Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни Докинз Ричард

Триста сорок миллионов лет назад, в раннем каменноугольном периоде, всего лишь приблизительно через 30 миллионов лет после отметки Свидания 16 мы, амниоты (название, которое объединяет млекопитающих с рептилиями и птицами), встречаем наших земноводных кузенов на Свидании 17. Реконструкция земного шара ниже примерно показывает, на что приблизительно был похож мир в то время. Пангея еще не объединилась, и северный и южный массивы суши окружал океан пред-Тетис. Начинала формироваться южная полярная ледовая шапка, вокруг экватора существовали тропические леса плаунов, и климат был, вероятно, примерно таким, как сейчас, хотя флора и фауна были, конечно, совсем иными.

[Графика удалена]

*КОПРЕДОК 17. За основу частично взято нижне-карбоновое четвероногое баланерпетон [198]. Следует отметить большие, выдающиеся глаза, барабанные перепонки, рифленые блоки мышц, соотношение голова : тело : хвост приблизительно 1:3:3. Хотя у некоторых ископаемых амфибий было меньше пальцев на некоторых конечностях, учитывая очевидную трудность восстановления пальцев, наиболее вероятно, сам копредок имел пять. Окраска более тусклая, чем у многих живущих амфибий, потому что предупреждающая окраска против наземных хищников была, вероятно, не нужна.

Копредок 17, наш прародитель приблизительно в 175-миллионном поколении, является предком всех живущих тетраподов. «Тетрапод» означает «четыре ноги». Мы, не ходящие на четырех ногах, являемся бывшими тетраподами, бывшими недавно в нашем случае, намного менее недавно в случае птиц, но все мы называемся тетраподами. Главное, что Копредок 17 является общим предком великого множества наземных позвоночных животных. Несмотря на мою более раннюю резкую критику тщеславного взгляда в прошлое, выход рыб на землю был главным преобразованием в нашей эволюционной истории.

Земля в раннем каменноугольном периоде, приблизительно 356 миллионов лет назад [257]. Палеоконтинент Гондвана располагается на Южном полюсе, в то время как Еврамерика (иногда называемая Лавразией) приблизилась к ней, в итоге закрыв океан между ними совокупностью серий столкновений, сформировавших Пангею. Эти тектонические события закончились в период горообразования (орогенеза), образуя Аппалачи и Варицийскую складчатость. Ледовая шапка начала формироваться на Южном полюсе и будет расти во время каменноугольного периода. Тем временем массивы суши в более высоких широтах были теплыми, с пышной растительностью, которая исчезнет, в конечном счете, образуя пласты угля.

Три основных группы современных земноводных путешественников объединились намного «раньше», чем встретились с нами, амниотами. Это – лягушки (и жабы: зоологически бесполезное различие), саламандры (и тритоны – виды, которые возвращаются в воду для размножения) и безногие земноводные (влаголюбивые, безногие роющие или плавающие животные, отдаленно напоминающие земляных червей или змей). У лягушек нет хвоста во взрослом возрасте, но личинки имеют сильный хвост для плавания. У саламандр есть длинный хвост, как во взрослой, так и в личиночной стадии, и их пропорции тела больше всего напоминают предковых амфибий, судя по ископаемым. У безногих земноводных совсем нет конечностей – нет даже внутренних следов плечевого и тазового пояса, которые поддерживали конечности их предков. Большая длина тела безногих земноводных была достигнута увеличением количества позвонков тела (до 250, по сравнению с 12 у лягушек), и ребер, которые оказывают эффективную поддержку и защиту. Хвост, что странно, очень короткий или даже отсутствует: если бы у безногих земноводных были ноги, то их задние конечности находились бы прямо на заднем конце тела, там, где они на самом деле были у некоторых вымерших амфибий.

Даже если они живут на земле во взрослом возрасте, многие амфибии размножаются в воде, в то время как амниоты (исключая случаи вторичного видоизменения, такие как киты, дюгони и ихтиозавры) размножаются на земле. Амниоты размножаются либо как живородящие, производя на свет живых детенышей, либо с помощью относительно больших, покрытых водонепроницаемой оболочкой яиц. В обоих случаях эмбрион плавает в своем собственном «частном водоеме». Эмбрионы земноводных, по всей вероятности, будут плавать в реальном водоеме или в чем-то аналогичном. Земноводные путешественники, которые присоединяются к нам на Свидании 17, могут проводить часть своего времени на земле, но они редко пребывают вдалеке от воды и, по крайней мере, на определенной стадии своей жизни, они обычно возвращаются к ней. Те, которые размножаются на суше, идут на все, чтобы создать водные условия.

Деревья обеспечивают зону относительной безопасности, и лягушки нашли способ размножаться в них, не теряя жизненно важной связи с водой. Некоторые используют маленькие лужи из дождевой воды, образующиеся в розетках бромелиевых растений. Самцы африканской древесной серой лягушки, Chiromantis xerampelina, кооперируются, чтобы взбить задними лапами толстую белую пену из жидкости, выделяемой самками. Эта пена затвердевает на внешней стороне коры, защищая сырое внутреннее пространство, служащее гнездом для группы яиц. Головастики развиваются во влажном пенном гнезде на дереве. Когда они вылупляются в следующем сезоне дождей, они освобождаются и падают в лужи воды под деревом, где развиваются в лягушек. Другие виды используют технику пенного гнезда, но они не кооперируются при его создании. Вместо этого один самец взбивает пену из выделений одной самки.

КОПРЕДОК 17

[Графика удалена]

Этот копредок был скорее похож на саламандру, но, вероятно, имел по пять пальцев и на передних, и на задних лапах. Как большинство современных амфибий, он, вероятно, мог обитать во влажных местах или поблизости. На заднем плане плауны, хвощи и древесные папоротники, типичные для раннекаменноугольных болотных лесов. 

Некоторые виды лягушек сделали интересные шаги в направлении истинной вивипарии – живорождения. Самка южноамериканской сумчатой лягушки (различные виды рода Gastroiheca) помещает свои оплодотворенные яйца на спину, где они покрываются слоем кожи. Там головастики развиваются и могут быть отчетливо видны, извивающимися под кожей на спине матери, пока, в конечном счете, не вылупляются. Еще раз, некоторые другие виды делают нечто подобное, вероятно, эволюционировав независимо.

Другой вид южноамериканской лягушки, названный Khinoderma darwinii в честь своего прославленного исследователя, практикует наиболее необычный вариант живорождения. Кажется, что самец ест яйца, которые он оплодотворил. Яйца, однако, не передвигаются вниз по кишечнику. Как у многих самцов лягушек, у него есть просторный вокальный мешок, используемый как резонатор для усиления голоса, и именно эта влажная комната является приютом для яиц. Там они развиваются, пока, наконец, не извергаются как полностью сформировавшиеся лягушки, отказавшись от права плавать как головастики.

Основное различие между амфибиями и амниотами в том, что кожа амниот и яичная скорлупа водонепроницаемы. Кожа земноводных обычно позволяет воде испаряться через нее с той же самой скоростью, которую Вы могли бы ожидать от слоя стоячей воды с такой же поверхностью. Что касается воды под кожей, с таким же успехом могло не быть вообще никакой кожи. Она сильно отличается от кожи рептилий, птиц и млекопитающих, где одно из главных ее назначений – служить барьером для воды. Есть исключения среди амфибий, наиболее примечательные – среди различных видов пустынных лягушек Австралии. Они используют факт, что даже в пустыне могут быть периоды затоплений, хотя короткие и очень редкие. В течение таких редких и кратковременных периодов сильных ливней каждая лягушка создает заполненный водой кокон, в котором она прячется в состоянии оцепенения, в течение двух или, по некоторым подсчетам, даже семи лет. Некоторые виды лягушек могут выдерживать температуры значительно ниже нормальной точки замерзания воды, производя глицерин в качестве антифриза.

Амфибии не живут в морской воде, и поэтому не удивительно, что, в отличие от ящериц, их редко обнаруживают на отдаленных островах (Сэм Тарви говорил мне, что два вида лягушек с ареалами на самых отдаленных островах, фиджийские лягушки Platymantis vitiensis и P. vitianus (близко связанные и, по-видимому, произошедшие от единственного предка-колонизатора), развиваются полностью в яйце, вместо того чтобы иметь свободно плавающих головастиков. Они, похоже, более терпимы к соли, чем большинство лягушек. P. vitianus иногда обнаруживают на пляжах. Эти необычные особенности, по-видимому, присутствовавшие у их предка-колонизатора, могли бы предадаптировать их к прыжкам с острова на остров.). Дарвин отмечал это более чем в одной из своих книг, а также факт, что лягушки, которые были искусственно введены только на этих островах, там процветают. Он предположил, что яйца ящерицы защищены от морской воды твердой скорлупой, тогда как морская вода быстро убивает лягушечью икру. Лягушки, однако, встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и, вероятно, существовали там непрерывно, прежде чем континенты разошлись. Они – очень преуспевающая группа.

