Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни Докинз Ричард

Свидание 20 – примечательное свидание, происходящее 440 миллионов лет назад в начале силура, все еще с южной ледяной шапкой, оставшейся от холодного ордовикского периода. Копредок 20, которого я оцениваю как нашего прародителя в 195-миллионном поколении, объединяет нас с актиноптериями или лучеперыми рыбами, большинство из которых принадлежит к большой и преуспевающей группе, известной как костистые рыбы. Костистые рыбы – большая история процветания среди современных позвоночных животных – их существует приблизительно 23 500 видов. Они важны на многих уровнях подводных пищевых цепей, и в соленой, и в пресной воде. Им удалось вторгнуться в термальные источники с одной стороны и в ледяные воды арктических морей и высоких горных озер с другой. Они процветают в кислотных потоках, зловонных болотах и соленых озерах.

«Лучеперые» объясняется фактом, что их плавники имеют скелет, подобный вееру викторианской леди. У лучеперых нет мясистой лопасти в основе каждого плавника, дающей имя для лопастеперых рыб, таких как целаканты и Копредок 18. В отличие от наших рук и ног, имеющих относительно немного костей и мышц, которые могут перемещаться в конечности друг относительно друга, плавники актиноптерий главным образом перемещаются с помощью мышц развитой стенки тела. В этом отношении мы больше похожи на лопастеперых рыб – как и должно быть, поскольку мы – лопастеперые рыбы, приспособленные для жизни на суше. У лопастеперых рыб есть мышцы в их мясистых плавниках, так же, как у нас есть бицепсы и трицепсы в плечевых частях рук и «мускулы моряка Попая» в предплечьях.

Лучеперые – в основном костистые рыбы, плюс немного всякой всячины, включая осетров, и веслоноса, которого мы встретили в «Рассказе Утконоса». Было бы правильным и уместным, чтобы такая весьма преуспевающая группа представила несколько рассказов, и я приберегу большинство того, что я должен сказать о них, для рассказов. Костистые путешественники вливаются в тесную компанию великолепием своего многообразия. Величина этого многообразия служит вдохновением для «Рассказа Лиственного Морского Дракона».

Рассказ Лиственного Морского Дракона

Когда моя дочь была маленькой, она любила просить, чтобы взрослые изобразили для нее рыбу. Она мчалась ко мне, когда я пытался написать книгу, толкая карандаш в моей руке и крича: «Нарисуй рыбу. Папа, нарисуй рыбу!» Карикатурная рыба, которую я тотчас изображал, чтобы ее успокоить – и единственный вид рыбы, который она всегда хотела, чтобы я рисовал – была всегда одной и той же: тривиальной рыбой, такой как сельдь или окунь, с треугольными плавниками сверху и снизу, треугольным хвостом сзади, наконец, с обозначенным точкой глазом, охватываемым кривой жаберной крышки. Я не думаю, что я рисовал грудные или брюшные плавники, что было небрежностью с моей стороны, потому что у них они есть. Стандартная рыба – действительно чрезвычайно общая форма, та, которая, очевидно, хорошо работает во всем диапазоне размеров от пескаря до тарпона.

Ветвь лучеперых рыб.

Лучеперые рыбы – самые близкие родственники нас, лопастеперых, и включают примерно такое же число описанных видов – приблизительно 25 000. Их филогенез полностью не улажен, хотя ясно, что осетры и веслоносы, многоперы, сарганы и ильные рыбы, все ответвились рано. Филогенез, показанный здесь, особенно сомнителен. Поэтому некоторые из особо неясных групп были пропущены в этом дереве.

Что сказала бы Джульетта, если бы я сумел нарисовать для нее лиственного морского дракона, Phycodurus equus? «НЕТ, Папа. НЕ морскую водоросль. Нарисуй рыбу. Нарисуй РЫБУ». Идея «Рассказа Лиственного Морского Дракона» в том, что формы животных податливы, как пластилин. Рыба может приобрести за эволюционное время любую нерыбью форму, требуемую для ее образа жизни. Те рыбы, которые похожи на тривиальную рыбу Джульетты, таковы только потому, что это удовлетворяет их требованиям. Это – хорошая форма для плавания в открытой воде. Но если выживание – вопрос неподвижного зависания в придонных мягких водорослях ламинарии, стандартная форма рыбы может быть искажена, смята, удлинена в фантастических ветвистых проектах, подобие которых ветвям коричневой морской водоросли настолько велико, что ботаник мог бы испытать желание свести их в один вид (возможно, рода фукуса).

Кривохвостка, Aeoliscus strigatus, которая живет в рифах на западе Tихого океана, снова же слишком ловко замаскирована для Джульетты, дабы соответствовать ее требованиям изобразить ее как «рыбу». Ее очень удлиненное тело далее продолжается длинной мордой, и эффект усиливается темной полосой, тянущейся прямо через глаз к хвосту, не похожему на хвост. Рыба похожа на длинную креветку, или немного на бритву убийцы – что отражено в ее втором названии рыба-бритва. Она покрыта прозрачным панцирем, и мой коллега Джордж Барлоу (George Barlow), который наблюдал их в дикой природе, говорил мне, что они даже чувствует себя подобно креветке. Однако сходство с креветкой, вероятно, не является частью их маскировки. Как многие костистые рыбы, кривохвостки повсюду плавают скоординированными группами, с военной синхронностью. Но в отличие от любых других костистых рыб, Вы могли бы подумать, что кривохвостки плавают с телом, направленным вниз. Я не имею в виду, что они плавают в вертикальном направлении. Они плавают в горизонтальном направлении, но с вертикально ориентированным телом. Дополняет впечатление от этого синхронного плавания сходство со стоящими водорослями, или, еще более поразительно, с высокими шипами гигантского морского ежа, где они часто находят убежище. Плавание головой вниз – преднамеренное решение. Будучи потревоженными, они вполне способны переключиться на более обычный, горизонтальный способ, и тогда они убегают с удивительной скоростью.

Или, что сказала бы Джульетта, если я нарисовал бы для нее нитехвостого угря (Nemichthyidae) или большерота (Eurypharynx pelecanoides), двух глубоководных угрей с птицами в своих названиях ? (бекасовый угорь и пеликановидный большерот – Прим. Пер.) Нитехвостый угорь похож на скобу, нелепо длинную и тонкую, с похожими на птичий клюв челюстями, которые изгибаются далеко друг от друга, подобно мегафону. С виду эти расходящиеся челюсти функционируют столь неправильно, что я не могу сдержать удивления, сколь многие из этих рыб были замечены живыми. Может быть, мегафоновые челюсти были искривлены при высыхании музейных экспонатов?

Большерот похож на кошмар. С челюстями, как могло бы показаться, нелепо большими для его тела, он способен проглотить целиком добычу, большую, чем он сам – одна из нескольких глубоководных рыб с таким замечательным талантом. Конечно, для хищников свойственно убивать добычу, большую, чем они сами, а затем съедать ее по частям. Так поступают львы и пауки (Пауки едят большую добычу не столько по частям, сколько в жидком виде. Они вводят в нее пищеварительные соки и затем всасывают, как будто через соломинку.). Но проглотить животное, большее, чем они сами, целиком – такое трудно себе вообразить. Большерот и другая глубоководная рыба, такая как близкородственный живоглот и не близкородственный черный живоглот, который не является угрем, используют такой прием. Они совершают его благодаря комбинации непропорционально объемных челюстей и свободно растягивающегося живота, который отвисает только когда полный, становясь похожим скорее на какую-то крупную наружную опухоль. После длительного периода переваривания живот сжимается снова. Почему потрясающая манера проглатывания должна быть характерной для змей (Змеи делают это, разъединяя свои черепа. Для змеи поедание пищи должно быть испытанием, сопоставимым с родами для женщины.) и глубоководных рыб – для меня не очевидно. Большерот и живоглот привлекают добычу ближе к своему рту люминесцентной приманкой на конце хвоста.

Формы животных податливы, как пластилин.

Разнообразие форм костистых рыб: большерот (Eurypharynx pelecanoides); рыба-луна (Mola mola); камбала (Pleuronectes platessa); черный живоглот (Chiasmodon niger) после еды. [Иллюстрация добавлена переводчиком.]

План строения тела костистых рыб кажется почти бесконечно податливым в течение эволюционного времени, допуская вытягивание или сжатие в любую форму, какой бы она ни была далекой от «стандартной» формы рыбы. Латинское название океанской рыбы-луны, Mola mola, означает жернов, и легко понять почему. Если смотреть сбоку, она похожа на огромный диск удивительной величины, до четырех метров в диаметре, и весит до двух тонн. Округлость ее очертаний нарушают только два плавника сверху и снизу, каждый по два метра длиной.

В «Рассказе Гиппопотама» приводилось объяснение его разительного отличия от своего кузена кита в результате освобождения от силы тяжести, чем киты, должно быть, наслаждались, как только они порвали все связи с сушей. Без сомнения, нечто подобное объясняет большое разнообразие форм, демонстрируемое костистыми рыбами. Но, с некоторыми оговорками, у костистых рыб есть одно преимущество по сравнению, например, с акулами. Костистые рыбы справляются с плавучестью весьма особым способом, и свой рассказ расскажет щука.

Рассказ Щуки

В печальной провинции Ольстер, где «горы Морн круто обрываются к морю», я знаю красивое озеро. Однажды компания детей плавала там нагишом, когда кто-то закричал, что увидел большую щуку. Тотчас все мальчики – но не девочки – выскочили на берег. Щука обыкновенная, Esox lucius, является огромным хищником для маленькой рыбы. Она красиво замаскирована, не против хищников, а чтобы легче было подкрадываться к добыче. Хитрая хищница, не особенно быстрая на больших дистанциях, она висит почти неподвижный в воде, незаметно ползя вперед, пока не окажется на расстоянии броска. Во время смертоносного подкрадывания она плывет с помощью незаметных движений растущего сзади спинного плавника.

