Концепции современного естествознания. Конспект лекций Горелов Анатолий
7. В чем суть процесса метаболизма и что происходит с потребляемой пищей?
II. Прокомментируйте высказывания.
«Специфичность жизни, отличие живых систем от неорганического мира хорошо видны с точки зрения химии. В живых системах протекает множество отдельных химических реакций, например, в человеческом организме в одну секунду совершается примерно 15 миллиардов актов реакций, многие из которых давно и хорошо изучены. Для живого специфичен определенный порядок этих реакций, их последовательность и объединение в целостную систему» (Е.В. Дубровский).
«Вся совокупность современных биохимических данных показывает, что отдельные, индивидуальные реакции, протекающие в живых телах, сравнительно просты и однообразны. Это хорошо известные и легко воспроизводимые в пробирке и колбе химика реакции окисления, восстановления, гидролиза, фосфоролиза, альдольного уплотнения, переаминирования и т. д. Ни в одной из них нет ничего специфически жизненного. Специфическим для живых тел прежде всего является то, что в них эти отдельные реакции определенным образом организованы во времени, сочетаются в единую целостную систему наподобие того, как отдельные звуки сочетаются в какое-либо музыкальное произведение, например, симфонию. Стоит только нарушить последовательность звуков — получится дисгармония, хаос. Аналогичным образом и для организации живых тел важно то, что совершающиеся в них реакции протекают не случайно, не хаотически, а в строго определенном гармоничном порядке, который лежит в основе как восходящей, так и нисходящей ветви обмена веществ. Такие жизненные явления, как, например, брожение, дыхание, фотосинтез, синтез белков и т. д., — это длинные цепи реакций окисления, восстановления, альдольного уплотнения и т. д., сменяющих друг друга в совершенно точной последовательности, в строго определенном закономерном порядке. Но что особенно важно, что принципиально отличает живые организмы от всех систем неорганического мира — это присущая жизни общая направленность указанного выше порядка. Многие десятки и сотни тысяч химических реакций, совершающихся в живом теле, не только гармонично сочетаются в едином порядке, но и весь этот порядок закономерно обусловливает самосохранение и самовоспроизведение всей жизненной системы в целом и в данных условиях внешней среды, в поражающем соответствии с этими условиями» (А.И. Опарин, В.Г. Фесенков).
«На бесчисленном множестве небесных тел нет жизни, многие из этих тел никогда и не будут ею обладать в течение всего своего развития, так как оно здесь идет совершенно иными путями, чем это имеет место на нашей планете. Но из этого совершенно не следует, что только Земля является единственным обиталищем жизни. В нашей метагалактической системе имеются сотни миллионов галактик, и каждая отдельная галактика может состоять из миллиардов и сотен миллиардов звезд. Даже в нашей галактике, включающей примерно 150 миллиардов звезд, могут быть сотни тысяч планет, на которых возможно возникновение и развитие жизни. Во всей бесконечной Вселенной должно существовать также и бесконечное множество обитаемых планет» (А.И. Опарин, В.Г. Фесенков).
«Органический синтез осуществлялся в период, предшествовавший образованию Солнечной системы и во время ее образования; он имел место уже на том этапе, когда Земля еще окончательно не сформировалась. По-видимому, такой синтез происходил в атмосферах углеродных звезд, в солнечной туманности, в планетозималях и протопланетах» (Дж. Оро).
«Я полагаю, что обмен у первых организмов был направлен — а у первых синтетических организмов будет направлен — на синтез нуклеиновых кислот, способных служить матрицей в синтезе белка, а также на синтез одного или более белков, катализирующих образование нуклеиновых кислот и белков» (Дж. Холдейн).
«В некотором смысле живые системы можно сравнить с хорошо налаженным фабричным производством: с одной стороны, они являются вместилищем многочисленных химических превращений, с другой — демонстрируют великолепную пространственно-временную организацию с весьма неравномерным распределением биохимического материала» (И. Пригожин, И. Стенгерс).
«Из множества возникавших при неспецифической полимеризации вариантов благодаря действию естественного отбора сохранялись только те, участие которых в метаболизме данной системы способствовало ее более длительному существованию, росту и размножению. Так происходило постепенное совершенствование как всей живой системы в целом, так и ее отдельных механизмов» (А.И. Опарин).
«Если бы в период первоначального синтеза таких молекул существовал свободный кислород, то они почти наверное в конце концов разрушились бы в результате окисления. Только в среде, лишенной свободного кислорода, эти предшественники живых систем могли накапливаться в концентрациях, способных обеспечить их частое взаимодействие друг с другом…, что было необходимо для возникновения первых метаболических систем» (П. Хочачка, Дж. Сомеро).
III. Прокомментируйте схему.
Происхождение и развитие жизни.
Мир вокруг нас: Беседы о Мире и его законах: Сб. ст. / Сост. Е.В. Дубровский. — М., 1983.
Опарин А.И., Фесенков В.Г. Жизнь во Вселенной. — М., 1956.
Глава 12
Генетика
Переходя от проблемы происхождения жизни к проблеме строения живого, отметим, что научное знание в этой области в большей степени достоверно благодаря успехам, достигнутым новыми науками — молекулярной биологией и генетикой. Можно сказать, что примерно в середине XX в. произошла научная революция в биологии, вторая в XX в. после научной революции в физике, и благодаря ей биология выбилась в лидеры «соревнования» между науками.
Во второй половине XX в. были выяснены вещественный состав, структура клетки и процессы, происходящие в ней. «Клетка — это своего рода атом в биологии. Точно так же, как разные химические соединения сложены из атомов, так и живые организмы состоят из огромных скоплений клеток. Из работ физиков мы знаем, что все атомы очень похожи друг на друга: в центре каждого атома находится массивное, положительно заряженное ядро, а вокруг него вращается облако электронов — это как бы солнечная система в миниатюре! Клетки, подобно атомам, также очень сходны друг с другом. Каждая клетка содержит в середине плотное образование, названное ядром, которое плавает в „полужидкой“ цитоплазме. Все вместе заключено в клеточную мембрану»[89].
Основное вещество клетки — белки, молекулы которых обычно содержат несколько сот аминокислот и похожи на бусы или браслеты с брелоками, состоящими из главной и боковой цепей. У всех живых видов имеются свои особые белки, определяемые генетическим аппаратом. В клетке и происходит процесс воспроизводства белков в соответствии с генетическим кодом организма. Без клетки генетический аппарат не мог бы существовать.