Лягушки в одном аспекте напоминают мне птиц. Те и другие имеют план строения тела, который является довольно причудливой модификацией предкового. Не очень удивительно, но птицы и лягушки взяли этот причудливый план тела и сделали его основой для целого ряда новых изменений. Существует не так много видов лягушек, как птиц, но больше чем 4 000 видов лягушек во всех частях света весьма впечатляют. Так же, как план строения тела птицы, очевидно, предназначен для полета, даже у птиц, таких как страусы, которые не летают, лучше всего представить себе план тела взрослой лягушки как высокоспециализированный механизм для прыжков. Некоторые виды могут подпрыгивать на эффектные расстояния, до 50 размеров длины тела, как удачно названная rocket frog, литория из Австралии (Litoria nasuta). Самая большая лягушка в мире, лягушка-голиаф (Conraua goliath) из Западной Африки, размером с маленькую собаку, говорят, подскакивает на три метра. Не все лягушки прыгают, но все происходят от скачущих предков. Они, по крайней мере, являются бывшими прыгунами, так же, как страусы – бывшими летунами. Некоторые древесные виды, такие как летающая лягушка Уоллиса, Rhacophorus nigropalmatus, увеличивают длину прыжка, растопыривая свои длинные пальцы, перепонки между которыми работают как парашют. Действительно, они планируют почти как белки-летяги.

Саламандры и тритоны плавают как рыбы, когда находятся в воде. Даже на земле их ноги слишком малы и слабы, чтобы ходить или бегать в общепринятом смысле, и саламандра использует извилистые плавательные движения, как рыба, а ноги только помогают им в этом. Большинство саламандр сегодня весьма малы. Наибольшие достигают почтительных 1.5 метров, но они все же намного меньше, чем гигантские амфибии прежних лет, которые властвовали над землей до расцвета рептилий.

Но на кого был похож Копредок 17: предок, которого амфибии разделяют с рептилиями и нами? Конечно, больше на амфибию, чем на амниоту, и больше на саламандру, чем на лягушку – но, вероятно, не очень похож на любого из них. Лучшие ископаемые были найдены на острове Гренландия, который в девонском периоде был на экваторе. Эти, возможно промежуточные, ископаемые были хорошо изучены, среди них акантостега, которая, кажется, была полностью водной, и ихтиостега (Особенно в последние годы доктором Дженифер Клэк (Jennifer Clack) из Кембриджского Университета и ее коллегами. См. ее книгу «Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods».).

Вероятно, полностью водная

Реконструкция раннего тетрапода акантостеги. Согласно Дженни Клэк, акантостега была полностью водной, что доказывает, что ее «ноги» изначально развились для перемещения в воде, а не на суше.

Копредок 17, вероятно, был схожим с ихтиостегой или акантостегой, хотя оба они были большими, чем мы обычно ожидаем от великих предков. Есть некоторые другие неожиданности для зоологов, обусловленные знакомством с современными животными. Мы, я думаю, склонны обладать пятью пальцами, глубоко запечатленными в руках и ногах четвероногих животных – «пятипалые» конечности – классический зоологический тотем. Все же недавние свидетельства указывают, что у ихтиостеги было семь пальцев на лапах, у акантостеги восемь, у тулерпетона, третьего рода девонских тетрапод, было шесть. Заманчиво заявить, что число пальцев не имеет значения: функционально нейтрально. Я сомневаюсь относительно этого. Мое предварительное предположение – что в те ранние времена различные виды действительно извлекали выгоду из их соответствующего количества пальцев лап. Они действительно были более эффективными для плавания или ходьбы, чем другие количества. Позже, проект конечностей тетрапода стабилизировался на пяти пальцах, вероятно потому, что возник некоторый внутренний эмбриологический процесс, основанный на этом числе. У взрослых это количество часто уменьшено относительно числа у эмбрионов – в крайних случаях, таких как современные лошади, всего лишь до одного, среднего пальца ноги.

Группа рыб, от которой произошли амфибии, известна как лопастеперые. Единственными сохранившимися лопастеперыми являются розогубы и целаканты (Название «лопастеперые» не используется по всеобщему согласию. Некоторые авторы исключают розогубов и говорят, что целаканты – единственные сохранившиеся лопастеперые. Я следую за терминологией «Палеонтологии и развития позвоночных» профессора Роберта Кэррола (Robert Carroll) и включаю розогубов в число лопастеперых.), и мы встретим их на Свидании 18 и 19 соответственно. В девонские времена лопастеперые были намного более значительными и в морской, и в пресноводной фауне. Тетраподы, вероятно, развились от другой вымершей группы лопастеперых, названных остеолепиформами. Среди остеолепиформ – эустеноптерон и пандерихтис, оба датированы поздним девоном, временем, когда первые тетраподы начинали выходить на сушу.

Почему рыбы впервые развили изменения, которые позволили им выйти из воды на сушу? Легкие, например? И ребра, чтобы можно было ходить, вместо того, чтобы (или вместе с тем, чтобы) плавать? Они не пытались начать следующую большую главу в эволюции! В течение многих лет преимущественным ответом на этот вопрос был тот, который выдающийся американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер (Alfred Sherwood Romer) получил от геолога Джозефа Баррела (Joseph Barrell). Идея была в том, что, если эти рыбы и пытались что-то делать, то пытались вернуться к воде. Во времена засухи рыба может легко остаться на мели в высыхающей луже. У особей, приспособленных к ходьбе и дыханию воздухом, есть огромное преимущество, они могут покинуть обреченный, высушенный водоем и отправиться в другое, более глубокое место.

Эта замечательная теория стала немодной, но, я думаю, без каких-либо серьезных оснований. К сожалению, Ромер выразил преобладающее представление своего времени, что девонский период был временем засух, представление, которое позже было подвергнуто сомнению. Но я не думаю, что Ромеру был нужен его засушливый девонский период. Даже во времена, когда нет никакой особой засухи, всегда будут некоторые водоемы, достаточно мелкие, чтобы была опасность стать слишком мелкими для некоторого особого вида рыбы. Если водоемы в три фута глубиной были бы в опасности при условиях серьезной засухи, условия умеренной засухи создадут опасность для водоемов в один фут глубиной. Для гипотезы Ромера достаточно, что существуют некоторые водоемы, которые высыхают, и, следовательно, некоторая рыба, которая, мигрируя, могла спасти свою жизнь. Даже если бы мир позднего девона был решительно затоплен, то можно было бы сказать, что это просто увеличивает число водоемов, доступных для высыхания, таким образом, увеличивая возможность того, чтобы спасти жизнь ходячей рыбе и теории Ромера. Однако моя обязанность упомянуть, что теория является теперь немодной. Следующий тезис против теории – что современные рыбы, которые отваживаются выходить на сушу, делают это во влажных, сырых областях – то есть, когда условия на суше «хороши» для водных животных, а не плохи, как в гипотезе Ромера.

И, несомненно, есть много других серьезных оснований для рыбы, чтобы выйти, временно или надолго, на сушу. Ручьи и пруды могут стать непригодными по другим причинам, кроме высыхания. Они могут засориться травой, тогда снова рыба, которая может мигрировать по суше к более глубокой воде, могла бы иметь преимущество. Если, как высказывались противники Ромера, мы говорим о девонских болотах, а не о девонских засухах, болота обеспечивают большие возможности рыбе, чтобы получить преимущество от ходьбы, или ползания, или шлепанья, или другого вида передвижения через болотистую растительность в поисках большой глубины или, безусловно, пищи. Это все еще сохраняет сущность идеи Ромера, что наши предки покинули воду не непосредственно, чтобы заселить сушу, а чтобы вернуться в воду.

Группа лопастеперых, от которой произошли мы, тетраподы, сегодня уменьшилась до жалких четырех родов, но они когда-то господствовали в морях, почти так же, как сейчас костистые рыбы. Мы не ожидаем встретить костистых рыб до Свидания 20, но они помогут нашему обсуждению, потому что некоторые из них вдыхают воздух, по крайней мере, иногда, и некоторые даже выходят из воды и ходят по земле. Немного дальше в нашем странствии мы услышим об одном из них, илистом прыгуне, чей рассказ – о независимом, более позднем вторжении на сушу.

Рассказ Саламандры

Названия – угроза эволюционной истории. Не секрет, что палеонтология – спорный предмет, где имеет место даже некоторая личная вражда. Напечатаны, по крайней мере, восемь книг под названием «Кости раздора». И если Вы посмотрите на то, из-за чего ссорятся два палеонтолога, то чаще всего это оказывается названием. Это ископаемый Homo erectus, или это архаичный Homo sapiens? Это ранний Homo habilis или поздний австралопитек? Люди, очевидно, имеют непоколебимые убеждения в таких вопросах, но они, как часто выясняется, спорят по пустякам. Действительно, это напоминает теологические вопросы, что, я полагаю, дает подсказку, почему они пробуждают такие страстные противоречия. Навязчивая идея с дискретными названиями – пример того, что я называю тиранией дискретного мышления. Рассказ Саламандры противостоит дискретному мышлению.