Вся эта охотничья техника зависит от способности висеть в воде на заданной глубине, как дрейфующий дирижабль, без какого-либо усилия, в прекрасном гидростатическом равновесии. Вся двигательная активность сконцентрирована в незаметном деле – медленном движении вперед. Если бы щука должна была плавать, удерживаясь на своей глубине, как делают многие акулы, ее техника нападения из засады не работала бы. Не требующее усилий поддержание и регулирование гидростатического равновесия – то, в чем костистые рыбы в высшей степени искусны, и это, возможно, единственный и самый существенный ключ к их успеху. Как они это делают? С помощью плавательного пузыря: измененного легкого, заполненного газом, которое обеспечивает чувствительный динамичный контроль плавучести животного. За исключением некоторых донных обитателей, которые вторично потеряли плавательный пузырь, у всех костистых рыб он есть – не только у щуки и не только у ее добычи.

Действие плавательного пузыря часто объясняют как работу «ныряльщика Декарта», но я думаю, это не совсем правильно. Ныряльщик Декарта – миниатюрный водолазный колокол, содержащий пузырь воздуха, который висит в гидростатическом равновесии в бутылке воды. Когда мы увеличиваем давление (обычно, нажимая вниз пробку в горлышке бутылки), пузырь сжимается, и ныряльщик в целом вытесняет меньше воды. Поэтому по «принципу Архимеда» ныряльщик тонет. Если пробку немного ослабить, чтобы давление в бутылке уменьшилось, пузырь в ныряльщике расширяется, вытесняется больше воды, и водолаз всплывает немного выше. Так, держа большой палец на пробке, Вы можете осуществлять прекрасный контроль над глубиной, на которой ныряльщик находится в равновесии.

Принципиальная особенность ныряльщика Декарта в том, что число молекул воздуха в пузыре остается постоянным, в то время как объем и давление изменяются (в обратных пропорциях, по закону Бойля - Мариотта). Если бы рыба действовала как ныряльщик Декарта, то она использовала бы силу мышц, сжимая или расслабляя плавательный пузырь, таким образом, изменяя давление и объем, но сохраняя одно и то же число молекул. Это работало бы в теории, но происходит не так. Вместо того чтобы сохранять количество молекул постоянным и регулировать давление, рыбы регулируют число молекул. Чтобы опуститься вниз, рыба поглощает некоторые молекулы газа из своего плавательного пузыря в кровь, таким образом, уменьшая объем. Чтобы всплыть, она делает наоборот, выпуская молекулы газа в плавательный пузырь.

Некоторые костистые рыбы также используют плавательный пузырь для содействия слуху. Тело рыбы, состоящее главным образом из воды, в значительной степени пропускает через себя звуковые волны, как пропускала их вода до того, как они достигли рыбы. Однако когда они достигают стенок плавательного пузыря, они внезапно попадают в другую среду, газ. Плавательный пузырь, поэтому, действует как своего рода барабанная перепонка. У некоторых видов он находится прямо напротив внутреннего уха. У других он связан с внутренним ухом рядом мелких костей, названных косточками Вебера. Они действуют подобно нашим молоточку, наковальне и стремени, но являются совершенно непохожими костями.

Плавательный пузырь, похоже, развился – был «кооптирован» – из примитивного легкого, и некоторые живущие костистые рыбы, такие как ильные рыбы, панцирные щуки и многоперы, все еще используют его для дыхания. Это, возможно, немного удивительно для нас, кому дыхание воздухом кажется существенным «прогрессом», достигнутым с выходом из воды на сушу. Кто-то может предположить, что легкое было измененным плавательным пузырем. На самом деле, похоже, что примитивное дыхательное легкое эволюционно раздвоилось и пошло двумя путями. С одной стороны, оно выполняло свою старую дыхательную функцию на суше, и мы его все еще используем. Другая ветвь была новой и захватывающей: старое легкое изменилось, чтобы сформировать подлинное новшество – плавательный пузырь.

Рассказ Илистого Прыгуна

В эволюционном путешествии некоторые из соответствующих рассказов, хотя и рассказаны живыми странниками, должны иметь дело с недавними реконструкциями древних эволюционных событий. Костистые рыбы настолько изменчивы и настолько разнообразны, что можно было бы ожидать, что некоторые из них могли бы воспроизвести часть истории лопастеперых и выйти на сушу. Илистый прыгун – как раз такая рыба, которая может обойтись без воды, чтобы поведать рассказ.

Многие виды костистых рыб живут в болотной воде, бедной кислородом. Их жабры не могут извлечь достаточно кислорода, и они нуждаются в воздухе. Знакомые аквариумные рыбки из болот Юго-Восточной Азии, такие как бойцовая рыбка, Betta splendens, часто выныривают на поверхность, чтобы глотнуть воздуха, но они все еще используют свои жабры для извлечения кислорода. Я предполагаю, что, поскольку жабры являются влажными, можно сказать, что глотание воздуха аналогично локальному насыщению кислородом их мокрых жабр, также как Вы можете газировать воздухом свой аквариум. Однако они пошли дальше, потому что полость жабр обладает дополнительным воздушным пространством, обильно снабженным кровеносными сосудами. Эта впадина – не настоящее легкое. Настоящий гомолог легкого у костистых рыб – плавательный пузырь, который, как сказано в «Рассказе Щуки», они используют для того, чтобы сохранять свою плавучесть нейтральной.

Те рыбы, которые вдыхают воздух через полость своих жабр, открыли вновь дыхание воздухом, совершенно другим способом. Возможно, наиболее передовыми представителями рыб, вдыхающих воздух полостями жабр, являются рыбы-ползуны или анабасы. Эти рыбы также живут в бедной кислородом воде, и у них есть обыкновение выходить на сушу в поисках воды, когда их прежнее жилище высыхает. Они могут выжить без воды в течение многих дней подряд. В самом деле, анабас – живой, дышащий пример того, о чем говорил Ромер в своей (теперь менее модной) теории о том, как рыбы вышли на сушу.

Другой группой ходячих костистых рыб являются илистые прыгуны, например Periophthalmus, чей рассказ перед нами. Некоторые илистые прыгуны обычно проводят больше времени вне воды, чем в ней. Они едят насекомых и пауков, которых обычно нельзя встретить в море. Возможно, наши девонские предки пользовались подобными преимуществами, когда впервые покинули воду, поскольку до них суша была заселена насекомыми и пауками. Илистый прыгун, трепеща своим телом, пересекает кромку моря, и он может также ползать, используя свои грудные плавники (руки), мышцы которых так хорошо развиты, что они могут поддерживать вес рыбы. Действительно, ухаживание илистых прыгунов происходит частично на суше, и самец может делать отжимания в упоре лежа, как делают некоторые самцы ящериц, красуясь своим золотистым подбородком и горлом перед самками. Более того, скелет плавника эволюционировал конвергентно, вызывая сходство с таким тетраподом, как саламандра.

Илистые прыгуны могут подскакивать больше чем на полметра, сгибая тело в одну сторону и внезапно выпрямляя его – отсюда некоторые из множества их разговорных названий, включая «гряземешалку», «прыгуна Джонни», «рыбу-лягушку» и «рыбу-кенгуру». Другое общее название, «лазающая рыба», произошло от их обыкновения вылазить на мангровые деревья в поисках добычи. Они цепляются за деревья грудными плавниками, которым помогает своего рода присоска, образованная сведенными под телом брюшными плавниками.

Как уже упомянутые болотные рыбы, илистые прыгуны дышат, набирая воздух в свои влажные жаберные камеры. Они также получают кислород через кожу, которая должна оставаться влажной. Если илистый прыгун рискнет высохнуть, то он будет перекатываться в луже. Его глаза особенно уязвимы к высыханию, и он иногда протирает их влажным плавником. Глаза выпячиваются близко друг от друга у вершины головы, где, как у лягушек и крокодилов, они могут использоваться как перископы, чтобы смотреть выше поверхности, когда рыба находится под водой. Находясь на суше, илистый прыгун будет часто втягивать свои выпученные глаза в гнезда, чтобы увлажнить их. Прежде, чем покинуть воду и совершить вылазку на сушу, рыба заполнит свои жаберные камеры водой.

В популярной книге о покорении суши автор упоминает сообщение художника восемнадцатого столетия, жившего в Индонезии, который держал «рыбу-лягушку» в течение трех дней в своем доме:

Она следовала за мной повсюду с большой фамильярностью, подобно маленькой собаке.

В книге есть карикатура «рыбы-лягушки», гуляющей как небольшая собака, но кого она в действительности изображает – так это, очевидно, рыбу-удильщика: глубоководную рыбу с приманкой на конце шипа, выставленного над головой, используемой, чтобы поймать меньшую рыбу. Я подозреваю, что карикатурист стал жертвой недоразумения: поучительного, потому что оно показывает, что может случиться, если мы будем полагаться на разговорные общие названия для животных, а не научные названия, которые, несмотря на недостатки, разработаны, чтобы быть уникальными. Верно, что некоторые люди называют рыбу-удильщика рыбой-лягушкой. Но очень маловероятно, чтобы рыба, которая следовала повсюду за художником, подобно собаке, могла быть глубоководной рыбой-удильщиком. Впрочем, это, безусловно, мог быть илистый прыгун. Они действительно живут в Индонезии, и рыба-лягушка – одно из их разговорных названий. Илистый прыгун похож, по крайней мере, на мой взгляд, гораздо больше на лягушку, чем на рыбу удильщика, и он прыгает, как лягушка. Я предполагаю, что домашнее животное художника, «рыба-лягушка», которая следовала за ним повсюду, подобно маленькой собаке, была илистым прыгуном.