Если в клетку попадут вредные для организма бактерии и другие инородные тела, то с ними вступает в бой иммунная система, состоящая из блуждающих клеток, которые у низших животных играют роль пищеварительных органов, а у высших животных, в том числе у человека, их значение заключается именно в защите специфического строения данного организма. Теория иммунитета разработана русским ученым И.И. Мечниковым.
О размерах клетки и содержании в ней веществ свидетельствует такая аналогия. «Представьте себе, что мы увеличим человека до размеров Великобритании. Тогда одна его клетка будет примерно такой же величины, как фабричное здание. Внутри клетки находятся большие молекулы, содержащие тысячи атомов, в том числе молекулы нуклеиновой кислоты. Так вот, даже при этом огромном увеличении, которое мы себе вообразили, молекулы нуклеиновой кислоты будут тоньше электрических проводов»[90].
Сопоставление клетки с фабрикой неслучайно. «Любой живой организм можно уподобить гигантской фабрике, на которой производится множество разнообразных химических продуктов; на ней производится и энергия, приводящая в движение всю фабрику. Более того, она может воспроизводить самое себя (что для обычных фабрик совершенно невозможно!). И если теперь вспомнить, насколько сложны все эти производственные процессы, то станет ясно, что весь сложный комплекс операций, производимых на фабрике, нельзя вести как попало, без должной организации, без подразделения на цеха, внутри которых установлены рядами станки и машины, и т. д. Иными словами, для того чтобы в живом организме все процессы протекали согласованно, необходима какая-то определенная организация составляющих его структур»[91]. Ученые выясняют, как работает эта «фабрика» и каков механизм ее воспроизводства.
Попадающие в организм белки расщепляются на аминокислоты, которые затем используются им для построения собственных белков. Нуклеиновые кислоты создают ферменты, управляющие реакциями. Например, для процесса брожения нужна дюжина ферментов, каждый из которых управляет одной реакцией и действует только на строго определенный вид молекул. Все ферменты представляют собой белки. Фермент похож на дирижера оркестра. В каждой клетке несколько тысяч «дирижеров-ферментов». Это станки и машины «фабрики».
В качестве примера процессов, проходящих в клетках и тканях организма, рассмотрим роль гемоглобина — глобулярного белка красных кровяных клеток — эритроцитов, цепи которого свернуты в сферу. По словам Дж. Кендрью, «…присутствием гемоглобина обусловлен красный цвет крови. Функция этого белка состоит в том, чтобы переносить кислород из легких к тканям. Гемоглобин обладает замечательной способностью связывать молекулярный кислород. Точнее говоря, одна молекула гемоглобина может связать одновременно четыре молекулы кислорода. В легких, где давление кислорода выше, происходит присоединение молекул кислорода к гемоглобину. Гемоглобин доставляет их к тканям, но там давление ниже, и кислород освобождается. Далее происходит диффузия кислорода внутрь клеток. В клетке молекулы кислорода встречаются с другим белком — миоглобином <…> Это как бы младший брат гемоглобина; его молекула в четыре раза меньше и способна связать не четыре, а только одну молекулу кислорода. Миоглобин тоже красный; этим объясняется красный цвет мяса. Молекулы кислорода переходят от гемоглобина к миоглобину, где и хранятся до тех пор, пока не потребуются клетке»[92].
Молекулярная биология, изучающая биологические процессы на молекулярном уровне, — один из наиболее ярких примеров конвергенции двух наук — физики и биологии.
Важными составляющими процесса развития организма являются:
— оплодотворение (слияние половых клеток) при половом размножении;
— воспроизводство в клетке по данной матрице определенных веществ и структур;
— деление клеток, в результате которого происходит рост организма из одной оплодотворенной яйцеклетки.
Существуют два способа деления клеток: митоз и мейоз. Митоз — деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра с наборами хромосом (части ядер клеток), идентичными наборам родительской клетки. Мейоз — деление клеточного ядра с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Первый способ характерен для всех клеток, кроме половых; второй — лишь для половых клеток. При всех формах клеточного деления ДНК каждой хромосомы реплицируется.
Воспроизводство себе подобных и наследование признаков осуществляется с помощью наследственной информации, материальным носителем которой являются молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК состоит из двух цепей, идущих в противоположных направлениях и закрученных одна вокруг другой наподобие электрических проводов (наподобие винтовой лестницы).
В клетке человека ДНК распределена на 23 пары хромосом и содержит около 1 млрд. пар оснований. Длина ее — около 1 м. Если составить цепочку из ДНК всех клеток одного человека, то она сможет протянуться через всю Солнечную систему.
Носители информации — нуклеиновые кислоты — содержат азот и выполняют три функции:
— самовоспроизведение;
— хранение информации;
— реализация этой информации в процессе роста новых клеток.
Мономеры нуклеиновых кислот несут информацию, по которой строятся аминокислоты (каждой аминокислоте, входящей в белок, соответствует определенный набор из трех мономеров НК — так называемый триплет). Генетическая информация, содержащаяся в нуклеиновых кислотах, проявляется в образовании ферментов, которые делают возможным строение живого тела.
Реализация многообразной информации о свойствах организма осуществляется путем синтеза различных белков согласно генетическому коду. Сходство и различие тел определяются набором белков. Чем ближе организмы друг к другу, тем более сходны их белки.
Молекулы ДНК — это как бы набор, с которого «печатается» организм в «типографии» Вселенной. Участок молекулы ДНК, служащий матрицей для синтеза одного белка, называют геном. Гены расположены в хромосомах.
Процесс воспроизводства состоит из трех частей, называющихся репликация, транскрипция и трансляция. Первая часть процесса воспроизводства — репликация — это удвоение молекулы ДНК, необходимое для последующего деления клеток. В основе способности клеток к самовоспроизведению лежат: 1) уникальное свойство ДНК самокопироваться; 2) строго равноценное деление репродуцированных хромосом. После самокопирования клетка может делиться на две идентичные.
Как происходит репликация? ДНК распределяется на две цепи, в затем из нуклеотидов, свободно плавающих в клетке, вдоль каждой цепи формируется еще одна цепь. Этот процесс можно сравнить с печатанием фотокарточек. Так как каждая клетка многоклеточного организма возникает из одной зародышевой клетки в результате многократных делений, все клетки организма имеют одинаковый набор генов.
Вторая часть процесса воспроизводства — транскрипция — представляет собой перенос кода ДНК путем образования одноцепочечной молекулы информационной рибонуклеиновой кислоты (РНК) на одной нити ДНК. Информационная РНК — копия части молекулы ДНК, одного или группы рядом лежащих генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции.
РНК отличается от ДНК тем, что вместо дезоксирибозы содержит рибозу (речь идет об одной гидроксильной группе ОН каждого сахарного кольца), а вместо азотистого основания тимина — урацил.
