Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни Докинз Ричард

Теперь мы достигли начала мела, 140 миллионов лет назад, когда Копредок 14, наш прародитель в приблизительно 80-миллионном поколении, жил в тени динозавров. Как сказано в «Рассказе Слоновой Птицы», Южная Америка, Антарктида, Австралия, Африка, и Индия, которые были частями большого южного суперконтинента Гондваны, только начали разъединяться. Следовательно, климатические изменения погрузили мир в недолгий (по геологическим меркам) холодный период, со снегом и льдом, отбеливающим полюса в течение зимних месяцев. Только несколько цветущих растений росли в умеренных хвойных лесах и папоротниковых равнинах, которые покрывали северные и южные части земного шара, и, соответственно, существовали немногие из опыляющих насекомых, которых мы знаем сегодня. Именно в таком мире все многочисленные странствующие плацентарные млекопитающие – лошади и кошки, ленивцы и киты, летучие мыши и броненосцы, верблюды и гиены, носороги и дюгони, мыши и люди – все вместе теперь представленные маленьким насекомоядным, встречают другую большую группу млекопитающих, сумчатых (marsupials).

Marsupium по-латыни означает сумку, мешочек. Анатомы используют его как технический термин для любого мешочка, такого как человеческая мошонка. Но самые известные сумки в животном мире – те, в которых кенгуру и другие сумчатые содержат своих детенышей. Сумчатые рождаются как крошечные эмбрионы, способные только ползти – ползти для спасения своих крошечных жизней через лес шерсти их матери в сумку, где они прижимаются ртом к соску.

Другую главную группу млекопитающих называют плацентарными, потому что они кормят свои эмбрионы с помощью различного вида плаценты: большого органа, через который мили капиллярных кровеносных сосудов, принадлежащих детенышу, приходят в тесный контакт с милями капиллярных кровеносных сосудов, принадлежащих матери. Эта превосходная обменная система (служащая для того, чтобы удалять продукты выделения плода, а так же кормить его) позволяет детенышу рождаться очень поздно в его развитии. Она позволяет пользоваться защитными средствами тела его матери до рождения, в случае копытных травоядных животных, например, она помогает держать детеныша в стаде, пока он не станет на собственные ноги, и даже убегать от хищников. Сумчатые делают это по-другому. Сумка похожа на внешнюю матку, и большой сосок, к которому ребенок прикладывается как полупостоянный придаток, отчасти работает как пуповина. Позже детеныш кенгуру отделяется от соски и сосет только иногда, как плацентарный младенец. Он появляется из сумки, как будто при втором рождении, и использует ее всё реже и реже, как временное убежище. Сумки кенгуру открываются вперед, но у многих сумчатых сумки открыты назад. 

Ветвь сумчатых. Отражены три главных линии живых млекопитающих на основании их метода воспроизводства. Это – яйцекладущие млекопитающие (однопроходные), млекопитающие с сумкой (сумчатые) и плацентарные млекопитающие (включая нас самих). Морфология и большинство результатов исследований ДНК совпадают в группировании вместе сумчатых и плацентарных, получая Свидание 14, расхождение приблизительно 270 видов сумчатых от приблизительно 4 500 плацентарных млекопитающих. Общепринято разделять сумчатых на семь отрядов, показанных здесь. Их взаимосвязи твердо не установлены: особенно проблематично положение жителя Южной Америки, чилийского опоссума.

Сумчатые, как мы видели, являются одной из двух больших групп, на которые разделены живущие млекопитающие. Мы обычно связываем их с Австралией, которая, как условно подразумевается с фаунистической точки зрения, включает Новую Гвинею. Досадно, что не существует никакого широко признаваемого слова, объединяющего эти два массива суши. «Меганезия» и «Сахул» не являются запоминающимися или достаточно выразительными. Австралазия не сработает, потому что она включает Новую Зеландию, у которой зоологически мало общего с Австралией и Новой Гвинеей. Я для этой цели выдумал название Австралинея (Фауна Австралинеи простирается немного далее Новой Гвинеи, в Азию. Линия Уоллеса, названная в честь великого cооткрывателя естественного отбора, отделяет преобладающую австралийскую фауну от таковой в Азии. Может показаться удивительным, что линия проходит между двумя маленькими островами индонезийского архипелага, Ломбока и Бали, которые отделены только довольно узким проливом. Дальше на север линия Уоллеса разделяет большие острова Сулавеси и Борнео.). Австралинейское животное происходит из материковой Австралии, Тасмании или Новой Гвинеи, но не из Новой Зеландии. С зоологической точки зрения, хотя не с человеческой, Новая Гвинея похожа на тропическое крыло Австралии, и в фаунах млекопитающих обоих господствуют сумчатые. У сумчатых, к тому же, как мы видели в «Рассказе Броненосца», есть длинная и старинная история объединения с Южной Америкой, где они все еще встречаются главным образом в форме приблизительно дюжины видов опоссумов.

Хотя современные американские сумчатые – почти все опоссумы, так было не всегда. Если мы примем во внимание окаменелости, большая часть диапазона разнообразия сумчатых находится в Южной Америке. Более древние ископаемые были найдены в Северной Америке, но самые старые из всех ископаемых сумчатых – из Китая. Они вымерли в Лавразии, но выжили на двух главных остатках Гондваны, а именно, в Южной Америке и Австралинее. И именно Австралинея является главной ареной для современного разнообразия сумчатых. Большинство согласно с тем, что сумчатые прибыли в Австралинею из Южной Америки через Антарктиду. Те ископаемые сумчатые, которые были найдены в Антарктиде, не представляют собой достоверных предковых форм Австралинейцев, но это, вероятно, только потому, что вообще было найдено не так много Антарктических ископаемых.

Случилось так, что в Австралинее в течение большой части ее истории, с тех пор, как она отделилась от Гондваны, не было никаких плацентарных млекопитающих. Весьма вероятно, что все сумчатые Австралии происходят от единственного внедрения подобного опоссуму животного-основателя из Южной Америки через Антарктиду. Мы не знаем точно, когда, но это не могло быть намного позже, чем 55 миллионов лет назад, что приблизительно соответствует времени, когда Австралия (а особенно Тасмания) оторвалась достаточно далеко от Антарктиды, чтобы стать недоступными для прыжков млекопитающих с острова на остров. Это могло произойти намного раньше, в зависимости от того, насколько неприветлива была Антарктида к млекопитающим. Американские опоссумы не ближе связаны с животными, которых Австралийцы называют опоссумами, чем с любыми другими австралийскими сумчатыми. Другие американские сумчатые, главным образом ископаемые, похоже, связаны более отдаленным родством. Другими словами, большинство главных ветвей в генеалогическом дереве сумчатых – американские, что является одной из причин, почему мы думаем, что сумчатые зародились в Америке и мигрировали в Австралинею, а не наоборот. Но ветвь Австралинейских семей породила большое разнообразие после того, как их родина стала изолированной. Изоляция закончилась приблизительно 15 миллионов лет назад, когда Австралинея (особенно Новая Гвинея) подошла достаточно близко к Азии, чтобы ее могли достичь летучие мыши и (по-видимому, перепрыгивающие с острова на остров) грызуны. Затем, намного позже, прибыли динго (в торговых каноэ, как мы можем предположить), и, наконец, целая уйма других животных, таких как кролики, верблюды и лошади, ввезенные иммигрантами из Европы (Включая, что смешнее всего, лис, чтобы на них охотиться – красноречивый комментарий к утверждению, что их преследование может быть оправдано борьбой с вредителями.). 

Вместе с однопроходными, которые присоединяются к нам следующими, развивающиеся австралийские сумчатые были перенесены на большом плоту, которым стала Австралия, в южно-тихоокеанскую изоляцию. Там в течение следующих 40 миллионов лет сумчатые (и однопроходные) получили Австралию в собственное распоряжение. Если возникали другие млекопитающие (Было найдено несколько зубов, которые, похоже, принадлежат condylarths (группе вымерших плацентарных млекопитающих), но ничего младшее 55 миллионов лет.), они скоро вымирали. Места динозавров осваивались в Австралии, так же как во всем мире. С нашей точки зрения, захватывающая особенность Австралии в том, что она была изолирована в течение очень долгого времени и имела очень маленькую популяцию основателей сумчатых млекопитающих, возможно даже единственный вид.

А результаты? Они были великолепны. Из приблизительно 270 ныне живущих видов сумчатых в мире три четверти – австралинейские (остальные – все американские, главным образом опоссумы плюс несколько других видов, таких как загадочный колоколо, чилийский опоссум). 200 австралинейских видов (плюс-минус несколько, в зависимости от того, являемся ли мы объединителями или разделителями) (Эти более или менее самоочевидные термины стали техническими терминами для таксономистов, которые обычно объединяют животных (или растения) в несколько больших групп или обычно раскалывают их на большое количество маленьких групп. Название «разделители» распространилось в крайних случаях, когда при рассмотрении ископаемых почти каждому экземпляру придается статус вида.) ветвились, чтобы заполнить весь диапазон «профессий», прежде занятых динозаврами и независимо занятых другими млекопитающими в остальном мире. «Рассказ Сумчатого Крота» перечисляет некоторые из этих профессий, одну за другой.

Рассказ Сумчатого Крота

Существует подземный образ жизни, который кроты (семейство кротовые) сделали привычным для нас в Евразии и Северной Америке. Кроты – специализированные роющие машины, их руки видоизменились в лопаты, их глаза, которые были бы бесполезны под землей, почти полностью выродились. В Африке нишу кротов заполнили златокроты (семейство златокротовые). Они внешне очень похожи на евразийских кротов и в течение многих лет были помещены с ними в один и тот же отряд: насекомоядные. В Австралии, как мы и ожидали, нишу заполненяют сумчатые кроты, Notoryctes (Necrokstes, южно-американское сумчатое миоценовой эпохи, также, кажется, было «кротом». Его название, довольно несоответствующее, переводится как «расхититель могил».).

Сумчатые кроты похожи на настоящих кротов (Talpa) и златокротов, они питаются червями и личинками насекомых, как настоящие кроты и златокроты, и прячутся, как настоящие кроты, и даже больше, чем златокроты. Настоящие кроты, когда они роют в поисках добычи, оставляют позади себя пустой туннель. Златокроты, по крайней мере, те, что живой в пустынях, «плавают» через песок, который осыпается позади них, и сумчатые кроты делают то же самое. Эволюция сформировала «лопаты» кротов из всех пяти пальцев рук. Сумчатые кроты и златокроты используют два (или некоторые златокроты три) когтя. У настоящих и сумчатых кротов хвост короткий, и совсем не заметен у златокротов. Все трое слепы и не имеют заметных ушей. Сумчатые кроты (как подразумевает их название) имеют сумку, в которой размещаются преждевременно рожденные (по плацентарным стандартам) детеныши.

Общие черты этих трех «кротов» конвергентны: независимо развитое у них роющее поведение имеет различное происхождение от нероющих предков. И это – конвергенция тремя путями. Хотя златокроты и евразийские кроты более близко связаны друг с другом, чем с любым сумчатым кротом, их общий предок, конечно, не был специализированным роющим животным. Все три похожи друг на друга, потому что все они роющие. Кстати, мы настолько привыкли к идее о млекопитающих, освоивших ниши динозавров, что не задумываемся о том, что ни один динозавровый «крот» пока не найден. И окаменелые норы, и специальные органы, приспособленные для рытья, были описаны для «млекопитающеподобных рептилий», которые предшествовали динозаврам, но никогда убедительно для самих динозавров.

Австралинея является домом не только для сумчатых кротов, но и для впечатляющего списка сумчатых, каждый из которых играет более или менее схожую роль как плацентарное млекопитающее на другом континенте. Есть сумчатые «мыши» (лучше названные сумчатыми землеройками, потому что они едят насекомых), сумчатые «кошки», «собаки», «белки-летяги», и ряд аналогов животных, знакомых по другим уголкам мира. В некоторых случаях подобие очень разительно. Белки-летяги, такие как Glaucomys volans американских лесов, выглядят и ведут себя в точности как подобные жители австралийских эвкалиптовых лесов, как сахарный летающий поссум (Petaurus breviceps) или махагоновый планерист (Petaurus gracilis). Американские белки-летяги – настоящие белки, связанные с нашими знакомыми белками. Интересно, что в Африке профессией белки-летяги заняты так называемые шипохвостые летяги (Anomaluridae), которые, хотя также относятся к грызунам, не являются истинными белками. Австралийские сумчатые также создали три линии планеристов, которые развили свои особенности независимо. Возвращаясь к плацентарным планеристам, мы уже повстречали на Свидании 9 загадочных «летающих лемуров» или шестокрылов, у которых, в отличие от белок-летяг и сумчатых планеристов, хвост охвачен планирующей мембраной, как все четыре конечности.

Тилацин, тасманийский волк, является одним из самых известных примеров конвергентной эволюции. Тилацинов иногда называют тасманийскими тиграми из-за их полосатой спины, но это – неудачное название. Они намного больше похожи на волков или собак. Тилацины когда-то были распространены на всем протяжении Австралии и Новой Гвинеи и выжили в Тасмании до достопамятных времен. До 1909 года была объявлена премия за их скальпы. Последний достоверный экземпляр, обнаруженный в дикой местности, был застрелен в 1930 году, а последний находящийся в неволе тилацин умер в зоопарке Хобарта в 1936 году. В большинстве музеев есть их чучела. Их легко отличить от настоящей собаки из-за полос на спине, но по скелету различить сложнее. Студенты моего поколения, изучающие зоологию в Оксфорде, среди прочего на заключительном экзамене должны были идентифицировать 100 зоологических экземпляров. Скоро распространился слух, что если давали какой-либо череп «собаки», лучше было идентифицировать его как тилацина на том основании, что столь очевидная вещь, как череп собаки, должен был быть подвохом. Тогда в один год экзаменаторы, к своей чести, дважды шли на хитрость и давали череп настоящей собаки. На случай, если Вас это интересует, самый легкий способ выявить различие – по двум заметным отверстиям в небной кости, которые характерны для всех сумчатых. Динго, конечно, являются не сумчатыми, а настоящими собаками, вероятно, интродуцированными аборигенами. Возможно, отчасти конкуренция с динго привела тилацинов к вымиранию на австралийском материке. Динго никогда не достигал Тасмании, может быть поэтому там выжили тилацины, пока европейские поселенцы не довели их до вымирания. Но ископаемые указывают, что в Австралии были другие виды тилацинов, которые вымерли слишком рано для людей или динго, чтобы те несли за это ответственность.