Мне нравится идея, что мы происходим от некоторого существа, которое, даже если оно отличалось от современного илистого прыгуна во многих других отношениях, было столь же отважно и предприимчиво, как небольшая собака: возможно, самое близкое к собаке существо, которое мог являть собой житель девона? Моя давняя подруга так объясняла, почему она любит собак: «Собаки – такие славные малые». Я думаю, что первая рыба, решившаяся выйти на сушу, должно быть, была типичным славным малым, кого можно было бы с удовольствием назвать предком.

Рассказ Цихлиды

Озеро Виктория – третье из наибольших озер в мире, но оно также одно из самых молодых. Геологические факты указывают, что ему всего лишь приблизительно 100 000 лет. Оно является родиной огромного числа местных рыб цихлид (по-английски произносится «сик-лид»). Местных означает, что они больше нигде не обнаружены, кроме озера Виктория, и, по-видимому, развились там. В зависимости от того, является ли Ваш ихтиолог объединителем или разделителем, число видов цихлид в озере Виктория колеблется от 200 до 500, а при недавнем авторитетном подсчете было определено, что их 450. Из этих местных видов значительное большинство принадлежит к одной трибе, хаплохромисов. Выглядит, как если бы они все эволюционировали как одна «группа видов» в течение прошлых ста тысяч лет или около того.

Как мы видели в «Рассказе Узкорота», эволюционное разделение одного вида на два называют видообразованием. Молодой возраст озера Виктория удивляет нас тем, что он предполагает удивительно высокую скорость видообразования. Есть факты, что озеро полностью высохло приблизительно 15 000 лет назад, и некоторые даже сделали вывод, что 450 местных видов, должно быть, эволюционировали от одного основоположника за это удивительно короткое время. Как мы увидим, это, вероятно, преувеличение. Но в любом случае, небольшое вычисление помогает теоретически получить такое короткое время. Какой должна быть скорость видообразования, чтобы образовать 450 видов за 100 000 лет? Теоретически самая плодовитая схема видообразования была бы последовательностью удвоений. В этой идеализированной схеме один предковый вид дает начало двум дочерним видам, каждый из которых раскалывается на два, затем каждый из полученных раскалывается еще на два, и так далее. Следуя этой самой производительной («показательной») схеме видообразования, предковый вид мог легко произвести 450 видов через 100 000 лет при довольно длинном интервале в 10 000 лет между образованиями видов в любой линии. Начав с любой современной странствующей цихлиды и продвигаясь в прошлое, через 100 000 лет было бы лишь десять пунктов свиданий.

Конечно, очень маловероятно, что реальное видообразование на практике следовало бы за идеальной схемой последовательного удвоения. Крайней противоположностью был бы пример, в котором основополагающий вид последовательно порождал бы один дочерний вид за другим, и ни один из дочерних видов впоследствии не образовывал бы новый. Следуя этой «наименее эффективной» схеме видообразования, чтобы произвести 450 видов за 100 000 лет интервал между событиями видообразования должен был составлять несколько столетий. Даже он не кажется смехотворно коротким. Правда, конечно, находится между двумя крайними схемами: скажем, одно или несколько тысячелетий как средний интервал между событиями видообразования в любой линии. Если Вы принимаете такой интервал, скорость видообразования все же не кажется столь захватывающе высокой, особенно принимая во внимание эволюционные скорости, которые мы видели в «Рассказе Галапагосского Вьюрка». Однако как длительное проявление видообразования, оно является очень быстрым и плодовитым по ожидаемым стандартам эволюции, и по этой причине цихлиды озера Виктория стали легендарными среди биологов (Озеро Виктория было жертвой искусственной катастрофы. В 1954 году британские колониальные власти, надеясь улучшить рыболовство, запустили нильского окуня (Lutes niloticus) в озеро. Это решение встретило сопротивление биологов, которые предсказывали, что окунь разрушит уникальные экосистемы озера. Их предсказание полностью оправдалось. Цихдиды не эволюционировали, чтобы справляться с большим хищником, таким как нильский окунь. Вероятно, 50 видов цихлид исчезли и еще 130 подвергаются критической опасности. Всего лишь за полстолетия вполне предотвратимое невежество опустошило местную экономику вокруг этого озера и безвозвратно уничтожило бесценный научный ресурс.).

Озера Танганьика и Малави лишь немного меньше, чем Виктория – то есть меньше по площади. Но если Виктория – широкий, мелкий бассейн, то Танганьика и Малави – озера Восточно-Африканской зоны разломов: длинные, узкие и очень глубокие. Они не столь молоды, как Виктория. Озеру Малави, которое я уже с ностальгией упомянул как место моих первых «морских» отпусков, от 1 до 2 миллионов лет. Озеро Танганьика является самым древним, 12-14 миллионов лет. Несмотря на эти различия, все три озера разделяют одну замечательную особенность, которая инспирировала этот рассказ. Все они изобилуют сотнями местных цихлид, уникальных для каждого озера. Цихлиды Виктории представляют собой совершенно отличный от цихлид Танганьики набор видов, также иной набор видов представляют цихлиды Малави. Тем не менее, каждое из трех скоплений сотен видов производит, благодаря конвергентной эволюции в своем озере, крайне похожий диапазон типов. Выглядит, как если бы один основополагающий вид хаплохромисов (или очень немногие) проник в каждое зарождающееся озеро, возможно, через реку. Из-за таких маленьких первопричин последующие эволюционные уровни – «события видообразования» – произвели сотни видов цихлид, чей диапазон типов близко сравним с любым из других Великих озер. Подобные быстрые расхождения на множество различных типов называют «адаптивной радиацией». Дарвиновские вьюрки – другой известный пример адаптивной радиации, но африканские цихлиды особенно замечательны, потому что у них это произошло трижды (Вся тема рассматривается подробно в недавней книге Долфа Шлютера (Dolph Schluter) «Экология адаптивной радиации».).

Большинство изменений в каждом озере имеют отношение к рациону питания. В каждом из этих трех озер есть свои специалисты в поедании планктона, свои специалисты в ощипывании морских водорослей на скалах, есть хищники, поедающие других рыб, есть мусорщики, воры пищи, поедатели рыбьей икры. Есть четкие параллели с особенностями рыб-чистильщиков, которые более известны среди тропических рыб коралловых рифов (см. «Рассказ Полипа»). У цихлид есть сложная система двойных челюстей. В дополнение к «обычным» внешним челюстям, которые можно увидеть, есть второй набор «глоточных челюстей», расположенных глубоко в горле. Вероятно, это новшество принесло цихлидам разносторонность их рациона и, следовательно, их способность постоянно порождать разнообразие в Больших африканских озерах.

Несмотря на их старший возраст, в озерах Танганьика и Малави нет заметно большего количества видов, чем в Виктории. Словно каждое озеро достигает своего рода насыщения в количестве видов, которое прекращает возрастать с течением времени. Действительно, оно может даже стать меньшим. У озера Танганьика, самого старого из этих трех озер – наименьшее количество видов. Озеро Малави, промежуточного возраста, имеет наибольшее. Кажется вероятным, что все три озера последовали примеру Виктории в чрезвычайно быстром видообразовании из очень маленького числа источников, произведя сотни новых местных видов за несколько сотен тысяч лет.

«Рассказ Узкорота» касался популярной теории о том, как происходит видообразование, теории географической изоляции. Это не единственная теория, и не она одна может быть правильной в различных случаях. «Симпатрическое видообразование», разделение популяций на отдельные виды в одной и той же географической области, может происходить при некоторых условиях, особенно у насекомых, где оно может быть даже нормой. Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в маленьких африканских кратерных озерах. Но географическая изоляционная модель видообразования все еще является доминирующей, и она будет преобладать в оставшейся части этого рассказа.

Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения одного предкового вида на отдельные популяции. Больше не способные скрещиваться, эти две популяции дрейфуют обособленно или подталкиваются естественным отбором в различных эволюционных направлениях. Затем, если они впоследствии встречаются после этого расхождения, они или не могут, или не хотят скрещиваться. Они часто признают собственный вид по некоторым особым признакам и тщательно избегают похожих видов без этих признаков (Естественный отбор штрафует спаривание с неправильными видами, особенно когда виды достаточно близки, чтобы было такое искушение, и достаточно близки, чтобы могло выжить гибридное потомство, потребляющее дорогостоящие родительские ресурсы, а затем оказывающееся бесплодным, как мулы. Многие зоологи интерпретируют демонстрации ухаживания как нацеленные главным образом против смешения пород. Это может быть преувеличением, и есть другие важные давления отбора, касающиеся ухаживания. Но это все еще, вероятно, верно для интерпретации некоторых демонстраций ухаживания, некоторых ярких цветов и других заметных демонстраций, как «механизмов репродуктивной изоляции», развитых благодаря отбору против гибридизации.).

Между прочим, особенно ясный эксперимент был проведен с цихлидой Оле Зеехаузеном (Ole Seehausen), теперь из университета Халла, и его коллегой Жаком ван Альфеном (Jacques van Alphen) из университета Лейдена. Они взяли два родственных вида цихлид из озера Виктория, Pundamilia pundamilia и P. nyererei (названный в честь одного из великих лидеров Африки, Джулиуса Ньерере из Танзании). Оба вида очень похожи, за исключением того, что P. nyererei красноватого цвета, тогда как P. pundamilia синеватый. В контрольных опытах при нормальных условиях самки предпочитают спариваться с самцами своих собственных видов. Но затем Зеехаузен и ван Альфен провели свой ключевой опыт. Они предоставили самкам тот же выбор, но в искусственном монохроматическом свете. Это придает драматическую особенность воспринимаемому цвету, как я наглядно помню из школьных дней в Солсбери, городе, улицы которого, как оказалось, были освещены натриевыми фонарями. Наши ярко-красные кепки и ярко-красные автобусы – все выглядели грязно-коричневыми. То же самое случилось и с красными и с синими самцами Pundamilia в Seehausen в эксперименте ван Альфена. Красные или синие в дневном свете, они все стали грязно-коричневого цвета. А результат? Самки больше не различали их и спаривались без разбора. Потомство от этих спариваний было вполне плодовито, что указывает на то, что выбор самок – единственная вещь, которая стоит между этими видами и гибридизацией (Похожий пример представлен в «Рассказе Кузнечика».). Если бы два вида были немного более различными, то их потомство, вероятно, было бы неплодовито, как мулы. Еще позже в процессе расхождения изолированные популяции достигают момента, когда они не могут скреститься, даже если захотят.