Третья часть процесса воспроизводства — трансляция — представляет собой синтез белка на основе генетического кода информационной РНК в особых частях клетки — рибосомах, куда доставляет аминокислоты транспортная РНК.
Основной механизм, с помощью которого молекулярная биология объясняет передачу и переработку генетической информации, по существу, является петлей обратной связи. ДНК, содержащая в линейно-упорядоченном виде всю информацию, необходимую для синтеза различных протеинов (без которых невозможно строительство и функционирование клетки), участвует в последовательности реакций, в ходе которых вся информация кодируется в виде определенной последовательности различных протеинов. Некоторые ферменты осуществляют обратную связь среди синтезированных протеинов, активируя и регулируя не только различные стадии превращений, но и автокаталитический процесс репликации ДНК, позволяющий копировать генетическую информацию с такой же скоростью, с какой размножаются клетки.
Как показали исследования по молекулярной биологии последних десятилетий, петли положительной обратной связи (вместе с отрицательной обратной связью и более сложными процессами взаимного катализа) составляют самую основу жизни. Именно такие процессы позволяют объяснить, каким образом совершается переход от крохотных комочков ДНК к сложным живым организмам.
Интересен вопрос о том, как получаются разные белки и клетки. Французскими учеными Ф. Жакобом и Ж. Моно предложена следующая гипотеза. Ген-регулятор производит молекулу-репрессор. Она выключает, когда нужно, оператор, который размещается на одном конце оперона — группы генов, и в результате данные ферменты не производятся.
Генетика прошла в своем развитии 7 этапов.
Этап 1. Г. Мендель (1822–1884) открыл законы наследственности. Скрещивая гладкий и морщинистый сорта гороха, он получил в первом поколении только гладкие семена, а во втором поколении — морщинистых семян. Он догадался: в зародышевую клетку поступают два наследственных задатка — от каждого из родителей. Если они не одинаковые, то у гибрида проявляется один доминантный (преобладающий) признак — гладкость. Рецессивный (уступающий) признак остается как бы в скрытом состоянии. В следующем поколении признаки распределятся в соотношении 3:1.
«Когда австрийский монах Грегор Мендель развлекался наблюдением результатов скрещивания красно- и белоцветущего гороха в монастырском саду, даже наиболее дальновидные его современники не могли вообразить себе всех последствий его находок», — справедливо пишет Г. Селье[93]. Результаты исследований Г. Менделя, опубликованные в 1865 г., не обратили на себя внимания и были переоткрыты после 1900 г.
Этап 2. А. Вейсман (1834–1914) показал, что половые клетки обособлены от остального организма и поэтому не подвержены влияниям, действующим на соматические ткани.
Несмотря на убедительные опыты А. Вейсмана, которые было легко проверить, победившие в советской биологии сторонники Т.Д. Лысенко долго отрицали генетику, называя ее вейсманизмом-морганизмом. В этом случае идеология победила науку, и многие ученые, как, например, Н.И. Вавилов, были репрессированы.
Этап 3. Г. де Фриз (1848–1935) открыл существование наследуемых мутаций, составляющих основу дискретной изменчивости. Он предположил, что новые виды возникали вследствие мутаций.
Понятие мутации в генетике аналогично понятию флуктуации в синергетике. Мутация — это частичное изменение структуры гена. Конечный ее эффект — изменение свойств белков, кодируемых мутантными генами. Появившийся в результате мутации признак не исчезает, а накапливается. Мутации вызываются радиацией, воздействием химических соединений, изменением температуры, наконец, они могут быть просто случайными.
«Согласно нашей аналогии мутации, очевидно, представляют собой опечатки, неизбежно появляющиеся при каждом новом переиздании Книги Жизни. Подобно тому как в наших книгах опечатки чаще всего приводят к бессмыслице и крайне редко улучшают текст, так и мутации почти всегда приносят вред; чаще всего они просто убивают организм или клетку на очень ранних стадиях, и мы даже не замечаем, что они вообще существовали на свете. С другой стороны, тот факт, что мутация летальна, сам по себе исключает опечатку из последующих изданий, ибо содержащая эту мутацию клетка никогда не произведет себе подобных. В иных случаях мутация может оказаться вредной, но не летальной. Она появится и в новых клетках, но есть надежда, что такие вредные мутации в последующих поколениях исчезнут в результате естественного отбора. Изредка все же считается, что мутация оказывает благоприятное действие. Она уже не исчезает, поскольку создает организму большие преимущества в борьбе за существование. В конце концов, эта мутация будет постоянно включаться в Книгу Жизни данного вида организмов. Так протекает процесс эволюции»[94].
Этап 4. Т. Морган (1866–1945) создал хромосомную теорию наследственности, в соответствии с которой каждому биологическому виду присуще свое строго определенное число хромосом.
Этап 5. Г. Меллер в 1927 г. установил, что генотип может изменяться под действием рентгеновских лучей. Отсюда берут свое начало индуцированные мутации и то, что впоследствии было названо генетической инженерией с ее грандиозными возможностями и опасностями вмешательства в генетический механизм.
Этап 6. Дж. Бидл и Э. Татум в 1941 г. выявили генетическую основу процессов биосинтеза.
Этап 7. Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили модель молекулярной структуры ДНК и механизма ее репликации.
То, что именно ДНК является носителем наследственной информации, выяснилось в середине 40-х гг. XX в., когда после перенесения ДНК одного штамма бактерий в другой в нем стали появляться бактерии штамма, чья ДНК была взята.
25-летний Дж. Уотсон, приехав в 1953 г. из США в Кембридж, должен был заниматься изучением структуры белка. Он подолгу беседовал с Ф. Криком о появившихся только что улучшенных рентгенограммах ДНК и правилах спаривания ее оснований. Им удалось расшифровать ДНК за несколько недель.
Чуть позже был открыт триплетный перекрывающийся (как азбука Морзе) генетический код, универсальный для всех организмов, и ядро стало пониматься как орган управления, содержащий всю информацию о клетке. Продолжая аналогию ДНК с книгой, можно сказать, что если аминокислота — это слово, то бактерия — книга, а человек — огромная энциклопедия.
В заключение следует сказать несколько слов о генетических аспектах поведения вирусов, которые в тысячу раз больше обычных молекул белка, не питаются и не растут, а воспроизводятся только в клетке хозяина. Их изучение хорошо демонстрирует значение аппарата наследственности.
