Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни Докинз Ричард

Положения шестокрыла и тупайи очень спорны (см. сопровождающий рассказ) и здесь основаны на последних молекулярных свидетельствах [207]. Расположенная в основе дата тогда ограничена окружающими ответвлениями 63-75 миллионов лет назад.

Свидание 9 происходит 70 миллионов лет назад, еще во времена динозавров и прежде, чем по-настоящему начался расцвет млекопитающих. Фактически только что начался расцвет самих цветов. Цветущие растения, несмотря на разнообразие, были ранее ограничены разрушениями среды обитания, такими как выкорчевывание неуклюжими динозаврами или разорение огнем, но к настоящему времени постепенно эволюционировали, чтобы включать ряд лесных деревьев с густой кроной и подлесковых кустарников. Копредок 9, наш прародитель в 10-миллионном поколении, был общим предком, которого мы разделяем с двумя группами белкоподобных млекопитающих. Так одни из них больше похожи на белку, а другие – на белку-летягу. Это – 18 видов тупайи и два вида шестокрылов или «летающих лемуров», все из Юго-Восточной Азии.

Все тупайи очень похожи друг на друга и относятся к семейству Tupaiidae. Большинство живут как белки на деревьях, а некоторые виды даже внизу напоминают белок наличием длинного, пушистого, аэродинамического хвоста. Подобие, однако, является поверхностным. Белки – грызуны. Тупайи, безусловно – не грызуны. Кто же они? Как раз этому и будет частично посвящен следующий рассказ. Может быть они – землеройки, поскольку их второе название «древесная землеройка»? Или они – приматы, как определенные авторы долгое время полагали? Или они – нечто совсем иное? Прагматичное решение состояло в том, чтобы поместить их в их собственный, неопределенно расположенный, относящийся к млекопитающим отряд Scandentia (от латинского scandere – восходить, подниматься). Но в поисках копредка мы не можем избежать проблемы так легко. «Рассказ Шестокрыла» содержит мое оправдание – или извинение? – за то решение, которое я принял, объединив шестокрылов и тупай, «прежде чем» они присоединятся к нашему путешествию.

Шестокрылы долгое время были известны как летающие лемуры, вызывая понятную критику: они не только не летают, но и не являются лемурами. Последние данные свидетельствуют, что они ближе к лемурам, чем представляли себе даже ответственные за неправильное употребление этого термина. И, хотя у них нет летательного механизма, как у летучих мышей или птиц, они – искусные планеристы. Два вида, кагуан или филиппинский шестокрыл (Cynocephalus volans) и C. variegatus, малайский шестокрыл, объединены в собственный отряд, Dermoptera. Это означает «кожаные крылья». Как у белок-летяг Америки и Евразии, у более отдаленно связанной с ними африканской чешуйчатохвостой летающей белки и у сумчатых планеристов Австралии и Новой Гвинеи шестокрылов есть одна большая складка кожи, патагий, которая работает почти как управляемый парашют. В отличие от патагия других планеристов, у шестокрыла он охватывает не только конечности, но и хвост и простирается до кончиков пальцев задних и передних лап. Шестокрыл также имеет размах «крыльев» 70 сантиметров, больше, чем у любого из других планеристов. Шестокрыл может планировать более 70 метров через лес, ночью, на отдаленное дерево с небольшой потерей высоты.

Факт, что патагий простирается до кончиков пальцев задних и передних лап, предполагает, что шестокрылы более тесно связаны с планирующим образом жизни, чем другие относящиеся к млекопитающим планеристы. И действительно, они выглядят на земле довольно абсурдно. Но они с лихвой восполняют это в воздухе, где их огромный парашют дает им возможность пролетать большие участки леса на большой скорости. Это требует хорошего стереоскопического зрения для того, чтобы пилотировать ночью точно на выбранное дерево, избегая фатальных столкновений, и затем выполняя точное приземление. И действительно, у них большие стереоскопические глаза, замечательные для ночного видения.

Шестокрылы и тупайи обладают необычными репродуктивными системами, но совершенно разными. Шестокрылы напоминают сумчатых, у которых молодняк рождается рано в эмбриональном развитии. Не имея сумки, мать приспособила патагий. Хвостовая область патагия сворачивается вперед, формируя импровизированную сумку, в которой (обычно один) сидит детеныш. Мать часто висит вверх тормашками на ветках, как ленивец, и патагий тогда выглядит и осязается малышом как гамак.

Быть детенышем шестокрыла, выглядывая из-за края теплого, пушистого гамака, кажется привлекательным. Детеныш тупайи, с другой стороны, получает, возможно, меньше материнской заботы, чем любой другой детеныш млекопитающего. У матери тупайи, по крайней мере, у нескольких видов, есть два гнезда: то, в котором живет она сама, и другое, в котором помещены младенцы. Она посещает их только чтобы накормить, и то в течение насколько возможно более короткого времени, от пяти до десяти минут. И это она делает только однажды через каждые 48 часов. Тем временем в отсутствие матери для сохранения тепла, которое любой другой детеныш млекопитающего может получить, маленькие тупайи должны согреваться от пищи. Для этих целей молоко матери исключительно ценно.

Сходство тупайи и шестокрыла друг с другом и с остальными млекопитающими – предмет дискуссий и неопределенности. Этот факт содержит предостережение, и в этом – урок «Рассказа Шестокрыла».

Рассказ Шестокрыла

Шестокрыл мог бы поведать рассказ о ночном планировании через леса Юго-Восточной Азии. Но в целях нашего путешествия у него есть более приземленный рассказ, мораль которого – предупреждение. Это предупреждение о том, что наша, несомненно, опрятная история о копредках, пунктах свиданий и последовательности, в которой путешественники присоединяются к нам, является серьезным поводом для разногласий и исправлений на основании новых исследований. Диаграмма филогенеза на Свидании 9 демонстрирует одно поддерживаемое в последнее время мнение. Согласно этому мнению, с которым я здесь временно соглашусь, мы, путешественники-приматы приветствуем на Свидании 9 уже объединенную группу, состоящую из шестокрылов и тупай. Несколько лет назад шестокрылы не вписались бы в этот пейзаж. В ортодоксальной таксономии было бы объединение только одних тупай и приматов на этом свидании: шестокрылы присоединились бы к нам позже в будущем, и даже не в самом ближайшем.

Нет никакой гарантии, что наши существующие представления останутся неизменными. Новые факты могут возродить наше прежнее мнение или привести к совершенно иному. Некоторые исследователи даже думают, что шестокрылы ближе к приматам, чем тупайи. Если они правы, то шестокрылы присоединяются к нам, приматам, на Свидании 9. Мы должны были бы ожидать тупай на Свидании 10, и нумерация копредков с тех пор должна быть увеличена на один. Но это мнение я не разделяю. Сомнение и неуверенность могут показаться довольно неудовлетворительными в качестве морали для рассказа, но это – важное предупреждение, которое должно быть принято во внимание перед нашим путешествием дальше в прошлое. Предупреждение будет относиться ко многим другим свиданиям.

Я, возможно, указал на свою неуверенность наличием разделений на несколько направлений («политомия»: см. «Рассказ Гиббона») в моих филогенетических деревьях. Это объяснение признано некоторыми авторами, особенно Колином Таджем (Colin Tudge) в его кратком мастерском филогенетическом обзоре всей жизни на земле «Разнообразие жизни». Но наличие политомии на некоторых ветвях рискует вселить ложную веру в другие. Революция в классификации млекопитающих, вовлекающая лавразиотериев и афротериев (Свидание 11 - 13), случилась уже после того, как книга Таджа была издана в 2000 году, и таким образом некоторые места в его классификации, которые он считал твердыми, были затем изменены. Если он выпустит новую редакцию, они, конечно, будут радикально переделаны. Весьма возможно, что то же самое случится с этой книгой, и не только лишь в отношении тупайи и шестокрыла. Положение долгопятов (Свидание 7) и группировки миног с миксинами (Свидание 22) ненадежно. Близость афротериев (Свидание 13) и целакантов (Свидание 19) снова же немного ненадежна. Порядок наших свиданий с книдариями и гребневиками (Свидание 28 и 29) мог быть обратным.

Другие свидания, такие как наше с орангутаном, почти бесспорны, насколько это возможно, и еще многие относятся к этой благополучной категории. Есть также некоторые промежуточные случаи. Так, вместо того, чтобы предполагать (что близко к субъективному мнению), какие группы заслуживают твердо установленных деревьев, а какие нет, я занял свою более или менее неуверенную позицию в 2004 году, объясняя сомнения в тексте при любой возможности (кроме единственного свидания 37, где порядок настолько ненадежен, что даже эксперты не желают рисковать, выдвигая предположения). Боюсь, что через определенное время некоторые (но, я надеюсь, относительно немногие) из моих пунктов свиданий и их филогенезы окажутся неправильными в свете новых фактов (Неправильное цитирование креационистов таит опасность: креационисты, пожалуйста, не цитируйте это как свидетельство, что «эволюционисты не могут ни о чем договориться» в том смысле, что целая крупная основополагающая теория может быть, поэтому, отброшена. С небольшой оговоркой, что это дерево фактически будет представлять собой консенсус среди большинства генных деревьев, как объясняется в заключительных абзацах «Рассказа Гиббона».).

Более ранние системы таксономии, которые не были привязаны к эволюционным стандартам, могли бы быть спорными, также как бывают спорными вкусы или суждения. Таксономист мог бы утверждать, что по причинам удобства в показе музейных экземпляров тупайи должны быть сгруппированы с землеройками, а шестокрылы – с белками-летягами. В таких взглядах нет абсолютно никакого правильного решения. Филетическая таксономия, принятая в этой книге, не такая. Есть правильное дерево жизни, но мы еще не знаем, каково оно. Все еще есть место для человеческих мнений, но эти мнения, в конечном счете, окажутся бесспорной правдой. И только потому, что мы еще не учли достаточно многие детали, особенно молекулярные детали, мы все еще не уверены, какова эта правда. Правда действительно остается невыясненной там, где мы ожидаем, что она будет обнаружена. То же самое не может быть сказано относительно мнений о вкусах или удобстве музейной экспозиции. 

 Свидание 10 происходит на 75-м миллионе лет в нашей поездке. Именно здесь к нашим путешественникам присоединяется – скорее сокрушает, заполоняет обилием, стремительным бегом, грызением, трепетанием усов – нашествие грызунов. Вдобавок в этом пункте мы также приветствуем кроликов, включая очень похожих на них зайцев, американских зайцев и намного более отдаленных пищух. Кролики были когда-то классифицированы как грызуны, потому что они также имеют сильно торчащие передние резцы – действительно, в этом они переигрывают грызунов, имея дополнительную пару. Затем они были отделены от грызунов и помещены в свой собственный отряд зайцеобразных, Lagomorpha, в противоположность грызунам, Rodentia. Но современные авторы группируют зайцеобразных с грызунами в «когорте», называемой грызунообразные, Glires. С точки зрения этой книги зайцеобразные путешественники и путешественники-грызуны объединились друг с другом, «прежде чем» всей компанией присоединиться к нашему странствию. Копредок 10 является нашим прародителем в приблизительно 15-миллионном поколении. Это – последний предок, которого мы разделяем с мышью, но мышь связана с ним очень большим числом поколений из-за короткого времени жизни.