Независимо от предпосылок разделения, отказ скрещиваться определяет пару популяций как принадлежащих к различным видам. Каждый из двух видов теперь свободен эволюционировать отдельно, свободен от загрязнения генами другого, даже притом, что первоначального географического барьера для такого загрязнения больше не существует. Без начального воздействия географических барьеров (или чего-то аналогичного), виды никогда не смогли бы стать специализированными в своих рационах, средах обитания или образцах поведения. Заметьте, что «воздействие» не обязательно означает, что сама география создала текущее изменение, как в случае затопления долины или извержения вулкана. Тот же эффект достигается, если географические барьеры существовали все время, достаточно широкие, чтобы препятствовать генному потоку, но не настолько огромные, что они никогда не пересекались случайными исходными популяциями. В «Рассказе Дронта» мы встретили предположение о случайных особях, которым удалось переправиться на отдаленный остров, где они затем размножались в изоляции от родительской популяции.

Такие острова, как Маврикий или Галапагосы – классические поставщики географического разделения, но острова не должны означать сушу, окруженную водой. Когда мы говорим о видообразовании, «остров» означает любую изолированную область размножения, обособленную с точки зрения животного. Недаром красивая книга Джонатана Кингдона об экологии Африки называется «Остров Африка». Для рыбы озеро – остров. Как, в таком случае, сотни новых видов рыб могли отклониться от одного предка, если они все живут в одном и том же озере?

Один ответ – что с точки зрения рыбы в большом озере существует много небольших «островов». Все три больших восточноафриканских озера имеют изолированные рифы. Конечно, «риф» здесь не означает коралловый риф, но «узкий горный хребет или цепь скал, гальки, или песка, лежащего над или около поверхности воды» (Оксфордский словарь английского языка). Эти озерные рифы покрыты морскими водорослями, и многие виды цихлид их ощипывают. Для таких цихлид риф вполне мог бы представлять собой «остров», отделенный большой глубиной от следующего рифа, на расстоянии достаточно большом, чтобы представлять барьер для генного потока. Даже притом, что цихлиды способны переплыть от одного рифа до другого, они не хотят этого. В поддержку этого есть генетические данные, полученные в результате исследования на озере Малави, в котором брались образцы одного вида цихлид, Labeotropheus fuelleborni. Особи в противоположных концах большого рифа разделяли одно и то же распределение генов: существовал обильный генный поток вдоль рифа. Но когда исследователи брали образцы того же вида в других рифах, отделенных большой глубиной, они нашли существенные различия в видимой окраске и в генах. Промежутка в два километра было достаточно, чтобы вызвать значительное генетическое разделение; и чем большим был физический промежуток, тем большим был промежуток генетический. Новые доказательства получены благодаря «природному эксперименту» на озере Танганьика. Сильный шторм в начале 1970-ых годов создал новый риф в 14 километрах от своего самого близкого соседа. Он должен был стать основной средой обитания для живущих в рифах цихлид, но когда риф был исследован несколько лет спустя, оказалось, что ни один вид его не достиг. Очевидно, с точки зрения рыбы, в этих больших озерах действительно существуют «острова».

Для того чтобы произошло видообразование, должны быть популяции, достаточно изолированные для генного потока между ними, чтобы быть исключительными; но не столь изолированные, чтобы ни одна особь-основатель не достигли ее вообще. Рецепт для видообразования – «генный поток, но не сильный». Это – заголовок главы из Джорджа Барлоу (George Barlow) «The Cichlid Fishes», книги, которая была моим главным вдохновением при написании этого рассказа. Глава описывает еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид на озере Малави, населяющих четыре соседних рифа примерно на расстоянии один – два километра. Все четыре вида, известные как мбуна на местном диалекте, присутствовали во всех четырех рифах. В каждом из четырех видов между этими четырьмя рифами были генетические различия. Сложный анализ распределения генов показал, что действительно существовала струйка генного потока между рифами, но очень небольшая – прекрасный рецепт для видообразования.

Вот другой путь, которым могло случиться видообразование, и тот, который кажется особенно вероятным для озера Виктория. Радиоуглеродное датирование ила показывает, что озеро Виктория высохло приблизительно 15 000 лет назад. Homo sapiens незадолго до появления фермеров Месопотамии мог идти посуху из Кисуму в Кении прямо в Букобу в Танзании – путешествие, которое сегодня совершается 300-километровым рейсом моторного судна «Виктория», корабля приличного размера, обычно известного как «Королева Африки». Это было совсем недавнее высыхание, но кто знает, как много раз бассейн Виктории был осушен и затоплен, затоплен и осушен за сотни тысяч лет до этого? В масштабах тысяч лет уровень озера может возрастать и понижаться, как йо-йо.

Теперь, помня об этом, подумайте о теории видообразования географической изоляцией. Когда бассейн Виктории время от времени высыхал, что оставалось? Это могла быть пустыня, если бы высыхание было полным. Но частичное высыхание оставило бы россыпь небольших озер и водоемов, представляющих более глубокие впадины в бассейне. У любой рыбы, пойманной в этих небольших озерах, была бы прекрасная возможность развиваться отдельно от своих коллег в иных небольших озерах и стать отдельными видами. Когда бассейн затоплялся снова, и большое озеро воссоздавалось, новые отдельные виды выплывали бы и присоединялись к большой фауне Виктории. Когда йо-йо опускалось в следующий раз, это мог быть другой набор видов, которые случайно оказались разделенными, каждый в своем маленьком убежище. Снова же, какой замечательный рецепт для видообразования.

Доказательства от митохондриальной ДНК подтверждают эту теорию подъемов и опусканий уровня озера для старшего озера Танганьика. Хотя это – глубокое озеро в ущелье, а не мелкий водоем, как Виктория, есть данные, что уровень озера Танганьика обычно был намного ниже, и в то время оно было разделено на три озера среднего размера. Генетические свидетельства показывают раннее разделение цихлид на три группы, предположительно по одной в каждом из старых озер, что сопровождалось дальнейшими видообразованиями после формирования нынешнего большого озера.

В случае озера Виктория Эрик Верхейен, Уолтер Зальцбургер, Джоз Снокс и Аксель Мейер (Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer) сделали очень полное генетическое исследование митохондрий хаплохромин цихлид не только в главном озере, но и в соседних реках и спутниковых озерах Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и других. Они показали, что Виктория и его меньшие соседи разделяют монофилетическую «группу видов», которая начала отклоняться приблизительно 100 000 лет назад. В этой сложной части исследования использовались методы экономичности, максимальной вероятности и байесовский анализ, которые мы встретили в «Рассказе Гиббона». Верхейен и его коллеги рассматривали распределения во всех озерах и соседних реках 122 «гаплотипов» митохондриальной ДНК этих рыб. Гаплотип, как мы видели в «Рассказе Евы», представляет собой длинную ДНК, которая сохраняется достаточно долго, чтобы неоднократно быть признанной у многих особей, которые могли бы твердо принадлежать большому количеству различных видов. Для простоты я буду использовать слово «ген» как приближенный синоним гаплотипа (хотя генетики-пуристы не стали бы). Ученые временно игнорировали вопрос видов. В сущности, они представляли себе гены плавающими вокруг в озерах и реках и считали их количество.

Легко неправильно истолковать красивую диаграмму напротив, которой Верхейен и его коллеги подвели итог своей работы. Заманчиво предположить, что круги представляют виды, сгруппированные вокруг родительских видов, как в генеалогическом дереве. Или они представляют маленькие озера, сгруппированные вокруг больших озер, как в стилизованной маршрутной карте пунктов назначения сети авиалинии. Ни одно из предположений даже близко не подходит к тому, что представляет диаграмма. Круги – не виды и не географические центры. Каждый круг – гаплотип: «ген», специфический отрезок ДНК, которым отдельная рыба могла бы обладать или не обладать.

Каждый ген, тогда, представлен одним кругом. Площадь круга выражает количество особей, независимо от вида, подсчитанных во всех исследованных озерах и реках, обладающих этим специфическим геном. Маленькие круги означают ген, который был найден только у одной особи. Ген 25, судя по площади круга (наибольшей), был найден у 34 особей. Число кругов или шариков на линии, соединяющей два круга, представляет минимальное число мутационных изменений, необходимое для перехода от одного к другому. Вы признаете, согласно «Рассказу Гиббона», что это – разновидность анализа экономичности (Но немного легче, чем анализ экономичности отдаленно связанных генов, потому что все еще существуют промежуточные звенья.), маленькие черные шарики представляют промежуточные гены, которые не были найдены у реальных рыб, но могут быть приняты как вероятно существовавшие в ходе эволюции. Это – бескорневое дерево, которое не передает направление эволюции.

География отражается в диаграмме только в цветном представлении. Каждый круг – круговая диаграмма, показывающая, сколько раз интересующий нас ген был найден в каждом из обследованных озер или рек. Из многочисленных генов, обозначенные 12,47, 7 и 56 были обнаружены только в озере Киву (все красные круги). Гены 77 и 92 были обнаружены только в озере Виктория (все синего цвета).

Бескорневая сеть гаплотипа от Верхейена и др.