Вирус имеет головку и спираль с хвостом. Спиральная пружина сжимается и подобно игле проталкивает хвост внутрь клетки. Затем через трубку вспрыскивается ДНК, и примерно уже через несколько минут клетка разрывается, освобождая сотню и больше новых вирусных частиц, готовых к заражению новых клеток. Процесс заражения сходен с государственным переворотом. Вирус совершает революцию в клетке. Бороться с ним можно с помощью интерферона — синтезируемого клетками вещества, которое специально предназначено для разрушения чужих ДНК.
Генетика свидетельствует: мы несем в себе информацию наших умерших предков и всей природы. Вся природа как бы заключена в нас. Это говорит об ответственности, налагаемой на нас природой.
Перед современной генетикой стоят проблемы изучения сочетаний (связок) генов, их динамики (наблюдение за изменением признаков), поиска социально обусловленных генов.
Появление генетики повлияло на структуру исследования в биологии в целом. «Биологи прежних лет в целом продвигались сверху вниз. Они начинали с целого организма, потом разнимали его на части и рассматривали отдельные органы и ткани; далее они изучали отдельные клетки под микроскопом — так мало-помалу они продвигались вниз, от сложного к простому. Новая биология начинает с другого конца и продвигается с самого низа вверх. Она начала с простейших компонентов живого организма — стала изучать отделные молекулы и их взаимодействие внутри клеток, пренебрегая всем остальным. Теперь пришла пора обратиться к этому остальному и двигаться вверх вдоль иерархии биологической организации»[95]. По этому пути и идет современная биология.
Развитие генетики способствовало созданию синтетической теории эволюции. Применительно к живой природе эволюцию понимают как образование более сложных видов из простых. Как это происходит? Существует ли целесообразность в природе? Какова роль случайности? Что является источником развития: тренировка органов (Ж.Б. Ламарк); борьба за существование и выживание наиболее приспособленных (естественный отбор, по Ч. Дарвину); способность к взаимопомощи (П.А. Кропоткин); природные катастрофы: кометы, изменения температуры и пр. (Ж. Кювье)?
Генетика с помощью простых опытов опровергла эволюционные представления Ж.Б. Ламарка о наследовании приобретенных при жизни признаков. Так, А. Вейсман последовательно на протяжении многих поколений отрезал мышам хвосты. Он постулировал, что признаки, приобретаемые организмом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки, передающие признаки следующему поколению.
Как же происходит эволюция видов? Ч. Дарвин (1809–1882) во время своего кругосветного плавания на корабле «Бигль» собрал множество данных, свидетельствующих о том, что виды нельзя считать неизменными. После возвращения в Англию он приступил к изучению практики разведения голубей и других домашних животных, что натолкнуло его на идею естественного отбора. В 1778 г. священник Т. Мальтус опубликовал «Трактат о народонаселении», в котором обрисовал, к чему привел бы рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Ч. Дарвин перенес его рассуждения на природу и обратил внимание на то, что несмотря на высокий репродуктивный потенциал, численность популяций остается относительно постоянной. Ученый предположил, что при интенсивной конкуренции внутри популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особей размножаться и оставлять потомство. Это стало первым основанием теории эволюции.
Другим основанием теории эволюции послужил принцип униформизма английского геолога Ч. Лайеля (1797–1875), в соответствии с которым медленные ничтожные изменения приводят к поразительным результатам, если происходят долго в одном направлении. Точно так же небольшие изменения на протяжении миллионов лет приводят к образованию новых видов.
Непосредственно на мысль об эволюции органических форм Ч. Дарвина натолкнула находка в одном и том же регионе (в Южной Америке) скелетов ленивца — огромного (ископаемого) и маленького (современного).
Теория эволюции была сформулирована Ч. Дарвином в 1839 г. Наибольший вклад ученого в науку заключался не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить. В 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал труд «Происхождение видов путем естественного отбора». Гипотеза ученого основана на трех наблюдениях и двух выводах.
Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом.
Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно.
Вывод 1. Многим особям не удается выжить и оставить потомство. В популяции происходит «борьба за существование».
Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость.
Вывод 2. В «борьбе за существование» те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают «репродуктивным преимуществом» и производят больше потомков, чем менее приспособленные особи. Этот вывод содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.
Не столь важно, о какой конкуренции идет речь: внутри- или межвидовой. Решающим фактором, определяющим выживание, является приспособленность к среде. Любое, пусть даже самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать в «борьбе за существование» как селективное преимущество. Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные — устраняться отбором, так как они невыгодны организму. Действуя таким образом, естественный отбор ведет к повышению «мощности» вида, а в филогенетическом плане обеспечивает его выживание.
Данные в поддержку гипотезы Ч. Дарвина дают различные науки. Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт прогрессивного возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются лишь несколько типов организмов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность возрастают. Многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, затем исчезают. Так происходит возникновение и вымирание видов.
В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн. лет назад) появились примитивные водоросли и морские организмы; в палеозойскую (365 млн. лет назад) — наземные растения и пресмыкающиеся; в мезозойскую (185 млн. лет назад) — хвойные растения, птицы, млекопитающие; в кайнозойскую (70 млн. лет назад) — современные виды. Конечно, следует иметь в виду, что палеонтологическая летопись неполна.
Теория эволюции знаменовала собой крупный прорыв в биологии наряду с классификацией К. Линнея и клеточной теорией. Но вопросы и сомнения оставались. Всю жизнь Ч. Дарвина преследовал «кошмар Дженкина» — возражение следующего содержания: если среди поля красных маков появится белый, то после скрещивания он даст розовое потомство, а через 2–3 поколения исчезнет всякое воспоминание о белом цвете (ведь в природе нет «демона Максвелла» — существа, которое отбирает и сортирует информацию).
Лишь возникновение генетики дало возможность отвергнуть это возражение. Опровергнув концепцию Ж.Б. Ламарка, генетика помогла дарвинизму, объяснив, что появившийся признак не может исчезнуть, так как наследственный аппарат сохраняет случайно возникшее в нем, подобно тому, как сохраняются опечатки в книгах при их воспроизводстве.
Генетика сформировала новые представления об эволюции, получившие название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма — синтетическая, или общая, теория эволюции. Механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайных мутаций на генетическом уровне и наследования наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.
Схематически механизм эволюции можно представить следующим образом:
мутация появление нового признака борьба за существование естественный отбор.
«Теория Дарвина в ее сегодняшней форме содержит, собственно, два независимых утверждения. Согласно одному из них в процессе воспроизведения испытываются все новые формы, которые в своем большинстве при данных внешних обстоятельствах снова исчезают как непригодные; сохраняются лишь немногие приспособленные. Во-вторых, предполагается, что новые формы возникают вследствие чисто случайных нарушений генной структуры»[96]. Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательства эволюционной гипотезы, воспроизводимы в лаборатории, однако это не означает, что они действительно имели место в прошлом, а свидетельствует об их возможности. На многие возражения до сих пор нет ответа. Поэтому концепция Дарвина требует дальнейшего подтверждения.