Центральная долина простирается на большей части Калифорнии, ограниченная Костал Рэндж на западе и Сьерра-Невадой на востоке. Эти длинные горные цепи соединяются на северном и южном концах долины, которая, следовательно, окружена возвышенностью. Повсюду на этой возвышенности живет род саламандр, называемый Ensatina. Сама Центральная долина, приблизительно 40 миль шириной, неблагоприятна для саламандр, и они там не встречаются. Они могут перемещаться повсюду вокруг долины, но обычно не через нее, в вытянутом кольце более или менее сплошной популяции. Практически короткие ноги любой саламандры за всю ее короткую жизнь не переносят ее далеко от места рождения. Но гены, сохраняющиеся на более длинной временной шкале – другое дело. Отдельные саламандры могут скрещиваться с соседями, родители которых, возможно, скрещивались с соседями дальше вокруг кольца, и так далее. Поэтому потенциально существует генный поток по кольцу. Потенциально. Что случается, на практике, было изящно получено в исследовании моих старых коллег из Калифорнийского университета в Беркли, начатом Робертом Стеббинсом (Robert Stebbins) и продолженном Дэвидом Уэйком (David Wake).

В исследуемой области под названием Camp Wolahi, в горах на юге долины, существуют два ясно отличимых вида Ensatina, которые не скрещиваются. Один заметно различим благодаря желтым и черным пятнам. Другой – однородно светло-коричневый, без пятен. Camp Wolahi находится в зоне наложения, но более широкая выборка показывает, что покрытый пятнами вид типичен для восточной стороны Центральной долины, которая здесь, в Южной Калифорнии, известна как долина Сан-Хоакин. Светло-коричневый вид, напротив, обычно встречается на западной стороне Сан-Хоакина.

Противостоит дискретному мышлению. Популяция Ensatina вокруг Центральной долины, Калифорния. Пунктирные области указывают промежуточные зоны. Карта адаптирована от Стеббенса (2003).

Немежпородное скрещивание – признанный критерий того, заслуживают ли две популяции различных названий видов. Поэтому должно быть ясно, что нужно использовать название Ensatina eschscholtzii для одноцветных западных видов и Ensatina klauberi для пятнистых восточных – ясно, но с одним удивительным обстоятельством, которое является сутью рассказа.

Если Вы поднимитесь в горы, которые ограничивают северный край Центральной долины, названной там долиной Сакраменто, то Вы обнаружите только один вид Ensatina. Его внешний вид – промежуточный между пятнистым и одноцветным видом: главным образом коричневый, с довольно нечеткими пятнами. Это не гибрид между ними: такое направление в рассмотрении вопроса неправильно. Чтобы обнаружить правильное направление, сделайте две экспедиции на юг, отбирая образцы в популяции саламандры, которая разветвляется на запад и восток с обеих сторон Центральной равнины. С восточной стороны они становятся прогрессивно более пятнистыми, пока не достигают крайней степени klauberi далеко на юге. С западной стороны саламандры становятся прогрессивно более похожими на одноцветных eschscholtzii, которых мы встретили в зоне наложения в Camp Wolahi.

По этой причине трудно рассматривать Ensatina eschscholtzii и Ensatina klauberi с уверенностью как отдельные виды. Они – «кольцевой вид». Вы признаете их как отдельные виды, только если возьмете образцы на юге. Однако если Вы двинетесь на север, они постепенно превращаются друг в друга. Зоологи обычно следуют примеру Стеббенса и размещают их всех в один и тот же вид, Ensatina eschscholtzii, но присваивают им ряд названий подвидов. Стартовав далеко на юге с Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, одноцветной коричневой формы, мы продвигаемся западной стороной долины через Ensatina eschscholtzii xanthoptica и Ensatina eschscholtzii oregonensis, которые, как подсказывают их названия, также встречаются дальше на север в Орегоне и Вашингтоне. В северном конце Центральной долины Калифорнии обитает Ensatina eschscholtzii picta, полупятнистая форма, упоминавшаяся ранее. Идя дальше по кольцу на юг по восточной стороне долины, мы движемся через Ensatina eschscholtzii platensis, которые немного более пятнисты, чем picta, затем Ensatina eschscholtzii croceater, пока не достигнем Ensatina eschscholtzii klauberi (очень пятнистая форма, которую мы ранее назвали Ensatina klauberi, когда полагали, что это отдельной вид).

Стеббинс полагает, что предки Ensatina достигли северного края Центральной долины и эволюционировали постепенно на юг по обеим сторонам долины, отклоняясь по мере продвижения. Альтернативная возможность состоит в том, что они начали на юге как, скажем, Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, затем эволюционировали по пути на север по западной стороне долины, вокруг вершины и на юг, с другой стороны, закончив как Ensatina eschscholtzii klauberi на другом конце кольца. Какой бы ни была история, сегодня мы имеем скрещивание повсюду вокруг кольца, кроме того места, где оба конца линий встречаются, на дальнем юге Калифорнии.

Как затруднение, кажется, что Центральная долина – не сплошной барьер для генного потока. Иногда саламандры, похоже, преодолевали его, поскольку есть популяции, например xanthoptica, один из западных подвидов на восточной стороне долины, скрещивающиеся с восточными подвидами, platensis. Еще одно затруднение состоит в том, что существует маленький разрыв возле южного конца кольца, где, кажется, нет никаких саламандр вообще. По-видимому, они прежде были там, но вымерли. Или, возможно, они все еще там, но не были найдены: я говорил, что горы в этой области изрезанны и сложны для поисков. Кольцо запутанно, однако, кольцо непрерывного генного потока – преобладающая модель для этого вида, как и в знаменитом случае с серебристой чайкой и малой морской чайкой вокруг Северного полярного круга.

В Великобритании серебристая чайка и малая морская чайка – ясно отличимые виды. Любой может их различить, наиболее легко по цвету задней части крыла. У серебристых чаек задние части крыльев серебристо-серые, а у малой морской чайки – темно серые, почти черные. Ближе к сути, сами птицы также могут выделять различия, поскольку они не скрещиваются, хотя они часто встречаются и иногда даже размножаются рядом друг с другом в смешанных колониях. Зоологи поэтому чувствуют себя полностью оправданными, предоставляя им различные названия, Larus argentatus и Larus fusais.

Но теперь – интересное наблюдение и главное подобие с саламандрами. Если Вы последуете за популяцией серебристых чаек на запад к Северной Америке, затем вокруг света через Сибирь и назад в Европу, Вы заметите любопытный факт. «Серебристые чайки», когда Вы перемещаетесь вокруг полюса, постепенно становятся всё меньше и меньше похожими на серебристых чаек и все больше – на малых морских чаек, пока не оказывается, что наши западноевропейские малые морские чайки фактически – другой конец кольцевого ряда, который начался с серебристых чаек. На каждом отрезке вокруг кольца птицы достаточно подобны своим непосредственным соседям в кольце, чтобы скрещиваться с ними. До тех пор, пока не достигнут конец ряда, и кольцо смыкается. Серебристая чайка и малая морская чайка в Европе никогда не скрещиваются, хотя они связаны непрерывным рядом скрещивающихся коллег на всем протяжении вокруг света.

Кольцевые виды, такие как саламандры и чайки, всего лишь показывают нам в пространственном измерении то, что должно всегда случаться на протяжении времени. Предположим, что мы, люди, и шимпанзе, были кольцевым видом. Это могло случиться: кольцо, возможно, продвигалось с одной стороны Восточно-Африканской зоны разломов и с другой стороны на юг как два совершенно отдельных вида, сосуществующие на южном конце кольца, но с непрерывным рядом межрасового скрещивания на всем протяжении, взад и вперед, по кругу до другого конца. Если бы это было так, что изменилось бы в нашем отношении к другим видам? И к видимой дискретности вообще?

Многие из наших правовых и этических принципов зависят от разделения между Homo sapiens и всеми другими видами. Из тех людей, которые расценивают аборт как грех, включая меньшинство, доходящее до убийства врачей и взрывов клиник для абортов, многие – бездумные мясоеды, не заботящиеся о шимпанзе, заключаемых в тюрьму в зоопарках и приносимых в жертву в лабораториях. Может быть, они лишний раз задумались бы, если мы могли бы отметить живой ряд промежуточных звеньев между нами и шимпанзе, связанный неразрывной цепью межрасовых производителей, как калифорнийские саламандры? Конечно, они задумались бы. Ведь это – простая случайность, что все промежуточные звенья оказались мертвы. Лишь из-за этой случайности мы можем спокойно и легко вообразить огромную пропасть между нашими двумя видами – или между любыми двумя видами, если на то пошло.

Я ранее рассказывал случай с озадаченным адвокатом, который задавал мне вопросы после общественной лекции. Он использовал всю свою юридическую сообразительность, чтобы опереться на следующий милый тезис. Если вид A эволюционирует в вид Б, рассуждал он старательно, то должен наступить момент, когда ребенок принадлежит к новому виду Б, но его родители все еще принадлежат к старому виду A. Члены различных видов не могут, по определению, скреститься друг с другом, однако, безусловно, ребенок не мог быть столь различным со своими родителями, чтобы быть неспособным к межвидовому скрещиванию с их видом. Разве это – завершил он, потрясая своим метафорическим пальцем особым образом, как это делают только адвокаты, по крайней мере, в судебных драмах – не подрывает всю идею об эволюции?