Грызуны – одна из великих историй успеха млекопитающих. Более 40 процентов всех видов млекопитающих – грызуны, и считается, что в мире особей грызунов больше, чем всех других млекопитающих вместе взятых. Крысы и мыши были скрытыми бенефициариями нашей аграрной революции, и они путешествовали с нами через моря во все уголки мира. Они разоряют наши зернохранилища и разрушают наше здоровье. Крысы со своим грузом блох несли ответственность за Черную смерть и Большую Чуму (вспышки бубонной чумы), они распространяли сыпной тиф и были виновниками большего числа смертельных случаев среди людей во втором тысячелетии, чем все войны и революции вместе взятые. Даже когда четыре всадника будут повергнуты апокалипсисом, останутся крысы, которые обглодают их останки, крысы, которые будут кишеть как лемминги на руинах цивилизации. И, между прочим, лемминги являются грызунами, также как и северные полевки, которые по не совсем ясным причинам накапливают свои популяции, массово размножаясь до так называемых «годов лемминга», и затем предаются безумной – хотя и не бессмысленно убийственной, как ложно предполагается – массовой миграции.

Грызуны грызут машины. Спереди у них есть пара очень заметных резцов, постоянно растущих, чтобы компенсировать серьезный износ. Жевательные мышцы у грызунов развиты особенно хорошо. У них нет глазных зубов и большой промежуток или диастема, которая отделяет резцы от задних зубов, улучшает эффективность их грызения. Грызуны могут прогрызть себе дорогу почти через что угодно. Бобры валят солидные деревья, перегрызая их стволы. Крысы-землекопы живут всецело под землей, прокладывая туннели не передними лапами, как кроты, а просто своими зубами (За исключением одного из 15 видов, они прогрызают себе дорогу в земле. Экстремальные троглодиты среди слепышей, голые землекопы для массового производства нор образуют вереницы, расположившись один за другим, отбрасывая назад ногами по цепочке почву, подточенную  зарывающимся в землю ведущим рабочим. Я использую слово «рабочий» намеренно, поскольку голые землекопы также замечательны тем, что близко схожи с социальными насекомыми, представленными в мире млекопитающих. Они даже немного похожи на очень больших термитов — необычайно уродливых по нашим стандартам, но, поскольку сами они являются слепыми, это их, по-видимому, не волнует.). Различные виды грызунов проникли в мировые пустыни (гребнепалые крысы, песчанки), высокие горы (сурки, шиншиллы), лесные кроны (белки, включая белок-летяг), реки (водные полевки, бобры, водосвинки), тропический подлесок (агути), саванны (мара, долгоноги), и арктическую тундру (лемминги).

Ветвь грызунов и кроликов.

Эксперты обычно признают около 70 родственных видов кроликов и приблизительно 2 000 видов грызунов (две трети которых принадлежат семейству мышей), группируемых вместе. Недавние генетические исследования размещают эту группу как сестринскую приматам, шестокрылам и тупайам. Часть последовательностей ветвления грызунов полностью не установлена, но филогенез, подобный этому, подтверждается большинством молекулярных данных.

ИЗОБРАЖЕНИЯ, СЛЕВА НАПРАВО: водосвинка (Hydrochaeris hydrochaeris); капский землекоп (Georychus capensis); дикобраз (Hystrix africaeaustralis); обыкновенная белка (Sciurus vulgaris); обыкновенная соня (Muscardinus aveltanarius); долгоног (Pedetes capensis); европейский бобер (Castor fiber); рыжая полёвка (Clethrionomys glareolus); лесная мышовка (Sicista betulina); арктический заяц (Lepus orcticus); американская пищуха (Ochotona princeps). [Иллюстрации добавлены переводчиком.]

Большинство грызунов размером с мышь, но изменяются по величине от сурка, бобра, агути и мара, заканчивая водосвинками южноамериканских водоемов размерами с овцу. Водосвинок ценят за мясо и не только из-за их большого размера, но и потому что, как ни странно, римско-католическая церковь традиционно считала их почетной рыбой в течение многих пятниц, по-видимому, из-за того, что они живут в воде. Такие же большие современные водосвинки затмеваются различными гигантскими южноамериканскими грызунами, которые вымерли лишь весьма недавно. Гигантская водосвинка, Protohydrochoerus, была размером с осла. Telicomys был еще более крупным грызуном, размером с маленького носорога, и, как гигантская водосвинка, вымер во время Большого американского Обмена, когда Панамский перешеек покончил со статусом острова Южной Америки. Эти две группы гигантских грызунов не были особенно близко связаны друг с другом, и, похоже, развили свой гигантизм независимо.

Мир без грызунов был бы совсем другим миром. Но он менее вероятен, чем мир во власти грызунов и свободный от людей. Если ядерная война уничтожит человечество и большую часть остальной жизни, у крыс есть хорошие шансы на выживание в ближайшей перспективе и на эволюцию родословной в долгосрочной перспективе. У меня есть предвидение последствий Армагеддона. Мы и все другие большие животные умерли. Грызуны появляются как последние постчеловеческие мусорщики. Они прогрызают себе путь через Нью-Йорк, Лондон и Токио, переваривая рассыпавшиеся кладовые, призрачные супермаркеты и человеческие трупы, и превращая их в новые поколения крыс и мышей, быстрорастущие популяции которых вырываются из городов в сельскую местность. Когда все остатки человеческого расточительства съедены, популяции рушатся снова и грызуны набрасываются друг на друга и на тараканов, копошащихся в мусоре вместе с ними. В период сильной конкуренции короткие поколения, возможно, с увеличенной радиоактивностью скоростью мутации, повышают скорость эволюции. Без человеческих судов и самолетов острова становятся снова островами с местными популяциями, изолированными друг от друга, если не считать случаев удачной переправы на плотах: идеальные условия для эволюционной дивергенции. В течение 5 миллионов лет целый ряд новых видов заменяет те, которые мы знаем. Стада гигантских травоядных крыс преследуют хищные саблезубые крысы (Дугал Диксон (Dougal Dixon) давно предвидел это, и у него был талант описать это в своей художественной книге «Человек после человека: зоология будущего».). Если предоставить достаточно времени, появится ли вид интеллектуальных, культурных крыс? Может быть, грызущие историки и ученые, в конечном счете, организуют тщательные археологические раскопки (прогрызы?) сквозь пласты наших уплотненных в течение долгого времени городов и восстановят особые и трагические обстоятельства, которые позволили грызунам совершить их большой прорыв? 

Рассказ Мыши

 Из всех тысяч грызунов у домашней мыши, Mus musculus, есть свой особый рассказ, потому что она стала вторыми наиболее тщательно изученным видом млекопитающих после нашего собственного. Намного более общеизвестная, чем морская свинка, мышь является основой медицинских, физиологических и генетических лабораторий во всем мире. В частности мышь – одно из очень немногих млекопитающих, кроме нас самих, геном которых к настоящему времени был полностью секвенирован.

Две особенности этих недавно секвенированных геномов вызвали необоснованное удивление. Прежде всего, геномы млекопитающих кажутся довольно маленькими: состоящими из порядка 30 000 генов или, возможно, даже меньше. И второе, что они настолько похожи друг на друга. Человеческое достоинство, казалось бы, требовало, чтобы наш геном был намного большим, чем геном крошечной мыши. И, во всяком случае, разве он не должен быть, безусловно, большим, чем 30 000 генов?

Это последнее ожидание привело людей, включая некоторых, кто должен знать лучше, к заключению, что «окружающая среда» должна быть более важной, чем мы думали, потому что нет достаточного количества генов, чтобы описать тело. Это действительно – до умопомрачения наивный образец логики. Какими нормами мы определяем, сколько Вам нужно генов, чтобы описать тело? Этот вид рассуждений основан на подсознательном предположении, которое является неправильным: предположение, что геном – своего рода проект, и каждый ген задает свой собственный маленький кусочек тела. Как мы узнаем из «Рассказа Плодовой Мушки», это не проект, а нечто больше напоминающее рецепт, компьютерную программу или описание инструкций для самосборки.

Если Вы представляете себе геном как проект, Вы можете ожидать, что у такого большого, сложного животного как вы сами будет больше генов, чем у маленькой мыши с меньшим количеством клеток и менее сложным мозгом. Но, как я сказал, гены работают не так. Даже рецепт или сборник инструкций могут вводить в заблуждение, если они неверно истолкованы. Мой коллега Мэтт Ридли (Matt Ridley) проводит другую аналогию, которую я нахожу превосходно понятной, в своей книге «Nature via Nurture». Большая часть генома, который мы секвенируем, не является книгой инструкций или базовой компьютерной программой для построения человека или мыши. Если бы это было так, то мы могли бы действительно ожидать, что наша программа будет больше, чем у мыши. Но большая часть генома больше похожа на словарь, слова из которого доступны для того, чтобы написать книгу инструкций – или, как мы скоро увидим, на набор подпрограмм, которые вызывает основная программа. Как говорит Ридли, набор слов в «Дэвиде Копперфилде» почти такой же, как в «Над пропастью во ржи». Обе использовали словарь образованного носителя английского языка. То, чем совершенно отличаются эти две книги, это порядок, в котором одни и те же слова собраны вместе.

При сборке человека или мыши эмбриология использует один и тот же словарь генов: нормальный словарь эмбриологии млекопитающего. Различие между человеком и мышью проявляется из-за различного порядка, в котором разворачиваются гены из этого общего для всех млекопитающих словаря, различных мест в теле, где это происходит, и выбора времени. Все это находится под контролем специфических генов, чья обязанность – включить другие гены в сложных и изящно рассчитанных каскадах. Но такие регулирующие гены составляют лишь меньшинство генов в геноме. Не поймите «порядок» неправильно, будто это обозначает порядок расположения генов вдоль хромосомы. С известными исключениями, которые мы встретим в «Рассказе Плодовой Мушки», порядок генов вдоль хромосомы столь же произволен, как порядок, в котором слова перечислены в словаре – обычно в алфавитном порядке, но, особенно в разговорниках для зарубежных путешествий, иногда в порядке удобства использования: слова, полезные в аэропортах, при посещении врача, при посещении магазина, и так далее. Порядок, в котором гены собраны на хромосомах, неважен. Вопрос в том, что клеточные механизмы находят правильный ген, когда им это нужно, и используют его с помощью методов, которые становятся все более и более понятыми. В «Рассказе Плодовой Мушки» мы вернемся к тем немногим случаям, очень интересным, где порядок генов, расположенных на хромосоме, непроизволен, как в иностранном разговорнике. Пока что главная особенность, которая отличает мышь от человека – это в основном не сами гены, не порядок, в котором они собраны в хромосомном «разговорнике», а порядок, в котором они включаются: аналогично выбору Диккенсом или Сэлинджером слов из словаря английского языка и размещения их в предложениях.

В одном отношении аналогия со словами вводит в заблуждение. Слова короче, чем гены, и некоторые авторы уподобили каждый ген предложению. Но предложения – неудачная аналогия, по различным причинам. Различные книги не составляются перестановкой фиксированного набора предложений. Большинство предложений уникально. Гены, как слова, но в отличие от предложений, используются много раз в различных контекстах. Лучшей аналогией для гена, чем слово или чем предложение, служит подпрограмма инструментальных средств в компьютере.

Компьютером, с которым мне посчастливилось познакомиться, является Макинтош, и прошло несколько лет с тех пор, как я занимался каким-либо программированием, поэтому я, конечно, отстал в деталях. Ничего – принцип остался, и он действителен также и для других компьютеров. В Mac существует набор инструментов программ, сохраняемых в ROM (Read Only Memory) или в файлах системы, постоянно загружаемых во время запуска. Существуют тысячи этих инструментов программ, каждая выполняет специфическую операцию, которая, вероятно, будет востребована много раз немного различными способами различными программами. Например, ObscureCursor скрывает экранный курсор, пока мышь остается неподвижной. Невидимый Вами, «ген» ObscureCursor вызывается каждый раз, когда Вы начинаете печатать, и курсор мыши исчезает. Инструменты программ стоят за знакомыми компонентами, общими для всех программ на Mac (и их скопированными аналогами на машинах Windows): разворачиваемым меню, полосой прокрутки, стягиваемыми окнами, которые Вы можете перетаскивать по экрану мышью, и многими другими.