1. Чем отличается ДНК от РНК?
2. Какие виды РНК вы знаете?
3. Каков механизм воспроизводства жизни на молекулярном уровне?
4. Что такое рибосома?
5. Что такое ген?
6. Что изучает генетика?
. Какой вклад в теорию эволюции внесла генетика?
8. Чем занимается генная инженерия?
9. Что такое биосинтез и как он происходит в организме?
10. Что такое общая теория эволюции? Каков ход эволюции на Земле?
I. Ответьте на вопросы.
1. Что такое ген, ДНК, РНК, хромосома, рибосома, аминокислота, мутация, генотип, фенотип, онтогенез, филогенез, доминантность и рецессивность?
2. Как из одной оплодотворенной клетки возникает организм?
3. Что такое самовоспроизводство и каков механизм самовоспроизводства жизни на молекулярном уровне?
4. Является ли ампутация ноги мутацией?
5. Как определить, что приобретенные признаки не наследуются? Как это показали опыты А. Вейсмана с мышами?
6. Каковы суть и основание возражения против теории эволюции Ч. Дарвина?
II. Прокомментируйте высказывания.
«Так как рождается гораздо больше особей каждого вида, чем может выжить, и так как между ними поэтому часто возникает борьба за существование, то из этого следует, что любое существо, если оно хотя бы незначительно изменится в направлении, выгодном для него в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни, будет иметь больше шансов выжить и, таким образом, будет сохраняться естественным отбором. В силу действия закона наследственности всякая сохраненная отбором разновидность будет размножаться в своей новой, видоизмененной форме» (Ч. Дарвин).
III. Прокомментируйте схему.
Воспроизводство живого.
Репликация ДНК транскрипция (запись на информационной РНК) трансляция (биосинтез в рибосоме с помощью транспортной РНК, доставляющей аминокислоты).
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. — СПб., 1991.
Кендрью Дж. Нить жизни. — М., 1968.
Краткий миг торжества: Сб. ст. / Сост. В. Черникова. — М., 1989.
Глава 13
Экология и учение о биосфере
Как считают большинство биологов, примерно 1 млрд. лет назад произошло разделение живых существ на два царства — царство растений и царство животных. Различия между ними можно сгруппировать по трем признакам: по структуре клеток и их способности к росту, по способу питания и по способности к движению.
Отнесение живых существ к растениям и животным проводится не по каждому признаку, а по совокупности различий. Так, кораллы, моллюски, речная губка-бодяга всю жизнь остаются неподвижными и тем не менее по другим свойствам относятся к животным. Существуют насекомоядные растения, которые по способу питания считаются животными. Выделяют и переходные типы. Так, например, эвглена зеленая питается, как растение, а двигается, как животное. И все же три отмеченные группы различий являются основными в подавляющем большинстве случаев. Кристаллы растут, но не воспроизводятся; растения воспроизводятся, но не двигаются; животные двигаются и воспроизводятся. В то же время у растений некоторые клетки сохраняют способность к активному росту на протяжении всей жизни организма. В пластидах — белковых телах клеток растений — заключен хлорофилл, придающий растениям зеленую окраску. Его наличие связано с основной космической функцией растений — улавливанием и превращением солнечной энергии. Эта функция определяет строение растений. «Свет лепит формы растений, как из пластического материала», — говорил австрийский ботаник И. Визнер. По словам В.И. Вернадского, «в биосфере видна неразрывная связь между освещающим ее световым солнечным излучением и находящимся в ней зеленым живым миром организованных существ»[97].
У животных клеток есть центриоли, но нет хлорофилла и клеточной стенки, мешающей изменению формы. Что же касается различий в способе питания, то большинство растений необходимые для жизни вещества получает в результате поглощения минеральных соединений, а животные питаются готовыми органическими соединениями, которые создают растения в процессе фотосинтеза.
В ходе развития животного мира происходила дифференциация органов по функциям, которые они выполняют. Так возникли двигательная, пищеварительная, дыхательная, кровеносная, нервная системы и органы чувств.
В XVIII–XIX вв. ученые потратили много усилий для систематизации всего многообразия растительного и животного мира. Появилось новое направление в биологии — систематика. Были созданы классификации растений и животных в соответствии с их отличительными признаками. Основной структурной единицей был признан вид, а более высокие уровни составили последовательно род, отряд, класс.
На Земле существует 500 000 видов растений и 1,5 млн. видов животных, в том числе позвоночных — 70 000, птиц — 16 000, млекопитающих — 12 540 видов. Подробная систематизация различных форм жизни создала предпосылки для изучения живого вещества как целого, что впервые осуществил выдающийся русский ученый В.И. Вернадский в учении о биосфере.
В развитие биологии в XX в. большой вклад внесли русские ученые. Мы говорили о первой научной модели происхождения жизни, созданной А.И. Опариным.
Русская биологическая школа имеет давние традиции. В.И. Вернадский был учеником выдающегося почвоведа В.В. Докучаева, который создал учение о почве как своеобразной оболочке Земли, являющейся единым целым, включающим в себя живые и неживые тела. По существу, учение о биосфере было продолжением и распространением идей В.В. Докучаева на более широкую сферу реальности. В дальнейшем развитие биологии в этом направлении привело к созданию одной из основных наук второй половины XX в. — экологии.
Существуют два основных определения понятия «биосфера». Первоначально биосфера понималась как совокупность всех живых организмов на Земле. В.И. Вернадский, изучавший взаимодействие живых и неживых систем, выдвинул принцип неразрывной связи живого и неживого, переосмыслив понятие биосферы. В его понимании биосфера — это единство живого и неживого.
Такое толкование определило взгляд В.И. Вернадского на проблему происхождения жизни на Земле. Рассматривались следующие варианты: жизнь возникла до образования Земли и была занесена на нее; жизнь зародилась после образования Земли; жизнь зародилась вместе с формированием Земли. Вернадский придерживался последней из этих точек зрения и считал, что нет убедительных научных данных о том, что живое когда-либо не существовало на нашей планете. Иными словами, биосфера была на Земле всегда.
Под биосферой, таким образом, В.И. Вернадский понимал тонкую оболочку Земли, в которой все процессы протекают под непосредственным воздействием живых организмов. Биосфера располагается на стыке литосферы, гидросферы и атмосферы в диапазоне от 10 км в глубь Земли до 33 км над Землей. Занимаясь им же созданной биогеохимией, изучающей распределение химических элементов по поверхности планеты, В.И. Вернадский пришел к выводу, что нет практически ни одного элемента таблицы Менделеева, который не включался бы в живое вещество. Ученый подчеркивал также важное значение энергии и называл живые организмы механизмами превращения энергии.