«Природный эксперимент» австралинейских «альтернативных млекопитающих» часто иллюстрируется серией картин, каждая из которых противопоставляет австралинейское сумчатое его более знакомому плацентарному аналогу. Но не все экологические копии напоминают друг друга. Похоже, нет плацентарного эквивалента поссума-медоеда. Легче понять, почему нет сумчатого эквивалента китов: действительно, кроме трудностей обращения с сумкой под водой, «киты» не могли быть объектом изоляции, которая позволила австралийским сумчатым эволюционировать обособленно. Подобные рассуждения объясняют, почему нет сумчатых летучих мышей. И хотя кенгуру могли быть охарактеризованы как австралинейский эквивалент антилоп, они выглядят совсем по-другому, потому что большая часть их тела построена для необычного прыгающего аллюра на двух задних ногах с массивным уравновешивающим хвостом. Тем не менее, по питанию и образу жизни ряд из 68 видов австралинейских кенгуру и кенгуру-валлаби соответствует ряду из 72 видов антилоп и газелей. Наложение не безупречно. Некоторые кенгуру ловят насекомых, если есть возможность, а ископаемые свидетельствуют о большом хищном кенгуру, который, наверное, был ужасным. Существуют плацентарные млекопитающие за пределами Австралии, которые прыгают на манер кенгуру, но это главным образом маленькие грызуны, вроде прыгающего тушканчика. Африканский долгоног – также грызун, не настоящий заяц, и является единственным плацентарным млекопитающим, которое можно было бы по-настоящему принять за кенгуру (или скорее за маленького кенгуру-валлаби). Действительно, мой коллега доктор Стивен Кобб (Stephen Cobb), когда преподавал зоологию в Университете Найроби, был удивлен, встретив взволнованные возражения своих учеников, когда он сказал им, что кенгуру ограничены Австралией и Новой Гвинеей.

Уроки «Рассказа Сумчатого Крота» – о значении конвергенции в эволюции, реальной конвергенции в прямом направлении, а не объединении на пути назад, центральной метафоре этой книги – будут подняты в заключительной главе, «Возвращении Хозяина».

Свидание 15 происходит приблизительно 180 миллионов лет назад в полумуссонном, полузасушливом мире нижнего юрского периода. Южный континент Гондвана был все еще связан с большим северным континентом Лавразия – впервые в нашем путешествии в прошлое мы обнаруживаем все значительные участки суши собранными в сплошную «Пангею». В будущем раскол Пангеи имел важные последствия для потомков Копредка 15, вероятно, нашего прародителя в 120-миллионном поколении. Наше свидание довольно асимметрично. Новые путешественники, которые здесь присоединяются ко всем остальным млекопитающим, представлены только тремя родами: Ornithorhynchus anatinus, утконос, который живет в Восточной Австралии и Тасмании; австралийская ехидна с коротким клювом, Tachyglossus aculeatus, которая живет на всем протяжении Австралии и Новой Гвинеи; и Zaglossus, ехидна с длинным клювом, ареал которой ограничен горами Новой Гвинеи (Известно три вида Zaglossus, я рад сообщить, что один из них назван  Z. attenboroughi.). Вместе эти три рода известны как однопроходные.

В отдельных рассказах уже развивалась тема островных континентов как питомников для основных групп животных: Африка для афротериев, Лавразия для лавразиотериев, Южная Америка для неполнозубых, Мадагаскар для лемуров, Австралия для большей части живых сумчатых. Но выглядит все более и более вероятным, что было намного более раннее континентальное разделение среди млекопитающих. Согласно одной обоснованной теории, перед закатом динозавров млекопитающие были расколоты на две главных группы, названные australosphenidans и boreosphenidans. «Australo», еще раз, не означает «австралийский», а означает «южный». А «boreo» означает «северный», как в северном полярном сиянии (northern aurora borealis). Аustralosphenidans были теми ранними млекопитающими, которые развились на большом южном континенте Гондвана. А boreosphenidans развились на северном континенте Лавразия, в своего рода более раннем воплощении, задолго до развития известных ныне лавразиотериев. Однопроходные – единственные живые представители australosphenidans. Все остальные млекопитающие, звери, включая сумчатых, которых мы теперь связываем с Австралией, происходят от северных boreosphenidans. Те звери, которые позже стали связаны с югом и с распадом Гондваны – например, афротерии Африки и сумчатые Южной Америки и Австралии – были boreosphenidans, которые, возникнув на севере, мигрировали на юг, в Гондвану.

Теперь вернемся к однопроходным. Ехидны живут на суше и едят муравьев и термитов. Утконосы живут главным образом в воде, где они питаются маленькими беспозвоночными в тине. Их «клюв» действительно похож на утиный. Клюв ехидны более цилиндрический. Кстати, немного удивительно, но молекулярные доказательства свидетельствуют, что копредок ехидны с утконоса жил позже, чем ископаемый утконос обдуродон (Obdurodon), который был, по сути, похож на современного утконоса за исключением того, что в его утином клюве были зубы. Это означало бы, что ехидны – измененные утконосы, которые покинули воду в течение прошлых 20 миллионов лет, потеряв перепонки между пальцами ног, сузив утиный клюв, чтобы создать исследовательскую трубку, как у муравьеда, и развив защитный позвоночник. Один аспект, в котором однопроходные напоминают рептилий и птиц, определил их название. Monotreme по-гречески означает единственное отверстие. Как у рептилий и птиц, задний проход, мочевыводящие пути и репродуктивный трактат выходят в единый общий проход, клоаку. Даже более рептильно, потому что из этой клоаки появляются яйца, а не детеныши. И не микроскопические яйца, как у всех других млекопитающих, а двухсантиметровые яйца с жесткой белой кожистой скорлупой, содержащие питательные вещества, чтобы накормить пока не готового вылупиться детеныша, который, в конечном счете, похож на рептилий или птиц приспособлением для разгрызания яйца на конце своего «клюва». У однопроходных также есть некоторые другие, типичные для рептилий особенности, такие как межключичная кость в области плеча, которой обладают рептилии, но не млекопитающие подкласса зверей. С другой стороны, в скелете однопроходных также есть много стандартных признаков млекопитающих. Их нижняя челюсть состоит из единой кости, dentary. У рептилии в нижней челюсти есть три дополнительных кости вокруг шарнира в основании черепа. За время эволюции млекопитающих эти три кости переместились далеко от нижней челюсти в среднее ухо, где, переименованные в молоток, наковальню и стремя, они передают звук от барабанной перепонки к внутреннему уху хитрым способом, который физики называют согласованием импеданса. Однопроходные в этом прочно связаны с млекопитающими. Однако само их внутреннее ухо более схоже с ухом рептилий или птиц, его улитка, трубка во внутреннем ухе, которая улавливает звуки различного тона, более прямая, чем раковинообразная спираль, которую имеют все другие млекопитающие и которая дает органу его название.

Ветвь однопроходные. Все живущие млекопитающие, насчитывающие менее 5 000 видов, имеют мех и вскармливают грудью своих детенышей. Из тех, кого мы встретили ранее – плацентарные и сумчатые млекопитающие – как полагают, имеют общее происхождение из Северного полушария в юрском периоде. Пять видов однопроходных – единственные выжившие из некогда разнообразной линии млекопитающих Южного полушария, которые сохранили обычай откладывать яйца.

К тому же однопроходные с млекопитающими сходны в выделении молока для своих детенышей: этого вещества, которое наиболее часто упоминается в связи с млекопитающими. Но еще раз, однопроходные немного портят эффект отсутствием отдельных сосков. Вместо этого молоко выделяется через поры обширного участка кожи на брюшной поверхности, где его слизывает языком детеныш, цепляющийся за волосы на животе матери. Наши предки, вероятно, делали так же. Конечности однопроходных раскинуты в стороны немного больше, чем конечности типичных млекопитающих. Вы можете заметить это в причудливой раскачивающейся походке ехидн: не совсем подобно ящерице, но также и не полностью подобно млекопитающему. Это добавляет впечатление, что однопроходные – своего рода промежуточное звено между рептилиями и млекопитающими.

На кого был похож Копредок 15? Конечно, нет никаких оснований полагать, что он был похож на ехидну или утконоса. Это был, в конце концов, наш предок, так же как их, и мы все имели очень много времени, чтобы эволюционировать с тех пор. Ископаемые тех лет юрского периода принадлежат к различным типам маленьких животных, похожих на землеройку или грызуна, таких как морганукодон и большая группа, известная как многобугорчатые. Очаровательный портрет одного из этих ранних млекопитающих, eupantothere, на дереве гинкго.

Он мог быть Вашим предком?

Добывая хенкелотериум, eupantothere Эльке Грининг. (Показанная форма листьев является формой современных гинкго; листья юрского гинкго были разделены более четко.).

Рассказ Утконоса

Древнее латинское название утконоса – Ornithorhynchus paradoxus (парадоксальный птицеклюв). Когда его впервые обнаружили, он казался настолько причудливым, что экземпляр, посланный в музей, как полагали, был обманом: части млекопитающего и птицы, сшитые вместе. Другие задались вопросом, может быть у Бога был неблагоприятный день, когда он создавал утконоса. Найдя некоторые запчасти, оставшиеся на полу мастерской, он решил их не выбрасывать, а соединить. Более коварно (потому что они не шутят) некоторые зоологи списывают однопроходных как «примитивных», словно оставаться примитивными было всегда образом их жизни. Подвергнуть это сомнению – цель «Рассказа Утконоса».

После Копредка 15 у утконоса было ровно столько же времени, чтобы эволюционировать, как и у остальных млекопитающих. Нет никаких оснований, почему любая группа должна быть более примитивной, чем другая (примитивный, напомню, в точности означает «напоминающий предка»). Однопроходные могли бы быть более примитивными, чем мы, в некоторых аспектах, таких как откладывание яиц. Но нет совсем никаких оснований, почему примитивность в одном аспекте должна обуславливать примитивность в другом. Нет никакого вещества, называемого «отличительный признак древности», которое проникает в кровь и впитывается в кости. Примитивная кость – та, которая не сильно изменилась в течение долгого времени. Не существует правила, которое говорило бы, что соседняя кость также должна быть примитивной, и даже слабого основания для предположения в этом направлении – по крайней мере, если нет дополнительных аргументов. Нет лучшей иллюстрации, чем сам давший название утиный нос. Он значительно эволюционировал, даже если другие части утконоса изменились не так сильно.

Клюв утконоса кажется комическим, его схожесть с клювом утки делает его более нелепым благодаря относительно большим размерам, а также, потому что у утиного клюва есть определенная внутренняя смехотворность, возможно заимствованная у Дональда. Но юмор несправедлив к этому поразительному приспособлению. Если Вы хотите мыслить на языке несовместимой трансплантации, забудьте все об утках. Более сильная аналогия – специальная носовая часть, пересаженная на самолет-разведчик «Нимрод». Американский эквивалент – AWACS, более знакомый, но менее подходящий для моей аналогии, «трансплантированный» AWACS находится на верху фюзеляжа, а не впереди, как клюв. 

Летающий утконос?

Установленная на самолет «Нимрод» система раннего оповещения с выпуклым наростом спереди, несущим бортовое радарное оборудование. Американский эквивалент AWACS несет свой нарост в виде диска над фюзеляжем. [Иллюстрация добавлена переводчиком.]

Дело в том, что клюв утконоса – не просто пара челюстей для питья и питания, как у утки. Для этого он используется также, хотя он эластичный, а не роговой, как клюв утки. Но намного более интересно, что клюв утконоса – устройство разведки, орган AWACSа. Утконосы охотятся на ракообразных, личинок насекомых и других маленьких существ в тине на дне ручьев. Глаза не помогают в мутной воде, и утконосы во время охоты держат их плотно закрытыми. Не только глаза, они также закрывают свои ноздри и уши. Не видя добычу, не слыша добычу, не чувствуя никакого запаха добычи: все же они находят добычу с большой эффективностью, ловя половину своего собственного веса в день.

Если бы Вы скептически исследователи того, кто утверждает, что он обладает «шестым чувством», как бы Вы поступили? Вы завязали бы ему глаза, закрыли бы ему уши и ноздри, и затем поставили бы ему некоторую задачу сенсорного восприятия. Утконосы в Вашем эксперименте выходят из положения по-своему. Они выключают три чувства, которые важны для нас (и, возможно, для них на суше), как будто сконцентрировав все свое внимание на каком-то другом чувстве. И ключ к разгадке кроется в одной дополнительной особенности их охотничьего поведения. Они раскачивают клювом в движениях, называемых саккада, из стороны в сторону, так же как они плавают. Это похоже на сканирование блюда радаром...

Одно из первых научных описаний утконоса в публикации сэра Эверарда Хоума (Everard Home) в Философских трудах Королевского Общества за 1802 год, было дальновидным. Он заметил, что ветвь тройничного нерва, которая возбуждает лицо, необыкновенно большая. Это обстоятельство наводит нас на мысль, что чувствительность различных участков клюва очень велика, и поэтому он выполняет функции руки и способен хорошо улавливать различия в ощущениях.

Сэр Эверард не знал о нем и половины. Об этом говорит упоминание руки. Великий канадский нейролог Уайлдер Пенфильд (Wilder Penfield) опубликовал знаменитое изображение человеческого мозга вместе с диаграммой, показывающей пропорционально обслуживаемые им различные части тела. Вот карта участка мозга, обеспечивающего управление различными мышцами с одной стороны тела. Пенфильд сделал похожую карту для участка мозга, отвечающего за осязание в различных частях тела. Удивительно то, что на обеих картах огромный выступ отдан руке. Лицо выделяется также, особенно участки, управляющие движениями челюсти при жевании и разговоре.

Но именно рука по-настоящему обращает на себя внимание, когда Вы видите «гомункула» Пенфильда. На следующей странице то же самое представлено в другом виде. Этот гротеск искажает тело пропорционально долям мозга, обслуживающим его различные части. Это еще раз показывает, что человеческий мозг очень чувствителен к рукам.