Это похоже на высказывание: «Когда Вы нагреваете чайник с холодной водой, нет никакого особого момента, когда вода прекращает быть холодной и становится горячей, поэтому невозможно сделать чашку чая». Так как я всегда пытаюсь повернуть вопросы в конструктивном направлении, я рассказал моему адвокату о серебристых чайках, и думаю, что он заинтересовался. Он настаивал на том, чтобы определять особей конкретно в тот или другой вид. Он не учитывал возможность, что особь могла бы стоять на полпути между двумя видами или на одной десятой пути от вида A до вида Б. Точно такая же ограниченность мысли сводит на нет бесконечные дебаты о том, когда точно в развитии эмбриона он становится человеком (и когда, подразумевается, аборт должен быть расценен как аналог убийства). Бесполезно говорить этим людям, что, в зависимости от человеческих особенностей, которые Вас интересуют, плод может быть «половиной человека» или «сотой долей человека». «Человек», по авторитетному, абсолютистскому мнению, похож на «алмаз». Нет ничего, лежащего на полпути. Абсолютистские взгляды могут быть опасными. Они вызывают реальное страдание, человеческое страдание. Это – то, что я называю тиранией дискретного мышления, и это принуждает меня излагать мораль «Рассказа Саламандры».

Для определенных целей названия и дискретные категории – именно то, что нам нужно. Действительно, адвокаты нуждаются в них все время. Детям не разрешено водить машину; только взрослым. Закон должен провести черту, например семнадцатый день рождения. Показательно, страховые компании имеют совсем другое мнение о надлежащем пороговом возрасте.

Некоторые дискретности реальны по любым стандартам. Вы – человек, а я – другой человек, и наши имена – дискретные ярлыки, которые правильно означают нашу обособленность. Угарный газ действительно отличен от углекислого газа. Нет никакого наложения. Молекула состоит из углерода и одного атома кислорода или углерода и двух атомов кислорода. Ни у одного нет углерода и 1,5 атомов кислорода. Один газ является смертельно ядовитым, другой необходим растениям, чтобы создавать органические вещества, от которых все мы зависим. Золото действительно отличается от серебра. Алмазные кристаллы действительно отличаются от кристаллов графита. Оба сделаны из углерода, но атомы углерода в природе располагаются двумя весьма различными способами. Нет никаких промежуточных вариантов.

Но дискретность часто далеко не столь очевидна. Моя газета содержала следующую заметку во время недавней эпидемии гриппа. Действительно ли это была эпидемия? Этот вопрос был темой статьи.

Официальная статистика показывает, что 144 человека из каждых 100 000 заболели гриппом, сказала представительница Министерства здравоохранения. Поскольку обычный критерий эпидемии 400 человек на каждые 100 000, правительство официально не рассматривают ее как эпидемию. Но представительница добавила: «Профессор Дональдсон придерживается своей версии, что это – эпидемия. Он полагает, что заболевших намного больше, чем 144 на 100 000. Это очень неясно, и все зависит от того, какое определение Вы выбираете. Профессор Дональдсон посмотрел на свою диаграмму и сказал, что это – серьезная эпидемия».

Мы знаем, что некоторое определенное число людей страдает от гриппа. Не это ли само по себе говорит нам о том, что мы хотим знать? Все же для представительницы важен вопрос – считать ли это «эпидемией». Пересекло ли соотношение пострадавших Рубикон в 400 на 100 000? Это – серьезное решение, которое должен был принять профессор Дональдсон, поскольку он детально изучал свою диаграмму. Надо полагать, что он, вероятно, лучше выполнял свою работу, пытаясь что-то сделать в зависимости от того, рассматривалось ли это официально как эпидемия.

Как это бывает в случае с эпидемий, на этот раз действительно есть естественный Рубикон: критическая масса инфекции, выше которой вирус или бактерия внезапно «набирает обороты» и резко увеличивает скорость своего распространения. Вот почему чиновники здравоохранения так стараются сделать прививок больше, чем пороговая пропорция населения, против, скажем, коклюша. Цель не состоит в том, чтобы только защитить привитых людей. Это должно также лишить болезнетворные микроорганизмы возможности достигнуть их собственной критической массы для «набора оборотов». В случае нашей эпидемии гриппа, что должно действительно волновать представительницу Министерства здравоохранения – пересек ли вирус гриппа все же свой Рубикон, «набрав обороты», и не увеличилась ли резко скорость его распространении среди населения. Это должно быть решено некоторым способом без ссылки на магические числа, такие как 400 на 100 000. Интерес к магическим числам – признак дискретного, или квалифицирующего мышления. Забавно то, что в данном случае дискретное мышление упускает подлинную дискретность, точку «набора оборотов» эпидемии. Обычно нет подлинной дискретности, которую можно проглядеть.

Многие Западные страны в настоящее время демонстрируют то, что характеризуется как эпидемия тучности. Я, кажется, вижу доказательства ее повсюду вокруг себя, но я не убежден в преимущественном методе превращать ее в цифры. Процент населения описывается как «клинически тучные». Еще раз, дискретное мышление настаивает на том, чтобы делить людей на тучных с одной стороны и нетучных с другой. Этот способ в реальной жизни не работает. Тучность распределена непрерывно. Вы можете измерить, насколько тучный каждый человек, и Вы можете вычислить статистику группы по таким измерениям. Подсчет числа людей, пребывающих выше некоторого произвольно определенного порога тучности, не являются поясняющим хотя бы потому, что это немедленно влечет за собой требование к порогу быть установленным и, возможно, пересмотренным.

Такое же дискретное мышление также скрывается за всеми теми официальными данными, сообщающими число людей «за чертой бедности». Вы можете в большой степени выразить бедность семьи, сообщая нам о ее доходе, предпочтительно выраженном в реальном исчислении того, что они могут купить. Или Вы можете сказать «Х столь же беден, как церковная мышь» или «У богат, как Крез», и все будут знать, что Вы подразумеваете. Но мнимо точный подсчет или процент людей, скажем, поднявшихся выше или опустившихся ниже некоторой произвольно определенной черты бедности, является пагубным. Он является пагубным потому, что точности, подразумеваемой процентами, сразу противоречит бессмысленная искусственность «линии». Линия – навязывание дискретного мышления. Еще более политически чувствителен ярлык «черный», в противоположность «белому», в контексте современного общества – особенно американского общества. Это – центральная проблема в «Рассказе Кузнечика», и я пока оставлю ее, скажу лишь, что я полагаю, что раса является еще одним из многих случаев, где мы не нуждаемся в дискретных категориях, и где мы должны обойтись без них, если не будет приведено очень веских доводов в их пользу.

Вот другой пример. Университеты в Великобритании присуждают степени, которые разделены на три различных категории – первую, вторую и третью категорию. Университеты в других странах поступают аналогично, только под другими названиями, A, B, C и т.д. Суть в следующем. На самом деле студентов нельзя аккуратно разделить на хороших, посредственных и плохих. Нет дискретных и отдельных категорий способности или усердия. Экзаменаторы сталкиваются с некоторыми затруднениями, оценивая студентов по точной, непрерывной числовой шкале, присуждая оценки или баллы, разработанные, чтобы добавлять их к другим таким же оценкам, или иным способом управляясь с математическими непрерывными особенностями. Баллы на такой непрерывной числовой шкале передают гораздо больше информации, чем классификация в одну из трех категорий. Однако оглашаются только дискретные категории. В очень большой выборке студентов распределение способностей и мастерства обычно представляло бы колоколообразную кривую с немногими, относимыми к очень хорошим, немногими, относимыми к очень плохим, и многими промежуточными. Фактически это не будет симметричный колокол, как на рисунке, но он, конечно, будет плавно непрерывным, и он становился бы все более гладким, если включать все больше и больше студентов.

Некоторые экзаменаторы (особенно, я надеюсь, что меня простят за добавление, по ненаучным предметам), похоже, фактически полагают, что действительно существует дискретная сущность, названная «первоклассным мышлением» или «альфа-мышлением», и студент либо, безусловно, имеет ее, либо, безусловно, не имеет. Задача экзаменатора состоит в том, чтобы отделить первых от вторых, а вторых от третьих, так же, как можно было бы отделить овец от коз. Вероятность, что в действительности существует ровный диапазон, плавно переходящий от чисто овечьих качеств через все промежуточные звенья к чисто козьим качествам, сложна для понимания некоторыми умами.

Если, против всех моих ожиданий, должно оказаться, что, чем больше студентов Вы включаете, тем больше распределение оценок экзамена приближается к дискретному распределению с тремя пиками, то II диаграмма была бы очаровательным результатом. Присуждение первых, вторых и третьих категорий степени могло бы тогда действительно быть оправданным.

Но этому нет, конечно, никаких доказательств, и это было бы очень удивительно, принимая во внимание все, что мы знаем о человеческой изменчивости. Такое положение вещей, очевидно, неправильно: существует гораздо больше различий между вершиной одной категории и основанием той же категории, чем между основанием одной категории и вершиной следующей категории. Было бы более справедливо огласить фактически полученные оценки или выстроить последовательность, основанную на этих оценках. Но дискретное или квалифицирующее мышление требует, чтобы люди были впечатаны в одну или другую дискретную категорию.