Причина, по которой у всех программ Mac один и тот же «вид и функции» (а само их подобие стало предметом судебных споров) именно в том, что все программы Mac, написаны ли они Apple, или Microsoft, или кем-либо еще, вызывают один и тот же набор инструментов программ. Если Вы – программист, который желает переместить целую область экрана в определенном направлении, скажем, перетягивая мышью, Вы потратили бы впустую свое время, если бы не вызывали инструмент программ ScrollRect. Или если бы Вы хотели поместить галочку в раздел разворачиваемого меню, Вы были бы сумасшедшим, написав для этого свою собственную программу. Просто наберите вызов Checkltem для Вашей программы, и работа сделана за Вас. Когда Вы видите текст программы Mac, кто бы ее ни написал, на любом языке программирования и для любой цели, главное, что Вы заметите – что она состоит в значительной мере из вызовов знакомых, встроенных наборов инструментов программ. Тот же набор стандартных программ доступен для всех программистов. Различные программы вместе направляют к ним запросы в различных комбинациях и последовательностях.

Геном, находящийся в ядре каждой клетки, является набором инструментов программ ДНК, доступных для того, чтобы выполнить стандартные биохимические функции. Ядро клетки похоже на ROM Mакинтоша. Различные клетки, например клетки печени, костные и мышечные клетки, направляют «запросы» к этим стандартным программам вместе в различных последовательностях и комбинациях для выполнения специфических функций клетки, включая рост, деление или секретирование гормонов. Костные клетки мыши более похожи на человеческие костные клетки, чем на клетки печени мыши – они выполняют очень похожие операции и вынуждены для этого вызывать одни и те же наборы инструментов программ. В этом как бы причина, почему все геномы млекопитающих приблизительно одинаковы по размеру – они все нуждаются в одном и том же наборе инструментов.

Однако костные клетки мыши действительно ведут себя не так, как человеческие костные клетки; и это также будет отражено в различных запросах к набору инструментов в ядре. Сам набор инструментов не идентичен у мыши и человека, но в принципе он мог бы быть и идентичным, не подвергая опасности главные различия между двумя видами. Для построения мыши, отличного от построения людей, различия в запросах к наборам инструментов программ играют большую роль, чем различия в самих наборах.

Рассказ Бобра

«Фенотип» – это то, что находится под влиянием генов. В значительной степени он говорит все о теле. Но есть тонкости значения, которые вытекают из этимологии слова. Phaino в переводе с греческого – «показать», «обнародовать», «выявить», «обнаружить», «раскрыть», «обнажить», «сделать очевидным». Фенотип – внешнее и видимое проявление скрытого генотипа. Оксфордский словарь английского языка определяет его как «общая совокупность видимых особенностей особи, рассматриваемых как результат взаимодействия его генотипа с окружающей его средой», но ему предшествует более тонкое определение: «тип организма, отличимого от других видимыми особенностями».

Дарвин рассматривал естественный отбор как выживание и воспроизводство определенных типов организмов за счет конкурирующих типов организмов. «Типы» здесь не означают группы, расы или виды. В подзаголовке «Происхождения видов» очень недооцененная фраза «сохранение благоприятных рас» наиболее подчеркнуто не означает расы в обычном смысле. Дарвин писал прежде, чем гены получили свое название или должным образом были изучены, но в современных терминах он подразумевал под «благоприятными расами» «сохранение благоприятных генов».

Отбор управляет эволюцией только тогда, когда альтернативные типы имеют различия в генах. Если различия не унаследованы, разное выживание не оказывает влияния на будущие поколения. Для дарвиниста фенотипы – проявления, которыми отбор оценивает гены. Когда мы говорим, что хвост бобра сплющен, чтобы служить веслом, мы подразумеваем, что гены, фенотипическое проявление которых включало сплющивание хвоста, выжили благодаря этому фенотипу. Особи бобров с плоскохвостым фенотипом выжили вследствие того, что были лучшими пловцами; ответственные за это гены выжили в них и были переданы новым поколениям бобров с плоскими хвостами.

В то же время гены, которые проявлялись в огромных, острых резцовых зубах, способных перегрызть дерево, также выжили. Особи бобров построены благодаря перестановкам генов в генофонде бобра. Гены выжили в поколениях бобровых предков, потому что они оказались хорошими при сотрудничестве с другими генами в генофонде бобра, произведя фенотипы, которые процветают при образе жизни бобра.

В то же время альтернативные кооперативы генов сохраняются в других генофондах, делая тела, которые выживают, занимаясь другими жизненными специальностями: кооператив тигра, кооператив верблюда, кооператив таракана, кооператив моркови. Мою первую книгу «Эгоистичный ген» можно было бы в равной степени назвать «Кооперативный ген», не изменив ни слова в самой книге. Действительно, это, возможно, помогло бы избежать некоторых недоразумений (некоторые из наиболее шумных книжных критиков довольствуются прочтением только названия книги). Эгоизм и кооперация – две стороны дарвинистской монеты. Каждый ген содействует своему собственному эгоистичному благополучию, сотрудничая с другими генами в перемешиваемом половым размножением генофонде, который является окружающей средой гена, строя с ним общее тело.

Но гены бобра обладают особыми фенотипами, весьма отличными от таковых у тигров, верблюдов или моркови. Бобры обладают фенотипами озера, обусловленными фенотипами дамбы. Озеро – расширенный фенотип. Расширенный фенотип – особый вид фенотипа, и это – тема оставшейся части данного рассказа, краткое резюме моей книги с одноименным названием. Он интересен не только сам по себе, но и потому, что это помогает нам понять, как развиваются обычные фенотипы. Оказывается, что нет никакой большой принципиальной разницы между таким расширенным фенотипом, как озеро бобра, и обычным фенотипом, как его сплющенный хвост.

Можно ли считать правильным использование одного и того же слова, фенотип, с одной стороны для хвоста из плоти, костей и крови, а с другой стороны для массы неподвижной воды, перегороженной в лощине дамбой? Ответ – оба являются проявлением генов бобра и эволюционировали, становясь все лучше и лучше для сохранения этих генов; оба связаны с генами, которые их экспрессируют, соответствующей цепочкой эмбриологических причинных связей. Позвольте мне объяснять.

Эмбриологический процесс, в котором гены бобра формируют его хвост, подробно не изучен, но мы кое-что знаем о его последствиях. Гены в каждой клетке бобра ведут себя так, как будто они «знают», в какой клетке они находятся. Клетки кожи имеют такие же гены, что и клетки костей, но в этих двух тканях включены различные гены. Мы видели это в «Рассказе Мыши». Гены в каждой из различного рода клеток в хвосте бобра ведут себя, как будто они «знают», где они. Они заставляют свои клетки взаимодействовать друг с другом таким образом, чтобы весь хвост принял характерную для него гладкую сплюснутую форму. Есть огромные трудности в постижении того, как они «узнают», в какой части хвоста они находятся, но мы в принципе понимаем, как эти трудности преодолеть; и решения, как и сами трудности, будут иметь тот же универсальный вид, когда мы обратимся к развитию ног тигра, горбов верблюда и листьев моркови.

Они имеют тот же универсальный вид также и при развитии нейронных и нейрохимических механизмов, управляющих поведением. Копулятивное поведение у бобров инстинктивно. Мозг самца бобра дирижирует – через секретирование в кровь гормонов, через нервы, управляющие мускулами на искусных шарнирных костях – симфонией движений. В результате происходит точная координация с самкой, которая тоже движется гармонично в своей собственной симфонии движений, одинаково тщательно организованной, чтобы облегчить союз. Вы можете убедиться, что такая изящная нейромускульная музыка была отточена и усовершенствована в поколениях естественным отбором. А это подразумевает гены. В генофондах бобра выжили гены, чьи фенотипические эффекты на мозг, нервы, мускулы, гланды, кости, и органы чувств поколений потомственных бобров улучшили возможности тех же генов, проходящих через те же поколения, чтобы достичь современности.

Гены «для» поведения выживают таким же самым образом, что и гены «для» костей и кожи. Вы возразите, что нет «по-настоящему» никаких генов для поведения; только гены для нервов и мускулов, которые создают поведение? Вы все еще тонете среди варварских грез. Анатомические структуры не обладают никаким особым статусом относительно поведенческих, где затронуто «прямое» влияние генов. Гены «фактически» или «прямо» ответственны только за белки или другие непосредственные биохимические эффекты. Все другие эффекты – будь то анатомический или поведенческий фенотип – являются косвенными. Но различие между прямым и косвенным бессмысленно. Какое имеет значение в дарвинистском смысле, что различия между генами представлены как различия в фенотипах. Эти различия – забота естественного отбора. И, почти абсолютно также, эти различия – забота генетиков.

Вспомните «более тонкое» определение фенотипа в Оксфордском словаре английского языка: «тип организма, отличимого от других видимыми особенностями». Ключевое слово – «отличимого». Ген «для» карих глаз не является геном, который непосредственно кодирует синтез коричневого пигмента. Да, такое могло бы быть, но дело не в этом. Главное в вопросе о гене «для» карих глаз то, что обладание им позволяет следить за цветом при сравнении с некоторой альтернативной версией гена – «аллелем». Цепи причинной обусловленности, которые достигают высшей точки в различии между одним фенотипом и другим, скажем, между карими и голубыми глазами, обычно длинны и извилисты. Ген создает белок, который отличается от белка, созданного альтернативным геном. Белок имеет ферментативный эффект на химию клетки, который затрагивает X, который затрагивает Y, который затрагивает Z, который затрагивает... длинную цепь промежуточных причин, которая затрагивает... интересующий фенотип. Аллель имеет значение, когда его фенотип сравнивается с аналогичным фенотипом в конце соответственно длинной цепи причинной связи, которая исходит из альтернативного аллеля. Генные различия вызывают фенотипичные различия. Генные изменения вызывают фенотипичные изменения. В дарвинистской эволюции аллели отобраны в сравнении с альтернативными аллелями на основании различий в их воздействии на фенотипы.

Суть бобра в том, что это сравнение между фенотипами может иметь место где угодно вдоль цепочки причинной связи. Все промежуточные звенья цепи – истинные фенотипы, и любой из них мог оказаться тем фенотипическим эффектом, на основании которого отобран ген: он просто должен быть «виден» для естественного отбора, и никого не заботит, видим ли его мы. Нет такого понятия как «окончательное» звено в цепи: нет никакого заключительного, окончательного фенотипа. Любое изменение в аллелях, где угодно в мире, какой бы косвенной и длинной ни была цепь причинной связи, является результатом беспристрастной игры естественного отбора при условии, что оно влияет на выживание соответствующего аллеля относительно его конкурентов.

Теперь, давайте посмотрим на эмбриологическую цепь причинной связи, приводящую к построению бобром плотины. Построение плотины – сложный поведенческий стереотип, встроенный в мозг как точно настроенный часовой механизм. Или, если придерживаться истории часов в век электроники, построение плотины прошито в мозге. Я видел замечательный фильм о бобрах в неволе, заточенных в пустую, необорудованную клетку, без воды и дерева. Бобры совершали «в вакууме» все стереотипные движения, обычно наблюдаемые в естественном строительном поведении, когда есть реальный лес и реальная вода. Они, казалось, помещали виртуальное дерево в виртуальную плотину, трогательно пытаясь построить призрачную стену из призрачных веток, и все это на твердом, сухом, плоском полу их тюрьмы. Каждый чувствует себя виноватым перед ними: они как будто отчаянно пытаются тренировать свой разбитый часовой механизм постройки плотины.