О чем это говорит? Мой «Рассказ Утконоса» признателен выдающемуся австралийскому нейробиологу Джеку Петтигрю (Jack Pettigrew) и его коллегам, включая Пола Мангера (Paul Manger), и одна из интереснейших вещей, которую они сделали, это препарировали «утконосункула», утконосовый аналог гомункула Пенфильда. Прежде всего, скажем, что это было сделано намного более тщательно, чем в случае с гомункулом Пенфильда, основанного на очень скудных данных. «Утконосункул» – очень детально разработанный труд. Вы можете увидеть три небольших карты верхнего отдела мозга утконоса: отдельное представление сенсорной информации от поверхности тела в различных участках мозга: три карты тела, окрашенные в различные цвета, чтобы их различить. Факт, что синяя и красная карта обращены в одну сторону, а карта коричневого цвета – в другую, не важен. Это, между прочим, является общим уроком для всех карт мозга. Для животного несущественно, что есть упорядоченная пространственная увязка между каждой частью тела и соответствующей частью мозга.

Карта мозга Пенфильда. Адаптировано от Penfield и Rasmussen [222]. 

Заметьте, что руки и ноги, окрашенные темным на трех картах, приблизительно пропорциональны самому телу, в отличие от случая гомункула Пенфильда с его огромными руками. У «утконосункула» непропорционален клюв. Карты клюва – огромные области, достигающие размером карт остальных частей тела. Красная карта особо преувеличивает клюв, также, как рука доминирует в карте человека. Если в человеческом мозгу широко представлены руки, то в мозгу утконоса – клюв. Предположение сэра Эверарда Хоума выглядит оправданно. Но, как мы увидим, в одном аспекте клюв даже лучше, чем рука: он может достать и «почувствовать» предметы, не касаясь их. Он может чувствовать на расстоянии. Он делает это с помощью электричества.

Когда любое животное, такое как пресноводная креветка, которая является типичной добычей утконоса, использует свои мышцы, неизбежно генерируются слабые электрические поля. Они могут быть обнаружены достаточно чувствительным аппаратом, особенно в воде. Учитывая специализированную вычислительную способность обрабатывать данные от большого количества таких чувствительных элементов, может быть вычислен источник электрических полей. Утконос, конечно, не вычисляет так, как это делает математик или компьютер. Но на каком-то уровне в их мозгу происходит аналог вычисления, и в результате они ловят свою добычу.

У утконоса приблизительно 40 000 чувствительных электрических элементов, распределенных в продольных бороздах на обеих сторонах клюва. Как показывает «утконосункул», большие участки мозга отданы под обработку данных от этих 40 000 датчиков. Но диаграмма усложняется. В дополнение к 40 000 электрическим датчикам существует приблизительно 60 000 механических датчиков, названных толкателями, рассеянных по поверхности клюва. Петтигрю и его сотрудники нашли нервные клетки в мозге, которые получают входные сигналы от механических датчиков. И они нашли другие мозговые клетки, которые отвечают как за электрические, так и за механические датчики (пока они не нашли мозговых клеток, которые отвечают только за электрические датчики). Оба вида клеток занимают свою точную позицию на пространственной карте клюва, и они являются многослойными, что напоминает человеческий зрительный отдел мозга, где многослойность помогает бинокулярному зрению. Так же, как наш слоистый мозг объединяет информацию от двух глаз, чтобы создать стереоскопическое восприятие, группа Петтигрю полагает, что утконос мог бы объединять информацию от электрических и механических датчиков некоторым столь же полезным способом. Как это могло быть сделано?

Они предлагают аналогию грома и молнии. Вспышка молнии и раскат грома случаются одновременно. Мы видим молнию сразу, но грому необходимо больше времени, чтобы достигнуть нас, перемещаясь с относительно невысокой скоростью звука (и, между прочим, удар становится грохотом из-за эха). Рассчитав задержку между молнией и громом, мы можем вычислить, насколько далеко гроза. Возможно, электрический разряд от мышц добычи – молния утконоса, в то время как гром – волновое возмущение воды, вызванное движениями добываемых животных. Мозг утконоса настроен так, чтобы вычислять временную задержку между этими двумя явлениями, и, следовательно, вычислять, насколько далеко добыча? Это кажется вероятным.

Что касается точного определения направления на добычу, оно должно быть реализовано благодаря сравнению входных сигналов от различных рецепторов на всем протяжении карты, чему, по-видимому, способствует движение клюва из стороны в сторону, так же, как созданный человеком радар использует вращение тарелки. С таким огромным количеством датчиков, составляющих карту благодаря множеству клеток мозга, утконос, весьма вероятно, формирует детальное трехмерное изображение любых электрических возмущений в своей близи.

Петтигрю и его коллеги подготовили эту карту изолиний равной электрической чувствительности вокруг клюва утконоса. Когда Вы представляете себе утконоса, забудьте об утке, представьте «Нимрод», представьте AWACS; представьте огромную руку, нащупывающую путь отдаленными булавками и иглами; представьте сверкание молнии и раскаты грома в мутных водах Австралии.

Утконос – не единственное животное, использующее подобный вид электрического восприятия. Его применяют различные рыбы, включая веслоноса, такого как Polyodon spathula. Формально «костистые» рыбы, веслоносы вместе со своими родственниками, осетрами, вторично развили хрящевой скелет, как у акулы. В отличие от акул, однако, веслоносы живут в пресной воде, часто в мутных реках, где снова же глаза бесполезны. «Весло» сформировано в значительной степени как верхняя челюсть клюва утконоса, хотя это не челюсть вообще, а продолжение черепа. Оно может быть чрезвычайно длинным, часто достигая одной трети длины тела. Оно напоминает мне самолет «Нимрод» даже больше, чем утконос.

Весло, очевидно, играет какую-то важную роль в жизни рыбы, и действительно, было ясно продемонстрировано, что оно выполняет ту же функцию, что и клюв утконоса – обнаружение электрических полей добываемых животных. Как у утконоса, электрические датчики установлены в порах, размещенных в продольных бороздах. Впрочем, эти две системы эволюционировали независимо. Электрические поры утконоса – измененные слизевые железы. Электрические поры веслоноса настолько подобны порам, которые используются акулами для электрического восприятия и названы ампулами Лоренцини, что им дали то же самое название. Но если утконос распределяет свои сенсорные поры в дюжине узких борозд вдоль клюва, у веслоноса есть две широких борозды с обеих сторон средней линии весла. Как утконос, веслонос имеет огромное количество сенсорных пор – фактически даже больше, чем у утконоса. И веслонос и утконос намного более чувствительны к электричеству, чем любой из их датчиков в отдельности. Они должны выполнять своего рода сложное суммирование сигнала от различных датчиков.

Есть данные, что электрическое восприятие более важно для молодых веслоносов, чем для взрослых. Взрослые, которые случайно потеряли свое весло, были найдены живыми и, очевидно, здоровыми, но не было найдено ни одного подростка, выжившего в каком-либо водоеме без весла. Может быть потому, что юные веслоносы, как взрослые утконосы, выцеливают и ловят отдельную добычу. Взрослые веслоносы питаются в основном как планктоноядные усатые киты, просеивая ил, улавливая добычу скопом. Они растут на этой диете, не столь сильно, как киты, но становясь столь же длинными и тяжелыми, как человек, крупнее, чем большинство животных, плавающих в пресной воде. По-видимому, если Вы просеиваете планктон как взрослый, Вам не настолько необходим точный обнаружитель добычи, чем, если бы Вы набрасывались на отдельную добычу, как подросток.

Утконос и веслонос при этом независимо нашли один и тот же изобретательный прием. Был ли он обнаружен другими животными? Занимаясь докторской работой по философии в Китае, мой научный сотрудник Сэм Тарви (Sam Turvey) столкнулся с чрезвычайно необычным трилобитом, называемым Reedocalymene. «Заурядный» в других отношениях трилобит (подобный саранче Дадли, Calymene, которая изображена на гербе города Дадли), Reedocalymene имеет одну уникальную и замечательную особенность: огромный сплюснутый клюв, как у веслоноса, торчащий впереди на целую длину тела. Он не мог использоваться для придания обтекаемой формы телу, так как этот трилобит, в отличие от многих других, был, очевидно, неспособен плавать над морским дном. Защитная функция также маловероятна по различным причинам. Как клюв веслоноса, осетра или утконоса, клювовидный выступ трилобита усеян чем-то похожим на сенсорные рецепторы, вероятно, используемые для того, чтобы обнаруживать добычу. Тарви не знает ни одно современное членистоногое с электрическим восприятием (которые интересны сами по себе, учитывая разносторонность членистоногих), но он поставил бы деньги, что Reedocalymene – еще один «веслонос» или «утконос». Он надеется скоро начать работать над этим.

У других рыб, не имеющих, подобную «Нимроду», «антенну», как у утконоса и веслоноса, есть еще более сложное электрическое чувство. Не довольствуясь улавливанием электрических сигналов, неосторожно испущенных добычей, эти рыбы вырабатывают свои собственные электрические поля. Они обнаруживают и отслеживают добычу, читая искажения в этих самогенерируемых полях. Наряду с различными хрящевыми скатами две группы костистых рыб семейства гимнотид из Южной Америки и семейства мормирид из Африки независимо развили это высокое искусство.

Как эти рыбы вырабатывают свое собственное электричество? Так же, как это непреднамеренно делают креветки, личинки насекомых и другая добыча утконоса: с помощью своих мышц. Но если креветки не могут сдерживать генерирование небольшого количества электричества, потому что так устроены их мышцы, электрические рыбы организуют свои мускулы в блоки, точно так же, как последовательно соединенные батареи (Конечно, слово «батарея» в его электрическом смысле первоначально означало батарею последовательно соединенных элементов, в противоположность одному элементу. Если Ваш транзисторный радиоприемник берет шесть «батарей», педант настоял бы, что требуется одна батарея из шести элементов.). У электрических рыб, относящихся к гимнотидам или мормиридам, есть батареи блоков мышц, расположенных последовательно вдоль их хвоста, каждая генерирует низкое напряжение, которое суммируется, создавая более высокое напряжение. Электрический угорь (не настоящий угорь, а другой южноамериканский пресноводный гимнотид) довел это до крайней степени. У него очень длинный хвост, в котором он может собрать намного большую батарею электрических клеток, чем рыба нормальной длины. Он оглушает свою добычу ударами тока, которые могут превысить 600 вольт и могут быть фатальными для людей. Другие пресноводные рыбы, такие как африканский электрический сом Malapterurus и морской электрический скат Torpedo, также генерируют достаточное напряжение, чтобы убить или, по крайней мере, оглушить свою добычу.

Эти высоковольтные рыбы, кажется, выработали буквально крайне оглушающую способность, которая первоначально была своего рода локацией, используемой рыбой, чтобы не заблудиться и обнаружить добычу. У слабо электрических рыб, таких как южноамериканский гимнотус и несвязанный с ним африканский гимнархус, есть электрический орган, как у электрического угря, но намного короче – их батарея состоит из меньшего количества последовательных модифицированных мускульных пластин – и слабо электрическая рыба обычно генерирует менее одного вольта. Рыба держится в воде как жесткая палка, как мы увидим, по очень серьезным причинам, и электрические токи искривляются вдоль кривых линий, которыми был бы восхищен Майкл Фарадей. По всей длине с боков тела поры содержат электрические датчики – крошечные вольтметры. Препятствия или объекты охоты искажают поля различным образом, что обнаруживается этими небольшими вольтметрами. Сравнивая показатели различных вольтметров и коррелируя их с колебаниями поля (синусоидального у некоторых видов, импульсного у других), рыба может вычислить местоположение препятствий и добычи. Они также используют свои электрические органы и датчики, чтобы общаться друг с другом.

Южноамериканская электрическая рыба, такая как гимнотус, удивительно похожа на гимнархуса, своего африканского коллегу, но существует одно показательное различие. Оба имеют единственный длинный плавник, расположенный на всем протяжении срединной линии, и оба используют его в одинаковых целях. Они не могут изгибать тело в извилистые волны, как обыкновенно плывущие рыбы, потому что это исказило бы их электрическое восприятие. Оба обязаны держать тело жестко, поэтому они плавают с помощью продольного плавника, который волнообразно изгибается точно так же, как это должна делать нормальная рыба. Это означает, что плавают они медленно, но, по-видимому, выгода от получения хорошего, ясного сигнала того стоит. Красивый факт в том, что у гимнархуса продольный плавник расположен на спине, в то время как гимнотус и другие южноамериканские электрические рыбы, включая электрического «угря», имеют продольный плавник на животе. Именно для таких случаев и было выдумано выражение, что это «исключение, которое доказывает правило».

Вернемся к утконосу. Жало по рассказам находится фактически в задних когтях самцов утконоса. Истинные ядовитые жала для подкожных инъекций обнаружены у различных беспозвоночных, и у рыб и рептилий среди позвоночных – но никогда у птиц или млекопитающих, кроме утконоса (если не считать ядовитую слюну некоторых землероек, которая делает их укусы немного ядовитыми). Среди млекопитающих самец утконоса относится к собственному классу, и он также может относиться к собственному классу среди ядовитых животных. Факт, что жало найдено только у самцов, предполагает, достаточно удивительно, что оно нацелено не на хищников (как у пчел), не на добычу (как у змей), а на конкурентов. Оно не опасно, но чрезвычайно болезненно, и невосприимчиво к морфину. Выглядит, как если бы яд утконоса воздействовал непосредственно на рецепторы боли. Если ученые смогли бы понять, как он действует, есть надежда, что это могло бы подсказать, как противостоять боли, вызванной раком.

Этот рассказ начался с упреков тем зоологам, которые называют утконоса «примитивным», как если бы это каким-то образом объясняло его образ жизни. В лучшем случае это – характеристика. Примитивный обозначает «похожий на предка» и во многих отношениях это – справедливая характеристика утконоса. Клюв и жало – интересные исключения. Но более важная мораль рассказа – что даже животное, которое действительно примитивно во всех отношениях, примитивно по особой причине. Предковые особенности хороши для его образа жизни, таким образом, нет никакой причины изменяться. Как любил говорить профессор Артур Кейн (Arthur Cain) из Ливерпульского университета, животное – это образ жизни, потому что ему необходимо существовать.

