычно оказываются в командах, которые становятся проигравшими – что означает неудачные тела, которые умирают до размножения.

Набор ближайших генов, с которыми он должен кооперироваться – тот, с которыми он разделяет тело – нынешнее тело. Но в долгосрочной перспективе набор генов, с которыми он должен сотрудничать, представляет собой все гены генофонда, поскольку с ними он неоднократно сталкивается, когда перепрыгивает из тела в тело в следующее поколение. Поэтому я говорю, что генофонд видов – структура, монументально высеченная естественным отбором. При ближайшем рассмотрении естественный отбор является дифференцированным выживанием и воспроизводством всех особей – особей, которые генофонд подбрасывает как образцы того, что он может сделать. Еще раз, ничего этого нельзя сказать относительно бделлоидных коловраток. Ничего похожего на ваяние генофонда не происходит, поскольку нет никакого генофонда для ваяния. У бделлоидных коловраток есть всего один большой ген.

Я только что привлек внимание к тому, что является следствием пола, это не теория о пользе пола, не теория о том, почему пол возник изначально. Но если бы я когда-либо должен был попытаться создать теорию преимущества пола; если бы я когда-либо попытался серьезно критиковать «неотъемлемую особенность наблюдаемой ситуации», я начал бы приблизительно с этого. И я слушал бы снова и снова «Рассказ Коловратки». Эти крошечные, незаметные жители луж и болотной сырости могут дать ключ к разгадке неразрешенного парадокса эволюции. Что плохого в бесполом размножении, если бделлоидные коловратки живут с ним так долго? Или, если оно подходит для них, почему остальные из нас не используют его и не экономят на огромной двойной стоимости пола?

Рассказ Моллюска

Когда я был в школе-интернате, иногда, опоздав на обед, необходимо было извиниться перед старшим воспитателем: «Извините, сэр, я опоздал: репетиция оркестра», или привести какое-то другое оправдание. В тех случаях, когда действительно не было никакого хорошего оправдания, и у нас было что скрывать, мы выработали привычку бормотать: «Извините, сэр, я опоздал: моллюски». Он всегда любезно кивал, и я не знаю, задавался ли он когда-либо вопросом, какой могла бы быть эта таинственная внешкольная деятельность. Возможно, мы были вдохновлены примером Дарвина, который посвятил годы своей жизни моллюскам, настолько целеустремленно, что его дети, показывая дом некоторым друзьям, были в невинном замешательстве, когда их спрашивали: «Тогда, где [Ваш отец] делает своих моллюсков?» Я не уверен, что мы тогда знали историю Дарвина, и я подозреваю, что мы придумали оправдание, потому что в моллюсках есть нечто, кажущееся слишком неправдоподобным, чтобы быть обманом. Моллюски не то, чем они кажутся. Это также относится и к другим животным. И это – тема «Рассказа Моллюска» (Великий ученый Дж. Б. С. Холдейн (J. B. S. Haldane) предложил совсем другой «Рассказ Моллюска», притчу, в которой философствующие моллюски рассматривают свой мир. Действительность, заключают они, является всем тем, чего можно достичь своими фильтрующими отростками. Они смутно знают о «зрении», но сомневаются относительно его физической реальности, потому что моллюски на различных частях скалы расходятся во мнениях относительно ее размеров и формы. Эта хорошая аллегория ограниченности человеческого мышления и развития религиозных суеверий – рассказ Халдейна, не мой, и я просто порекомендую его и пойду дальше. Он находится в одноименной работе «Возможные миры и другие эссе».).

Вопреки всем внешним признакам, моллюски являются ракообразными. Обычные морские желуди, которые покрывают скалы как миниатюрные блюдца, помогая Вашим ботинкам не скользить, если Вы их носите, и повреждая Ваши ноги, если не носите, совсем не похожи на блюдца изнутри. В раковине они – искаженные креветки, лежащие на спине, брыкающие лапками в воздухе. Их лапки имеют перистые гребни или ковши, которыми они фильтруют частицы пищи из воды. Гусиные моллюски делают то же самое, но вместо того, чтобы укрываться под конической раковиной, как морские желуди, они сидят на конце крепкой ножки. Они получили свое название благодаря еще одному непониманию истинной природы моллюсков. Их влажные фильтрующие «перья» придают им внешность птенца в своем яйце. Во времена, когда люди верили в самозарождение, по народному поверию эти гусиные моллюски вырастали, насиживаемые гусями, особенно Branta leucopsis, белощекой казаркой.

Наиболее обманчивый из всех – должно быть, действительно держащий рекорд среди животных, близко не похожих на ту вещь, по которой их знают зоологи – паразитический моллюск, такой как саккулина. Саккулина – не то, чем она кажется, в полном смысле слова. Зоологи никогда бы не поняли, что в действительности это – моллюск, если бы не ее личинки. Взрослая представляет собой мягкий мешок, который цепляется за нижнюю сторону краба и запускает длинные, ветвистые, похожие на растения корни внутрь, чтобы поглощать питательные вещества из тканей краба. Паразит не только не похож на моллюска, он не похож на ракообразное любого вида. Он полностью утратил все следы панцирной пластины и все следы сегментации тела, которую имеют почти все другие членистоногие. С таким же успехом он мог бы быть паразитным растением или грибом. Все же, в терминах его эволюционных родственных отношений, это – ракообразное, и не просто ракообразное, а именно моллюск. Моллюски действительно не то, чем они кажутся.