Только у бобров существует мозговой часовой механизм подобного рода. Другие виды имеют часовой механизм для копуляции, чесания и борьбы, и бобры – также. Но только у бобров есть мозговой часовой механизм для построения плотины, и он должен был развиваться постепенно в поколениях бобров. Он развился, потому что озера, созданные плотинами, полезны. Не вполне ясно, для чего они полезны, но они должны были быть полезны для бобров, которые их строили, а не только для каких-то древних бобров. Кажется, наилучшее предположение – что озеро предоставляет бобру безопасное место для постройки его домика вне досягаемости большинства хищников и безопасного канала для того, чтобы транспортировать пищу. Какими бы ни были преимущества, они должны быть существенными, иначе бобры не посвящали бы так много времени и усилий постройке плотин. Еще раз отметим, что естественный отбор – предсказывающая теория. Дарвинист может сделать уверенное предсказание, что, если бы плотины были бесполезной пустой тратой времени, конкурирующие бобры, которые воздерживаются от их построения, выживут лучше и передадут генетическую склонность их не строить. Факт, что бобры столь стремятся строить плотины, является очень убедительным доказательством, что плотины приносили пользу их предкам.

Как и любая другая полезная адаптация, часовой механизм строительства плотины в мозгу должен был развиться благодаря дарвинистскому отбору генов. По-видимому, произошли генетические изменения в строении мозга, которые затронули построение плотины. Те генетические варианты, которые привели к улучшенным плотинам, с большей вероятностью выживали в генофонде бобра. Это – тот же сюжет, что и у всей дарвинистской адаптации. Но что является фенотипом? О каком звене в цепи причинных связей мы скажем, что генетическое различие проявляет свое воздействие? Ответ – все звенья, где различие заметно. В строении мозга? Да, почти наверняка. В химии клеток, приводящей в эмбриональном развитии к такому строению? Конечно. Но также и поведение – симфония мышечных сокращений, называемая поведением – также является совершенно приемлемым фенотипом. Различия в создании поведения являются, без сомнения, проявлениями различий в генах. И к тому же следствия этого поведения также полностью приемлемы как фенотипы генов. Какие следствия? Плотины, конечно. И озера, которые являются следствиями плотин. Различия между озерами под влиянием различий между плотинами такие же, как различия между плотинами под влиянием различий между образцами поведения, которые в свою очередь являются следствиями различий между генами. Мы можем сказать, что особенности плотины или озера являются истинными фенотипическими эффектами генов, если использовать точно ту же логику, которую мы используем, чтобы сказать, что особенности хвоста – фенотипические эффекты генов.

Традиционно биологи видят фенотипичные эффекты гена как ограниченные кожей человека, несущего этот ген. «Рассказ Бобра» показывает, что это нецелесообразно. Фенотип гена, в истинном смысле слова, может простираться вне кожи человека. Гнезда птиц – расширенные фенотипы. Их форма и размер, сложные воронки и туннели там, где они есть, все это – дарвинистская адаптация, и она должна была развиться благодаря разнице в выживании альтернативных генов. Гены для строительного поведения? Да. Гены для создания мозга, способного строить гнезда правильной формы и размера? Да. Гены для гнезд правильной формы и размера? Да, по той же причине, да. Гнезда сделаны из травы, веток или земли, а не из клеток птицы. Но это несущественно в вопросе о том, появляются ли различия между гнездами под влиянием различий между генами. Если да, то гнезда – настоящие фенотипы генов. И для этого различия в гнездах, конечно, должны находиться под влиянием генных различий, а иначе как же еще они могли быть улучшены естественным отбором?

Артефакты, подобные гнездам и плотинам (и озерам), являются легко понятыми примерами расширенных фенотипов. Есть и другие, где логика немного более... как раз, расширена. Например, у генов паразита, можно сказать, существует фенотипическое выражение в телах их хозяев. Это может быть верным даже там, где, как в случае с кукушкой, они не живут в своих хозяевах. И многие примеры коммуникации у животных – как тогда, когда кенар поет для самки, и ее яичники увеличиваются – могут быть переписаны на языке расширенного фенотипа. Но это увело бы нас слишком далеко от бобра, рассказ которого заканчивается одним заключительным наблюдением. При благоприятных условиях озеро бобра может охватывать несколько миль, что может сделать его наибольшим в мире фенотипом любого гена.

Восемьдесят пять миллионов лет назад в тепличном мире верхнего мела мы приветствуем Копредка 11, нашего прародителя в приблизительно 25-миллионном поколении. Здесь к нам присоединяется намного более разнообразная группа странников, чем грызуны и кролики, которые увеличили нашу компанию на Свидании 10. Рьяные таксономисты признают их отдельную родословную, дав им название лавразиотерии, но оно редко используется, потому что, по правде говоря, это – смешанная группа. Грызуны все построены по одному и тому же зубастому проекту, и они распространились и стали разнообразными, по-видимому, потому, что этот проект был удачным. «Грызуны» поэтому действительно подразумевают нечто строгое; они объединяют животных, которые имеют много общего. Группа «лавразиотерии» столь же неуклюжа, как это звучит. Она включает очень несоизмеримых млекопитающих, которых объединяет только одно: все эти странники присоединились друг к другу «прежде», чем к нам. Все они изначально происходят из древнего северного континента Лавразия.

И что за разнообразная компания эти странствующие лавразиотерии: некоторые из них летают, некоторые плавают, многие скачут, половина из них нервно оглядывается от страха быть съеденными другой половиной. Они принадлежат к семи различным отрядам: Pholidota (ящеры), плотоядные (собаки, кошки, гиены, медведи, ласки, тюлени, и т.д.), Perissodactyla (лошади, тапиры и носороги), Cetartiodactyla (антилопы, олени, коровы, верблюды, свиньи, гиппопотамы и... что ж, мы дойдем до неожиданного члена этой группы позже), Microchiroptera и Megachiroptera (соответственно маленькие и большие летучие мыши) и Insectivora (кроты, ежи и землеройки, но не слоновые землеройки или тенреки, мы должны дождаться Свидания 13, чтобы встретиться с ними).

Плотоядные – раздражающее название, потому что, в конце концов, это просто означает мясоеды, а поедание мяса было изобретено независимо буквально сотни раз в животном мире. Не все Плотоядные являются хищниками (пауки – Плотоядные, и было такое копытное – Andrewsarchus, наибольший едок мяса со времен гибели динозавров), и не все хищники – Плотоядные (вспомните кроткую гигантскую панду, питающуюся почти исключительно бамбуком). Среди млекопитающих отряд хищников – кажется, действительно подлинно монофилетическая ветвь: то есть, группа животных, произошедшая от единого копредка, который мог бы быть классифицирован как один из них. Кошки (включая львов, гепардов и саблезубых), собаки (включая волков, шакалов и гиеновидных собак), ласки и их разновидности, мангусты и их разновидности, медведи (включая панд), гиены, росомахи, тюлени, морские львы и моржи, все – члены лавразиотерийского отряда хищников, и все происходят от копредка, который был бы помещен в тот же самый отряд. 

Ветвь лавразиотериев.

В начале 2000-ых генетические исследования привели к революции в таксономии млекопитающих. Согласно этой новой точке зрения, существует четыре основных группы плацентарных млекопитающих. Первая – наша нынешняя группа (главным образом состоящая из грызунов и приматов). Следом за ней идет другая главная группа, являющаяся их самыми близкими родственниками, приблизительно 2 000 видов лавразиотериев. Филогенез лавразиотериев, изображенный здесь, считают довольно бесспорным сторонники этой новой классификации.

Хищникам и их добыче нужно опередить друг друга, и не удивительно, что требования быстроты подталкивали их в сходных эволюционных направлениях. Вам нужны длинные ноги для того, чтобы бежать, и большие травоядные и хищные лавразиотерии независимо и по-разному удлинили свои ноги, мобилизуя кости, которые у нас неприметно скрыты внутри рук (пястная кость) или ног (плюсневая кость). «Берцовая кость» лошади – увеличенная треть пястной (или плюсневой кости) сросшаяся вместе с двумя крошечными «малыми берцовыми костями», которые являются остатками второй и четвертой пястной (плюсневой) кости. У антилоп и других парнокопытных животных берцовая кость – слияние третьй и четвертой пястной (плюсневой) кости. Хищники также удлинили свои пясти и плюсны, но эти пять костей остались отдельными вместо того, чтобы соединиться вместе или совсем исчезнуть, как у лошадей, коров и остальных так называемых копытных животных.

Unguis – по-латыни коготь, и ungulates (копытные) – животные, которые ходят на своих когтях – копытах. Но копытный способ ходьбы был изобретен несколько раз, и копытное животное – описательный термин, а не представительное таксономическое название. Лошади, носороги и тапиры – непарнокопытные животные. Лошади ходят на одном пальце ног, среднем. Носороги и тапиры – на средних трех, так же как древние лошади и некоторые атавистические лошади-мутанты сейчас. Парнокопытные или двукопытные животные ходят на двух пальцах ног, третьем и четвертом. Конвергентные сходства между парнокопытными коровами и непарнокопытными лошадьми скромны по сравнению с конвергентными сходствами каждого из них отдельно с известным вымершим южноамериканским травоядным животным. Группа, называемая литоптерны, ранее независимо «обрела» характерную особенность лошадей ходить на одних средних пальцах ног. Их скелеты ног почти идентичны таковым у лошадей. Другие южноамериканские травоядные из числа так называемых нотонгулатов независимо обрели характерную особенность коров/антилоп ходить на третьих и четвертых пальцах ног. Такие потрясающие подобия действительно дурачили старшего аргентинского зоолога в девятнадцатом столетии, который думал, что Южная Америка была эволюционным питомником многих из наших больших групп млекопитающих. В частности он полагал, что литоптерны были древними родственниками настоящей лошади (пожалуй, с некоторой национальной гордостью, что его страна, возможно, была колыбелью этого благородного животного).

Странствующие лавразиотерии, присоединяющиеся к нам сейчас, включают как маленьких животных, так и больших копытных и хищников. Летучие мыши замечательны во всех отношениях. Они – единственные живущие позвоночные животные, кто может посостязаться с птицами в полете, и очень впечатляющие мастера высшего пилотажа. Насчитывая почти тысячу видов, они намного превосходят численностью все другие группы млекопитающих, кроме грызунов. И летучие мыши усовершенствовали сонар (звуковой аналог радара) до более высокого уровня, чем любая другая группа животных, включая людей, проектирующих подводные лодки (Я  бы хотел в этом месте вставить «Рассказ Летучей Мыши», но он был бы в значительной степени аналогичным главе другой из моих книг, поэтому я не буду этого делать. Впрочем, я должен был проявить подобную сдержанность по отношению к «Рассказу Паука», «Рассказу Фигового Дерева» и полдюжины других.).

Другая главная группа маленьких лавразиотерий – так называемые насекомоядные. Семейство Насекомоядных, Insectivora, включает землероек, кротов, ежей и других маленьких, роющих существ, которые едят насекомых и маленьких земных беспозвоночных, таких как черви, слизняки и многоножки. Как и в случае с Плотоядными, я буду использовать заглавную букву, чтобы обозначить таксономическую группу, Насекомоядные, в противоположность насекомоядным с маленькой н, что всего лишь обозначает всякого, кто ест насекомых. Так, ящер (или чешуйчатый муравьед) является насекомоядным, но не Насекомоядным. Крот – Насекомоядное, которое фактически ест насекомых. Как я уже заметил, жаль, что ранние таксономисты использовали такие названия, как Насекомоядные и Плотоядные, что всего лишь приближенно коррелирует с описанием излюбленной диеты, которая может легко сбить с толку.