Возвращаясь к нашей теме эволюции, что можно сказать относительно самих овец и коз? Действительно ли между видами существует резкая дискретность, или они сливаются друг с другом, как результаты экзаменов первой и второй категории? Если мы посмотрим только на живущих животных, обычный ответ – да, есть резкая дискретность. Исключения, такие как чайки и калифорнийские саламандры, редки, но показательны, потому что они переводят в пространственную сферу непрерывность, которая обычно проявляется только в сфере времени. Люди и шимпанзе, безусловно, связаны непрерывной цепью промежуточных звеньев и общим предком, но промежуточные звенья вымерли: то, что осталось, представляет собой дискретное распределение. То же самое верно для людей и обезьян, и людей и кенгуру, за исключением того, что вымершие промежуточные звенья жили раньше. Поскольку промежуточные звенья оказываются почти всегда вымершими, мы можем обычно избежать неприятностей, допустив, что есть резкая дискретность между любыми двумя видами. Но в этой книге мы рассматриваем эволюционную историю мертвых так же, как живых. Когда мы обсуждаем всех животных, которые когда-либо жили, не только тех, которые живут сейчас, эволюция говорит нам, что существуют линии постепенной непрерывности, связывающие буквально каждые два вида между собой. Когда мы пересказываем ход истории, даже очевидно дискретные современные виды, такие как овцы и собаки, связаны через их общего предка в целостные линии плавной непрерывности.

Эрнст Майр (Ernst Mayr), выдающийся эволюционный старейшина двадцатого века, осудил иллюзию дискретности – под ее философским названием эссенциализм – как главную причину, почему эволюционное понимание наступило столь поздно в истории человечества. Платон, в чьей философии может быть найдено вдохновение для эссенциализма, полагал, что существующие вещи – несовершенные версии идеального образца сходных предметов. Вывешенный где-нибудь в идеальном месте, существует совершенный, безупречный кролик, который имеет такое же отношение к реальному кролику, как математически безупречный круг – к кругу, начерченному в пыли. По сей день многие люди глубоко пропитаны идеей, что овцы – это овцы, а козы – это козы, и никакой вид никогда не может давать начало другому, потому что если бы это было так, они должны были бы изменить свою «сущность».

Нет такой вещи как сущность.

Ни один эволюционист не думает, что современные виды изменяются в другие современные виды. Кошки не превращаются в собак или наоборот. Скорее кошки и собаки эволюционировали от общего предка, который жил десятки миллионов лет назад. Если бы только все промежуточные звенья были все еще живы, то попытка отделить кошек от собак была бы обреченным предприятием, как это было с саламандрами и чайками. Далекое от того, чтобы быть вопросом идеальных сущностей, отделение кошек от собак оказывается возможным только из-за счастливого (с точки зрения эссенциалиста) факта, что промежуточные звенья оказались мертвы. Платон нашел бы нелепым узнать, что фактически существует несовершенство – спорадическое несчастье смерти – что делает возможным размежевание двух любых видов. Это, конечно, касается и отмежевания людей от наших самых близких родственников – и, безусловно, также от наших более отдаленных родственников. В мире прекрасной и полной информации информация об ископаемом, такая как современные, дискретные названия животных, стала бы неприемлемой. Вместо дискретных названий нам нужны были бы плавные меры, также же, как слова «горячий», «теплый», «прохладный» и «холодный» лучше заменяются плавной шкалой, такой как шкала Цельсия или Фаренгейта.

Эволюция сейчас повсеместно принята мыслящими людьми как факт, таким образом, можно было надеяться, что эссенциалистские знания, основанные на интуиции, в биологии будут, наконец, преодолены. Увы, этого не случилось. Эссенциализм отказывается сдаваться. На практике это обычно не проблема. Все соглашаются, что Homo sapiens – отличный вид (а большинство сказало бы, отличный род) от Pan troglodytes, шимпанзе. Но все также соглашаются, что, если Вы проследуете за человеческой родословной назад к общему предку, а затем вперед к шимпанзе, промежуточные звенья по пути сформируют последовательный ряд, в котором каждое поколение было бы способно к спариванию со своим родителем или ребенком противоположного пола.

В соответствии с критерием скрещивания, каждая особь – член того же вида, что и ее родители. Это является неудивительным, чтобы не сказать банально очевидным заключением, пока Вы не понимаете, что оно поднимает невыносимый парадокс в сознании эссенциалиста. Большинство наших предков повсюду в эволюционной истории принадлежали к отличным от нас видам, в соответствии с любым критерием, и мы, конечно, не могли бы скреститься с ними. В девонский период наши прямые предки были рыбами. Все же, хотя мы не могли скреститься с ними, мы связаны сплошной цепью наследственных поколений, каждое из которых, могло скрещиваться со своими непосредственными предшественниками и непосредственными преемниками в цепи.

Учитывая это, видно, насколько пустыми являются большинство тех страстных аргументов о названиях отдельных ископаемых гоминид. Homo erectus широко признан как предшествующий вид, который дал начало Homo sapiens, таким образом, я покажу на их примере, что из этого следует. Название Homo erectus как отдельного вида от Homo sapiens в принципе могло иметь точный смысл, даже если это невозможно проверить на практике. Это означает, что если мы могли бы вернуться в нашей машине времени и встретить своих предков Homo erectus, мы не могли бы скреститься с ними (Я не утверждаю это как факт. Я не знаю, является ли это фактом, хотя подозреваю, что да. Это – подразумеваемое условие нашего возможного согласия дать Homo erectus отличное от нас видовое название.). Но предположим, что вместо приближения непосредственно к временам Homo erectus или любых других действительно вымерших видов на нашей предковой линии мы останавливали нашу машину времени каждую тысячу лет на нашем пути и брали молодого и способного к деторождению пассажира. Мы перемещаем этого пассажира в прошлое на следующую тысячу лет, останавливаемся и выпускаем ее (или его: давайте брать женщин и мужчин поочередно на остановках). Если наша одноостановочная путешественница во времени может приспособиться к местным социальным и лингвистическим обычаям (весьма серьезное требование), не будет никакого биологического барьера для ее межрасового скрещивания с членом противоположного пола на 1 000 лет ранее. Теперь мы принимаем нового пассажира, скажем, на сей раз мужчину, и перевозим его назад еще на 1 000 лет. И снова, он также был бы биологически способен к оплодотворению женщины за 1 000 лет до своего родного времени. Живая цепь могла бы продолжиться назад до того времени, когда наши предки плавали в море. Она может тянуться назад без разрыва к рыбам, и все еще будет верно, что каждый пассажир, перемещенный на 1 000 лет ранее его собственного времени, будет в состоянии скрещиваться со своими предшественниками. Однако в какой-то момент, который мог быть миллион лет назад, но мог бы быть раньше или позже, наступает время, когда мы, современные люди, не могли бы скреститься с предком, даже притом, что наш последний одноостановочный пассажир мог бы. В этот момент можно было бы сказать, что мы переместились назад в другой вид.

Барьер не возник бы внезапно. Никогда не было бы поколения, в котором имело смысл говорить о человеке, что он – Homo sapiens, но его родители – Homo erectus. Вы можете считать это парадоксом, если хотите, но нет никакой причины полагать, что любой ребенок когда-либо был членом отличного от его родителей вида, даже притом, что живая цепь родителей и детей простирается назад от людей к рыбам и далее. Фактически это ни для кого не парадоксально, кроме твердолобого эссенциалиста. Это не более парадоксально, чем утверждение, что не существует момента, когда растущий ребенок перестает быть низким и становится высоким. Или чайник перестает быть холодным и становится горячим. С юридической точки зрения можно посчитать необходимым наложить барьер между детством и совершеннолетием – при наступлении полуночи в восемнадцатый день рождения, или когда-либо еще. Но всем понятно, что это (необходимая в некоторых целях) фикция. Хотелось бы только, чтобы больше людей могло бы понять, что то же самое относится к моменту, когда, скажем, развивающийся эмбрион становится «человеком».

Креационисты любят «промежутки» в ископаемой летописи. Они и не подозревают, что у биологов есть серьезное основание, чтобы также их любить. Без промежутков в ископаемой летописи сломалась бы наша целостная система наименований видов. Ископаемые не могли бы быть названными, им нужно было бы присваивать числа или координаты на графике. Или вместо того, чтобы горячо спорить, является ли ископаемое «действительно», скажем, ранним Homo erectus или последним Homo habilis, мы могли бы назвать его habirectus. Об этом можно много говорить. Однако, вероятно потому, что наш мозг развивался в мире, где большинство вещей действительно попадает в дискретные категории, и в частности, где большинство промежуточных звеньев между живыми видами мертво, мы часто чувствуем более удобным, если можем использовать отдельные названия для вещей, когда говорим о них. Я – не исключение, и вы тоже, поэтому я не буду из кожи лезть вон, чтобы избежать использования дискретных названий для видов в этой книге. Но «Рассказ Саламандры» объясняет, почему это является человеческим недостатком, а не чем-то глубоко встроенным в естественный мир. Позвольте нам использовать наименования, как будто они действительно отражают дискретную действительность, но пожалуйста, давайте в глубине помнить о том, что, по крайней мере, в мире эволюции, они – не больше, чем удобная фикция, потакание нашим собственным недостаткам.