Что сказал Звездонос Утконосу

Звездонос, который присоединился к путешествию наряду с другими лавразиотериями на Свидании 11, слушал «Рассказ Утконоса» с пристальным вниманием и с растущим осознанием того, что в нем осталось рудиментарного – булавочные глазки. «Да!»,– пищал он слишком высоким тоном для некоторых из больших путешественников, чтобы его услышали, и с волнением хлопал своими лопатами. «Это – просто мой образ жизни, который меня... ну, типа того».

Нет, он не скажет этого, я хотел следовать Чосеру и посвятить хотя бы одну главу тому, что один путешественник сказал другому, но я ограничу его заголовком и первым абзацем и теперь вернусь к моей практике повествования рассказа непосредственно моими собственными словами. Брюс Фогл («101 вопрос, который задала бы ваша собака своему ветеринару, если бы умела говорить») или Оливия Джадсон («Доктор Татьяна: сексуальные советы для всех живых созданий») могли бы с этим справиться, но не я.

Звездонос, Condylura cristata – североамериканский крот, который, вдобавок к рытью и охоте на червей, как другие кроты, является также хорошим пловцом, охотясь на подводную добычу – он часто прокладывает туннели глубоко в речных берегах. Он также чувствует себя более комфортно на поверхности земли, чем другие кроты, где все еще предпочитает влажные, сырые места. У него большие руки-лопаты, как у других кротов.

Что его выделяет – это замечательный нос, давший ему название. Две направленных вперед ноздри окружает необычное кольцо мясистых щупалец, как маленькая актиния с 22 отростками. Щупальца не используются, чтобы хватать предметы. И при этом они не помогают обонянию, что является следующей гипотезой, которая могла бы прийти нам на ум. И, несмотря на начало этого раздела, они – не электрический радар, как у утконоса. Их истинная природа была красиво выяснена Кеннетом Катания и Йоном Каасом (Kenneth Catania and Jon Kaas) из университета Вандербилт, Теннесси. Звезда – сенсорно-тактильный орган, как сверхчувствительная человеческая рука, но лишенный хватательной функции руки и вместо этого сделавший упор на чувствительность. Но это не просто обычный сенсорно-тактильный орган. Звездонос раздвигает пределы осязания за рамки наших мечтаний. Кожа его носа более чувствительна, чем любая другая область кожи у кого-либо среди млекопитающих, за исключением человеческой руки.

Раздвигает пределы осязания за рамки наших мечтаний. «Кричащий» внешний вид звездоноса, Condylura cristata.

Существует 11 щупалец, образующих дугу вокруг каждой ноздри, обозначенных по порядку от 1 до 11. Щупальце 11, которое находится близко к средней линии и немного ниже уровня ноздри, является особенным, как мы увидим через мгновение. Хотя они не используются для хватания, щупальца двигаются, независимо или особыми группами. Поверхность каждого щупальца равномерно покрыта множеством небольших круглых бугорков, названных органами Эймера, каждый – элемент тактильной чувствительности, и каждый соединен с нервными волокнами: семью –для щупальца 11, и четырьмя – для большинства других щупалец.

Плотность органов Эймера одинакова для всех щупалец. Щупальце 11, будучи меньшим, имеет меньше этих органов, но у него больше нервов, обслуживающих каждый. Катания и Каас смогли нанести щупальца на карту мозга. Они создали (по крайней мере) две независимых карты носовой звезды в коре головного мозга. В каждой из этих двух областей мозга части мозга соответствуют по порядку каждому выступающему щупальцу. Кроме того, щупальце 11 является особенным. Оно более чувствительно, чем остальные. Как только объект обнаруживается сначала любым из щупалец, животное перемещает звезду так, чтобы щупальце 11 могло исследовать его более тщательно. Только затем принимается решение, съесть это или нет. Катания и Каас рассматривают щупальце 11 как «центральный канал» звезды (Ямка - маленькая область в середине сетчатки человека, где колбочки сконцентрированы так, чтобы острота и цветовое зрение были максимальны. Мы читаем нашей ямкой, узнаем лица друг друга и делаем все, для чего нужно прекрасное зрительное различение.). В общем, они говорят:

Хотя нос звездоноса действует как осязательная сенсорная поверхность, существуют анатомические и поведенческие сходства между сенсорной системой крота и визуальной системой других млекопитающих.

Если звезда – не электрический датчик, откуда эмпатия к утконосу, которым я начал эту главу? Катания и Каас построили схематическую модель относительного количества мозговой ткани, отданной под различные поверхности тела. Это – «кротункул», по аналогии с гомункулом Пенфильда и «утконосункулом» Петтигрю. Вы только посмотрите на это (Заметьте, что части «кротункула» скрыты позади частей, которые мы можем видеть.)!

Вы можете увидеть, где лежат его приоритеты.

«Кротункул»: карта мозга звездоноса. От Катании и Каас [41].

Вы можете увидеть, где лежат приоритеты звездоноса. Вы можете прочувствовать мир звездоноса. И чувствовать – правильное слово. Это животное живет в осязательном мире с преобладающим влиянием щупалец носа и второстепенным значением больших лопатообразных рук и усов.

На что похоже – быть звездоносом? Я испытываю желание предложить для звездоноса аналог, который я когда-то предложил для летучих мышей. Летучие мыши живут в мире звука, и то, как они действуют своими ушами, в значительной степени подобно тому, как, скажем, охотящиеся на насекомых птицы, такие как ласточки, действуют своими глазами. В обоих случаях мозг должен построить мысленную модель трехмерного мира, осуществлять навигацию на высокой скорости, с препятствиями, которых нужно избегать, и маленькими движущимися целями, которые следует поймать. Модель мира должна быть одинакова, независимо от того, как она построена и обновляется, при помощи лучей света или звукового эха. Моя догадка была в том, что летучая мышь, вероятно, «видит» мир (используя эхо) в значительной степени так же, как ласточка или человек видит мир, используя свет.

Я даже зашел настолько далеко, чтобы предположить, что летучие мыши слышат в цвете. У оттенков, которые мы ощущаем, нет никакой очевидной связи с особыми длинами световой волны, которую они представляют. Ощущение, которое я называю красным (и никто не знает, является ли мой красный таким же, как ваш) – это произвольное обозначение для света с длинными волнами. Оно, возможно, одинаково хорошо используется для коротких (синих) длин волн, а ощущение, которое я называю синим, используется для длинных волн. Эти ощущения оттенков применяются мозгом для того, чтобы связать их с тем, что во внешнем мире является наиболее удобным. В мозгу летучей мыши эти яркие ощущения были бы потрачены впустую, ассоциируясь со светом. Они, более вероятно, будут использоваться как обозначения, привязанные к особым свойствам эха, возможно, структурой поверхностей препятствий или добычи.

Мое предположение – что звездонос «видит» своим носом. И моя гипотеза состоит в том, что он использует те же ощущения, которые мы называем цветом, как обозначения для осязательных восприятий. Точно так же я хочу предположить, что утконосы «видят» клювом и используют ощущения, которые мы называем цветом, как внутренние обозначения для электрических восприятий. Может быть поэтому утконосы держат свои глаза плотно закрытыми, когда электрически охотятся клювом? Возможно, это происходит потому, что глаза и клюв конкурируют в мозгу за внутренние обозначения ощущений, и использование обоих чувств одновременно привело бы к беспорядку?

МЛЕКОПИТАЮЩЕПОДОБНЫЕ РЕПТИЛИИ

Однопроходные, присоединившиеся к нашей компании странствующих млекопитающих, теперь идут в прошлое через продолжительный период в 130 миллионов лет, пока что самый длинный промежуток между любыми двумя вехами, к Свиданию 16, где мы должны встретить еще большую группу путешественников, чем наша – завропсид: рептилий и птиц. Это в значительной степени означает всех позвоночных животных, которые откладывают на земле большие яйца с водонепроницаемой скорлупой. Я должен сказать «в значительной степени», частично потому что однопроходные, которые уже присоединились к нам, также откладывают такие яйца. Даже черепахи, которые являются в других отношениях совершенно морскими, выбираются на берег, чтобы отложить яйца. Плезиозавры, возможно, делали так же. Ихтиозавры, однако, были столь специализированы для плавания, что, как позже напоминающие их дельфины, по-видимому, вообще не могли выбраться на берег. Они независимо открыли для себя, как родить живого детеныша, о чем мы узнали благодаря окаменелым матерям (Некоторые ныне живущие ящерицы также открыли для себя живорождение.).

Я сказал, что наши странники шли в течение 130 миллионов лет без вех, но конечно «без вех» верно только в пределах допущений этой книги: мы признаем как вехи только свидания с живыми путешественниками. Наша наследственная генеалогия в течение того времени позволяла себе обильное эволюционное ветвление, о чем мы узнали из ценных ископаемых материалов «млекопитающеподобных рептилий», но ни одну из ветвей среди них нельзя считать «свиданием», поскольку, как оказалось, ни одна из них не выжила. Поэтому нет никаких нынешних их представителей, отправившихся путешествовать с нами из современности. Когда мы встретили подобную проблему с гоминидами, мы решили дать определенным ископаемым почетный статус «призрачного странника». Так как мы – путешественники, ищущие своих предков, путешественники, которые фактически хотят знать на кого был похож наш прародитель в 100-миллионном поколении, мы не можем проигнорировать млекопитающеподобных рептилий и перейти прямо к Копредку 16. Копредок 16, как мы увидим, был похож на ящерицу. Интервал с Копредком 15, который был похож на землеройку, слишком большой, чтобы оставить его неликвидированным. Мы должны исследовать млекопитающеподобных рептилий как призрачных странников, как если бы они были живыми путешественниками, присоединяющимися к нашему походу – хотя в действительности они не должны рассказывать истории. Но сначала – некоторая предварительная информация о рассматриваемом промежутке времени, потому что он был очень длинным.

Прошедшие годы без пунктов свиданий охватывают половину юрского, весь триасовый период, весь пермский и заключительные 10 миллионов лет каменноугольного периода. Поскольку путешествие переходит из разгара юрского периода в более жаркий и более сухой мир триасового периода – один из самых жарких периодов в истории планеты, когда вся суша была объединена, формируя Пангею – мы минуем последнее триасовое массовое вымирание, когда исчезли три четверти всех видов. Но это – ничто по сравнению со следующим переходом, из триасового периода на один период назад, в пермский. На пермо-триасовой границе умопомрачительные 90 процентов всех видов погибли, не оставив потомков, включая всех трилобитов и несколько других больших групп животных. За длительный период трилобиты, будем справедливыми, уже пришли в упадок. Но массовое вымирание в конце пермского периода было самым разрушительным за все время. Есть некоторые свидетельства из Австралии, что это вымирание, как и в Мелу, было вызвано столкновением с массивным болидом. Даже насекомые получали серьезный удар, единственный в своей истории. В море донные сообщества были почти уничтожены. На земле Ноем среди млекопитающеподобных рептилий был листрозавр. Сразу после катастрофы приземистый, низкорослый листрозавр с коротким хвостом стал очень распространенным во всем мире, быстро занимая свободные ниши.

Естественная ассоциация с апокалиптическим массовым вымиранием должна быть умеренной. Исчезновение – возможная судьба почти всех видов. Предположительно 99 процентов всех видов, которые когда-либо существовали, вымерли. Однако норма вымираний за миллион лет не установлена и лишь иногда превышает 75 процентов, этот порог произвольно признан «массовым» вымиранием. Массовые вымирания – пики в норме вымираний, возвышающиеся над данной нормой.

Процент вымираний морских родов на протяжении фанерозоя. Адаптировано от Сепкоски (Sepkoski)[260].

Диаграмма показывает процент вымираний за миллион лет. Что-то случилось во время этих пиков. Что-то плохое. Возможно, единовременный катастрофическое событие, такое как столкновение с массивной астрономической глыбой, которая убила динозавров 65 миллионов лет назад в мелово-палеогеновом вымирании. В других случаях из пяти пиков агония могла затянуться. То, что Ричард Лики и Роджер Левин (Richard Leakey and Roger Lewin) назвали Шестым Вымиранием – вымирание, творимое Homo sapiens – или Homo insipiens (Человеком неразумным), как предпочитал говорить мой старый учитель немецкого Уильям Картрайт (Абсолютные числа ниже, чем 75 процентов, потому что они относятся к родам, а не видам. Абсолютные числа для видов выше, чем для родов, потому что каждый род содержит много видов, таким образом, тяжелее уничтожить род, чем вид. Замечательный, малоразговорчивый человек с густыми бровями, который резал правду-матку  и которого редко видели без лопаты, м-р Картрайт обнаруживал активизм в вопросах экологии задолго до того, как это вошло в моду, и заполнял свои уроки экологией в ущерб нашему немецкому языку, но с пользой для нашего гуманитарного  образования.).

Прежде, чем мы доберемся до млекопитающеподобных рептилий, мы столкнемся с несколько утомительным вопросом терминологии. Такие термины, как рептилия и млекопитающее, могут быть отнесены к «кладам» или «градам», и эти два – не исключения. Клад – ряд животных, состоящих из предка и всех его потомков. «Птицы» составляют хороший клад. «Рептилии» в традиционном понимании не являются хорошим кладом, потому что они исключают птиц. Биологи, следовательно, относят рептилий к «парафилетическим». Некоторые рептилии (например, крокодилы) приходятся более близкими кузенами некоторых нерептилий (птиц), чем других рептилий (черепах). У всех рептилий есть что-то общее, и они – члены града, а не клада. Град – ряд животных, которые достигли соответствующей стадии в опознаваемом прогрессивном эволюционном направлении.

Еще одним неофициальным градом, одобренным американскими зоологами, является «герп». Герпетология – исследование рептилий (кроме птиц) и амфибии. «Герп» – редкая разновидность слова: сокращение, для которого нет полной формы. Герп – просто вид животного, изучаемого герпетологом, и это – довольно неубедительный способ охарактеризовать животное. Из других названий единственным близким является библейское «гады».

Другой град называется рыбы. «Рыбы» включают акул, различные вымершие ископаемые группы, костистых рыб (таких как форель и щука) и целакантов. Но форель – более близкий кузен человека, чем акул (а целаканты – еще более близкие кузены людей, чем форель). Таким образом «рыба» – не клад, потому что она исключает людей (и всех млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий). Рыба – название града для животных таких разновидностей, которые выглядят как рыбы. Практически невозможно сделать терминологию града точной. Ихтиозавры и дельфины выглядят как рыбы, и, вполне возможно, похожи на рыбу на вкус, если бы мы должны были их съесть, но они не считаются членами «града» рыб, потому что вернулись к рыбообразности от предков, которые не выглядели как рыбы.