Результаты своих исследований В.И. Вернадский называл эмпирическими обобщениями. Их мы и рассмотрим в данном разделе.
Вывод 1. Первым выводом из учения о биосфере является принцип целостности биосферы. По мнению В.И. Вернадского, «можно говорить о всей жизни, о всем живом веществе как о едином целом в механизме биосферы»[98]. Строение Земли, по В.И. Вернадскому, есть согласованный в своих частях механизм. «Твари Земли являются созданием космического процесса, необходимой и закономерной частью стройного космического механизма»[99].
Эту мысль подтверждают зкие пределы существования жизни — физические постоянные, уровни радиации и т. п. Создается впечатление, будто кто-то создал такую среду, чтобы жизнь стала возможна. Так, существует гравитационная постоянная, или константа всемирного тяготения, определяющая размеры звезд, температуру и давление в них, влияющие на ход реакций. Если она будет чуть меньше, звезды станут недостаточно горячими для протекания в них ядерных реакций; если чуть больше — звезды превзойдут «критическую массу» и обратятся в «черные дыры», выпав тем самым из круговорота материи. Константа сильного взаимодействия определяет ядерный заряд в звездах. Если ее изменить, цепочки ядерных реакций не дойдут до углерода и азота. Постоянная электромагнитного взаимодействия определяет конфигурацию электронных оболочек и прочность химических связей; ее изменение делает Вселенную мертвой. Существует также и антропный принцип, в соответствии с которым мировые константы как бы подгоняются к возможности существования жизни.
Вывод 2. С принципом целостности биосферы и неразрывной связи в ней живых и косных компонентов соотносится и принцип гармонии и организованности биосферы. В биосфере, по В.И. Вернадскому, «все учитывается и все приспособляется с той же точностью, с той же механичностью и с тем же подчинением мере и гармонии, какую мы видим в стройных движениях небесных светил и начинаем видеть в системах атомов вещества и атомов энергии»[100].
Вывод 3. По мнению В.И. Вернадского, живое играет огромную роль в эволюции Земли. «На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем организмы, взятые в целом… Все минералы верхних частей земной коры — свободные алюмокремниевые кислоты (глины), карбонаты (известняки и доломиты), гидраты окиси Fe и Al (бурые железняки и бокситы) и многие сотни других непрерывно создаются в ней только под влиянием жизни»[101]. Лик Земли как небесного тела, заключает В.И. Вернадский, фактически сформирован жизнью.
Вывод 4. Биосфера играет космическую роль в трансформации энергии. «Можно рассматривать всю эту часть живой природы как дальнейшее развитие одного и того же процесса превращения солнечной световой энергии в действенную энергию Земли»[102].
Вывод 5. Растекание жизни есть проявление ее геохимической энергии. Живое вещество, подобно газу, растекается по земной поверхности в соответствии с правилом инерции. Мелкие организмы размножаются гораздо быстрее, чем крупные. Скорость передачи жизни зависит от плотности живого вещества.
Вывод 6. Космическая энергия вызывает давление жизни, которое достигается размножением. Размножение организмов уменьшается по мере увеличения их количества.
Вывод 7. В.И. Вернадский предложил понятие автотрофности. Автотрофными называют организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых соединений другого организма. Поле существования этих зеленых автотрофных организмов определяется прежде всего областью проникновения солнечных лучей.
Вывод 8. Формы нахождения химических элементов: горные породы и минералы; магмы; рассеянные элементы; живое вещество. В.И. Вернадский сформулировал закон бережливости в использовании живым веществом простых химических тел: раз вошедший элемент проходит длинный ряд состояний и организм вводит в себя только необходимое количество элементов.
Вывод 9. Жизнь целиком определяется полем устойчивости зеленой растительности. Пределы жизни определяются в конце концов физико-химическими свойствами соединений, строящих организм, их неразрушимостью в определенных условиях среды. Максимальное поле жизни определяется крайними пределами выживания организмов. Верхний предел жизни обусловливается лучистой энергией, присутствие которой исключает жизнь и от которой предохраняет озоновый щит. Нижний предел связан с повышением температуры. Интервал в 433 °C (от -252 °C до +180 °C) является предельным тепловым полем.
Вывод 10. Биосфера в основных своих чертах представляет один и тот же химический аппарат с самых древних геологических периодов. Жизнь оставалась в течение геологического времени постоянной, менялась только ее форма. Само живое вещество не является случайным созданием.
Вывод 11. Повсеместное распространение жизни в биосфере. Жизнь постепенно, медленно приспосабливаясь, захватила биосферу и захват этот не закончился. Поле устойчивости жизни есть результат приспособленности в ходе времени.
Вывод 12. Постоянство количества живого вещества в биосфере. Количество свободного кислорода в атмосфере того же порядка, что и количество свободного живого вещества (1,5 1021 г и 1020 — 1021 г). Скорость передачи жизни не может перейти пределы, нарушающие свойства газов. Идет борьба за нужный газ.
Вывод 13. Всякая система достигает устойчивого равновесия, когда ее свободная энергия равняется или приближается к нулю, т. е. когда вся возможная в условиях системы работа произведена. Понятие устойчивого равновесия является исключительно важным. Мы к нему вернемся позже.
В буквальном смысле слово «экология» (от греч. oikos — жилище, местообитание) переводится как наука о «доме». Экология — наука о местообитании живых существ, их взаимоотношении с окружающей средой. Она изучает организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, сообществ, экосистем. Термин «экология» был предложен немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 г., но подлинного расцвета эта наука достигла в XX в., и ее развитие далеко не закончено.
Если учение о биосфере исследует целостности высшего порядка, то экология изучает различные уровни целостности, промежуточные между организменным и глобальным. Выделяют аутоэкологию, которая исследует взаимодействие отдельных организмов и видов со средой, и синэкологию, которая изучает сообщества. Сообществом, или биоценозом, называют совокупность растений и животных, населяющих участок среды обитания. Совокупность сообщества и среды носит название экологической системы, или биогеоценоза.
Основные понятия экологии — «популяция», «местообитание», «экологическая ниша». Популяцией называется группа организмов, относящихся к одному или близким видам и занимающая определенную область, называемую местообитанием. Совокупность условий, необходимых для существования популяции, носит название экологической ниши. Экологическая ниша определяет положение вида в цепях питания.