Рассказ Узкорота

Microhyla (которых иногда путают с Gastrophryne) – это род маленьких лягушек, узкоротых лягушек. Существует несколько видов, включая два в Северной Америке: восточного узкорота, Microhyla carolinensis, и узкорота Великой равнины, Microhyla olivacea. Эти двое так близко связаны, что иногда скрещиваются в природе. Ареал восточного узкорота простирается на юг вдоль восточного побережья, от Каролины до Флориды, и на запад до середины пути между Техасом и Оклахомой. Узкороты Великих равнин распространены от Калифорнии на западе до самого Восточного Техаса и Восточной Оклахомы и на севере до Северной Миссури. Их ареал, поэтому – западное зеркальное отражение восточного узкорота, и их можно было бы также назвать западными узкоротами. Важный момент в том, что их ареалы встречаются в середине: есть зона наложения, охватывающая восточную половину Техаса и Оклахому. Как я сказал, гибриды иногда встречаются в этой зоне наложения, но в основном лягушки распознают различие, точно так же, как это делают герпетологи. Это оправдывает наше обращение с ними как с двумя различными видами.

Как в случае с любыми двумя видами, должно быть, было время, когда они были одним видом. Что-то разделило их: используя технический термин, единственный предковый вид «подвергся видообразованию», став двумя. Это модель того, что случается в каждом пункте ветвления в эволюции. Каждое видообразование начинается со своего рода начального разделения между двумя популяциями одного и того же вида. Это не всегда географическое разделение, но, как мы увидим в «Рассказе Цихлиды», первоначальное разделение в некотором роде позволяет статистическим распределениям генов в этих двух популяциях отдалиться. Это обычно приводит к эволюционному расхождению относительно чего-то видимого: формы, или цвета, или поведения. В случае этих двух популяций американских лягушек западный вид приспособился к жизни в более сухом климате, чем восточный, но самое заметное различие лежит в звуках, призывающих партнера. Оба скрипуче гудят, но каждое гудение западного вида длится в два раза дольше (2 секунды), чем восточного вида, и его преобладающий тон заметно выше: 4 000 колебаний в секунду по сравнению с 3 000. Другими словами, преобладающий тон западного узкорота рядом с до мажором, самой высокой тональностью на фортепиано, а у восточного преобладающий тон ниже, рядом с фа мажором. Тем не менее, эти звуки не музыкальные. Оба призыва содержат смесь частот, изменяющихся от намного ниже преобладающего до намного выше. Оба являются гудением, но восточное гудение ниже. Западный призыв, так как он более длинный, начинается с отчетливого писка, повышающегося в тоне, прежде чем перейти в гудение. Восточная лягушка переходит прямо к своим более коротким гудкам.

Зачем вдаваться в такое большое количество деталей об этих призывах? Поскольку то, что я описал, верно только в зоне наложения, где сходство между ними является самым отчетливым, и в этом – основная суть рассказа. Блэр (W. F. Blair) записал на магнитофон лягушек, большое количество образцов из различных мест Соединенных Штатов, и получил очаровательные результаты. В областях, где два вида лягушек никогда не встречаются друг с другом – Флориде для восточного вида и в Аризоне для западного – их песни намного более похожи друг на друга по тону: преобладающий тон обоих – приблизительно 3 500 колебаний в секунду: ля мажор на фортепиано. В областях, близких к зоне наложения, но не прямо в ней, два вида более различны, но не столь различны, как в самой зоне наложения.

Вывод интригует. Что-то подталкивает призывы этих двух видов к обособленности в зоне их наложения. В интерпретации Блэра, которую не все принимают, оштрафовываются гибриды. То, что помогает потенциальному смешивателю видов отличать их и избегать неправильного спаривания, одобрено естественным отбором. Такие маленькие различия как это, возможно, преувеличены именно в тех частях страны, где это имеет значение. Великий эволюционный генетик Феодосий Добжанский (Theodosius Dobzhansky) назвал это «укреплением» репродуктивной изоляции. Не все принимают теорию укрепления Добжанского, но «Рассказ Узкорота», похоже, по крайней мере, предлагает поддержку.

Есть другое серьезное основание, почему близко связанные виды могли бы подталкиваться к обособленности при взаимном наложении. Они, вероятно, будут конкурировать за сходные ресурсы. В «Рассказе Галапагосского Вьюрка» мы видели, как различные виды вьюрков делили доступные семена. Виды с большими клювами получают больше семян. Там, где они не накладываются, оба вида могут получать более широкий диапазон ресурсов – большие семена и маленькие семена. Где они накладываются, каждый вид вынужден конкурировать с другим, став более отличным от другого. Большеклювые виды могли бы развить еще больший клюв, а короткоклювые – еще меньший клюв. Как обычно, впрочем, не заблуждайтесь метафорической идеей о вынужденности эволюционировать. Фактически происходит то, что в пределах каждого вида, когда присутствует другой вид, особи, которые оказались более отличными от конкурирующих видов, процветают.

Это явление, когда два вида отличаются друг от друга больше при наложении, чем когда его нет, называют «смещением признака» или «обратным градиентом признака». Легко обобщить от биологических видов до случаев, при которых любые классы организмов отличаются больше, когда они сталкиваются друг с другом, чем когда они одни. Человеческие параллели заманчивы, но я воздержусь от них. Как обычно говорят авторы, это оставим как упражнение для читателя.

Рассказ Аксолотля

Мы думаем о молодых животных как о маленьких версиях взрослых, которыми они должны стать, но это далеко от правды. Вероятно, большинство видов животных обращаются с историей своей жизни совсем по-другому. Молодняк добывает пропитание, специализируясь в полностью отличном от своих родителей образе жизни. Существенная фракция планктона состоит из плавающих личинок, взрослая жизнь которых – если они выживут, что статистически маловероятно – будет совершенно другой. У многих насекомых личиночная стадия – та, в которой происходит большая часть питания для создания тела, изменяющегося, в конечном счете, во взрослого, чья роль только в рассеивании и воспроизводстве. В крайних случаях, таких как подёнки, взрослые не питаются вообще, и – ибо природа всегда скупа (Я использую это слово намеренно. В 1999 году мэр Вашингтона, округ Колумбия, принял отставку чиновника, чье описание бюджетного предложения как скупого нанесло ему обиду (niggardly – скупой перепутано с наречием от nigger – ниггер,  прим. Пер.)  Джулиан Бонд (Julian Bond), известный председатель Национальной ассоциации содействия прогрессу цветного населения, правильно описал постановление мэра как «скупое». Вдохновленный случаем, отвратительный маленький студент из Университета Висконсина принес официальную жалобу против своего профессора, который использовал слово «скупой» в лекции о Чосере. Такая невежественная охота на ведьм не является специфичной для США. В 2001 году толпа британских линчевателей забросала камнями дом врача-педиатра, приняв его за педофила.) – не имеют кишечника и другого дорогостоящего питательного аппарата.

Гусеница – машина для питания, которая, когда вырастает до хороших размеров на растительной пище, в сущности, перерабатывает свое собственное тело и воссоздает себя как взрослая бабочка, летающая, сосущая нектар, как авиационное топливо, и размножающаяся. Взрослые пчелы также обеспечивают энергией свои полетные мускулы благодаря нектару, в то время как пыльцу (совсем другой вид пищи) они собирают для червеобразных личинок. Личинки многих насекомых живут под водой, прежде чем превратиться во взрослых, летающих по воздуху и рассеивающих свои гены над другими водоемами. Среди огромного разнообразия морских беспозвоночных есть взрослые стадии, которые живут на морском дне, иногда надолго прикрепляясь к одному месту, но также есть совсем другие, личиночные стадии, которые рассеивают гены, плавая в планктоне. Они включают моллюсков, иглокожих (морских ежей, морских звезд, морских огурцов, офиур), морских шприцев, червей многих видов, крабов и омаров, и моллюсков. У паразитов, как правило, есть ряд различных личиночных стадий, каждая со своим собственным характерным образом жизни и диетой. Часто различные стадии жизни являются также паразитическими, но паразитируют совсем на других хозяевах. У некоторых паразитических червей есть целых пять совершенно различных ювенильных стадий, каждая из которых ведет свой образ жизни, отличающийся от всех других.

Все это означает, что одна особь должна нести внутри себя полный генетический набор команд для каждой из личиночных стадий с их различными образами жизни. Гены гусеницы «знают», как сделать бабочку, и гены бабочки знают, как сделать гусеницу. Несомненно, некоторые из тех же генов вовлечены, по-разному, в создание обоих этих совершенно различных тел. Другие гены бездействуют в гусенице и включены в бабочке. Еще другие активны в гусенице и выключаются и забываются, когда она становится бабочкой. Но весь набор генов находится там, в обоих телах, и передается следующему поколению. Урок в том, что мы не должны быть слишком удивлены, когда столь отличающиеся друг от друга животные, как гусеницы и бабочки, иногда непосредственно превращаются одно в другое. Позвольте мне объяснять, что я имею в виду.

Волшебные истории полны лягушками, превращающимися в принцев, или тыквами, превращающимися в кареты, запряженные белыми лошадьми, превращенными из белых мышей. Такие фантазии глубоко неэволюционны. Этого не могло случиться ни по биологическим причинам, ни по математическим. У таких преобразований было бы присущее им невероятное достоинство в конкуренции, скажем, идеальная способность выходить из затруднений, что означает, что практически мы можем их исключить. Но для гусеницы превратиться в бабочку – нет проблем: это случается все время, правила для этих возрастов были созданы естественным отбором. И хотя никто никогда не видел, чтобы бабочка превращалась в гусеницу, это не должно удивлять нас так же, как, скажем, лягушка, превращающаяся в принца. Лягушки не содержат гены для создания принцев. Но они действительно содержат гены для создания головастиков.