Терминология града работает хорошо, если у Вас есть твердое убеждение, что эволюция идет прогрессивно в одном направлении, параллельными линиями от общей отправной точки. Если, скажем, Вы думаете, что много родственных линий независимо параллельно развились от амфибийных форм через рептилийных к млекопитающеподобным, Вы можете говорить о том, что прохождение через град рептилий приводит к граду млекопитающих. Возможно, произошло нечто похожее на этот параллельный переход. Существовало мнение, что я обсуждал это с моим собственным уважаемым учителем палеонтологии позвоночных Гарольдом Пьюзи. У меня на это есть много времени, но этот параллельный переход – не то, что может быть принято вообще без доказательств, и он не обязательно должен быть закреплен в терминологии.

Если мы качнемся к другой противоположности и примем строгую кладистскую терминологию, слово «рептилия» может быть спасено, только если оно, как считают, охватывает птиц. Это направление одобрено авторитетным проектом «Дерево Жизни», основанным братьями Мэддисон (Maddison) (Этот превосходный ресурс непрерывно обновляется в http://Utlwnb.org/treef. У вебсайта есть восхитительное предупреждение: «Дерево находится в разработке. Пожалуйста, имейте терпение: реальных 3 000 000 000 лет, чтобы вырасти».). Многое можно сказать их сторонникам, а также относительно совсем непохожей тактики замены «млекопитающеподобных рептилий» на «рептилиеподобных млекопитающих». Но слово «рептилия» настолько укоренилось в своем традиционном смысле, что я боюсь, может создаться путаница, если теперь его изменить. Кроме того, временами строгое кладистское дерево перенимает пуризм, что может дать нелепые результаты. Вот доведение до абсурда. Копредок 16, должно быть, имел прямого потомка по линии млекопитающих и прямого потомка по линии ящериц/динозавров/крокодилов. Эти двое должны быть почти идентичными друг другу. Фактически, по-видимому, было время, когда они могли скрещиваться друг с другом. Все же, строгий кладист настоял бы на том, чтобы называть одного из них завропсидом, а другого млекопитающим. К счастью, мы не часто достигаем такого доведения до абсурда на практике, но такие гипотетические случаи хороши, чтобы указать кладистским пуристам, когда их начинает заносить.

До динозавров

Филогенетические отношения млекопитающеподобных рептилий. Адаптировано от Тома Кемпа (Tom Kemp) [151].

Мы столь привыкли к идее млекопитающих как преемников динозавров, что можем найти удивительным, что млекопитающеподобные рептилии процветали до возникновения динозавров. Они заполняли те же ниши, которые были позже заполнены динозаврами, и которые сами млекопитающие должны были снова заполнить еще позже. Фактически они заполняли эти ниши не однажды, а за несколько раз, отделенных крупномасштабными вымираниями. В отсутствии вех, удовлетворяющих свиданиям живых странников, я признаю, что три призрачных вехи соединяют промежуток между Копредком 15 (который объединяет нас с однопроходными и был похож на землеройку) и Копредком 16 (который объединяет нас с птицами и динозаврами и был похож на ящерицу). Мой коллега Том Кемп – один из наших ведущих авторитетов в области млекопитающеподобных рептилий, и я представил его картину некоторых из них, а также их родственных связей.

Он ел ваших прародителей в 160-миллионном поколении?

Череп горгонопсида. Нарисован Томом Кемпом.

Ваш прародитель в 150-миллионном поколении, возможно, был немного похож на тринаксодона, который жил в середине триасового периода, и чьи окаменелости были найдены в Африке и Антарктиде, затем соединившихся друг с другом в Гондвану. Было бы чрезмерным надеяться, что это был сам тринаксодон или любое другое отдельное ископаемое, которое нам посчастливилось найти. Тринаксодона, как любое ископаемое, нужно представлять себе как кузена нашего предка, а не самого предка. Это был член группы млекопитающеподобных рептилий, названных цинодонтами. Цинодонты были настолько похожи на млекопитающих, что есть соблазн назвать их млекопитающими. Но не все ли равно, как мы их назовем? Они – почти безупречные промежуточные звенья. Учитывая, что эволюция имела место, было бы странно, если бы не было промежуточных звеньев, таких как цинодонты.

Цитодонты были одной из групп, которые произошли от более ранней группы млекопитающеподобных рептилий, названных терапсиды. Ваш прародитель в 160-миллионном поколении был, вероятно, терапсидом, живущим в пермском периоде, но трудно выбрать отдельное ископаемое, чтобы его представить. Терапсиды доминировали на суше прежде, чем динозавры преуспели в триасовом периоде, и даже в самом триасе они задали динозаврам жару. Они включали некоторых огромных животных: трехметровой длины травоядных, а также больших и, вероятно, свирепых хищников, охотящихся на них. Среди них были горгонопсиды (см. рисунок выше), чьи внушающие страх клыки заставляют каждого вспомнить о саблезубых кошках и саблезубых сумчатых более поздних времен.

Наш предок терапсид был, вероятно, меньшим и более незначительным существом. Похоже, существует правило, что большие и специализированные животные, такие как этот снабженный клыками горгонопсид, или большие травоядные, на которых он охотился, не имеют продолжительного эволюционного будущего, а принадлежат к 99 процентам видов, обреченных на вымирание. Вид Ноя, один процент, от которого произошли мы, более поздние животные – независимо от того, являемся ли мы сами большими и эффектными в своем собственном времени – имеет тенденцию быть меньшим и более скромным.

Ранние терапсиды были немного менее млекопитающеподобными, чем их преемники, цинодонты, но более млекопитающеподобными, чем их предшественники, пеликозавры, обеспечившие раннее эволюционное расхождение млекопитающеподобных рептилий. До терапсидов Вашим прародителем в 165-миллионном поколении почти наверняка был пеликозавр, хотя, еще раз, было бы безрассудным попытаться выбрать отдельное ископаемое для этой чести. Пеликозавры были самой ранней волной млекопитающеподобных рептилий. Они процветали в каменноугольный период, когда были заложены большие бассейны каменного угля. Самый известный пеликозавр – диметродон, с большим парусом на спине. Никто не знает, как диметродон использовал свой парус. Это, возможно, была панель солнечной батареи, помогавшая животному нагреться до температуры, когда оно могло использовать свои мышцы, и/или, возможно, это был радиатор, чтобы остыть в тени, когда все вокруг становилось слишком горячим. Или, возможно, он использовался для половой демонстрации, как костный эквивалент павлиньего хвоста. Пеликозавры вымерли в основном в пермский период – все, за исключением Ноя – пеликозавра, давшего начало второй волне млекопитающеподобных рептилий, терапсидам. Терапсиды затем потратили начало триасового периода, «повторно изобретая многие из утраченных форм тела поздней перми» (Этот удачный оборот речи взят из «Массовых вымираний и их последствий» A. Hallara и P. B. Wignall.).

Становление родительской заботы млекопитающего у дифиодонта.

О развитии черт млекопитающего можно судить по результатам сложных взаимодействий между изменениями в морфологии и метаболизме, представленных здесь в виде сети. Адаптировано от Тома Кемпа [150].

Пеликозавры были значительно менее млекопитающеподобными, чем терапсиды, которые в свою очередь были менее млекопитающеподобными, чем цинодонты. Например, пеликозавры лежали на своих животах как ящерицы, с расставленными в стороны ногами. У них, вероятно, была виляющая подобно рыбе походка. Терапсиды, а затем цинодонты и, наконец, млекопитающие поднимали свои животы все выше и выше от земли – их ноги стали более вертикальными, а их походка – менее напоминающей рыбу на земле. Другие тенденции «маммализации» – возможно, признанные прогрессивными только с точки зрения таких млекопитающих, как мы – включают следующее. Нижняя челюсть уменьшилась до единственной нижнечелюстной кости, поскольку другие ее кости были присвоены ухом (как обсуждалось на Свидании 15). В какой-то момент, хотя ископаемые не позволяют точно его установить, наши предки развили волосы и терморегуляцию, молоко и усовершенствованную родительскую заботу, и сложные зубы, специализированные для различных целей. Том Кемп видит изменения, которые дали начало млекопитающим, как комплекс взаимодействующих изменений, происходивших одновременно. Я думаю, что его рисунок – хороший пример того, что, вероятно, происходит также в других главных эволюционных преобразованиях, вот почему я захотел его воспроизвести. Многие из внешне различных, но, вероятно, взаимосвязанных особенностей изменяются одновременно. Изменения питают друг друга отношениями, которые трудно выразить словами, но которые в сжатой форме поданы в диаграмме, такой как у Кемпа. Пусть вас не сильно беспокоят детали. Имеет значение лишь идея одновременных изменений и сложного взаимодействия.

Я имел дело с ключевыми пунктами в эволюции наших млекопитающеподобных рептилий – «призрачными странниками» – тремя главными волнами: пеликозаврами, терапсидами и цинодонтами. Сами млекопитающие – четвертая волна, но их эволюционное вторжение в привычные пространства экотипов было отложено на 150 миллионов лет. Прежде всего, у динозавров должно было быть свое движение, и оно продлилось в два раза дольше, чем все три волны млекопитающеподобных рептилий вместе взятые.

В нашем походе в прошлое самые ранние из наших трех групп «призрачных странников» привели нас к довольно похожему на ящерицу пеликозавру «Ною», нашему прародителю в 165-миллионном поколении, который жил в триасовый период, приблизительно 300 миллионов лет назад. Мы достигли Свидания 16.

Копредок 16, наш прародитель в приблизительно 170-миллионном поколении, жил около 310 миллионов лет назад во второй половине каменноугольного периода, в период обширных болот, гигантских тропических плауновых деревьев (источника большей части угля) и обширной ледяной шапки на Южном полюсе. В этом свидании к нам присоединяется огромное множество новых странников: завропсидов. Завропсиды – безусловно, наибольший контингент вновь прибывших, с которыми нам до сих пор приходилось иметь дело на нашем Пути Странников. В течение большинства лет, когда жил Копредок 16, завропсиды в форме динозавров доминировали на планете. Даже сегодня, когда динозавры исчезли, число видов завропсидов более чем втрое превышает число видов млекопитающих. На Свидании 16 приблизительно 4 600 странствующих млекопитающих встречают 9 600 странствующих птиц и 7 770 остальных странствующих рептилий: крокодилов, змей, ящериц, гаттерий, черепах. Они – основная группа сухопутных позвоночных путешественников. Единственная причина, по которой я расцениваю их как присоединяющихся к нам, а не нас как присоединяющихся к ним, в том, что мы произвольно хотели видеть путешествие глазами человека.

[Графика удалена]

*КОПРЕДОК 16. В общих чертах за основу взят верхне-карбоновый амниот хилономус [40]. Следует отметить крепкий череп с гвоздевидными зубами для ловли насекомых, барабанные перепонки, изменение морфологии чешуи вдоль тела, относительно длинные пальцы ног и амниотические яйца.

Если смотреть глазами завропсидов, последние, кто присоединился к их странствию «перед» свиданием с нами, были черепахи, turtles (использую это слово в его американском смысле, включающем, кроме сухопутных, также водных черепах и террапинов). Контингент завропсидов, поэтому, состоит из черепах и остальных. «Остальные» – союз двух главных групп: ящерицеподобных рептилий, которые включают змей, хамелеонов, игуан, комодских драконов и гаттерий; и динозавроподобных рептилий или архозавров, которые включают птеродактилей, крокодилов и птиц. Большие водные группы рептилий, такие как ихтиозавры и плезиозавры, не являются динозаврами и, во всяком случае, похоже, ближе к ящерицеподобным рептилиям. У птеродактилей меньше оснований называться динозаврами, чем у птиц. Птицы – боковая ветвь одного особого отряда динозавров, ящеротазовых. Ящеротазовые динозавры, такие как тиранозавр и гигантский зауропод, ближе к птицам, чем к другой главной группе динозавров, неудачно названной птицетазовыми, такими как игуанодон, трицератопс, и утконосый гадрозавр. Птицетазовые (Ornithischian) означает «с птичьими бедрами», но подобие является поверхностным и сбивающим с толку.

Ветвь рептилий (включая птиц).

Прорывом в эволюции наземных позвоночных животных был амнион, водонепроницаемая, и все же воздухопроницаемая мембрана яйца. Сегодня выжили две рано разошедшихся линии «амниотов»: синапсиды (представленные млекопитающими), и завропсиды (17 000 живых видов «рептилий» и птиц), присоединившиеся к нам теперь. Филогенез, показанный здесь, в разумной степени надежен.

КОПРЕДОК 16

[Графика удалена]

Это было существо, подобное ящерице и ходящее вразвалку. Реконструкция отображает сухой ландшафт каменноугольного периода. Обратите внимание на кладку амниотических яиц на переднем плане. 

Недавние захватывающие находки крылатых динозавров в Китае сделали надежными родственные отношения птиц с ящеротазовыми динозаврами. Тиранозавры – даже более близкие кузены птиц, чем других ящеротазовых, таких как большие растительноядные зауроподы: диплодок и брахиозавр.

Итак, это – странствующие завропсиды, черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы и птицы, вместе с огромной толпой призрачных странников – птерозаврами в воздухе, ихтиозаврами, плезиозаврами и мозазаврами в воде и, прежде всего, динозаврами на суше. Обращая особое внимание на то, что эта книга о путешественниках из современности, неуместно разглагольствовать о динозаврах, которые господствовали на планете так долго и которые господствовали бы на ней и дальше, но жестокий – нет, безразличный – метеорит похоронил их. Кажется вдвойне жестоким рассматривать их теперь настолько равнодушно (Другие книги оказали им честь, например «Dinosaur» Дэвида Нормана  и «The Dinosaur Heresies» Роберта Бэккера, не забывая восхитительно нежную «How to Keep Dinosaurs» Роберта Маша.). Они действительно некоторым образом выжили – в особом и красивом образе птиц – и мы окажем им уважение, слушая четыре рассказа о птицах. Но сначала, в память о динозаврах, известная ода Шелли:

Рассказывал мне странник, что в пустыне,

В песках, две каменных ноги стоят

Без туловища с давних пор поныне.