Ген 25, самый распространенный из всех, обнаружен главным образом в озере Киву, но также в значительном количестве в «озерах Уганды» (группа маленьких озер, расположенных близко друг от друга к западу от озера Виктория). Круговая диаграмма показывает, что ген 25 был также найден в реке бассейна Виктории – Ниле, в самом озере Виктория и в озере Эдуард / Джордж (эти два маленьких, соседствующих озера объединены в целях вычислений). Снова же, примите во внимание, что диаграмма вообще не содержит информации о видах. Синий сектор круговой диаграммы в генном круге 25 указывает, что две особи из озера Виктория имели этот ген. У нас нет указаний о том, принадлежали ли эти две особи к одному и тому же виду, и были ли в озере Киву какие-либо особи других видов, переносящие этот ген. Данная диаграмма для этого не предназначена. Эта диаграмма для того, чтобы доставить удовольствие любому приверженцу эгоистичного гена.

Результаты были очень показательными. Небольшое озеро Киву выступает как источник всего семейства видов. Генетические признаки указывают, что озеро Виктория было «засеяно» хаплохроминами цихлид в двух различных случаях из озера Киву. Большое высыхание 15 000 лет назад вовсе не уничтожило множество видов, и, очень вероятно, увеличило его способом, который мы можем себе только вообразить, благодаря бассейну Виктории, становившемуся «озерной Финляндией». Что касается происхождения более древней популяции цихлид в самом озере Киву (в нем теперь обитают 26 видов, включая 15 местных хаплохромин), генетическое прорицание говорит, что они приплыли из танзанийских рек.

Эта работа только начинается. Воображение сначала приходит в ужас, а затем преображается в ожидании того, что будет достигнуто, когда такие методы будут обычно применяться не только к цихлидам африканских озер, но и к любым животным в любом «архипелаге» ареалов.

Рассказ Слепой Пещерной Рыбы

Животные различных видов проникли в темные пещеры, где условия жизни, очевидно, совсем отличны от внешних. Неоднократно у многих различных групп животных, включая плоских червей, насекомых, речного рака, саламандр и рыб, обитающих в пещерах, независимо развились многие одинаковые изменения. Некоторые можно представить как конструктивные изменения – например, отсроченное размножение, меньшие по количеству, но более крупные яйца и увеличение долголетия. Очевидно, в качестве компенсации за их бесполезные глаза пещерные животные обладают повышенным чувством вкуса и запаха, длинными усами и, в случае рыбы, усовершенствованной боковой линией (органом восприятия давления, отсутствующим у нас, но очень важным для рыбы). Другие изменения относятся к регрессивным. Обитатели пещер склонны терять свои глаза и пигмент кожи, становясь слепыми и белыми.

Мексиканский тетра, Astyanax mexkanus (также известный как A. fasciatus) особенно замечателен, потому что различные популяции одного вида рыбы независимо последовали за потоками в пещеры и очень быстро развили общую схему связанных с пещерой регрессивных изменений, которые могут быть непосредственно сопоставлены с их собратьями – членами вида, все еще живущими за пределами пещеры. Эта «мексиканская слепая пещерная рыба» обнаружена только в мексиканских пещерах – главным образом известняковых пещерах в единственной долине. Некогда отнесенные каждая к своему виду, они теперь классифицированы как породы одного и того же вида, Astyanax mexkanus, который распространен в наземных водоемах от Мексики до Техаса. Слепая порода была обнаружена в 29 отдельных пещерах и, повторюсь, очень похоже, что, по крайней мере, некоторые из этих пещерных популяций развили свои регрессивные глаза и белую окраску друг независимо от друга: живущие на поверхности тетры во многих случаях переселялись жить в пещеры и в каждом случае независимо теряли свои глаза и цвет.

Интригующе, кажется, что некоторые популяции находились в своих пещерах дольше, чем другие, и это проявляет себя как градиент степени, до которой они продвинулись в типичном характерно пещерном направлении. Крайняя степень обнаружена в пещере Пачон, которая, как полагают, содержала самую древнюю пещерную популяцию. В «молодом» конце градиента – пещера Микос, популяция которой относительно не изменилась от нормальной, живущей на поверхности видовой формы. Ни одна из популяций не могла быть в своей пещере очень долго, потому что они – южноамериканские виды, которые не могли переправиться в Мексику до формирования Панамского перешейка 3 миллиона лет назад – Великого американского Обмена. Я предполагаю, что пещерные популяции тетры намного моложе него.

Легко понять, почему обитатели тьмы никогда изначально не могли развить глаза; менее просто понять, почему, при условии, что у их недавних предков, конечно, были нормальные, функционирующие глаза, пещерная рыба должна «потрудиться» избавиться от них. Если есть вероятность, хоть небольшая, что пещерные рыбы, будут вымыты из их пещеры на дневной свет, разве не было бы выгоднее сохранить глаза «на всякий случай»? Эволюция работает не так, и это может быть перефразировано в приемлемых терминах. Построение глаз – на самом деле, построение чего угодно – не бесплатно. Особи рыб, которые отвлекают ресурсы в некоторый другой сегмент экономики животного, имели бы преимущество перед конкурирующими рыбами, которые сохраняют полноценные глаза (Глаза могут быть еще более дорогим удовольствием, если они инфицируются или раздражаются, что, вероятно, является причиной, почему роющие кроты уменьшили их в максимально возможной степени.). Если у пещерного жителя будет недостаточная потребность в глазах, чтобы возместить экономические затраты их создания, то глаза исчезнут. Там, где затронут естественный отбор, даже очень небольшие преимущества являются существенными. Другие биологи упускают экономику из виду. Для них достаточно сослаться на накопление случайных изменений в развитии глаза, которые не штрафуются естественным отбором, потому что не имеют никакого значения. Существует намного больше способов быть слепым, чем быть зрячим, поэтому, случайные изменения, просто по статистическим причинам, ведут по направлению к слепоте.

И это приводит нас к главному вопросу «Рассказа Слепой Пещерной Рыбы». Это – рассказ о законе Долло, который гласит, что эволюция необратима. Опровергают ли закон Долло очевидные изменения пещерной рыбой эволюционной тенденции, сокращающей снова глаза, которые так кропотливо выращивались за прошедшее эволюционное время? Во всяком случае, существуют ли какие-либо общие теоретические причины ожидать, что эволюция будет необратимой? Ответ на оба вопроса – нет. Но закон Долло должен быть правильно понят, что является целью этого рассказа.

Исключая короткие периоды, эволюция не может быть точно и полностью реверсирована, но подчеркнем «точно и полностью». Совершенно невероятно, что любая особая, заранее заданная эволюционная тропа будет реверсивной. Существует слишком много возможных троп. Точное реверсирование эволюции – всего лишь особый случай специфической, заданной заранее эволюционной тропы. При таком большом количестве возможных путей, по которым могла бы следовать эволюция, шансы одного особого пути малы, включая точное реверсирование недавно пройденного пути вперед. Но также нет никакого закона против эволюционного реверсирования.

Дельфины происходят от наземных млекопитающих. Они вернулись в море и напоминают, во многих внешних отношениях, большую, быстро плавающую рыбу. Но эволюция реверсировала не полностью. Дельфины в определенных отношениях напоминают рыбу, но большинство их внутренних особенностей ясно относит их к млекопитающим. Если бы эволюция действительно полностью реверсировала, они просто были бы рыбой. Возможно, некоторые «рыбы» – действительно дельфины, а реверсирование к рыбам было настолько безупречным и далеко идущим, что мы этого не заметили? Хотите ставку? Это – суждение, в котором Вы можете твердо ставить на закон Долло. Особенно, если Вы смотрите на эволюционное изменение на молекулярном уровне.

Эту интерпретацию закона Долло можно было назвать термодинамической интерпретацией. Она является напоминанием о втором законе термодинамики, который гласит, что энтропия (или беспорядок или «перемешанность») увеличивается в закрытой системе. Популярным аналогом (или это может быть более чем аналог) для второго закона является библиотека. Без библиотекаря, энергично возвращающего книги на правильные места, библиотека имеет тенденцию становиться беспорядочной. Книги перемешиваются. Люди оставляют их на столе или помещают не на ту полку. С течением времени библиотечный аналог энтропии неизбежно увеличивается. Вот почему все библиотеки нуждаются в библиотекарях, постоянно работающих, чтобы восстанавливать порядок книг.

Широкое неправильное понимание второго закона предполагает, что существует сильное стремление к некоторой особой цели – состоянию беспорядка. Это совсем не так. Просто существует гораздо больше способов быть приведенным в беспорядок, чем быть в порядке. Если книги будут перетасованы как попало неаккуратными пользователями, то библиотека автоматически отдалится от состояния (или незначительного меньшинства состояний), которое любой признал бы как порядок. Нет никакого стимула к состоянию высокой энтропии. Скорее, блуждания библиотеки в некотором случайном направлении далеки от начального состояния высокого порядка и, независимо от того, где она блуждает в пространстве всех возможных библиотек, огромное множество возможных маршрутов приведет к увеличению беспорядка. Точно так же из всех эволюционных маршрутов, по которым могла следовать родословная, только один из огромного количества возможных маршрутов будет точным реверсированием пути, которым она возникла. Закон Долло оказывается не более глубоким, чем «закон», что, если Вы бросаете монету 50 раз, Вы не получите ни всех орлов, ни всех решек, ни строгого чередования, ни любую другую особую, предсказанную последовательность. Тот же самый «термодинамический» закон также заявил бы, что любым особым эволюционным маршрутом в направлении «вперед» (независимо от того, что это могло бы означать!) нельзя точно проследовать дважды.

В этом термодинамическом смысле закон Долло правилен, но не примечателен. Он не заслуживает названия закона вообще, больше чем «закон» против того, чтобы бросить монету 100 раз и получить каждый раз орлы. Можно было вообразить «реальный закон», объясняющий закон Долло, который гласит, что эволюция не может вернуться к чему-либо неопределенно похожему на предковое состояние, как дельфин неопределенно похож на рыбу. Такая интерпретация действительно была бы замечательной и интересной, но она (спросите любого дельфина), ложна. И я не могу представить разумного теоретического объяснения, которое предполагало бы, что она будет верной.