С такими хищниками, как собаки, кошки и медведи, связаны родством тюлени, морские львы и моржи. Мы скоро услышим «Рассказ Тюленя», в котором речь пойдет о системах спаривания. Я нахожу тюленей интересными и по другой причине: они перешли в воду и изменились в этом направлении приблизительно до половины той степени, в какой изменились дюгони или киты. И это напомнило мне, что есть другая главная группа лавразиотериев, которую мы не рассматривали. В «Рассказе Гиппопотама» нас ждет настоящая неожиданность.

Рассказ Гиппопотама

Гиппопотам (Hippopotamus amphibius) в своей стихии. Два вида гиппопотама живут сегодня в Африке (второй – карликовый гиппопотам, Hexaprotodon liberiensis), но окаменелые останки указывают, что, вероятно, три вида гиппопотамов жили на Мадагаскаре незадолго до голоцена. [Иллюстрация добавлена переводчиком.]

Когда я был школьником, изучающим греческий язык, я узнал, что «гиппо» обозначает «лошадь», а «потамос» – «реку». Гиппопотамы были речными лошадьми. Позже, когда я бросил греческий и изучал зоологию, я был не очень смущен, узнав, что гиппопотамы все-таки не были близки к лошадям. Вместо этого они вместе со свиньями были твердо классифицированы среди парнокопытных или антракотериев. Затем я узнал нечто настолько шокирующее, что все еще отказываюсь верить этому, но, похоже, приходится это признать. Самые близкие живые родственники гиппопотамов – киты. Даже парнокопытные включают китов! У китов, само собой разумеется, нет копыт вообще, ни парных, ни непарных. Действительно, у них нет копыт, поэтому будет меньше путаницы, если мы применим научное название антракотерии (artiodactyls) (что фактически обозначает всего лишь «парнокопытное» по-гречески, таким образом, изменение имени помогает не очень сильно). Для полноты я должен добавить, что аналогичное название для отряда лошади – Perissodactyla (греческое название непарнокопытных). Киты, как теперь свидетельствуют серьезные молекулярные доказательства, являются парнокопытными. Но так как они ранее были помещены в отряд китообразных, и так как «парнокопытные» было также известным названием, был выдуман новый таксон: китопарнокопытные (Cetartiodactyla). Киты – чудеса света. Они включают наибольшие организмы, которые когда-либо перемещались. Они плавают благодаря попеременным движениям позвоночника вверх и вниз, произошедших от галопа млекопитающих, в противоположность волнообразным поперечным движениям из стороны в сторону плывущей рыбы или бегущей ящерицы (Или, по-видимому, плывущего ихтиозавра, который в других отношениях  был похож скорее на дельфина, за исключением красноречивого вертикального хвоста, который у дельфина горизонтален, чтобы галопировать по морю.), передние конечности используются для управления и стабилизации. Снаружи не видно никаких задних конечностей вообще, но у некоторых китов имеется маленький остаточный таз и кости ног, сокрытые глубоко в их телах. Не трудно предположить, что киты – более близкие кузены парнокопытных, чем любых других млекопитающих. Возможно, немного странно, но не потрясающе признать, что некоторый отдаленный предок ответвился в одну сторону и последовал в море, дав начало китам, в то время как другой ответвились в другую, произведя всех парнокопытных. Потрясающе то, что, согласно молекулярным свидетельствам, киты располагаются среди парнокопытных. Гиппопотамы – более близкие кузены китов, чем чьи-либо еще, включая других парнокопытных, таких как свиньи (Между прочим, мы были неправы, когда отнесли гиппопотамов к группе, наиболее близкой к свиньям среди парнокопытных. Молекулярные доказательства свидетельствуют, что сестринской группой к ветви кита/гиппопотама являются жвачные: коровы, овцы и антилопы. Свиньи располагаются за пределами их всех.). В своем путешествии в прошлое странствующие гиппопотамы и странствующие киты объединяются друг с другом, «прежде чем» оба они присоединяются к жвачным, а затем к другим парнокопытным, таким как свиньи. Киты – удивительное включение, которое я скромно упомянул, когда представлял китопарнокопытных в этом Свидании. Это известно как гипотеза Whippo.

Все это подразумевает, что мы верим молекулярным доказательствам (Молекулярным доказательством этой радикальной точки зрения является то, что я упомянул в «Рассказе Гиббона» как Редкое Геномное Изменение (RGC). Весьма опознаваемые мобильные генетические элементы обнаружены в особых местах в геноме, и, по-видимому, унаследованы от предка гиппопотама/кита. Хотя это — очень сильное доказательство, однако разумно рассматривать также ископаемые.). О чем говорят ископаемые? К моему первому удивлению, новая теория согласуется с ними весьма неплохо. Большинство крупных отрядов млекопитающих (хотя и не их подразделения) – уходят корнями далеко в прошлое, в эпоху динозавров, как мы заметили при рассмотрении Большой Меловой катастрофы. Свидание 10 (с грызунами и кроликами) и Свидание 11 (которого мы только что достигли) происходят в меловом периоде в разгар господства динозавров. Но все млекопитающие в те дни были довольно маленькими, похожими на землеройку существами, независимо от того, предстояло ли стать их соответствующим потомкам мышами или гиппопотамами. Реальный рост разнообразия млекопитающих внезапно начался после того, как динозавры вымерли 65.5 миллионов лет назад. Именно тогда млекопитающие были в состоянии освоить все ниши, освобожденные динозаврами. Большой размер тела был лишь одним, что стало возможным для млекопитающих только после ухода динозавров. Процесс дивергентной эволюции был быстр, и огромное число млекопитающих всех размеров и форм бродило по земле в течение 5 миллионов лет после «освобождения». Пять – десять миллионов лет спустя, с позднего палеоцена до ранней эоценовой эпохи, появилось обилие ископаемых парнокопытных.

Еще 5 миллионов лет спустя, в раннем и среднем эоцене мы обнаруживаем группу, названную археоцеты. Название подразумевает «древние киты», и большинство авторов признают, что среди этих животных должны быть предки современных китов. Самый древний из них, пакицет (Pakicetus) из Пакистана, кажется, проводил, по крайней мере, часть своего времени на земле. Более поздние включают неудачно названного базилозавра (Basilosaurus) (неудачно не из-за базилика, а потому что -завр (saurus) означает ящерицу: когда базилозавр был впервые обнаружен, он считался морской рептилией, и правила присвоения имен твердо расставляют приоритеты, даже притом, что мы теперь знаем больше) (Знаменитый викторианский анатом Ричард Оуэн попытался изменить название на зеуглодон, и Геккель последовал примеру его филогенеза. Но мы упорно используем базилозавр.). Базилозавр имел очень длинное тело и был бы хорошим кандидатом на то, чтобы считаться легендарной гигантской морской змеей, если бы не был давно вымершим. В то время, когда киты были представлены существами, подобными базилозавру, современные предки гиппопотама, возможно, были членами группы, названной антракотерии (anthracotheres), некоторые реконструкции которых делают их весьма похожими на гиппопотамов.

Возвращаясь к китам, каковы были предшественники археоцетов, прежде чем те вернулись в воду? Если молекулы правы, что киты ближе всего к гиппопотамам, было бы заманчиво искать их предков среди ископаемых, предоставляющих некоторые доказательства своей травоядности. С другой стороны, ни один современный кит или дельфин не травояден. Совершенно не связанные с ними дюгони и ламантины, между прочим, демонстрируют, что для чисто морского млекопитающего вполне возможно иметь чисто травоядную диету. Киты питаются любыми планктоновыми ракообразными (усатые киты), рыбой или кальмарами (дельфины и большинство зубатых китов); или большой добычей, такой как тюлени (дельфины-косатки). Это заставило людей искать предков китов среди наземных хищных млекопитающих, начиная с собственного предположения Дарвина, иногда высмеиваемого, хотя я никогда не понимал почему:

В Северной Америке Хирном был замечен черный медведь, плавающий в течение многих часов с широко открытым ртом, вылавливающий таким образом, подобно киту, насекомых в воде. Даже в столь чрезвычайном случае как этот, если ресурсы насекомых были постоянными и при отсутствии в данной местности лучше приспособленных конкурентов я не вижу трудностей для превращения представленных медведей с помощью естественного отбора во все более водных в своем строении и привычках, со все большими и большими ртами, пока не было создано существо столь же чудовищное, как кит («Происхождение видов», 1859, стр. 184).

Замечу, что это предположение Дарвина иллюстрирует важную общую суть эволюции. Медведь, замеченный Херном, был, очевидно, предприимчивой особью, внедряющей необычную для своего вида привычку. Я подозреваю, что новые значительные отклонения в эволюции часто начинаются именно так, с образца нестандартного мышления особи, которая обнаруживает новую и полезную уловку и учится ее усовершенствовать. Если затем привычке подражают другие, включая, возможно, собственных детенышей особи, возникает новое давление отбора. Естественный отбор одобрит генетическую предрасположенность к способности изучить новую уловку и часто следовать ей. Я подозреваю, что «инстинктивные» привычки питания, такие как выстукивание дерева дятлами и разбивание моллюсков дроздами и морскими выдрами, начинались подобным образом (У этой идеи есть название, эффект Болдуина, хотя идея была независимо предложена Ллойдом Морганом (Lloyd Morgan) в том же самом году и Дугласом Сполдингом (Douglas Spalding) ранее. Я следую маршрутом Алистера Харди (Alister Hardy's), развившего ее в «Живом потоке». По некоторым причинам она является излюбленной для мистиков и мракобесов.).

В течение долгого времени люди, просматривающие доступные ископаемые в поисках возможных предшественников археоцетов, отдавали предпочтение мезонихидам, большой группе наземных млекопитающих, которые процветали в эпоху палеоцена, сразу после исчезновения динозавров. Мезонихиды, похоже, были в значительной степени хищными или всеядными, как дарвиновский медведь, и они соответствуют тому, о чем все мы – до того, как постигли теорию гиппопотама – думали, как о возможных предках кита. Вдобавок милый факт, касающийся мезонихид: у них были копыта. Они были копытными хищными животными, возможно, немного похожими на волков, но бегающими на копытах (Внушающий страх эндрюсарх был одним из них.)! Могли ли они затем дать начало парнокопытным, так же как к китам? К сожалению, идея определенно не вписывается в теорию гиппопотамов. Даже притом, что мезонихиды, похоже – кузены нынешних парнокопытных (и есть причины этому верить, кроме их копыт), они не ближе к гиппопотамам, чем ко всем остальным парнокопытным. Мы продолжаем возвращаться к вызывающим шок молекулярным свидетельствам: киты не только кузены всех парнокопытных, они располагаются среди парнокопытных, ближе к гиппопотамам, чем гиппопотамы к коровам и свиньям.

Собрав все вместе, мы можем сделать следующий обзор прямой хронологии. Молекулярные свидетельства помещают раскол между верблюдами (плюс ламы) и остальными парнокопытными 65 миллионов лет назад, более или менее точно, когда вымерли последние динозавры. Не думайте, между прочим, что общий предок выглядел подобно верблюду. В то время все млекопитающие были более или менее похожи на землероек. Но 65 миллионов лет назад «землеройки», впоследствии давшие начало верблюдам, откололись от «землероек», давших начало всем остальным парнокопытным. Раскол между свиньями и остальными (главным образом жвачными) имел место 60 миллионов лет назад. Раскол между жвачными и гиппопотамами произошел приблизительно 55 миллионов лет назад. Затем, вскоре после этого, линия кита отделилась от линии гиппопотама, считается, приблизительно 54 миллиона лет назад, что дает время для примитивных китов, таких как полуводный пакицет, чтобы развиться 50 миллионов лет назад. Зубатые и беззубые киты разделились намного позже, приблизительно 34 миллиона лет назад, в то время, которому соответствуют самые ранние из найденных ископаемых беззубых китов.