У ног – разбитый лик, чей властный взгляд

Исполнен столь насмешливой гордыни,

Что можно восхититься мастерством,

Которое в таких сердцах читало,

Запечатлев живое в неживом.

И письмена взывают с пьедестала;

«Я Озимандия. Я царь царей.

Моей державе в мире места мало.

Все рушится. Нет ничего быстрей

Песков, которым словно не пристало

Вокруг развалин медлить в беге дней».

(Перевод В. Микушевича)

Пролог к «Рассказу Галапагосского Вьюрка»

Человеческое воображение запугано древностью, и протяженность геологического времени пока вне кругозора поэтов и археологов, она может быть пугающей. Но геологическое время велико не только по сравнению со знакомой шкалой времени человеческой жизни и истории человечества. Оно велико в масштабах самой эволюции. Это удивило бы тех, начиная от критиков самого Дарвина, кто жаловался на недостаток времени для естественного отбора, чтобы дать выход изменениям, которых требует теория. Сейчас мы понимаем, что проблема, скорее, в обратном. Было слишком много времени! Если мы измеряем масштаб эволюции за короткое время и затем экстраполируем, скажем, на миллион лет, потенциальное количество эволюционных изменений оказывается намного больше, чем фактическое их количество. Как будто бы эволюция должна была топтаться на месте в течение большего периода времени. Или, не стоя на месте, блуждать на своем пути, вынужденно, за короткое время отклоняясь в случайную сторону, независимо от долгосрочных тенденций.

Различные свидетельства и теоретические вычисления подчеркивают это заключение. Дарвиновский отбор, если мы вводим его искусственно, насколько можно более жестко, может стимулировать эволюционные изменения в процентном соотношении намного быстрее, чем мы когда-либо наблюдали в природе. Чтобы осознать это, мы воспользуемся тем случайным фактом, что наши предки, понимали ли они полностью то, что делали, или нет, в течение многих столетий выборочно разводили домашних животных и растения (см. «Рассказ Фермера»). В любом случае, эти захватывающие эволюционные изменения были достигнуты не больше, чем за несколько столетий или, самое большее, тысячелетий: намного быстрее, чем даже самые быстрые эволюционные изменения, которые мы можем измерить благодаря ископаемым летописям. Не удивительно, что Чарльз Дарвин описал большинство приручений в своих книгах.

Мы можем сделать то же самое в более управляемых экспериментальных условиях. Самый прямой тест для проверки гипотез об особенностях природы – эксперимент, в котором мы преднамеренно и искусственно подражаем ключевым для этих гипотез элементам природы. Если у Вас есть гипотеза, что, скажем, растения лучше растут в почве, которая содержит нитраты, Вы не просто анализируете почвы, чтобы увидеть, есть ли там нитраты. Вы экспериментально добавляете нитрат в некоторые образцы почвы, но не в другие. Таким образом, осуществляется дарвиновский отбор. Гипотеза об особенностях природы – что неслучайное выживание в поколениях приводит к систематическому изменению в типичной форме. Экспериментальный тест должен смоделировать только такое неслучайное выживание, пытаясь направить эволюцию в некотором желательном направлении. Таков искусственный отбор. В самых аккуратных экспериментах одновременно выбирают две линии в противоположных направлениях от одной и той же отправной точки: скажем, одну линию, делающую животных больше, а другую – делающую их меньше. Очевидно, если Вы хотите получить приличные результаты прежде, чем умрете от старости, Вы должны выбрать организм с более быстрым циклом жизни, чем Ваш собственный.

У плодовых мушек и мышей поколения измеряются в неделях и месяцах, а не в десятилетиях, как у нас. В одном эксперименте плодовые мушки дрозофилы были разбиты на две «линии». Одна линия была выведена в течение нескольких поколений с положительной тенденцией влечения к свету. В каждом поколении особям, наиболее энергично ищущим свет, разрешали размножаться. Другая линия систематически выводилась в противоположном направлении в течение того же числа поколений с тенденцией избегать света. Всего за 20 поколений было достигнуто разительное эволюционное изменение в обоих направлениях. Продолжалось бы расхождение всегда с одной и той же скоростью? Нет, хотя бы потому, что доступные генетические изменения, в конечном счете, закончилось бы, и мы должны были бы ждать новых мутаций. Но прежде, чем это случится, могут быть достигнуты весьма большие изменения. 

Влияние отбора

Воздействие отбора на высокое и низкое содержание масла в семенах кукурузы, передающееся по поколениям. Адаптировано от Дадли и Ламберта (Dudley and Lambert) [E5].

У кукурузы более длинные поколения, чем у дрозофилы. Но в 1896 году Сельскохозяйственная лаборатория штата Иллинойс начала выводить кукурузу на содержание масла в семенах. «Высокая линия» отбиралась на повышенное содержание масла, а низкая линия одновременно отбиралась на уменьшенное содержание масла. К счастью, этот эксперимент продолжался намного дольше, чем исследовательская карьера любого нормального ученого, и есть возможность увидеть в течение более чем 90 поколений примерное линейное увеличение содержания масла в высокой линии. Низкая линия сокращала содержание масла менее быстро, но это, по-видимому, потому, что она достигла дна графика: у Вас не может быть меньшего количества масла, чем ноль.

Этот эксперимент, как и эксперимент с дрозофилой и как многие другие подобного рода, демонстрирует потенциальную способность отбора стимулировать поистине очень быстрые эволюционные изменения. Переведите 90 поколений кукурузы, или 20 поколений дрозофилы, или даже 20 поколений слона в реальное время и Вы все же получите величину, ничтожную в геологическом масштабе. Один миллион лет – время слишком короткое, чтобы его заметить в большинстве ископаемых летописей – в 20 000 раз больше того, что у нас было, чтобы утроить содержание масла в семенах кукурузы. Конечно, это не означает, что миллион лет отбора могли увеличить содержание масла в 60 000 раз. Действительно, кроме исчерпания генетических вариаций, есть предел тому, при каком количестве масла семя кукурузы может прекратить его увеличение. Но эти эксперименты служат предостережением против очевидного распространения тенденций более чем на миллионы прошедших лет и наивной их интерпретации как ответной реакции на устойчиво длительное давление отбора.

Давление дарвиновского отбора наверняка имеет место. И оно чрезвычайно важно, как мы можем увидеть повсюду в этой книге. Но давление отбора неустойчиво и неоднородно на протяжении временной шкалы, которая обычно может быть получена благодаря окаменелостям, особенно для древних ископаемых материалов. Кукуруза и плодовые мушки учат нас тому, что дарвиновский отбор мог блуждать в различных направлениях, то вперед, то назад, десять тысяч раз, в пределах самого короткого времени, которое мы можем измерить благодаря летописи горных пород. Держу пари, что это случалось.

Все же есть основные тенденции на протяжении более длинных отрезков времени, и мы должны знать о них также. Чтобы повторить аналогию, которую я использовал прежде, представьте себе пробку, относимую волнами от Атлантического побережья Америки. Гольфстрим вынуждает пробку дрейфовать в основном в восточном направлении, и она, в конечном счете, будет выброшена на какой-то европейский берег. Но если Вы оцените направление ее движения в течение любой минуты, то она, уносимая волнами, вихрями и водоворотами, будет казаться, дрейфует на запад так же часто, как на восток. Вы не заметите смещения на восток, если не будете отмечать ее положение за намного более длинные периоды. И все же смещение на восток реально, оно есть, и это также заслуживает объяснения.

Волны и водовороты естественной эволюции обычно слишком медленны, чтобы мы могли наблюдать за ней в течение нашей маленькой жизни, или, по крайней мере, в пределах ограниченных объемов типичного исследовательского гранта. Есть несколько известных исключений. Школа Э. Б. Форда (E. B. Ford), эксцентричного и скрупулезного ученого, по которому мое поколение Оксфордских зоологов изучало нашу генетику, посвятила десятилетия исследований отслеживанию ежегодной судьбы особых генов в диких популяциях бабочек, моли и улиток. Их результаты в некоторых случаях, кажется, имеют прямые дарвинистские объяснения. В других случаях шум случайных волн заглушает эффект любого Гольфстрима, возможно, борющегося с обратным течением, и результаты загадочны. Мысль, на которую я обращаю Ваше внимание – что такая загадка должна ожидаться любым смертным дарвинистом – даже дарвинистом с такой длинной исследовательской карьерой, как у Форда. Одним из главных предсказаний, которые Форд вывел в работе своей жизни, было то, что давления отбора фактически заложены в основу природы, и даже если они не всегда тянут в одном и том же направлении, они имеют величину большего порядка, чем могли бы мечтать самые оптимистичные основатели неодарвинистского возрождения. И это снова подчеркивает вопрос: почему эволюция не идет намного быстрее, чем могла бы?

Рассказ Галапагосского Вьюрка

Галапагосский архипелаг является вулканическим и имеет возраст не более 5 миллионов лет. Во время столь краткого существования здесь эволюционировало захватывающее количество разновидностей. Наиболее известные из них –14 видов вьюрков, которые широко, хотя, возможно, неправильно, считались основным вдохновением Дарвина (Стивен Гулд обсуждает этот вопрос в «Darwin at sea — and the virtues of port», одном из эссе, собранных в  «Улыбке фламинго».). Галапагосские вьюрки – среди наиболее полно изученных существующих диких животных. Питер и Розмари Грант (Peter and Rosemary Grant) посвятили свои профессиональные жизни слежению за ежегодной судьбой этих маленьких островных птиц. За годы между Чарльзом Дарвином и Питером Грантом (непосредственно имеющим привлекательное внешнее сходство с Дарвином) крупный (но чисто выбритый) орнитолог Дэвид Лэк (David Lac) также нанес им познавательный и продуктивный визит (См. его книгу «Дарвиновы вьюрки», 1947. В 1994 году  работа Грантов стала основой другой превосходной книги, «Клюв вьюрка» Джонатана Вейнера. В 1999 году была переиздана собственная классическая монография Питера Гранта 1986 года «Экология и эволюция вьюрков Дарвина».).

Гранты, их коллеги и студенты ежегодно более четверти века возвращаются на Галапагосские острова, ставя ловушки на вьюрков, отдельно помечая их, измеряя их клювы и крылья, и позже беря образцы крови для анализа ДНК, чтобы установить отцовство и другие родственные отношения. Вероятно, в диких популяциях никогда не было более полного исследования особей и генов. Гранты точно и в мельчайших деталях знают, что случается с качающимися на волнах пробками, которыми являются популяции вьюрков, поскольку их бросает то вперед, то назад в море эволюции давлениями отбора, изменяющимися каждый год.

В 1977 году была серьезная засуха, и кормовые ресурсы резко снизились. Общее количество особей вьюрков всех видов на маленьком острове Дафни Майор упало с 1 300 в январе до менее чем 300 к декабрю. Популяция доминирующего вида, Geospiza fortis, среднего земляного вьюрка, снизилась с 1 200 до 180. Кактусовые вьюрки, G. scandens, сократились с 280 до 110. Количественные данные для других видов подтверждают, что 1977 год был для вьюрков annus horribilis («ужасный год», лат. –прим. Пер). Но команда Гранта не просто считала количество погибших и выживших для каждого из видов. Будучи дарвинистами, они отслеживали в выборке число смертей для каждого вида. Имели ли особи с определенными особенностями большую вероятность пережить катастрофу, чем другие? Изменила ли засуха избирательно относительный состав популяции?

Да, изменила. В популяции G. fortis, выжившие были в среднем более чем на пять процентов крупнее, чем те, которые погибли. И средний клюв после засухи был 11.07 мм длиной, по сравнению с 10.68 мм прежде. Средняя глубина клюва также повысилась с 9.42 мм до 9.96 мм. Эти различия могут показаться ничтожными, но, в пределах скептических соглашений статистической науки, они были слишком последовательными, чтобы произойти случайно. Но почему засушливый год мог одобрить такие изменения? У команды уже были свидетельства, что большие птицы с большими клювами более расторопны, чем средние птицы, при контакте с большими, жесткими, остроконечными семенами, такими как семена сорняка якорца (Tribulus), которые были едва ли не единственными семенами, добываемыми во время сильнейшей засухи. Другой вид, большой земляной вьюрок G. magnirostris, является профессионалом, когда дело доходит до разделывания семян якорца. Но дарвинистское выживание самого приспособленного всецело посвящено относительному выживанию особей в пределах вида, а не относительному выживанию одного вида по сравнению с другим. И в популяции средних земляных вьюрков наибольшие особи с наибольшими клювами выживали лучше. Среднестатистические особи G. fortis стали чуть больше похожи на G. magnirostris. Команда Гранта в течение одного года наблюдала маленький эпизод естественного отбора в действии.

После того, как засуха закончилась, они засвидетельствовали другой эпизод, который подтолкнул популяции вьюрков в том же эволюционном направлении, но по другой причине. Как у многих видов птиц, у G. fortis самцы больше, чем самки, и имеют большие клювы, которые, по-видимому, помогают им лучше пережить засуху. До засухи было приблизительно 600 самцов и 600 самок. Из 180 выживших особей 150 были самцами. Дожди, когда они, наконец, вернулись в январе 1978 года, быстро создали условия, идеальные для размножения. Но теперь было пять самцов на каждую самку. Понятно, что была жесткая конкуренция среди самцов за немногочисленных самок. И самцы, которые выиграли в этой половой конкуренции, новые победители среди лучших из лучших выживших самцов, снова в основном были наибольшими самцами с наибольшими клювами. Снова естественный отбор заставил популяцию развить больший размер тела и большие клювы, но по другой причине. Относительно того, почему самки предпочитают более крупных самцов, «Рассказ Тюленя» подготовил нас к значимости того факта, что самцы Geospiza – более конкурирующий пол – крупнее самок.

Если большой размер – такое преимущество, почему птицы вообще не очень большие? Поскольку в другие годы, когда засухи нет, естественный отбор одобряет меньших особей с меньшими клювами. Гранты действительно засвидетельствовали это после 1982-83 года, когда, случилось наводнение Эль-Ниньо. После наводнения изменился баланс семян. Большие, жесткие семена растений, таких как Tribulus, стали редкими по сравнению с меньшими, более мягкими семенами таких растений, как какабус (Cacabus). Теперь меньшие вьюрки с меньшими клювами взяли свое. Нельзя сказать, что большие птицы не могли съесть маленькие, мягкие семена. Но они нуждались в большем их количестве, чтобы поддерживать свои большие тела. Таким образом, у меньших птиц теперь было небольшое конкурентное преимущество. И в популяции средних земляных вьюрков все повторилось с точностью до наоборот. Эволюционная тенденция засушливых лет была полностью изменена.