Мой бывший коллега по Оксфорду Джон Гердон (John Gurdon) наглядно продемонстрировал это в 1962 году, когда превратил взрослую лягушку (точнее клетку взрослой лягушки!) в головастика (было предложено удостоить это самое первое экспериментальное клонирование позвоночного Нобелевской премии). Точно так же бабочки содержат гены для превращения в гусениц. Я не знаю, какие эмбриологические препятствия должны быть преодолены, чтобы убедить бабочку превратиться в гусеницу. Без сомнения, это было бы очень трудно. Но возможность не совсем смехотворна, как при преобразовании лягушка/принц. Если бы биолог заявил, что заставил бабочку превратиться в гусеницу, то я изучил бы его сообщение с интересом. Но если бы он утверждал, что заставил тыкву превратиться в стеклянную карету, или лягушку в принца, то я знал бы, что это мошенник, даже, несмотря на доказательства. Различие между этими двумя случаями важно.

Головастики – личинки лягушек или саламандр. Водные головастики полностью изменяются в процессе, названном «метаморфозом», в наземную взрослую лягушку или саламандру. Головастик, возможно, не настолько отличается от лягушки, как гусеница от бабочки, но достаточно сильно. Типичный головастик живет как маленькая рыба, плавает с помощью своего хвоста, дышит под водой жабрами и питается растительными веществами. Типичная лягушка живет на земле, прыгает, а не плавает, дышит воздухом, а не водой, и охотится на животную добычу. Несмотря на то, что они кажутся различными, мы можем легко вообразить похожего на лягушку взрослого предка, эволюционировавшего в похожего на головастика взрослого потомка, потому что все лягушки содержат гены для создания головастиков. Лягушка генетически «знает», как быть головастиком, а головастик – как быть лягушкой. То же самое верно для саламандр, и они немного больше похожи на свои личинки, чем лягушки. Головастики саламандр не теряют свои хвосты, хотя их хвосты имеют свойство терять свою вертикальную килевую форму и становиться круглыми в поперечном сечении. Личинки саламандры часто являются хищниками, как взрослые. И, как у взрослых, у них есть ноги. Самое заметное различие – что у личинок есть длинные, перистые внешние жабры, но также имеется множество менее очевидных различий. Фактически превратить вид саламандры в вид, чья взрослая стадия была бы головастиком, легко – все, что для этого нужно – раннее созревание репродуктивных органов и подавление метаморфоза. Все же, если бы случилось так, что только взрослые стадии превратились бы в окаменелость, то это было бы похоже на большое и явно «невероятное» эволюционное преобразование. 

Переросший головастик аксолотля (Ambystoma mexicanum).

[Иллюстрация добавлена переводчиком.]

И таким образом мы переходим к аксолотлю, чей рассказ перед нами. Это странное существо – уроженец горного озера в Мексике. Суть этого рассказа в том, что трудно сказать точно, кто такой аксолотль. Действительно ли он – саламандра? Да, похоже на то. Его название – Ambystoma mexicanum, и он – близкий родственник тигровой саламандры, Ambystoma tigrinum, которая обнаружена в той же области, а также более широко в Северной Америке. Тигровая саламандра, названная так по очевидным причинам, является обычной, ходящей по земле саламандрой с цилиндрическим хвостом и сухой кожей. Аксолотль нисколько не похож на взрослую саламандру. Он похож на личинку саламандры. Фактически он – личинка саламандры, за исключением одной вещи. Он никогда не превращается в настоящую саламандру и никогда не покидает воду, но спаривается и размножается, несмотря на то, что выглядит и ведет себя как личинка. Я, было, сказал, что аксолотль спаривается и размножается, все еще будучи личинкой, но это могло бы нарушить определение личинки.

Кроме определений, существуют, похоже, небольшие сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Недавний предок был просто обычной наземной саламандрой, вероятно, очень похожей на тигровую саламандру. У него была плавающая личинка с внешними жабрами и весьма килевидным хвостом. В конце личиночной стадии она превращалась, как предполагается, в наземную саламандру. Но затем произошло замечательное эволюционное изменение. Вероятно, в контроле гормонов что-то сместилось в эмбриологическом календаре таким образом, что половые органы и половое поведение развивались все ранее и ранее (или, возможно, это было даже внезапное изменение). Этот эволюционный регресс продолжался, пока половая зрелость не достигла того, что в других отношениях было явно личиночной стадией. А взрослая стадия была удалена из конца жизни. В качестве альтернативы Вы можете предпочесть рассматривать изменения не как ускорение половой зрелости относительно остальных частей тела («прогенез»), а как замедление всего остального относительно половой зрелости («неотения») (Стивен Джей Гулд  охотно уладил терминологию своими классическими онтогенезом и филогенезом.).

Имеется ли в виду неотения или прогенез, эволюционное проявление называют педоморфозом. Нетрудно заметить его правдоподобие. Замедление или ускорение одних процессов развития относительно других процессов развития случается в эволюции постоянно. Это называют гетерохронией, и она, по-видимому, если подумать, должна лежать в основе многих, если не всех, эволюционных изменений анатомических форм. Когда репродуктивное развитие гетерохронически изменяется относительно остальной части развития, может развиться новый вид, у которого отсутствует старая взрослая стадия. Похоже, это случилось с аксолотлем.

Аксолотль – всего лишь крайность среди саламандр. Многие виды, кажется, по крайней мере, до некоторой степени, стали педоморфными. Другие совершают иные гетерохронные интересные вещи. У различных видов саламандр, в разговорной речи называемых «тритонами», есть особенно показательная история жизни. Тритон вначале живет в воде как личинка, имеющая жабры. Затем он выходит из воды и живет в течение двух или трех лет как своего рода сухопутная саламандра, потеряв свои жабры и киль на хвосте. Но в отличие от других саламандр, тритоны не размножаются на суше. Вместо этого они возвращаются в воду, приобретая вновь, хотя не все, свои личиночные особенности. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и их необходимость всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть воздух, является важным конкурентным ограничением в их подводном ухаживании. В отличие от личиночных жабр, они действительно возвращают себе киль личиночного хвоста, а в других отношениях они напоминают личинку. Но в отличие от типичной личинки, их репродуктивные органы развиваются, и они ухаживают и спариваются под водой. В сухопутной фазе они никогда не размножаются и, в этом смысле, можно было бы предпочесть не называть их «взрослыми».

Вы можете спросить, зачем вообще тритоны стараются изменяться в сухопутную форму, если они собираются возвращаться в воду для размножения. Почему просто не делают так, как делают аксолотли: начинают в воде и остаются в воде? Ответ, кажется, в том, что есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые формируются во влажный сезон и обречены на высыхание, и Вы должны хорошо себя чувствовать на суше, чтобы до них добраться (тень Ромера). Достигнув водоема, как Вы затем заново изобретете свое водное оборудование? На помощь приходит гетерохрония: но гетерохрония особого рода, включающая переход в режим реверса после того, как «сухопутный взрослый» достиг своей цели и добрался до нового временного водоема.

Тритоны помогают подчеркнуть гибкость гетерохронии. Они напоминают нам о вопросе, который я затронул, о том, как гены одного жизненного цикла «знают», как создать другие части. Гены сухопутных саламандр знают, как сделать водную форму, потому что именно ею они однажды были; и доказательством тому служит то, что делают тритоны.

Аксолотли в этом отношении более прямолинейны. Они урезали сухопутную фазу в конце предкового цикла жизни. Но гены для создания сухопутной саламандры все еще таятся в каждом аксолотле. Давно было известно, с классической работы Лауфбергера и Джулиана Хаксли (Laufberger and Julian Huxley), упомянутой в эпилоге к «Рассказу Литл Фута», что они могут быть активизированы подходящей дозой гормонов в лаборатории. Аксолотли подвергались действию тироксина, теряли свои жабры и становились сухопутными саламандрами, так же, как их предки делали когда-то естественным путем. Возможно, то же достижение могло быть получено благодаря естественному развитию, если отбор благоволит этому. Так, мог бы произойти генетически опосредованный подъем естественной выработки тироксина (или увеличение чувствительности к существующему тироксину). Возможно, аксолотли подвергались педоморфной и реверсивно-педоморфной эволюции неоднократно в своей истории. Возможно, эволюция животных вообще непрерывно, хотя и менее наглядно, чем в случае с аксолотлем, так или иначе, двигалась вдоль оси педоморфоз/реверсо-педоморфоз.

Педоморфоз – одна из тех идей, примеры которой, как только Вы приобретаете в ней навык, Вы начинаете видеть повсюду, куда ни посмотрите. Кого напоминает Вам страус? Во время Второй Мировой войны мой отец был чиновником в Королевских Африканских Стрелках. Его денщик Али, как многие африканцы того времени, никогда не видел большую часть крупных диких животных, которыми знаменита его родина, и первый быстро промелькнувший перед глазами страус, бегущий через саванну, вызвал у него вопль удивления: «Большая курица, БОЛЬШАЯ КУРИЦА!» Али был почти прав, но более прозорливым было бы «Большой цыпленок!» Крылья страуса – жалкие короткие обрубки, точно такие же, как крылья недавно вылупившегося птенца. Вместо крепких перьев летающих птиц, страусовые перья – грубые версии мягкого пуха птенца. Педоморфоз проливает свет на наше понимание эволюции бескрылых птиц, таких как страус и дронт. Да, экономика естественного отбора одобрила пушистые перья и короткие крылья птицы, которая не должна была летать (см. «Рассказ Слоновой Птицы» и «Рассказ Дронта»). Но эволюционным маршрутом, используемым естественным отбором для достижения этого полезного результата, был педоморфоз. Страус – переросший птенец.