Возможно, я немного преувеличивал, когда давал понять, что классический зоолог как я должен быть, безусловно, огорчен открытием родственной связи кита с гиппопотамом. Но позвольте мне объяснить, почему я был искренне смущен, когда впервые прочитал об этом несколько лет назад. Не только потому, что это отличалось от того, что я изучал студентом. Это вообще не встревожило бы меня, фактически я нашел бы это положительно оживляющим. Меня обеспокоило, и все еще беспокоит до некоторой степени сейчас, то, что это, казалось, подрывало все обобщения, которые можно было бы сделать в классификации животных. Жизнь молекулярного таксономиста слишком коротка, чтобы позволить себе попарное сравнение каждого вида с любым другим видом. Вместо этого он берет два или три вида, скажем, китов и предполагает, что они представляют всех китов как группу. Это равносильно предположению, что киты – ветвь, разделяющая общего предка, которого они не разделяют с другими животными, с которыми делается сравнение. Другими словами, предполагается, что не имеет значения, какого кита Вы берете, чтобы представлять всех. Точно так же, испытывая недостаток во времени, чтобы проверить каждый вид, скажем, грызунов или парнокопытных, мы могли бы взять образцы крови (На самом деле, кровь — не лучший источник ДНК у млекопитающих, потому что, необычно для позвоночных животных, их красные кровяные тельца не имеют ядер.) крысы и коровы. Не имеет значения, какое парнокопытное Вы берете, чтобы сравнить с репрезентативным китом, потому что снова мы предполагаем, что парнокопытные – надежная ветвь, таким образом, не имеет никакого значения, берем ли мы корову, свинью, верблюда или гиппопотама.

Но теперь нам говорят, что это действительно имеет значение. Кровь верблюда и кровь гиппопотама действительно дадут различные результаты при сравнении с кровью кита, потому что гиппопотамы – более близкие кузены китов, чем верблюдов. Смотрите, к чему это нас приводит. Если мы не можем доверять тому, что парнокопытные поведут себя как цельная группа, представляя ее любым из них, как мы можем убедиться, что группа остается целой? Можем ли мы хотя бы предположить, что гиппопотамов можно рассматривать вместе, и поэтому не имеет значения, выбираем ли мы карликового или обычного гиппопотама для сравнения с китами? Что, если киты ближе к карликовым, чем к обычным гиппопотамам? Фактически мы, вероятно, можем исключить это, потому что ископаемые факты свидетельствуют, что два вида гиппопотамов отделились друг от друга уже во время нашего отделения от шимпанзе, что действительно оставляет слишком мало времени для эволюции всех различных видов китов и дельфинов.

Более проблематично, остаются ли целыми все киты. На первый взгляд, зубатые и беззубые киты могли бы хорошо представлять две абсолютно отдельных линии, вернувшихся с суши в море. Действительно, такая возможность часто отстаивалась. Молекулярные таксономисты, которые демонстрировали родственные связи гиппопотама, очень благоразумно брали ДНК и зубатого, и беззубого кита. Они обосновали, что эти два кита – действительно намного более близкие кузены друг друга, чем гиппопотама. Но снова же, как мы узнаем, что «зубатые киты» остаются целым как группа? И то же самое для «беззубых китов»? Возможно, все беззубые киты связаны с гиппопотамом, кроме малого полосатика, который связан с хомяком. Нет, я не полагаю, что это так, и я действительно думаю, что беззубые киты – объединенная ветвь, разделяющая общего предка, который не разделяется больше никем, кроме беззубых китов. Но Вы можете увидеть, как открытие гиппопотама/кита поколебало уверенность?

Мы могли бы вернуть свою уверенность, если бы нашли серьезное основание, почему киты могли бы быть особенными в данном отношении. Если киты – прославленные парнокопытные, то они – парнокопытные, которые внезапно оторвались от земли, говоря эволюционным языком, оставив позади остальных парнокопытных. Их самые близкие кузены, гиппопотамы, оставались относительно статичными, как нормальные репрезентативные парнокопытные. Что-то произошло в истории китов, что заставило их включить эволюционное ускорение. Они эволюционировали настолько быстрее, чем все остальные парнокопытные, что их происхождение от этой группы было неясно, пока молекулярные таксономисты не пришли и не раскрыли его. Так что же особенного в истории китов?

Когда Вы пишете подобное, решение само спрыгивает со страницы. Покинуть землю и стать совершенно водным – это немного похоже на выход в космос. Когда мы выходим в космос, мы невесомы (не потому, между прочим, что мы оказываемся далеко от земной гравитации, как многие люди думают, а потому что мы пребываем в свободном падении, как парашютист прежде, чем дернет рипкорд). Кит плавает. В отличие от тюленя или черепахи, которые все еще появляются на земле для размножения, кит никогда не прекращает плавать. Он никогда не должен бороться с силой тяжести. Гиппопотам проводит время в воде, но он все еще нуждается в крепких, подобных стволам деревьев ногах с сильными мускулами для передвижения по земле. Киту не нужны ноги вообще, и действительно у него их нет. Считайте китов теми, кем хотели бы быть гиппопотамы, если бы только они могли освободиться от тирании силы тяжести. И конечно, есть очень много других необычных вещей для тех, кто все время живет в море, и это заставляет казаться намного менее удивительным тот факт, что эволюция кита должна была резко ускориться, как это и произошло, оставив гиппопотамов привязанными к земле, и оставаясь среди парнокопытных. Это означает, что я излишне впадал в отчаяние несколько абзацев назад.

Почти то же самое произошло и в другом направлении, 300 миллионами лет ранее, когда наши предки-рыбы вышли из воды на сушу. Если киты – возвеличенные гиппопотамы, то мы – возвеличенные двоякодышащие. Появление безногих китов среди парнокопытных, оставивших других парнокопытных «позади», не должно казаться более удивительным, чем появление четвероногих наземных животных от одной специфической группы рыб, оставивших «позади» других рыб. Так, во всяком случае, я логически объясняю родство кита с гиппопотамом и возвращаю свое потерянное зоологическое спокойствие.

Эпилог к «Рассказу Гиппопотама»

Зоологическое спокойствие – не уставать поражаться. Когда эта книга была в своей заключительной стадии подготовки, мое внимание было привлечено к следующему. В 1866 году великий немецкий зоолог Эрнст Геккель (Ernst Haeckel) составил схематичное эволюционное дерево млекопитающих. Я часто видел все дерево, воспроизведенное в историях зоологии, но никогда прежде не обращал внимания на положение китов и гиппопотамов в схеме Геккеля. Киты, как и сегодня – «китообразные» («Cetacea»), и Геккель прозорливо разместил их близко к парнокопытным. Но действительно потрясающе – куда он поместил гиппопотамов. Он назвал их нелицеприятным названием «тучные» («Obesa»), и классифицировал их не как парнокопытных, а как крошечный отросток на ветви, приводящей к китообразным (Геккель, впрочем, не все понимал правильно. Он помещал сирен (дюгоней и ламантинов) к китам.). Геккель классифицировал гиппопотамов как сестринскую группу к китам: гиппопотамы, в его понимании, были более близко связаны с китами, чем со свиньями, и все трое были более близко связаны друг с другом, чем с коровами.

... и нет ничего нового под солнцем. Бывает нечто, о чем говорят: «смотри, вот это новое»; но это было уже в веках, бывших прежде нас.

ЕККЛЕЗИАСТ 1, 9-10

Рассказ Тюленя

В большинстве популяций диких животных приблизительно равное число самцов и самок. На это есть хорошая дарвинистская причина, которая была ясно осознана великим статистиком и эволюционным генетиком Р. Э. Фишером (R. A. Fisher). Вообразите популяцию, в которой числа были бы неравны. Теперь у особей более редкого пола в среднем будет репродуктивное преимущество перед особями более распространенного пола. Не потому, что они пользуются спросом и легче находят партнера (хотя это могло бы быть дополнительной причиной). Причина Фишера глубже, с тонким экономическим уклоном. Предположите, что в популяции имеется в два раза больше самцов, чем самок. Значит, поскольку у каждого рожденного ребенка есть ровно один отец и одна мать, у среднестатистической самки должно, при прочих равных условиях, быть в два раза больше детей, чем у среднестатистического самца. И наоборот, если популяционное соотношение полов полностью изменено. Это – просто задача распределения доступного потомства среди доступных родителей. Итак, любой всеобщей тенденции родителей одобрять сыновей, а не дочерей, или дочерей, а не сыновей, будет тотчас же противодействовать естественный отбор с противоположной тенденцией. Единственное эволюционно устойчивое соотношение полов – 50/50.

Но все не так просто. Фишер распознал экономический нюанс в логике. Что, если вырастить сына стоит, скажем, вдвое больше, чем вырастить дочь, по-видимому, потому что самцы в два раза больше? Что ж, теперь, обсудим изменения. Выбор, стоящий перед родителем, больше не «сын у меня будет или дочь?» Это теперь «будет ли у меня сын или – за ту же цену – две дочери?» Теперь равновесное соотношение полов в популяции – вдвое больше самок, чем самцов. Родители, которые предпочитают сыновей на том основании, что самцы редки, обнаружат, что это преимущество полностью развеяно дополнительной стоимостью выращивания самцов. Фишер предсказал, что истинное соотношение полов, уравновешенное естественным отбором, не является отношением количества самцов к количеству самок. Это – отношение экономических расходов на выращивание сыновей к экономическим расходам на выращивание дочерей. И что означают экономические расходы? Пищу? Время? Риск? Да, практически все это, вероятно, будет важно, и для Фишера субъектами, делающими расходы, всегда были родители. Но экономисты используют более общее выражение стоимости, которую они называют альтернативными издержками. Для родителя истинная стоимость создания ребенка измеряется в потерянных возможностях сделать других детей. Эти альтернативные издержки Фишер назвал родительскими расходами. Под названием «родительские инвестиции» Роберт Триверс (Robert L. Trivers), блестящий интеллектуальный преемник Фишера, использовал ту же самую идею, объясняющую половой отбор. Триверс был также первым, кто ясно выразил интереснейшее явление конфликта родителей с потомством в теории, продолженной далее в поразительных направлениях столь же блестящим Дэвидом Хейгом (David Haig).

Как всегда, рискуя наскучить тем из моих читателей, кто не страдает недостатком философских знаний, я еще раз должен подчеркнуть, что целевой язык, который я использовал, нельзя рассматривать буквально. Родители не садятся обсуждать, иметь ли им сына или дочь. Естественный отбор благоприятствует или не одобряет генетические тенденции инвестировать пищу или другие ресурсы таким способом, который приводит, в конечном счете, к равным или неравным родительским расходам на сыновей и дочерей во всей размножающейся популяции. На практике чаще всего оказывается, что в популяции количество самцов равно количеству самок.