Не правда ли, различия в размере клюва между успешными и неудачливыми птицами в засушливом году кажутся ужасно маленькими? Джонатан Вейнер (Jonathan Weiner) рассказал показательную короткую историю об этом, цитируя Питера Гранта:

Однажды, как раз когда я начинал лекцию, в аудитории меня прервал биолог: «Какое различие Вы утверждаете, что находите,– спросил он меня, – между клювом выжившего вьюрка и клювом умершего?»

«В среднем половина миллиметра»,– сказал я ему.

«Я не верю этому!» – сказал мужчина. «Я не думаю, что половина миллиметра действительно имеет такое значение».

«Однако это – факт», – сказал я. «Отслеживайте мою информацию и затем задавайте вопросы». И он не задал никаких вопросов.

Питер Грант вычислил, что потребуется всего лишь 23 случая засухи на Дафни Майор вроде той, что была в 1977 году, чтобы превратить Geospiza fortis в G. magnirostris. Это, конечно, уже не был бы в настоящем смысле magnirostris. Но это – наглядный способ представить себе происхождение видов и то, как быстро оно может произойти. Дарвин знал, столкнувшись с ними и будучи не в состоянии маркировать их должным образом, какими сильными помощниками «его» вьюрки, в конечном счете, окажутся (Гавайи – еще более отдаленный вулканический архипелаг и столь же молодой, как Галапагосский. Гавайская птица Робинзона Крузо была тангрой-медососом, чьи потомки быстро эволюционировали, «делая Галапагос» – даже развили «дятла»! Точно так же приблизительно 400 первоначальных видов насекомых иммигрантов породили все 10 000 эндемичных гавайских видов, включая уникальную плотоядную гусеницу и полуморского сверчка. Кроме летучей мыши и тюленя, нет никаких местных гавайских млекопитающих. Увы, цитируя красивую книгу Э. О. Уилсона «Многообразие жизни»: «Большинство тангр-медососов теперь исчезло. Они отступили и вымерли под давлением чрезмерной охоты, сведения леса, крыс, плотоядных муравьев, малярии и водянки, приносимых экзотическими птицами, завезенными, чтобы «обогатить» гавайский пейзаж».).

Рассказ Павлина

«Хвост» павлина – не настоящий морфологический хвост (настоящий хвост птицы – крошечная «куриная гузка»), а «веер», сделанный из длинных задних перьев. «Рассказ Павлина» является образцовым для этой книги, потому что в истинном Чосеровском стиле он несет идею или мораль от одного странника, что помогает другим странникам познать себя. В частности, когда я обсуждал два главных преобразования в человеческой эволюции, я с нетерпением ждал, когда павлин (и я подразумеваю данном случае самца, а не самку) присоединится к нашему путешествию и поделится своим рассказом. Это, конечно – рассказ о половом отборе. Этими двумя преобразованиями гоминид были наш переход от четвероногости к прямохождению и последующее увеличение нашего мозга. Давайте добавим третью, возможно, менее важную, но очень характерную человеческую особенность: нашу утрату волос на теле. Почему мы стали «голой обезьяной»?

В позднем миоцене в Африке существовало множество видов обезьян. Почему один из них внезапно и быстро начинает развиваться совсем в ином направлении, чем остальные – более того, чем все остальные млекопитающие? Что выхватило этот вид и отправило его с высокой скоростью в новых и странных эволюционных направлениях: сначала, чтобы стать прямоходящим, затем, чтобы стать мозговитым, и в какой-то момент потерять большую часть волос на своем теле?

Необычная, причудливая эволюция

Вильсонова райская птица (Diphyllodes respublica). [Иллюстрация добавлена переводчиком.]

Быстрые, очевидно произвольные всплески эволюции в причудливых направлениях говорят мне об одном: о половом отборе. Здесь мы должны начать слушать павлина. Почему павлин имеет хвост, который затмевает остальные части его тела, трепеща и мерцая на солнце великолепными глазчатыми мотивами королевского пурпурного и зеленого цвета? Потому что поколения пав выбрали павлинов, которые щеголяли наследственными аналогами этой экстравагантной рекламы. Почему у самцов нитчатой райской птицы красные глаза и черный гребень с переливающимся зеленым краем, в то время как Вильсонова райская птица обращает на себя внимание алой спиной, желтой шеей и синей головой? Не потому, что их соответствующие диеты или среда обитания предрасполагают эти два вида к их различным цветовым сочетаниям. Нет, эти различия, и те, которые так заметно отличают все другие виды райских птиц, произвольны, причудливы, несущественны для всех – кроме самок райских птиц. Их создает половой отбор. Половой отбор становится причиной необычной, причудливой эволюции, которая уводит в явно произвольных направлениях, подпитывая саму себя, чтобы дать волю диким полетам эволюционной фантазии.

С другой стороны, половой отбор также имеет тенденцию увеличивать различия между полами – половой диморфизм (см. «Рассказ Тюленя»). Любая теория, считающая человеческий мозг, прямохождение или безволосость результатом полового отбора, должна мужественно встретить главную трудность. Нет никаких свидетельств, ни что один пол мозговитее, чем другой, ни что один пол является более прямоходящим, чем другой. Верно, что один пол имеет склонность быть более голым, чем другой, и Дарвин использовал это в своей собственной теории потери человеком волос в результате полового отбора. Он предположил, что в предшествующих поколениях мужчины выбрали женщин, а не наоборот, как обычно в животном мире, и что они предпочитали лишенных волос женщин. Когда эволюция одного пола опережает эволюцию другого (в данном случае женский пол на пути к потере волос), другой пол можно представить как «подтягиваемый вслед за ним». Подобное объяснение мы в некоторой степени должны предложить для такой избитой темы, как мужские соски. Не столь неправдоподобным было бы ссылаться на это, говоря об эволюции частичной наготы мужчин, подтягиваемой вслед за более всеохватывающей потерей волос у женщин. Теория «подтягивания вслед» работает менее хорошо на прямохождении и мозговитости. Уму непостижимо – даже ужасно – когда пытаешься вообразить прямоходящего представителя одного пола, выходящего с четвероногим представителем другого. Однако теория «подтягивания вслед» имеет право на существование.

Есть условия, при которых половой отбор может одобрить мономорфизм. Мое собственное подозрение и Джеффри Миллера (Geoffrey Miller) в «The Mating Mind», что у людей выбор партнера, в отличие, возможно, от выбора партнера у павлинов, идет в обоих направлениях. Кроме того, наши критерии отбора могут быть разными, когда мы ищем долгосрочного партнера и когда мы ищем роман на одну ночь.

В настоящий момент мы возвращаемся в более простой мир павлинов и пав, где самки делают выбор, а самцы ходят вокруг с напыщенным видом и стремятся быть выбранными. Одна версия идеи предполагает, что выбор партнера (в данном случае выбор павами) произволен и причудлив по сравнению, например, с выбором пищи или выбором среды обитания. Но Вы можете обоснованно спросить, почему это должно быть так. Согласно, по крайней мере, одной влиятельной теории полового отбора, теории великого генетика и статистика Р.Э. Фишера (R. A. Fisher), имеется очень веское основание. Я разъяснил эту теорию подробно в другой книге («Слепой Часовщик», Глава 8) и не буду делать это здесь снова. Основная суть в том, что внешность самца и пристрастие самки эволюционируют вместе в своего рода взрывной цепной реакции. Новшества в согласованности предпочтений самок вида и соответствующие изменения во внешности самцов усиливаются в безудержном процессе, ведущем их обоих далее и далее в жестко установленном одном направлении. Нет никакой тщеславной причины, дабы было выбрано именно это направление: просто случайно оказалось, что в этом направлении началась эволюционная тенденция. Случилось так, что предки пав сделали шаг в направлении предпочтения большего веера. Этого было достаточно для запуска полового отбора. Он вступил в действие, и за очень короткое по эволюционным стандартам время павлины, в отличие от пав, вырастили большие и более переливающиеся веера.

Каждый вид райских птиц, многие другие птицы, рыбы и лягушки, жуки и ящерицы ушли в своих собственных эволюционных направлениях к всевозможным ярким цветам или фантастическим формам – но различным ярким цветам и различным фантастическим формам. Для наших целей несущественно, что половой отбор, согласно провозглашенной математической теории, склонен стимулировать эволюцию, уноситься в произвольных направлениях и подталкивать предметы предпочтения к непрактичным крайностям. В главах по эволюции человека возникло предположение, что именно на это похожа стремительная инфляция мозга. А также стремительная потеря волос тела и даже стремительное развитие прямохождения.

«Происхождение человека» Дарвина в значительной степени посвящено половому отбору. Его пространный обзор полового отбора у животных служит вступлением к отстаиванию полового отбора как доминирующей силы в недавней эволюции нашего вида. Его трактовка человеческой безволосости начинается с отказа от рассмотрения – более убедительного, чем его современные последователи считают достаточным – возможности, что мы потеряли свои волосы по прагматическим причинам. Его вера в половой отбор укреплена наблюдением, что во всех расах, сколь угодно волосатых или сколь угодно лысых, женщины склонны быть менее волосатыми, чем мужчины. Дарвин полагал, что предки-мужчины считали волосатых женщин непривлекательными. Поколения мужчин выбирали в партнеры самых голых женщин (Конечно, как мой коллега Десмонд Моррис, я использую «голый» в значении лысый, а не раздетый.). Безволосость мужчин подтягивалась вслед за эволюционной безволосостью женщин, но никогда ее не догоняла, что объясняет, почему мужчины остаются более волосатыми, чем женщины.

Для Дарвина предпочтение, которое приводит в действие половой отбор, считалось само собой разумеющимся – определенным. Мужчины просто предпочитают гладкокожих женщин, и на этом точка. Альфред Рассел Уоллес, соавтор открытия естественного отбора, ненавидел произвольность дарвиновского полового отбора. Он хотел, чтобы женщины выбирали мужчин не на основе прихоти, а по заслугам. Он хотел, чтобы яркие перья павлинов и райских птиц были признаками, подразумевающими приспособленность. Для Дарвина павы выбирают павлинов просто потому, что в их глазах они симпатичны. Более поздняя математика Фишера поместила эту дарвиновскую теорию на более здравый математический фундамент. Для уоллесовцев (Термин Хелены Кронин (Helena Cronin) в ее замечательной книге «Муравей и Павлин».) павы выбирают павлинов не потому, что они симпатичны, а потому, что их яркие перья – признак их внутреннего здоровья и приспособленности.

На постуоллесовском языке уоллесовская женщина, в сущности, читает гены мужчины по их внешними проявлениями, по которым она судит об их качестве. И потрясающее следствие некоторых сложных неоуоллесовских теоретических предсказаний – что мужчины, как ожидается, будут идти по пути облегчения для женщин чтения их качеств, даже если эти качества плохие. Эта часть теории – скорее, ряда теорий – которой мы обязаны А. Захави (A. Zahavi), У. Д. Гамильтону (W. D. Hamilton) и А. Графену (A. Grafen), завела бы нас слишком далеко, хотя это и интересно. Моя лучшая попытка ее толкования находится в примечаниях ко второму изданию «Эгоистичного гена».

Это приводит нас к первому из трех наших вопросов об эволюции человека. Почему мы потеряли свои волосы? Марк Пагель (Mark Pagel) и Уолтер Бодмер (Walter Bodmer) сделали интригующее предположение, что безволосость развилась, чтобы противостоять эктопаразитам, таким как вши и, в соответствии с темой этого рассказа, как отобранная полом демонстрация свободы от паразитов. Пагель и Бодмер следовали за дарвиновской ссылкой на половой отбор, но в неоуоллесовской версии У. Д. Гамильтона.

Дарвин не пытался объяснить женское предпочтение, но довольствовался его постулированием для обоснования мужской внешности. Уоллесовец ищет эволюционные объяснения самих половых предпочтений. Предпочитаемое объяснение Гамильтона всецело посвящено здоровью. Когда люди выбирают своих партнеров, они ищут здоровье, свободу от паразитов или признаки, что партнер, вероятно, будет способен избегать или бороться с паразитами. И люди, стремящиеся быть выбранными, подчеркивают свое здоровье: облегчают расшифровку здоровья для тех, кто их выбирает, хорошее оно или плохое. Участки голой кожи у индюков и обезьян – видимые экраны, на которых просматривается здоровье их обладателей. Вы даже можете видеть цвет крови через кожу.

Люди имеют голую кожу не только на ягодицах, как обезьяны. У них кожа голая везде, за исключением верха головы, под руками и лобковой области. Когда мы заражаемся эктопаразитами, такими как вши, они часто ограничиваются именно этими областями. Лобковую вошь, Phihirus pubis, главным образом обнаруживают в лобковой области, но она также заражает подмышки, бороду и даже брови. Головная вошь, Pediculus humanus capitus, заражает только волосы головы. Платяная вошь, P. h. humanus, является подвидом тех же видов, что и головная вошь, которая, что любопытно, считается, развилась от нее только после того, как мы начали носить одежду. Некоторые исследователи в Германии изучали ДНК головных и платяных вшей, чтобы выяснить, когда они разошлись, в целях установления даты изобретения одежды. Они полагают, что это произошло 72 000 лет назад, плюс-минус 42 000 лет.

Вшам нужны волосы, и Пагель с Бодмером первыми предположили, что преимущество от потери нами волос на теле было в том, что это уменьшало области, доступные для вшей. Возникают два вопроса. Почему, если потеря волос является такой хорошей идеей, существуют другие млекопитающие, также страдающие от эктопаразитов, которые их сохранили? Те, кто мог позволить себе потерять волосы, такие как слоны и носороги, являющиеся достаточно большими, чтобы согреться без них, действительно их потеряли. Пагель и Бодмер предполагают, что изобретение огня и одежды позволило нам обойтись без наших волос. Это немедленно приводит ко второму вопросу. Почему мы сохранили волосы на голове, под руками и в лобковой области? Должно быть, были какие-то важные преимущества. Вполне вероятно, что волосы на верху головы защищают от солнечного удара, который может быть очень опасным в Африке, где мы развивались. Что касается подмышек и лобковых волос, они, вероятно, помогают распространять сильные феромоны (переносимые по воздуху пахучие сигналы), которые наши предки, конечно, использовали в своей половой жизни, и которые мы все еще используем больше, чем многие из нас думают.