Пекинесы – переросшие взрослые щенки. У пекинесов выпуклый лоб и детская походка, даже детское обаяние щенка. Конрад Лоренц злобно высказал мнение, что пекинесы и другие породы с детской мордой, такие как спаниели короля Карла, взывают к материнским инстинктам несостоявшихся матерей. Селекционеры могли знать, а могли и не знать, чего они пытались добиться, но они, конечно, не знали, что делали это при помощи искусственной версии педоморфоза.

Уолтер Гарстанг (Walter Garstang), известный английский зоолог прошлого века, был первым, кто подчеркнул важность педоморфоза в эволюции. Дело Гарстанга позже было подхвачено его зятем, Алистером Харди (Alister Hardy), который был моим профессором, когда я был студентом. Сэр Алистер доставлял нам удовольствие, декламируя забавные стихи, которые были излюбленным способом Гарстанга выражать свои мысли. Они были немного смешными в это время, но я полагаю, не настолько смешными, чтобы оправдать детально разработанный зоологический глоссарий, который должен был бы сопровождать их переиздание в данной работе (Фрагмент одного из них лежит в начале «Рассказа Ланцетника».). Идея педоморфоза Гарстанга, однако, сегодня столь же интересна, как всегда – что не обязательно означает, что она правильна.

Мы можем представить педоморфоз как своего рода эволюционный гамбит: гамбит Гарстанга. Теоретически он может предвещать целое новое направление в эволюции: может даже, как верили Гарстанг и Харди, допускать резкий и, по геологическим меркам, внезапный прорыв из эволюционного тупика. Он кажется особенно многообещающим, если жизненный цикл мутирует в несхожую личиночную фазу, как головастик. Личинка, которая уже приспособилась к отличному от исходного взрослого образу жизни, является зарядом, способным отклонить эволюцию в совершенно новом направлении простой уловкой ускорения половой зрелости относительно всего остального.

Среди кузенов позвоночных животных – морские шприцы или оболочники. Это кажется удивительным, поскольку взрослые морские шприцы – прикрепленные фильтраторы, обосновавшиеся на скалах или морских водорослях. Как могут эти мягкие мешки с водой быть кузенами энергично плавающих рыб? Да, взрослый морской шприц может быть похож на мешок, но личинка похожа на головастика. Ее даже называют «личинкой головастика». Вы можете представить, что из этого заключил Гарстанг, и мы вновь вернемся к этому вопросу, и, к сожалению, подвергнем сомнению теорию Гарстанга на Свидании 24, когда встретим морских шприцев.

Помня, что взрослый пекинес – это переросший щенок, подумайте о головах юных обезьян. Что они Вам напоминают? Разве Вы не согласитесь, что молодой шимпанзе или орангутанг более человекообразен, чем взрослый шимпанзе или орангутанг? По общему признанию это спорно, но некоторые биологи расценивают человека как юную обезьяну. Обезьяну, которая никогда не выросла. Обезьяний аксолотль. Мы уже знакомились с этой идеей в эпилоге к «Рассказу Литл Фута», и я не буду обстоятельно объяснять ее здесь снова.

Ветвь рогозуба. Можно сказать, что человек и другие тетраподы являются лопастеперыми рыбами, чьи руки, крылья, или ноги – измененные лопастные рули. Две другие живые линии лопастеперых образуют дугу целакантов и рогозубов. Считают, что разделение этих трех линий в конце силура случилось за очень короткий промежуток времени. Это усложняет определение порядка ветвлений, даже используя генетические данные. Однако результаты генетических исследований и исследований ископаемых начинают сходятся на том, что три вида розогуба – наиболее близкие живые родственники тетрапод, как показано здесь.

Мечехвост Limulus, также называемый «подковообразным крабом» (вообще не краб, а существо, поверхностно напоминающее большого трилобита) помещен в тот же самый род, что и Limulus walchi, живший в юрском периоде 200 миллионов лет назад. Лингула принадлежит к типу плеченогих, иногда называемых ламповыми моллюсками (lampshells). Разновидность лампы, которую они напоминают, если такие вообще имеются, является лампой Алладина, с ее фитилем, выходящим из чего-то вроде носика заварочного чайника, но что очевидно напоминает лангулу – это ее собственные предки, жившие 400 миллионов лет назад. Их причисление к тому же роду было поставлено под сомнение, но ископаемые формы все еще удивительно похожи на их современных представителей. 

Австралийский розогуб (Neocera todus forsteri). [Иллюстрация добавлена переводчиком.]

На Свидании 18, приблизительно 417 миллионов лет назад, в теплых и мелких морях на рубеже между девоном и силуром, к нам вливается маленький ручеек странников, которые брели одиноким курсом из современности. Это – розогубы, и они присоединяются к нам в поисках общего предка, которого мы разделяем с ними – приключение, которое может показаться им менее странным, чем нам, поскольку они находят, что имеют много общего с Копредком 18. Наш прародитель в приблизительно 185-миллионном поколении, он был лопастеперой, кистеперой рыбой, конечно намного больше похожей на розогуба, чем на тетрапода.

[Графика удалена]

*КОПРЕДОК 18. Создан на основе информации о нижнедевонском рипидистовом StyloichWiys [326]. Следует отметить плавниковые лопасти, щитки головы, боковую линию и гетероцеркальный хвост.

Сегодня существует всего лишь шесть видов розогубов: Neoceratodus forsteri из Австралии, Lepidosiren paradoxa из Южной Америки и четыре вида Protopterus из Африки. Австралийский розогуб выглядит действительно весьма волнующе, как древняя лопастеперая рыба, с мясистыми лопастевидными плавниками, как у целаканта. Африканский и южноамериканский вид, которые близко связаны друг с другом, уменьшили свои плавники до длинных, волочащихся кисточек и поэтому меньше похожи на лопастеперых рыб, от которых они происходят. Все розогубы дышат воздухом, используя легкие. Австралийский розогуб имеет единственное легкое, другие виды имеют по два. Африканские и южноамериканские виды используют свои легкие, чтобы выстоять в сухой сезон. Они зарываются в ил и впадают в спячку, дыша воздухом через небольшое вентиляционное отверстие в иле. Австралийские розогубы, в отличие от них, живут в постоянных водоемах, заполненных водорослями. Они захватывают воздух своим легким в дополнение к своим жабрам в бедной кислородом воде.

Когда их впервые обнаружили в 1870 году, современные розогубы, живущие в Квинсленде, были объединены с ископаемыми рыбами более чем 200-миллиолетнего возраста под одним и тем же названием, цератоды. Это служит признаком того, насколько слабо они изменились в течение этого времени. Как бы то ни было, давайте не будем терять голову. В классическом исследовании, опубликованном в 1949 году, британский палеонтолог Т. С. Вестолл (T. S. Westoll) показал, что, хотя розогубы действительно застоялись в течение прошлых приблизительно 200 миллионов лет, они развивались намного быстрее до того. В каменноугольном периоде, начиная приблизительно с 350 миллионов лет назад, они действительно мчались вперед, прежде чем замедлились почти до полной остановки приблизительно 250 миллионов лет назад, к концу пермского периода.

«Рассказ Розогуба» – история о «живых ископаемых».

Рассказ Розогуба

Живое ископаемое – это животное, которое, будучи столь же живым, как Вы или я, сильно напоминает своих древних предков. Должно произойти не так много эволюционных изменений, чтобы, в конечном счете, привести к живому ископаемому. Одним из случайных, бессмысленных фактов является то, что все четыре самых известных живых ископаемых начинаются с буквы L: Lungfish (розогуб), Limulus (мечехвост), Latimeria (целакант) и Lingula (лингула). Хотя анатомия и, по-видимому, образы жизни этих живых ископаемых изменились довольно слабо, тексты их ДНК не прекращали развиваться. Мы, кузены розогуба, чрезвычайно изменились в течение сотен миллионов лет с тех пор, как ответвились. Но хотя тела розогубов застоялись в течение этого времени, Вы не могли бы предположить этого, глядя на скорость развития их ДНК.

Лучеперые рыбы (знакомые рыбы, такие как форель или окунь) в это время произвели удивительное разнообразие форм. Также, еще более знакомые, появились тетраподы – мы прославляли лопастеперую рыбу, которая перебралась на сушу. Тела самих лопастеперых развивались чрезвычайно медленно. Однако в то же время – вот вопрос, который явился причиной этого рассказа – их генетические молекулы, похоже, не придерживались такого же медленного темпа. Если бы они изменялись с той же скоростью, то последовательности ДНК розогубов и целакантов были бы намного более схожими друг с другом (и, по-видимому, с древними предками), чем с нами и с лучеперыми рыбами. Однако это не так.