Но что можно сказать относительно тех случаев, когда меньшинство самцов содержит большинство самок в гаремах? Нарушают ли они ожидания Фишера? Или те случаи, где самцы гордо выступают перед самками в «леке», а самки просматривают их и выбирают своего фаворита? У большинства самок один и тот же фаворит, поэтому исход такой же, как и в случае с гаремом: многоженство – непропорциональный доступ к большинству самок привилегированным меньшинством самцов. Это меньшинство самцов, в конце концов, порождает большую часть следующего поколения, а остальные самцы остаются холостяками. Нарушает ли многоженство ожидания Фишера? Как ни удивительно, нет. Фишер все еще ожидает равные инвестиции в сыновей и дочерей, и он прав. У самцов может быть более низкая вероятность воспроизводства вообще, но если они действительно воспроизводят, они воспроизводят в избытке. У самок вряд ли совсем не будет детей, но у них также вряд ли их будет очень много. Даже в условиях крайнего многоженства достигается равновесие, и принцип Фишера остается в силе.

Некоторые из самых крайних примеров многоженства встречаются среди тюленей. Тюлени выползают на берег для размножения, часто на огромные «лежбища» с высокой агрессивностью и интенсивной половой активностью. В известном исследовании морских слонов калифорнийским зоологом Берни Лебефом (Burney LeBoeuf) четыре процента самцов принимали участие в 88 процентах всех замеченных копуляций. Неудивительно, что остальные самцы остаются неудовлетворенными, и неудивительно, что поединки среди морских слонов самые жестокие в животном мире.

Морские слоны названы так из-за своих хоботов (коротких по стандартам слона и используемых только в социальных целях), но в той же мере их можно было так назвать из-за размера. Южные морские слоны могут весить 3.7 тонны, больше чем некоторые слонихи. Только самцы тюленей достигают такого веса, и это – один из центральных моментов рассказа. Самки морских слонов обычно достигают менее четверти веса самцов, которые регулярно давят их и детенышей при атаках в борьбе друг с другом (Не удивляйтесь, что самцы тюленей давят телят своего собственного вида. У любого раздавленного теленка не больше шансов оказаться собственным детенышем тюленя, чем детенышем любого конкурирующего тюленя. Поэтому нет никакого дарвиновского отбора против раздавливания.).

Почему самцы настолько больше самок? Потому что большой размер помогает им завоевывать гаремы. Большая часть молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются от гигантского отца, который завоевал гарем, а не от меньшего самца, который был не в состоянии этого сделать. Большинство молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются относительно маленькой матерью, размер которой был оптимизирован для рождения и выращивания младенцев, а не для победы в поединках.

Раздельная оптимизация мужских и женских особенностей проявляется через генный отбор. Люди иногда удивляются, узнав, что соответствующие гены присутствуют у обоих полов. Естественный отбор одобрил так называемые сцепленные с полом гены. Сцепленные с полом гены присутствуют у обоих полов, но включаются только у одного из них. Например, гены, указывающие развивающемуся тюленю «если ты – самец, становись очень большим и сражайся» одобрены так же, как гены, которые говорят «если ты – самка, становись маленькой и не сражайся». Оба класса генов передаются сыновьям и дочерям, но каждый экспрессируется у одного пола, а не у другого.

Если мы посмотрим на млекопитающих в целом, можем сделать обобщение. Половой диморфизм – означающий большое различие между самцами и самками – имеет тенденцию больше всего проявляться у полигинных видов, особенно у сообществ с гаремной моделью. Как мы видели, для этого есть веские теоретические причины, и мы также видели, что тюлени и морские львы зашли дальше всех на этой особой шкале. 

Отношение между половым диморфизмом и размером гарема. Каждая точка представляет вид морского льва или тюленя. Адаптировано от Alexander [5].

График взят из исследования, сделанного выдающимся зоологом Ричардом Д. Александером (Richard D. Alexander) из мичиганского университета и его коллегами. Каждый кружок на графике представляет один вид тюленя или морского льва, и Вы можете увидеть, что есть четкая зависимость между половым диморфизмом и размером гарема. В крайних случаях, например у южных морских слонов и северных морских котиков, которые представлены двумя кружками в верхней части графика, вес самцов может более чем в шесть раз превышать вес самок. И можно быть достаточно уверенным, что в этих видах у успешных самцов – мягко говоря, меньшинства – есть огромные гаремы. Два крайних вида не могут быть использованы, чтобы сделать общие выводы. Но статистический анализ известных данных для тюленей и морских львов подтверждает, что тенденция, которую мы, похоже, наблюдаем, существует (вероятность того, что этот эффект не был случайным, больше чем 5 000 к 1). Есть более слабые аргументы той же направленности от копытных животных и от обезьян.

Стоит повторить эволюционное объяснение этому факту: у самцов есть много шансов выиграть и также много шансов проиграть в борьбе с другими самцами. Большинство рожденных особей любого пола происходит от длинной линии предков мужского пола, которые преуспели в том, чтобы завоевать гаремы, и множества предков по женской линии, которые были их членами. Поэтому большинство особей, самцов или самок, продолжают ли они побеждать или проигрывают, наследуют генетический багаж для того, чтобы помочь мужским телам завоевывать гаремы, и женским телам, чтобы присоединиться к ним. Размер в большом почете, и успешные самцы могут быть действительно очень большими. Самки, в отличие от них, извлекли бы не много от борьбы с другими самками, и они всего лишь такого размера, какой им нужен для того, чтобы выжить и быть хорошими матерями. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют самок избегать борьбы и концентрироваться на воспитании детей. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют бороться самцов против других самцов, даже за счет времени, которое, возможно, могло быть использовано для помощи в воспитании детей. Если бы только самцы могли бы договориться улаживать свои споры, бросая монету, они, по-видимому, уменьшились бы за эволюционное время до размера самок или меньше, приобретя кругом большую экономическую выгоду, и могли бы посвятить свое время заботе о детях. Их избыточная масса, которая в крайних случаях должна стоить им много пищи для их роста и содержания, является ценой, которую они платят, чтобы быть конкурентоспособными по отношению к другим самцам.

Размер в большом почете

Самец и самка южного морского слона (Mirounga leonina). [Иллюстрация добавлена переводчиком.] 

Конечно, не все виды похожи на тюленей. Многие моногамны, и у них оба пола намного более подобны. Виды, у которых оба пола одинакового размера, склонны, с некоторыми исключениями, такими как лошади, не иметь гаремов. Виды, в которых самцы заметно больше самок, склонны иметь гаремы или заниматься какой-либо иной формой многоженства. Большинство видов либо полигамны, либо моногамны, по-видимому, в зависимости от различных экономических условий. Многомужие (самки спариваются с больше чем одним самцом) редко. Среди наших близких родственников у горилл существует основанная на гаремах полигинная система размножения, а гиббоны истинно моногамны. Мы, возможно, предполагаем это, исходя из их полового диморфизма или его отсутствия. Большой самец гориллы весит вдвое больше, чем типичная самка, в то время как самцы гиббона приблизительно равны по размеру с самками. Шимпанзе более разнородны.

Может ли «Рассказ Тюленя» сказать нам что-либо о нашей собственной естественной системе размножения, прежде чем цивилизация и обычаи стерли ее следы? Наш половой диморфизм умеренный, но бесспорный. Многие женщины выше, чем многие мужчины, но самые высокие мужчины выше, чем самые высокие женщины. Многие женщины могут бегать быстрее, поднимать большие тяжести, дальше метать копья, лучшие играть в теннис, чем многие мужчины. Но у людей, в отличие от скаковых лошадей, лежащий в основе половой диморфизм исключает не разделенные по половому признаку соревнования на высоком уровне в почти любом виде спорта, который Вы могли бы назвать. В большинстве физических спортивных состязаний любая лучшая сотня мужчин в мире победила бы любую лучшую сотню женщин.

Даже в этом случае по стандартам тюленей и многих других животных мы являемся лишь немного диморфными. Менее диморфными, чем гориллы, но более, чем гиббоны. Возможно, наш небольшой диморфизм означает, что наши предки-женщины жили иногда моногамно, а иногда в маленьких гаремах. Современные общества отличаются настолько, что Вы можете найти примеры, которые подтверждают почти любое предвзятое мнение. Этнографический атлас Мердока (G. P. Murdock), изданный в 1967 году, является смелой подборкой информации. Он описывает подробные сведения о 849 человеческих сообществах, собранные по всему миру. В нем мы могли бы надеяться подсчитать количество сообществ, дозволяющих гаремы, по отношению к количеству тех, которые навязывают единобрачие. Проблема с подсчетом сообществ состоит в том, что редко очевидно, где между ними прочертить линию или какие из них считать обособленными. Это делает трудным составление надлежащей статистики. Однако атлас прилагает все усилия. Из этих 849 обществ 137 (приблизительно 16 процентов) моногамны, четыре (меньше чем один процент) полиандричны, и внушительные 83 процента являются полигинными (у мужчин может быть больше одной жены). 708 полигинных сообществ разделены почти поровну на те, где многоженство разрешено по правилам общества, но является редким практически, и те, где это – норма. Если быть жестоко точным, то, разумеется, «норма» приписывает женщинам быть членами гарема, а мужчинам – стремиться к гарему. По определению, учитывая равное число мужчин и женщин, большинство мужчин остаются не у дел. Гаремы некоторых китайских императоров и оттоманских султанов побили самые высокие рекорды котиков и морских слонов. Все же наш физический диморфизм невелик по сравнению с тюленями, и также вероятно – хотя эти свидетельства оспариваются – по сравнению с австралопитеками. Могло ли это означать, что у лидеров австралопитеков были гаремы еще большие, чем у китайских императоров?

Нет. Мы не должны применять теорию невежественным способом. Корреляция между половым диморфизмом и размером гарема нестрогая. И физический размер – только один из индикаторов конкурентоспособности. Для самцов морских слонов размер важен, по-видимому, потому, что они завоевывают свои гаремы, физически борясь с другими самцами, кусая их или одолевая с помощью огромного веса подкожного жира. Размер, вероятно, имеет немалое значение и для гоминид. Но любой вид характерной власти, позволяющей некоторым самцам управлять непропорциональным количеством самок, может занять место физического размера. Во многих обществах эту роль играет политическое влияние. Положение друга руководителя – или, лучше, самого руководителя – повышает возможности человека: позволяет ему запугать конкурентов таким же способом, который эквивалентен физическому запугиванию большим самцом тюленя меньшего самца. Или огромное неравенство может проявляться в экономическом состоянии. Вы не боретесь за жен, Вы покупаете их. Или Вы платите солдатам, чтобы бороться за них от Вашего имени. Султан или император могут быть физическим слабыми, но, несмотря на это, они могут все еще обеспечить гарем, больший, чем у любого самца тюленя. Я выдвигаю аргумент, что даже если представители рода австралопитеков были намного более диморфными в размерах, чем мы, все же мы в своей эволюции, пожалуй, не далеко ушли от многоженства. Это, возможно, была только смена оружия, используемого в соревновании мужчин: от огромного размера и грубой силы к экономической власти и политическому запугиванию. Или, разумеется, мы также могли измениться в направлении более подлинного равенства полов.

Для тех из нас, кто с отвращением относится к половому неравенству, это – утешение надеждой, что от культурного многоженства, в отличие от многоженства грубой силы, довольно легко избавиться. На первый взгляд, это, кажется, случилось в таких обществах, как христианские (немормонские) общества, которые официально стали моногамными. Я говорю «на первый взгляд» и «официально», потому что есть также некоторые факты, что очевидно моногамные общества – не совсем то, чем они кажутся. Лаура Бетзиг (Laura Betzig)– историк с дарвинистским складом ума, и она обнаружила интригующие факты, что очевидно моногамные общества, как древний Рим и средневековая Европа, были в действительности скрыто полигинными. У богатого дворянина, или владельца поместья, возможно, была только одна законная жена, но фактически у него был гарем женщин-рабов или горничных, и жен и дочерей арендаторов. Бетзиг цитирует другие документы, что то же самое было верно для священников, даже для тех, кого считали холостыми.