Итак, видимая сторона теории Пагеля/Бодмера – что эктопаразиты, такие как вши, опасны (вши несут сыпной тиф и другие серьезные болезни), и эктопаразиты предпочитают волосы голой коже. Избавление от волос является хорошим способом затруднить жизнь этим неприятным и опасным паразитам. При этом нам намного легче обнаруживать и собирать эктопаразитов, вроде клещей, если у нас нет волос. Приматы тратят значительное количество времени, делая это себе и друг другу. Это действительно стало главной общественной деятельностью и, как побочное свойство, средством социальной коммуникации.

Но я прихожу к заключению, что самая интересная сторона теории Пагеля/Бодмера – та, которую они рассматривают в своей работе скорее вкратце: это, конечно, половой отбор, из-за которого она и имеет отношение к «Рассказу Павлина». Безволосость – не просто плохая новость для вшей и клещей. Это – хорошая новость для выбирающих, пытающихся обнаружить, есть ли у потенциального полового партнера вши или клещи. Теория Гамильтона/Захави/Графена предсказывает, что половой отбор увеличит то, на основе чего выбирают, чтобы помочь выбирающим сказать, есть ли у потенциальных партнеров паразиты. Безволосость – красивый пример. Закрывая работу Пагеля/Бодмера, я вспомнил знаменитые слова Т. Г. Хаксли: «Как глупо было с моей стороны не подумать об этом!»

Но безволосость – пустяки. Как было обещано, давайте обратимся теперь к прямохождению и мозгу. Может ли павлин помочь нам разобраться этими двумя важными явлениями в человеческой эволюции – переходом к прямохождению и увеличением нашего мозга? Прямохождение возникло первым, и я сначала рассмотрю его. В «Рассказе Литл Фута» я упоминал различные теории прямохождения, включая последнюю теорию приземного питания Джонатана Кингдона, которую я посчитал очень убедительной. Я говорил, что откладываю свое собственное предположение до «Рассказа Павлина».

Половой отбор и его способность вести эволюцию в произвольных, непрагматичных направлениях являются первой составной частью моей теории развития прямохождения. Вторая – стремление к подражанию. В английском языке даже есть глагол «to ape», означающий «обезьянничать», «подражать», хотя я не знаю, насколько он уместен. Среди всех обезьян люди – чемпионы в подражании, но шимпанзе занимаются этим также, и нет никакой причины полагать, что австралопитеки этого не делали. Третья составная часть – широко распространенная среди, в основном, обезьян привычка временно становиться на задние ноги, в том числе во время половой демонстрации и агрессии. Гориллы поступают так, чтобы барабанить по своей груди кулаками. Самцы шимпанзе также бьют себя в грудь, и у них есть замечательная демонстрация, названная танцем дождя, которая включает прыгание на задних ногах. В неволе шимпанзе по имени Оливер обычно предпочитал ходить на задних ногах. Я видел фильм о его походке, и его положение было поразительно вертикальным – не неуклюжее ковыляние, а почти военная поступь. Походка Оливера была столь нехарактерная для шимпанзе, что он оказался предметом причудливых предположений. Пока тесты ДНК не показали, что он был шимпанзе, Pan troglodytes, люди полагали, что он мог быть гибридом шимпанзе и человека, шимпанзе и бонобо, даже реликтовым австралопитеком. К сожалению, биографию Оливера тяжело систематизировать, и никто, кажется, не знает, был ли он обучен ходить для выполнения цирковых трюков или ярмарочных реприз, или это было его странной особенностью: он мог бы даже быть генетическим мутантом. Кроме Оливера, орангутаны немного лучше передвигаются на своих задних ногах, чем шимпанзе; а дикие гиббоны даже бегают на двух ногах через поляны, стилем, который не сильно отличается от бега по ветвям деревьев – когда они не используют брахиацию под ними.

Соединяя все эти составные части, мое предположение о происхождении человеческого прямохождения таково. Наши предки, как и другие обезьяны, ходили на четвереньках, когда не поднимались на деревья, но время от времени становились на задние ноги, возможно, как при танце дождя, или собирая фрукты с нижних ветвей, или перемещаясь с одного места приземного питания на другое, или пробираясь через реки, или выставляя напоказ свои пенисы, или по любой комбинации причин, так же, как это делают современные обезьяны. Затем, и это – ключевое новое предположение, которое я добавляю, случилось нечто необычное с одним из тех видов обезьян – с тем, от которого происходим мы. Появилась мода ходить на двух ногах, и она возникла так внезапно и своенравно, как возникают моды. Это была новинка. Можно найти аналогию в легенде (увы, вероятно ложной), что испанская шепелявость возникала от модного подражания уважаемому придворному, или, по другой версии легенды, королю династии Габсбургов, или инфанте, у которой был дефект речи.

Мне было бы проще всего рассказывать историю в предвзятой по отношению к полам манере, с самками, выбирающими самцов, но я буду помнить, что это может быть наоборот. В моем представлении уважаемая или доминирующая обезьяна, возможно, плиоценовый Оливер, получила сексуальную привлекательность и социальный статус из-за необычной виртуозности в поддержании положения на двух ногах, возможно, в некотором древнем подобии танца дождя. Другие подражали его бесполезной привычке, и это стало «ништяк», «отпад», «продвинуто» в ограниченном районе, так же, как у местных групп шимпанзе есть характерные особенности при раскалывании орехов или выуживании термитов, которые распространенны модной имитацией. Когда я был подростком, одна особенно глупая популярная песня имела припев:

 Каждый склонен говорить

 О новом способе ходить!

И, несмотря на то, что эта конкретная строка была, вероятно, выбрана в угоду ленивой рифме, без сомнения, верно, что стили ходьбы своего рода заразны, и им подражают, потому что ими восхищаются. В посещенной мною школе-интернате Ундла в центральной Англии был ритуал, в соответствии с которым старшие мальчики, маршировавшие в часовню после всех остальных, занимали свои места. Их взаимно подражаемый стиль ходьбы, смесь самодовольства и развязности (которую я теперь, как исследователь поведения животных и коллега Десмонда Морриса признаю как демонстрацию превосходства) были настолько характерными и особенными, что мой отец, который видел это однажды во время Родительского дня, дал этому название «Ундловская походка вразвалку». Социально внимательный автор Том Вулф (Tom Wolfe) назвал особую гибкую походку американских пижонов, следящих за модой в определенном общественном секторе, «Перекатывающейся походкой сутенера». Во время своей речи американскому президенту британский премьер-министр за свою презренную лесть заработал титул «Пудель Буша». Некоторые комментаторы заметили, что, особенно находясь в его компании, премьер-министр подражает брутальной «ковбойской манере» Буша, с руками, расставленными в стороны, как будто готовыми вытащить два пистолета.

Возвращаясь к нашей предполагаемой последовательности событий среди человеческих предков, женщины в локальной области моды предпочитали спариваться с мужчинами, которые усвоили новый способ ходьбы. Они предпочитали их по той же причине, по которой люди хотят приобщиться к моде: потому что этим восхищались в их социальной группе. И теперь – следующий, крайне важный шаг в аргументации. Те, кто был особенно хорош в модной новой ходьбе, с большей вероятностью могли бы привлечь партнеров и произвести на свет детей. Но это имело бы эволюционное значение, только если присутствовала генетическая составляющая в измененной способности «прогуливаться». И это вполне вероятно. Помните, что мы говорим об изменении в количестве времени, проводимом за данной деятельностью. Для количественного изменения в существующем отклонении было бы странным, если бы отсутствовала генетическая составляющая.

Следующий шаг в аргументации логически вытекает из общепринятой теории полового отбора. Те выбирающие особи, чей вкус соответствует вкусу большинства, будут, как правило, иметь детей, которые наследуют от своих матерей выбор партнера, искусного в ходьбе согласно прямоходящей моде. У них также будут дочери, которые наследуют пристрастия своих матерей к мужчинам. Этот двойной отбор – среди мужчин на обладание некоторым качеством и среди женщин на восхищение этим же качеством – является компонентом для взрывного, безудержного отбора, согласно теории Фишера. Ключевой момент в том, что точное направление безудержной эволюции произвольно и непредсказуемо. Оно могло бы быть противоположным. Действительно, в другой местной популяции, возможно, оно имело бы обратное направление. Взрывное отклонение эволюции в произвольном и непредсказуемом направлении является тем самым обстоятельством, в котором мы нуждаемся, чтобы объяснить, почему одна группа обезьян (ставшая нашими предками) внезапно эволюционировала в направлении прямохождения, в отличие от другой группы обезьян (предков шимпанзе). Дополнительное достоинство теории в том, что этот эволюционный всплеск мог произойти исключительно быстро: именно то, что нам нужно, чтобы объяснить иначе приводящую к затруднениям близость во времени Копредка 1 и, вероятно, прямоходящих Турнаи и Оррорина.

Давайте обратимся теперь к другому большому прогрессу в человеческой эволюции, расширению мозга. В «Рассказе Умельца» обсуждались различные теории, и снова мы оставили половой отбор напоследок, откладывая его до «Рассказа Павлина». В «The Mating Mind» Джеффри Миллер утверждает, что некоторая очень большая доля человеческих генов, возможно до 50 процентов, экспрессируется в мозге. В очередной раз для ясности удобно рассказывать историю только с одной точки зрения – женщин, выбирающих мужчин – но история могла пойти другим путем или двумя путями одновременно. Женщина, которая пыталась бы проницательно и тщательно читать качества генов мужчины, преуспела бы, сконцентрировавшись на его мозге. Она не может буквально смотреть на мозг, поэтому она смотрит на его работу. И, согласно теории, что мужчины должны облегчить им это, рекламируя свои качества, мужчины не будут скрывать свой ум и талант, а станут выявлять их. Они будут танцевать, петь, льстить, шутить, создавать музыку или поэзию, играть ее или декламировать ее, раскрашивать стены пещеры или потолки Сикстинской капеллы. Да, да, я знаю, что Микеланджело не мог быть заинтересован в том, чтобы производить впечатление на женщин. Все же вполне вероятно, что его мозг был «разработан» естественным отбором для того, чтобы производить на женщин впечатление так же, как – несмотря на его личные предпочтения – его пенис был разработан для того, чтобы оплодотворять их. Человеческий разум с этой точки зрения является интеллектуальным хвостом павлина. И мозг расширялся под влиянием того же полового отбора, который привел к увеличению хвоста павлина. Сам Миллер одобряет версию полового отбора Уоллеса, а не Фишера, но результат, в сущности, одинаков. Мозг становится больше – стремительно и взрывоподобно.

У психолога Сьюзен Блэкмор (Susan Blackmore) в ее смелой книге "Меметическая машина" есть более радикальная теория полового отбора умственных способностей человека. Она использует то, что назвали «мемами», единицами культурного наследия. Mемы – не гены, и они не имеют никакого отношения к ДНК, исключая подобие. Принимая во внимание, что гены передаются через оплодотворенное яйцо (или через вирусы), мемы передаются посредством имитации. Если я научу Вас, как сделать бумажную модель китайской джонки, мем переходит из моего мозга в Ваш. Теперь Вы можете обучить двух других людей тому же навыку, каждый из них обучит еще двоих, и так далее. Мемы распространяются по экспоненте, как вирус. Полагая, что все мы сделали свою учительскую работу должным образом, более поздние «поколения» мемов не будут заметно отличаться от более ранних. Все создадут один и тот же бумажный «фенотип» (Как мы видели в «Рассказе Бобра», фенотип обычно означает внешнее проявление гена, например цвет глаз. Безусловно, я здесь использую его в аналогичном смысле: видимый фенотип мема, в иных отношениях скрытого в мозге, в противоположность фенотипу гена, скрытого в хромосоме. Это также хорошая аналогия для «самоупорядочения», которое я упоминал в прологе в «Восстановленных реликтах».). Некоторые джонки могут быть более совершенными, чем другие, поскольку некоторые сгибы бумаги сделаны, скажем, более старательно. Но качество не будет ухудшаться постепенно и прогрессивно в «поколениях». Мем передан, цел и невредим, как ген, даже если его детальная фенотипическая экспрессия изменится. Этот особый пример мема – хороший аналог для гена, особенно гена в вирусе. Манера разговора или навык в плотницких работах могли бы быть более сомнительными кандидатами на роль мема, потому что – я пролагаю – прогрессивно более поздние «поколения» в линии подражаний, вероятно, станут прогрессивно более отличными от оригинального поколения.

Блэкмор, как и философ Дэниел Деннет (Daniel Dennett), полагает, что мемы играли решающую роль в процессе, который сделал нас человеком. По словам Деннета:

Пристанищем всех мемов, независимо от достижений, является человеческим разум, но человеческий разум сам по себе – искусственное творение, поскольку мемы меняют структуру человеческого мозга, чтобы сделать его лучшей средой обитания для мемов. Пути входа и выхода видоизменились, чтобы удовлетворять местным условиям, и усилились различными искусственными устройствами, которые увеличивают правильность и многословие репликации: чисто китайские умы кардинально отличаются от чисто французских умов, а грамотные умы отличаются от неграмотных умов (Деннет конструктивно использует теорию мемов в различных местах, включая «Consciousness Explained» (откуда взята цитата) и «Darwin's dangerous idea».).

С точки зрения Деннета, главное различие между анатомически современным мозгом до культурного Великого скачка и после него заключается в том, что более поздний содержит рой мемов. Блэкмор идет далее. Она прибегает к мемам, чтобы объяснить эволюцию большого мозга человека. Это не могут быть только мемы, конечно, потому что здесь мы говорим о главном анатомическом изменении. Мемы могут проявляться в фенотипе обрезанного пениса (который иногда переходит квазигенетическим способом от отца к сыну), и они могли бы даже проявляться в форме тела (вспомните о передаваемой моде на похудение или удлинение шеи с помощью колец). Но удвоение размера мозга – другой вопрос. Оно должно происходить вследствие изменений в генофонде. Итак, какую роль, по мнению Блэкмор, играют мемы в эволюционном увеличении человеческого мозга? Здесь снова вступает в силу половой отбор.