Рассказ Камбалы

Привлекательным качеством Чосера является его наивная доктрина стремления к усовершенствованию, прослеживаемая в его прологе, где он представляет своих странников. Не достаточно было иметь доктора медицины в путешествии – он должен был быть самым прекрасным доктором на земле:

Во всем этом мире не было подобного ему.

Способного говорить о физике и хирургии.

«Истинный профессионал», он был, казалось, непревзойденным в Христианском мире в храбрости, верности и даже нраве. Что касается его сына, сквайра, он был «Влюбчивый и похотливый юнец... Необыкновенно живой и сильный». И вдобавок ко всему «Он был свеж, как месяц май». Даже рыцарев йоман знал все о законах лесной охоты. Читатель считает само собой разумеющимся, что, если профессия упомянута, то практикующий ее человек автоматически окажется непревзойденным во всей Англии.

Доктрина стремления к усовершенствованию – недостаток эволюционистов. Мы столь привыкли к чудесам дарвиновской адаптации, что склонны полагать, что не могло быть ничего лучше. Фактически это – соблазн, который я могу едва ли не хвалить. Удивительно веские доказательства могут быть выстроены в пользу эволюционного совершенства, но это должно быть сделано с осмотрительностью и утонченным вниманием (Я изложил трудности в главе «Расширенного фенотипа», названной «Ограничение на совершенствование».). Здесь я приведу только один пример исторического ограничения, так называемый «эффект реактивного двигателя»: представьте, каким несовершенным был бы реактивный двигатель, если вместо того, чтобы быть разработанным на чистом чертежном листе, он должен был бы изменяться пошагово, винтик за винтиком и заклепка за заклепкой, от двигателя до пропеллера.

Скат – плоская рыба, которая могла быть разработана на чертежной доске плоской, лежащей на животе, с широкими «крыльями», вытянутыми симметрично по обеим сторонам. У костистых донных рыб все устроено по-другому. Они лежат на одной стороне, либо на левой (например, морская камбала), либо на правой (например, палтус и речная камбала). Какой бы ни была сторона, форма всего черепа искажена так, чтобы глаз с нижней стороны сдвинулся на верхнюю сторону, где он может видеть. Пикассо бы их полюбил. Но по стандартам любой чертежной доски они показательно несовершенны. У них определенно есть своего рода дефект, который можно было бы ожидать от того, кто эволюционировал, а не был разработан. 

Пикассо бы их полюбил.

Скат (Raja bath, сверху) лежит на животе; речная камбала (Botbus lunotus) – на правой стороне. Глаз с этой стороны мигрировал со временем на левую (верхнюю) сторону. Рисунки Лаллы Вард.

Ветвь бесчелюстных рыб. Все еще ведется множество дискуссий об эволюционных родственных отношениях в основании лини позвоночных, особенно относительно живых бесчелюстных рыб: 41 вида миног и 43 видов миксин. Окаменелости доказывают, что самое раннее расхождение, произошедшее между миксинами и другими позвоночными, следовало за ответвлением линии миног. Однако молекулярные данные решительно свидетельствуют, что миноги и миксины объединяются, как показано здесь.

Свидание 22, где мы встречаем миног и миксин, происходит где-то в теплых морях раннего кембрийского периода, скажем, 530 миллионов лет назад, и я мог бы очень приблизительно предположить, что Копредок 22 был нашим прародителем в 240-миллионном поколении. Миноги и миксины выжили как основные вестники рассвета позвоночных. Хотя удобно рассматривать их вместе как бесчелюстных и не имеющих конечностей рыб, я должен признать, что многие морфологи думают, что миноги – более близкие кузены нам, чем миксинам. Согласно их школе, мы должны приветствовать странников-миног на Свидании 22, и миксин на Свидании 23. С другой стороны, молекулярные биологи столь же настойчивы, что оба присоединяются к нам в одном свидании, и это мнение я временно здесь принимаю. В любом случае, справедливости ради стоит отметить, что ни миноги, ни миксины не дают оснований судить о бесчелюстных рыбах в целом, большинство которых вымерли.

Миноги и миксины на первый взгляд имеют сходную с угрем внешность, с мягкими телами – но когда бесчелюстные рыбы доминировали в морях в девонском «периоде рыб», у многих из них, известных как панцирные, была твердая, костная бронированная обшивка, и некоторые имели парные плавники, в отличие от миног и миксин. Они опровергают любое предположение, что кости, «унаследованные» от хрящей, были «прогрессивной» особенностью позвоночных. Осетры и некоторые другие «костные» рыбы напоминают акул и миног в обладании скелетом, почти полностью сделанным из хряща, но они происходят от намного более костных предков – от рыб с действительно тяжелой бронированной обшивкой – и весьма возможно, что акулы и миноги тоже.

Еще более тяжело бронированными были пластинокожие, полностью вымершая группа рыб с неопределенным родством, имевших челюсти и конечности, которые также жили в девонском периоде в одно время с некоторыми бесчелюстными панцирными рыбами и, по-видимому, происходили от ранних бесчелюстных рыб. Некоторые пластинокожие были настолько тяжело бронированы, что даже у их конечностей был трубчатый, сочлененный экзоскелет, внешне напоминавший лапу краба. Если бы Вы встретились с ними при плохом свете и в творческом расположении духа, то Вас можно было бы простить за то, что Вы бы подумали, что наткнулись на странного вида омара или краба. Когда я был довольно молодым студентом, мне часто снились обнаруженные живые пластинокожие – это был мой аналог фэнтези «scoring-a-century-for-England».

Почему и бесчелюстные пластинокожие, и бесчелюстные панцирные развили такие надежно укрепленные тела? Что в тех палеозойских морях потребовало такую внушительную защиту? Предполагаемый ответ – в равной степени внушительные хищники, и явными кандидатами, кроме других пластинокожих, являются ракоскорпионы или морские скорпионы длиной приблизительно более двух метров – наибольшие членистоногие, которые когда-либо жили. Были ли у кого-то из ракоскорпионов ядовитые жала, как у современных скорпионов (недавние факты указывают, что нет), они все же должны были быть грозными хищниками, способными заставить девонских рыб – и бесчелюстных, и челюстных – развить дорогостоящую бронированную обшивку.

Миноги не защищены броней, и их легко съесть, о чем у короля Генриха I было серьезное основание сожалеть (школьные учебники истории не перестают напомнить нам, что он умер от их переедания). Большинство миног паразитируют на другой рыбе. Вместо челюстей у них круглая присоска вокруг рта, немного похожая на присоску осьминога, но с концентрическими кольцами крошечных зубов. Минога прикрепляет свою присоску с наружной стороны другой рыбы, маленькие зубы перетирают кожу, и минога сосет кровь своей жертвы, как пиявка. Миноги серьезно использовались в рыболовстве, например в североамериканских Великих озерах.

Никто не знает, на кого был похож Копредок 22, но, живя, вероятно, в кембрийском периоде, задолго до девонского периода рыб и страшных морских скорпионов, он, по-видимому, не был бронирован, как панцирные во время расцвета бесчелюстных рыб. Однако панцирные, кажется, более близкие кузены нам, челюстным позвоночным животным, чем миногам. Другими словами, «прежде чем» наши странники присоединяются к миногам на Свидании 22, мы уже включили панцирных в наше странствие. Наш копредок с панцирными, которых мы не перечисляем, потому что они все вымерли, был, по-видимому, бесчелюстным.

Современные миксины напоминают миног своей длинной, угреобразной формой, отсутствием нижней челюсти, отсутствием парных конечностей, рядом жаберных отверстий с обеих сторон и хордой, сохраненной у взрослых (этот придающий жесткость ствол, проходящий вдоль спины, присутствует у большинства современных позвоночных только в эмбрионе). Но миксины – не паразиты. Они роются своим ротовым отверстием повсюду на дне моря, выискивая маленьких беспозвоночных, или питаются мертвой рыбой или китами, часто пробираясь внутрь, чтобы поесть изнутри. Они чрезвычайно скользкие и используют свой удивительный талант завязываться в узел, чтобы получить точку опоры, зарываясь в трупы.

Позвоночные, как когда-то думали, возникли после кембрийского периода. Возможно, это было выражением нашего снобистского желания распределить животный мир на лестнице прогресса. Так или иначе, это оказалось правильным, и это был именно тот период, когда животная жизнь была ограничена беспозвоночными, подготовившими почву для возможного появления могущественных позвоночных. Зоологам моего поколения преподавали, что самое раннее известное позвоночное было бесчелюстной рыбой, именуемой Jamoytius (названный, несколько вольно, в честь Дж. А. Moй-Томаса (J. A. Moy-Thomas)), которая жила в середине силурийского периода, спустя 100 миллионов лет после кембрийского периода, когда возникло большинство типов беспозвоночных. Безусловно, позвоночные должны были иметь предков, живших в кембрийском периоде, но они, как предполагалось, были беспозвоночными предшественниками истинных позвоночных животных – протохордовых. Пикайя широко выдвигалась как самое древнее ископаемое протохордовое (Эта Кембрийская окаменелость, первоначально классифицированная как кольчатый червь, была позже признана протохордовым, чью роль она играла в «Удивительной жизни» С. Дж. Гулда.). Поэтому было восхитительной неожиданностью, когда окаменелости, несомненно, истинного позвоночного начали выявляться в кембрийских пластах Китая, причем в нижних кембрийских пластах. Это отняло у пикайи части ее мистики. Существовали истинные позвоночные, бесчелюстные рыбы, жившие до пикайи. Позвоночные возвращаются в глубокий кембрийский период.

Не удивителен установленный для них огромный возраст, эти ископаемые, названные Myllokunmingia и Haikouichthys (хотя они могут принадлежать к одному и тому же виду) не молоды, и очень много не известно об этих первобытных рыбах. Они, похоже, обладали большинством особенностей, которые Вы ожидали бы от родственников миног и миксин, включая жабры, сегментированные блоки мышц и хорду. Myllokunmingia, кого мы встретим снова в «Рассказе Бархатного Червя», возможно, не слишком далек от того, чтобы быть вероятной моделью для Копредка 22.