Эти исторические и антропологические факты были отмечены некоторыми учеными как предположение, вместе с нашим умеренным половым диморфизмом, что мы эволюционировали в условиях полигинного режима размножения. Но половой диморфизм – не единственный указатель, который нам может дать биология. Другой интересный знак из прошлого – размер яичек.

У наших ближайших родственников, шимпанзе и бонобо, очень большие яички. Эти виды не полигинны, как гориллы, и при этом не моногамны, как гиббоны. Самки шимпанзе в период течки обычно совокупляются с больше чем одним самцом. Этот образец разнородного спаривания – не многомужие, означающее устойчивое соединение одной самки с больше чем одним самцом. Он не представляет собой простой пример полового диморфизма. Но это подсказало британскому биологу Роджеру Шорту (Roger Short) объяснение больших яичек: гены шимпанзе были переданы в поколениях через сперматозоиды, которые должны были бороться в соперничестве с конкурирующей спермой нескольких самцов в одной и той же самке. В таком мире имеет значение абсолютное количество сперматозоидов, и это требует больших яичек. У самцов горилл, с другой стороны, маленькие яички, но могучие плечи и огромная резонирующая грудь. Гены гориллы конкурируют через поединки между самцами и демонстративные угрозы в завоевании самок, что дает преимущество при последующем соперничестве спермы внутри самки. Шимпанзе конкурируют через представительство спермы во влагалищах. Поэтому гориллы декларируют половой диморфизм и маленькие яички, в то время как шимпанзе имеют большие яички и слабый половой диморфизм.

Отношение между массой яичек и массой тела.

Каждая точка представляет вид приматов. Адаптировано от Harvey and Pagel.

Мой коллега Пол Харви с рядом сотрудников, включая Роджера Шорта, опробовал идею использовать сравнительные свидетельства от обезьян. Они взяли двадцать видов приматов и взвесили их яички. Что ж, на самом деле они пошли в библиотеку и собрали изданную информацию относительно масс яичек. Большим животным, очевидно, свойственно иметь большие яички, чем у маленьких животных, таким образом, нужно было сделать поправку на это. Их метод был таким же, как изложенный в «Рассказе Умельца» в отношении мозга. Они определили для каждой обезьяны точку на графике массы яичек относительно массы тела и, по тем же причинам, которые мы отметили в «Рассказе Умельца», взяли логарифмы обоих. Точки легли вдоль прямой линии, от мартышек в основании до горилл наверху. Как и с мозгом, был интересен вопрос, у каких видов относительно большие яички для их размера, а у каких маленькие. Из всех точек, рассеянных вдоль линии, какие лежали выше линии, а какие ниже?

Результаты наводят на размышления. Закрашенные черные отметки представляют животных, которые похожи на шимпанзе в том, что самки имеют больше чем одного партнера, и где поэтому, вероятно, будет конкуренция спермы. Сами шимпанзе – черный кружок сверху. Светлые кружки –животные, системы размножения которых не приводят к большой конкуренции спермы, также потому что они – содержатели гаремов, как гориллы (светлый кружок далеко справа), или они истинно моногамны, как гиббоны.

Разделение между светлыми и закрашенными кружками убедительно (В диаграммы подобного рода важно включать только независимые друг от друга данные, иначе Вы можете необоснованно завысить результат. Харви и коллеги стремились избежать этой опасности, считая рода вместо видов. Это — шаг в правильном направлении, но идеальное решение заключается в том, к чему настоятельно призывал Марк Ридли в «Объяснении органического многообразия» и что полностью подтверждал Харви: смотрите на само генеалогическое дерево и не считайте ни виды, ни рода, а независимые развития интересующих особенностей.), у нас, кажется, есть подтверждение гипотезе соперничества спермы. И теперь, конечно, мы хотим узнать, где на графике располагаемся мы. Насколько большие наши яички? Наше положение на графике (см. маленький вертикальный крестик) близко к орангутану. Мы, кажется, относимся к группе светлых кружков, а не закрашенных черным. Мы не похожи на шимпанзе, и, вероятно, не должны были состязаться количеством спермы в нашей эволюционной истории. Но этот график ничего не говорит о том, была ли похожа система размножения в нашем эволюционном прошлом на горилл (гарем) или гиббонов (преданное единобрачие). Это отсылает нас назад к свидетельствам полового диморфизма и антропологии, оба они предполагают умеренное многоженство: небольшая тенденция в направлении гаремов.

Если существуют несомненные данные, что наши недавние эволюционные предки были слабо полигинными, я надеюсь, не нужно говорить о том, что это не должно использоваться для оправдания той или иной моральной или политической позиции. «Вы не можете получить то, что должно быть, из того, что есть», (Дэвид Юм – прим. Пер.) – говорилось так часто, что это рискует стать утомительным. И, тем не менее, в нашем случае это верно. Давайте поспешим на наше следующее свидание.

На Свидании 12, приблизительно 95 миллионов лет назад, во времена нашего прародителя в 35-миллионном поколении мы встречаем неполнозубых странников из Южной Америки, которая в то время довольно недавно оторвалась от Африки и была очень большим островом – необходимое обстоятельство, способствовавшее развитию уникальной фауны. Неполнозубые – довольно необычная группа млекопитающих, состоящая из броненосцев, ленивцев, муравьедов и их вымерших родственников. Их название, xenarthrans, означает «чужестранные суставы», имеется в виду особый способ соединения их позвоночных суставов друг с другом: у них есть дополнительные сочленения между поясничными позвонками, что укрепляет опору для рытья, которым занимаются так многие из них. Среди муравьедов лишь южноамериканские – неполнозубые. Другие млекопитающие, такие как панголины и трубкозубы, также едят муравьев и названы, соответственно, чешуйчатыми муравьедами и муравьиными медведями. Всех «муравьедов», между прочим, можно было бы с таким же успехом назвать термитоядными – они очень любят термитов.

У неполнозубых есть свой рассказ о Южной Америке, и рассказать его выпало броненосцу. Мы рассмотрим разнообразие неполнозубых непосредственно в ходе рассказа.

Рассказ Броненосца

Говоря зоологическим языком, Южная Америка – своего рода гигантский Мадагаскар. Как Мадагаскар, она откололась от Африки, но с западной, а не с восточной стороны, приблизительно в то же время или немного позже, чем Мадагаскар. Как Мадагаскар, Южная Америка была отделена от остальной части мира в течение большей части периода развития млекопитающих. Ее длительная изоляция, которая закончилась лишь приблизительно 3 миллиона лет назад, привела к тому, что Южная Америка стала гигантским естественным экспериментом, достигшим высшей точки в уникальной и очаровательной фауне млекопитающих. Как Австралия, но в отличие от Мадагаскара, фауна Южной Америки была богата сумчатыми. В случае Южной Америки сумчатые заполнили большинство плотоядных ниш. В отличие от Австралии, в Южной Америке также было много плацентарных (несумчатых) млекопитающих, включая броненосцев и других неполнозубых, и различных уникальных южноамериканских «копытных», теперь полностью вымерших, которые эволюционировали совершенно независимо от парнокопытных и непарнокопытных остального мира.

Мы уже видели, что обезьяны и грызуны пришли в Южную Америку, вероятно, благодаря отдельным случаям переправы на плотах после того, как континент оторвался от Африки. Когда обезьяны и грызуны прибыли, они обнаружили гигантских наземных ленивцев, неуклюжих наземных кузенов нынешних древесных ленивцев. Наземные ленивцы часто изображаются стоящими вертикально на задних ногах, чтобы кормиться деревьями, и они, возможно, также ломали их, как делают нынешние слоны. Наибольшие из них действительно были сопоставимы по размеру со слонами, шесть метров длиной и от трех до четырех тонн весом. Наземные ленивцы (кроме самых больших из них) проникли через Северную Америку с такого далекого севера, как Аляска.

Прибывшие другим путем ламы, альпаки, гуанако и викуньи, все члены семейства верблюдовых, теперь ограничены Южной Америкой, но верблюды первоначально развились в Северной Америке. Они распространились в Азии и затем в Аравии и Африке весьма недавно, по-видимому, через Аляску, где дали начало бактрианам монгольских степей и дромадерам жарких пустынь. Семейство лошадиных также в основном развилось в Северной Америке, но затем там вымерло, что делает трогательным то удивление, с которым американские индейцы отреагировали на лошадей, повторно ввезенных из Евразии бесславными конкистадорами.

Муравьеды, похоже, развились не в Северной Америке, но три рода выжили в Южной Америке, и это очень необычные млекопитающие. У них нет вообще никаких зубов, а череп, особенно у Myrmecophaga, большого наземного муравьеда, стал почти как длинная, кривая трубка, своего рода соломинка для того, чтобы всасывать муравьев и термитов, которым они досаждают в их гнездах посредством длинного липкого языка. И позвольте мне рассказать Вам о них кое-что удивительное. Большинство млекопитающих, таких как мы, выделяет соляную кислоту в своих желудках, чтобы помочь пищеварению, но южноамериканские муравьеды делают не так. Вместо этого они полагаются на муравьиную кислоту из муравьев, которых они едят. Это типично для оппортунизма естественного отбора.

Из других «старожилов» Южной Америки сумчатые выжили только в виде опоссумов (которые также теперь распространены и в Северной Америке), очень несхожих «крысовидных опоссумов» (ограниченных Андами) и единственного мышеподобного вида чилийского опоссума, monito del monte (который, похоже, достаточно странно, мигрировал назад в Южную Америку из Австралии). Мы встретим их должным образом, когда доберемся до Свидания 14.

Все древние южноамериканские «копытные» вымерли, и очень жаль, потому что они были удивительными существами. Название Симпсона «старожилы» означает всего лишь, что их предки жили в Южной Америке в течение очень долгого времени, вероятно, с тех пор, как этот континент откололся от Африки. Они развивались и порождали разнообразие в течение такого же длительного периода, как наши более близкие млекопитающие в Старом Свете. Многие из них процветали до времени Большого американского Обмена, а в некоторых случаях и после него. Ранее произошел раскол литоптерн на лошадоподобные и верблюдоподобные формы, у которых, надо полагать (судя по положению костей носа), был хобот, как у слона. Другая группа, пиротерии, также, вероятно, имела хобот, и, возможно, была весьма похожа на слонов в других отношениях. Они, конечно, были очень большими. Южноамериканская фауна млекопитающих, пожалуй, двигалась к массивным, подобным носорогу формам, чьи окаменелые кости были впервые обнаружены Дарвином. Нотоунгуляты включали огромных, похожих на носорогов токсодонов, и меньшие, кроликоподобные и грызуноподобные формы. «Рассказ Броненосца» – рассказ о Южной Америке в кайнозойской эре. Этот рассказ о гигантском плоте, таком как Мадагаскар, Австралия или Индия, уносимом течениями распадающейся Гондваны. С Мадагаскаром мы уже имели дело в «Рассказе Мадагаскарской Руконожки». Австралия будет предметом «Рассказа Сумчатого Крота». Индия была бы четвертым экспериментом с плотом, если бы не то обстоятельство, что она переместилась на север настолько быстро, что достигла Азии довольно рано, и таким образом ее фауна интегрировалась с фауной Азии во время второй половины кайнозойской эры. Африка также была гигантским островом во времена расцвета млекопитающих, не столь изолированная, как Южная Америка, и не столь долго. Но достаточно долго для большой и очень разнообразной группы млекопитающих, дабы они прошли свой собственный путь в изоляции, более близкие кузены друг другу, чем остальным млекопитающим, хотя Вы никогда не предположили бы этого, глядя на них. Они – афротерии, и мы собираемся встретить их на Свидании 13.