Свидание 22 является главной вехой. С этого времени впервые все позвоночные животные объединяются в единую группу путешественников. Это – великое событие, потому что традиционно животные были разделены на две главных группы, позвоночных и беспозвоночных. В качестве удобства различие всегда было полезно на практике. Согласно строго кладистической точке зрения, однако, различие позвоночное/беспозвоночное является неестественным, почти столь же неестественным, как древняя еврейская классификация человечества на себя и «иноверцев» (gentiles – буквально «все остальные»). Важно, что, несмотря на то, кем мы, позвоночные животные, себя считаем, мы не составляем даже целый тип. Мы – подтип типа хордовых, а тип хордовых нужно представлять на одном уровне, скажем, с типом моллюсков (улитки, морские блюдца, кальмары, и т.д.) или типом иглокожих (морские звезды, морские ежи, и т.д.). Тип хордовые включает других похожих на позвоночных существ, у которых, однако, отсутствует хребет – например, амфиоксус, которого мы собираемся встретить на Свидании 23.

Несмотря на строгий кладизм, действительно у позвоночных животных есть что-то очень особое. Профессор Питер Холланд (Peter Holland) привел мне сильный довод, что есть огромное различие в сложности генома между (всеми) позвоночными животными и (всеми) беспозвоночными. «На генетическом уровне это, возможно – самое большое изменение в нашей многоклеточной родословной». Холланд думает, что традиционное разделение между позвоночными и беспозвоночными должно быть восстановлено, и я понимаю, что он имеет в виду.

Хордовые животные получили свое название от уже упомянутой хорды, хрящевого стержня, который проходит вдоль спины животного, у эмбриона, если не у взрослого. Другие особенности хордовых животных (включая позвоночных), которые у нас встречаются только в эмбрионе, включают жаберные отверстия на переднем конце с обеих сторон и хвост, тянущийся позади заднего прохода. У всех хордовых животных есть спинной нервный тяж (проходит вдоль спины), в отличие от многих беспозвоночных, где нервный тяж является брюшным (проходит вдоль живота).

У всех эмбрионов позвоночных есть хорда, но она заменяется более или менее сегментированным, сочлененным позвоночником. У большинства позвоночных сама хорда сохраняется у взрослых только во фрагментах, таких как межпозвоночные диски, свойство которых смещаться может принести нам так много огорчений. Миноги и миксины – необычные позвоночные, сохранившие хорду более или менее неизменной у взрослых. В этом отношении они, я считаю, являются граничными позвоночными, но все равно все называют их позвоночными.

Рассказ Миноги

Причина, по которой миноге выпало рассказывать этот рассказ, будет выявлена в конце. Это – повторение темы, с которой мы сталкивались прежде: есть отдельный взгляд на происхождение и родословную с точки зрения гена, удивительно независимый от представления, которое мы получаем, когда думаем о генеалогических деревьях более традиционным способом.

Отдельный взгляд на родословную с точки зрения гена.

Компьютерное графическое представление молекулы гемоглобина, показывающее две альфа-цепи глобина синим цветом и две бета-цепи глобина желтым.

Гемоглобин известен как жизненно важная молекула, которая несет кислород к нашим тканям и придает нашей крови ее захватывающий цвет. Человеческий взрослый гемоглобин – в действительности соединение четырех цепей белка, названных глобинами, закрученных друг вокруг друга. Их последовательности ДНК показывают, что четыре цепи глобина близко связаны друг с другом, но не идентичны. Две из них называют альфа-глобинами (каждая соединяет цепочкой 141 аминокислоту), и две – бета-глобинами (каждая соединяет 146 аминокислот). Гены, кодирующие альфа-глобины, находятся на нашей 11 хромосоме; а кодирующие бета-глобины – находятся на хромосоме 16. На каждой из этих хромосом располагается подряд кластер генов глобинов вперемежку с некоторым количеством мусорной ДНК, которая никогда не транскрибируется. Альфа-кластер на хромосоме 11 содержит семь генов глобина. Четыре из них – псевдогены – выведенные из строя версии альфы с ошибками в их последовательности, никогда не переводимые в белок. Два истинных альфа-глобина используются во взрослом возрасте. Последний глобин называют дзэтой, и он используется только в эмбрионах. В бета кластере на хромосоме 16 есть шесть генов, некоторые из которых повреждены, а один используется только в эмбрионе. Гемоглобин взрослого, как мы видели, содержит две альфа и две бета цепи, обвитые друг вокруг друга, чтобы сформировать красиво функционирующий узел.

Не обращайте внимания на все эти сложности. Вот очаровательный момент. Тщательный побуквенный анализ показывает, что различные виды генов глобина – буквально кузены друг друга, члены семьи. Но эти дальние родственники все еще сосуществуют в Вас и во мне. Они все еще сидят бок о бок со своими кузенами в каждой клетке каждого бородавочника и каждого вомбата, каждой совы и каждой ящерицы.

В масштабе целых организмов, конечно, все позвоночные животные – также кузены друг друга. Дерево эволюции позвоночных – генеалогическое дерево, с которым мы все знакомы, его точки ветвления представляют события видообразования – раскол видов на дочерние виды. В обратном направлении они – пункты свиданий, которые перемежают это странствие. Но есть другое генеалогическое дерево, занимающее ту же шкалу времени, ветви которого представляют не события видообразования, а события дупликации гена в геномах. И образец ветвления дерева глобина выглядит очень отличающимся от образца ветвления генеалогического дерева, если мы чертим его обычным, ортодоксальным способом, с видами, ветвящимися, чтобы сформировать дочерние виды. Не существует единственного эволюционного дерева, в котором виды делятся и дают начало дочерним видам. У каждого гена есть свое собственное дерево, своя собственная хроника расщеплений, свой собственный перечень близких и дальних родственников.

Около дюжины различных глобинов в Вас и во мне перешли к нам через все родословные наших позвоночных предков. Приблизительно пятьсот миллионов лет назад у бесчелюстных рыб, возможно, похожих на миногу, предковый ген глобина случайно раскололся на два, обе копии остались в различных частях генома той рыбы. Потом было две копии этого гена, в различных частях генома всех потомков животного. Одной копии было предопределено дать начало альфа-группе на том, что, в конечном счете, станет хромосомой 11 в нашем геноме, другой – бета группе на нашей теперешней хромосоме 16. Нет никакого смысла пытаться догадаться на какой хромосоме любой из них располагался у промежуточных предков. Местоположения опознаваемых последовательностей ДНК, фактически ряд хромосом, на которые разделен геном, перетасованы и изменены с удивительно беспечной энергией. Системы нумерации хромосом, поэтому, не являются общими для всех групп животных.

Прошли века, были дальнейшие дупликации, и, несомненно, также некоторые делеции. Приблизительно 400 миллионов лет назад предковый альфа-ген был дуплицирован снова, но на сей раз две копии оставались близкими соседями друг друга в кластере на одной и той же хромосоме. Одной из них было суждено стать дзэтой наших эмбрионов, другая стала альфа-генами глобина взрослых людей (дальнейшие ветвления дали начало атрофированным псевдогенам, о которых я упоминал). Подобная история произошла с бета-ветвью, но с дупликациями в другие моменты геологической истории.

Теперь интересный момент. Учитывая, что раскол между альфа- и бета-группой имел место пятьсот миллионов лет назад, конечно, не только наши, человеческие геномы свидетельствуют о расколе и обладают как альфа-, так и бета-генами в различных своих частях. Мы должны ожидать увидеть тот же раскол, если посмотрим на геномы любых других млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий или костных рыб – до нашего общего со всеми ими предка, жившего меньше чем 500 миллионов лет назад. Везде, где он был исследован, это ожидание оказалось правильным. Наша самая большая надежда на обнаружение позвоночного животного, которое не разделяет с нами древний альфа/бета раскол, было бы бесчелюстной рыбой, такой как минога или миксина, поскольку они – наши самые отдаленные кузены среди сохранившихся позвоночных животных. Они – единственные сохранившиеся позвоночные животные, чей общий предок с остальными является достаточно древним, чтобы он мог предшествовать альфа/бета расколу. Без сомнения, эти бесчелюстные рыбы – единственные известные позвоночные животные, у которых отсутствует альфа/бета разделение. Другими словами, Свидание 22 является настолько древним, что оно предшествовало расколу между альфа- и бета-глобином.

Нечто подобное «Рассказу Миноги» могло быть сказано для каждого из наших генов, поскольку все они, если вернуться достаточно далеко, обязаны своим происхождением расколу некоторого древнего гена. И нечто подобное этой всей книге могло быть написано для каждого гена. Мы произвольно выбрали, что это должно быть человеческим путешествием, и мы определили свои вехи как пункты свиданий с другими линиями, что означает в прямом направлении события видообразования, в которых наши человеческие предки откалываются от других. Я уже отмечал, что мы могли точно так же начать свое путешествие с современного дюгоня или современного черного дрозда и перечислить другой ряд копредков на пути назад к Кентербери. Но я теперь выскажу более радикальное соображение. Мы могли также описать обратное странствие для любого гена.

Мы могли бы проследить за странствием альфа-гемоглобина, или цитохромома-c, или любого другого упомянутого гена. Свидание 1 было бы вехой, в которой наш выбранный ген последний раз был дуплицирован, создав свою копию в другом месте в геноме. Свидание 2 было бы предыдущим случаем дупликации, и так далее. Каждое из свиданий происходило бы в некотором отдельном животном или растении, так же как «Рассказ Миноги» определил кембрийскую бесчелюстную рыбу как вероятный сосуд, где произошел раскол между бета- и альфа- гемоглобином.

Точка зрения гена на эволюцию продолжает привлекать наше внимание.

Ветвь ланцетника. Наиболее близкие живые родственники позвоночных животных – 25 известных видов рыбоподобных животных, обычно называемых ланцетниками. Вокруг них возникла небольшая дискуссия. Снова-таки, даты пунктов свиданий от настоящего времени в прошлое часто оспариваются (см. эпилог к «Рассказу Бархатного Червя»).

Теперь перед нами аккуратный маленький странник, весь извивающийся, чтобы присоединиться к странствию. Это – амфиокс или ланцетник. Amphioxus ранее было его латинским названием, но правила терминологии навязали ему имя Branchiostoma. Все же он стал настолько известным как амфиокс, что имя живо. Ланцетник или амфиокс – протохордовое, не позвоночное животное, но он, очевидно, связан с позвоночными, и помещен с ними в тип хордовые. Существует несколько других взаимосвязанных родов, но они очень похожи на Branchiostoma, и я не буду отличать их, но буду неофициально называть их всех амфиокс.

[Графика удалена]

КОПРЕДОК 23. Этот копредок, как полагают, выглядел подобно современному ланцетнику. У него была хорда – жесткий хрящевой тяж – тянувшаяся вдоль его тела ниже зачаточного мозга. Как и современный ланцетник, он мог иметь толстые миомеры (блоки мышц V-образной формы) и пропускать пищу через свои жаберные щели в полость, названную атриумом, вдоль нижней части своего тела. 

Я называю амфиокса аккуратным, потому что он изящно выставляет особенности, которые свидетельствуют, что это – хордовое животное. Это – живая, плавучая (ну ладно, в основном обычно зарывающаяся в песок) иллюстрация учебника. Есть хорда, протянувшаяся вдоль тела, но нет и следа позвоночного столба. Есть нервная трубка на задней стороне хорды, но нет никакого мозга, если не считать маленькой выпуклости на переднем конце нервной трубки (где есть также глазное пятно), и никакого костного черепа. Есть жаберные щели по бокам, которые используются для фильтрующего питания, и сегментированные блоки мышц вдоль тела, но нет и следа конечностей. Есть хвост, тянущийся позади заднего прохода, в отличие от типичного червя, у которого задний проход находится в заднем конце тела. Амфиокс также не похож на червя, но, как многие рыбы, он имеет форму, подобную вертикальной лопасти, а не цилиндрическую. Он плавает как рыба, виляя телом из стороны в сторону, используя блоки мышц, такие как у рыбы. Жаберные щели являются частью питательного аппарата, а вовсе не служат преимущественно для дыхания. Вода втягивается через рот и выходит через жаберные щели, которые действуют как фильтры, улавливая частицы пищи. Это очень похоже на то, как Копредок 23 использовал свои жаберные щели, и может означать, что жабрами для дыхания они стали позже, как запоздалая идея. Если так, то это приятно меняет на обратную ситуацию, подразумевающую, что когда нижняя челюсть, в конечном счете, была развита, она была преобразована из части жаберного аппарата.

Теперь мы приближаемся к пункту, где датирование становится настолько затруднительным и спорным, что моя храбрость подводит меня. Если бы я был вынужден определить дату Свидания 23, я предположил бы приблизительно 560 миллионов лет назад, год рождения нашего прародителя в 270-миллионном поколении. Но я могу легко ошибиться, и по этой причине я в дальнейшем оставлю свои попытки описать состояние окружающего мира во времена копредка. Что касается того, на кого он был похож, я не думаю, что мы когда-либо узнаем наверняка, но вероятно, Копредок 23 действительно был весьма похож на ланцетника. Если это так, это равнозначно высказыванию, что ланцетник примитивен. Но это требует безотлагательную назидательную историю – «Рассказ Ланцетника».

Рассказ Ланцетника

Если одно лишь прикосновение солнечного света должно заставить его гонады расти, Претендование ланцетника на то, чтобы быть предком, получило бы серьезный удар.

УОЛТЕР ГАРСТАНГ (1868-1949)

Мы уже встречали Уолтера Гарстанга, выдающегося зоолога, который своеобразно выражал свои теории в стихах. Я сослался на двустишие выше, чтобы не развивать собственную тему Гарстанга, которая, хотя и достаточно интересна, чтобы быть предметом «Рассказа Аксолотля», здесь не соответствует моей цели. Меня интересует только последняя строчка, и особенно фраза «претендование на то, чтобы быть предком». Ланцетник, Branchiostoma или амфиокс, имеет достаточно много особенностей, общих с истинными позвоночными, чтобы давно быть расцененным как сохранившийся родственник некоторого отдаленного предка позвоночных. Или даже – что является реальной целью моей критики – как непосредственно сам предок.

Я несправедлив к Гарстангу, отлично знавшему, что ланцетник как сохранившееся ныне животное, не мог быть предком в буквальном смысле. Однако такой язык действительно иногда вводит в заблуждение. Студенты-зоологии заблуждаются, воображая, что, когда они смотрят на некоторое современное животное, которое они называют «примитивным», они видят отдаленного предка. Это заблуждение выдается фразами, такими как «низшее животное», или «у основания эволюционной лестницы», которые являются не только снобистскими, но и эволюционно непоследовательными. Совет Дарвина самому себе служил бы нам всем: «Никогда не используйте слова `высший` и `низший`».

Ланцетники – живые существа, наши точные современники. Они – современные животные, у которых было ровно столько же времени, как и у нас, чтобы эволюционировать. Другая красноречивая фраза – «боковая ветвь, в стороне от главной линии эволюции». Все сохранившиеся животные – боковые ветви. Никакая линия эволюции не является более «главной», чем любая другая, если не принимать во внимание тщеславный взгляд в прошлое. 

В стихотворении Гарстанга «его» гонады приписываются не ланцетнику, а «пескоройке», личинке миноги. [Иллюстрация добавлена переводчиком]

Современные животные, такие как ланцетник, в таком случае, не должны быть почитаемы как предки, к ним нельзя ни снисходительно относиться как к «низшим», ни, в сущности, льстить как «высшим». Немного более удивительно – и здесь мы переходим ко второму главному вопросу «Рассказа Ланцетника» – что, вероятно, в большинстве случаев можно то же самое сказать об ископаемых. Теоретически возможно, что отдельное ископаемое действительно является прямым предком некоторого современного животного. Но это статистически маловероятно, потому что дерево эволюции – не рождественская елка или ломбардийский тополь, а густо разветвленная заросль или кустарник. Ископаемое, на которое Вы смотрите, вероятно, не является Вашим предком, но оно может помочь Вам понять особенности промежуточной стадии, которую прошли Ваши реальные предки, по крайней мере, относительно некоторой отдельной части тела, такой как ухо или таз. У ископаемого, поэтому, такой же статус, как у современного животного. Оба могут использоваться, чтобы пролить свет на наши предположения о некоторой предковой стадии. При нормальных обстоятельствах ни одного из них нельзя рассматривать как действительно предкового. Ископаемых, так же как живых существ, обычно лучше всего рассматривать как кузенов, а не как предков.

Члены кладистской школы таксономистов могут стать в этом отношении, безусловно, фанатичными, провозглашая неуникальность ископаемых с рвением пуританина или испанского инквизитора. Некоторые идут напролом. Они берут осмысленное утверждение, «маловероятно, что любое отдельное ископаемое – предок любого сохранившегося вида», и интерпретируют это как «среди них никогда не было никаких предков!» Очевидно, эта книга не доходит до такой нелепости. В каждый отдельный момент истории должен был быть, по крайней мере, один предок человека (современник или схожий, по крайней мере, с одним предком слона, предком стрижа, предком осьминога, и т.д.), даже если какое-нибудь определенное ископаемое почти наверняка предком не является.

В результате в нашем путешествии в прошлое копредок, которого мы встретили, вообще не был определенным ископаемым. Лучшее, на что мы обычно надеемся – составить перечень признаков, которые, вероятно, имел предок. У нас нет никакого ископаемого общего предка, которого мы разделяем с шимпанзе, даже притом, что он жил меньше чем 10 миллионов лет назад. Но мы были способны предположить, скрепя сердце, что предок, наиболее вероятно, будет, по известным словам Дарвина, волосатом четвероногом животном, потому что мы – единственная обезьяна, которая ходит на задних ногах и имеет голую кожу. Ископаемые могут помочь нам с выводами, но главным образом таким же косвенным способом, которым нам помогают сохранившиеся животные.

Мораль «Рассказа Ланцетника» в том, что значительно тяжелее найти предка, чем кузена. Если Вы хотите знать, на кого были похожи Ваши предки 100 миллионов лет назад или 500 миллионов лет назад, бесполезно добираться до соответствующей глубины в горных породах и надеяться натолкнуться на окаменелость, маркированную «Предок», как будто в некоторой мезозойской или палеозойской кадке с отрубями, в которой прячут рождественские подарки. Наибольшее, на что мы можем обычно надеяться – это ряд ископаемых, которые, некоторые в отношении одной части, другие в отношении другой части, представляют то, на что, вероятно, были похожи предки. Возможно, это ископаемое скажет нам что-то о зубах наших предков, в то время как более современное на несколько миллионов лет ископаемое даст нам отдаленное представление о руках наших предков. Любое определенное ископаемое – почти наверняка не наш предок, но, если повезет, некоторые его части могут напоминать соответствующие части предка, так же как сегодня лопатка леопарда – приемлемая модель лопатки пумы.

В глубинах геологического времени, и все в большей мере лишенные твердой поддержки ископаемых, мы теперь полностью уверены в технике, которую я упомянул в прологе как молекулярные часы. Положительная сторона в том, что техника становится все более сложной. Молекулярные часы подтверждают мнение, долгое время разделяемое сравнительными анатомами, или, точнее, сравнительными эмбриологами, что большая часть животного мира глубоко разделена на два больших подраздела, вторичноротые и первичноротые.