В зависимости от характера питания строится пирамида питания, состоящая из нескольких трофических уровней. Низший уровень занимают автотрофные организмы, питающиеся неорганическими соединениями, прежде всего растения. На более высоком уровне располагаются гетеротрофные организмы, использующие в пищу биомассу растений. Затем идут гетеротрофы второго порядка, питающиеся гетеротрофами первого порядка, т. е. травоядными животными, и т. д.
Пирамида питания связана с круговоротом вещества в биосфере, который выглядит следующим образом:
Один из важнейших принципов экологии — принцип устойчивости. В соответствии с ним чем больше трофических уровней и чем они разнообразнее, тем более устойчива биосфера.
Экология показала также, что живой мир — не совокупность живых существ, а единая система, сцементированная множеством цепочек питания и иных взаимоотношений. Если даже небольшая часть живого мира погибнет, погибнт и все остальное. В то же время, как писал Н. Винер, «сообщество простирается лишь до того предела, до которого простирается действительная передача информации»[103].
К важным выводам экологии можно отнести следующие, отмечавшиеся еще В.И. Вернадским:
1) каждый организм может существовать только при условии постоянной тесной связи со средой, т. е. с другими организмами и неживой природой;
2) жизнь со всеми ее проявлениями произвела глубокие изменения на нашей планете. Совершенствуясь в процессе эволюции, живые организмы все шире распространялись на планете, стимулируя перераспределение энергии и веществ;
3) размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается равновесие. Численность колеблется вблизи равновесного уровня.
Принцип равновесия играет в живой природе огромную роль. Равновесие существует между видами и смещение его в одну сторону, скажем, уничтожение хищников, может привести к исчезновению и их жертв, так как последним будет не хватать пищи. Естественное равновесие существует и между организмом и окружающей его неживой средой. Великое множество равновесий поддерживает общее равновесие в природе.
Равновесие в живой природе не статично, как равновесие кристалла, а динамично. Оно представляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если эта точка не меняется, то такое состояние называется гомеостазом (от греч. hmoios — подобный, одинаковый и stsis — неподвижное состояние). Гомеостаз — механизм, посредством которого живой организм поддерживает параметры своей внутренней среды, противодействуя внешним воздействиям, на таком постоянном уровне, который обеспечивает нормальную жизнь. Кровяное давление, частота пульса, температура тела — все это обусловлено гомеостатическими механизмами, которые работают настолько хорошо, что мы обычно их не замечаем. В пределах «гомеостатического плато» действует отрицательная обратная связь, а за его пределами — положительная обратная связь, приводящая к гибели системы.
В экосистемах необходим период эволюционного приспособления к условиям среды, который называется адаптацией. Только после него устанавливается надежный гомеостатический контроль. Адаптация организма может быть структурной, физиологической и поведенческой. К структурной адаптации относятся изменение окраски, строения тела, органов и т. д. (например, бабочки под влиянием фабричного дыма из светлых становятся темными). К физиологической адаптации относится, скажем, появление слуховой камеры у летучих мышей, позволяющее иметь идеальный слух. Пример поведенческой адаптации демонстрирует мотылек с полосатыми крыльями, садящийся на полосатые листья лилий так, чтобы его полоски были параллельны полоскам на листьях.
Механизм, ответственный за эволюцию живой природы, получил название гомеореза. Он дает возможность как бы перескакивать с одного устойчивого состояния на другое через неравновесные точки («с кочки на кочку»), тем самым проявляя такую отличительную особенность живых тел, как способность поддерживать устойчиво неравновесное состояние. По определению Э. Шрёдингера, «жизнь — это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время»[104]. Средством, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уровне энтропии), является энергия, получаемая организмом из окружающей среды с продуктами питания.
Одним из основных достижений экологии стало обнаружение того обстоятельства, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы.
Развитие экосистем — сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Сукцессия состоит из стадий роста, стабилизации и климакса. Их можно различать на основе критерия продуктивности системы: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, на третьей уменьшается до нуля по мере разрушения систем.
Различия между растущими и зрелыми системами представлены в таблице 3.
Таблица 3. Различия между растущими и зрелыми системами.
Обратите внимание на обратную связь зависимости между энтропией и информацией, а также на то, что развитие экосистем идет в направлении повышения их устойчивости, достигаемой за счет увеличения разнообразия. Распространив этот вывод на всю биосферу, мы получаем ответ на вопрос, зачем природе нужны 2 млн. видов. До возникновения экологии считалось, что эволюция ведет к замене одних менее сложных и приспособленных видов другими, вплоть до человека — венца природы. Менее сложные виды, дав дорогу более сложным, становятся ненужными. Экология разрушила этот удобный для человека миф. Теперь ясно, почему опасно уменьшать многообразие природы, как это делает современный человек.
К основным законам экологии относятся также:
— «закон минимума» Ю. Либиха — развитие ограничивают лишь те факторы, которые имеются в недостаточном количестве;
— «закон толерантности» — избыток какого-либо фактора (тепло, свет, вода) тоже может ограничивать распространение данного вида;
— принцип Олли — недонаселенность и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние;
— закон конкурентного исключения — два вида, занимающие одну нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго. Кроме того, существуют следующие закономерности:
— чем больше трофических уровней, тем больше потери энергии в системе;
— развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма;
— принцип гетеротрофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма (это свойство экосистем сейчас под угрозой в связи с хозяйственной деятельностью человека, ведущей к накоплению отходов, которые природа не в состоянии утилизировать).
Закон минимума был сформулирован Ю. Либихом в 1840 г., ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в бльших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Закон Либиха гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавился ряд других факторов, например, температура.
Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый принцип заключается в том, что «закон минимума» строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная его формулировка такова: «При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества могут изменять потребление минимального питательного вещества. Организм иногда заменяет одно дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке.
«Закон толерантности» сформулирован в самой экологии и обобщает «закон минимума» следующим образом: «Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но также и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода)». Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности был предложен в 1913 г. В Шелфордом. Этот закон дополняют следующие положения:
— организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;
— организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены;
— если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности к другим экологическим факторам может сузиться;
— в природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенного в лаборатории;
— период размножения обычно является критическим, в это время многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.
Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической акклимации.
В свете обобщающей концепции лимитирующих факторов наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море — свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и благоприятными. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно.
Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов — микроэлементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. К микроэлементам относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод и натрий. Многие микроэлементы, подобно витаминам, действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, называются макроэлементами.
Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо которые существуют в биосфере (например, углекислый газ), но вносятся в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности их переработать естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества — это ресурсы, находящиеся не на своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения — здоровье людей. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым и шумовым.
Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, — размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто «число калорий», которые можно выжать из земли. Ландшафт — это не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить, по меньшей мере, треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т. п.»[105]. Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого «территориальным поведением». При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.
К лимитирующим факторам относится и численность популяции. Это обобщается в принципе Олли: «Степень агрегации (так же, как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как „недонаселенность“ (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние». Некоторые экологи считают, что принцип Олли приложим и к человеку. Если это так, то отсюда возникает потребность в определении максимальной величины городов, стремительно растущих в настоящее время.
Закон конкурентного исключения формулируется следующим образом: «Два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго». То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.
Первыми экосистемами, которые стали изучать с помощью количественных методов, были системы «хищник-жертва». Американец А. Лотка в 1925 г. и итальянец В. Вольтерра в 1926 г. создали математические модели роста отдельной популяции и динамики популяций, связанных отношениями конкуренции и хищничества. Исследование системы «хищник-жертва» показало, что для популяции жертв типичным способом эволюции является увеличение рождаемости, а для популяции хищников — совершенствование способов ловли жертвы.
К интересным результатам привело изучение системы «паразит-хозяин». Казалось бы, отбор должен вести к уменьшению вредности паразита для хозяина, но это не так. И в этой паре идет конкурентная борьба, в результате которой усложняются и те, и другие. Гибель одного ведет к гибели другого, а сосуществование увеличивает сложность всей системы.
На изучении эволюции системы «паразит-жертва» основана гипотеза, объясняющая значение полового диморфизма. Бесполое размножение, с точки зрения теории Ч. Дарвина, — значительно более эффективный процесс. Двойная стоимость полового размножения (учитывая, что мужские особи не включаются в создание и выращивание потомства так, как женские) вызывала трудности в объяснении этого феномена. Системное изучение биологических процессов предлагает следующее объяснение: половые различия дают хозяевам уникальные преимущества, поскольку позволяют обмениваться частями генетического кода между особями. Рекомбинация больших блоков генетической информации в результате полового размножения позволяет изменять признаки в потомстве быстрее, чем при мутациях. Поэтому потомки в этом случае могут быть более резистентными к паразитам, чем их родители. Паразиты же вследствие краткости периода воспроизводства и быстрого хода эволюционных изменений меньше нуждаются в наличии полов и обычно бесполы. И здесь конкурентная борьба является фактором естественного отбора.
В науке Нового времени преобладал редукционизм, т. е. объяснение функционирования высших структурных уровней с помощью низших. Развитие биологии в XX в. как будто укрепило позиции редукционизма. Молекулярная биология выяснила, что все многообразие форм жизни и жизненных процессов, повадок и инстинктов зависит от особенностей чередования четырех нуклеотидов в цепочке ДНК.
С другой стороны, экология показала наличие системных закономерностей. «Вся совокупность современных биохимических данных показывает, что отдельные, индивидуальные реакции, протекающие в живых телах, сравнительно просты и однообразны. Это хорошо известные и легко воспроизводимые в пробирке и колбе химика реакции окисления, восстановления, гидролиза… Ни в одной из них нет ничего специфически жизненного. Специфическим для живых тел является то, что в них эти отдельные реакции определенным образом организованы во времени, сочетаются в единую целостную систему наподобие того, как отдельные звуки сочетаются в какое-либо музыкальное произведение, например симфонию. Стоит только нарушить последовательность звуков — получится дисгармония, хаос. Аналогичным образом и для организации живых тел важно то, что в них эти отдельные реакции протекают не случайно, не хаотически, а в строго определенном гармоничном порядке… весь этот порядок закономерно обусловливает самосохранение и самовоспроизведение всей жизненной системы в целом в данных условиях внешней среды, в поражающем соответствии с этими условиями»[106].
Необходимость системного подхода в исследовании живого в противоположность редукционизму вложена в уста Мефистофеля из «Фауста» Гёте:
- Иль вот: живой предмет желая изучить,
- Чтоб ясное о нем познанье получить, —
- Ученый прежде душу изгоняет,
- Затем предмет на части расчленяет
- И видит их, да жаль: духовная их связь
- Тем временем исчезла, унеслась!
Критика дарвинизма велась со дня его возникновения. Ряду ученых не нравилось, что изменения, по Ч. Дарвину, могут идти во всех возможных направлениях и случайным образом. Концепция номогенеза утверждала, что изменения происходят не беспорядочно и случайно, а по законам форм. Русский ученый и революционер П.А. Кропоткин придерживался точки зрения, в соответствии с которой взаимопомощь является более важным фактором эволюции, чем борьба.
Эти возражения не могли поколебать общей теории эволюции. Появившаяся под влиянием экологических исследований концепция коэволюции помогла объяснить возникновение полов и другие феномены. Как химическая эволюция — результат взаимодействия химических элементов, так, по аналогии, и биологическая эволюция — результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и, стало быть, устойчивость экосистем. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции.
Концепция коэволюции хорошо объясняет эволюцию в системе «хищник-жертва» — постоянное совершенствование и того, и другого компонента системы. В системе «паразит-хозяин» естественный отбор должен вроде бы способствовать выживанию менее вирулентных (опасных для хозяина) паразитов и более резистентных (устойчивых к паразитам) хозяев. Постепенно паразит становится комменсалом, т. е. безопасным для хозяина, а затем они могут стать мутуалами — организмами, которые способствуют взаимному процветанию, как грибы и фотосинтезирующие бактерии, вместе образующие лишайники. Но так происходит не всегда. Паразиты являются неизбежной, обязательной частью каждой экосистемы. Они препятствуют уничтожению хозяевами других видов. Коэволюционная «гонка вооружений» способствует большему разнообразию экосистем.
Совместная эволюция организмов хорошо видна на следующем примере. Простейшие жгутиковые, живущие в кишечнике термитов, выделяют фермент, без которого термиты не могли бы переваривать древесину и расщеплять ее до сахаров. Встречая в природе симбиоз, можно предполагать, что его конечной стадией является образование более сложного организма. Травоядные животные могли развиться из симбиоза животных и микроскопических паразитов растений. Паразит производит ферменты для переваривания веществ, имевшихся в организме его хозяина — растения, животное же делится с паразитом питательными веществами из растительной массы.
Концепция коэволюции объясняет и факты альтруизма у животных: заботу о детях, устранение агрессивности путем демонстрации «умиротворяющих поз», повиновение вожакам, взаимопомощь в трудных ситуациях и т. п.
1. В чем сходство и различие растений и животных?
2. Каковы основные выводы учения В.И. Вернадского о биосфере?
3. Что изучает экология?
4. Что такое сукцессия?
5. Каковы сравнительные характеристики развивающейся и зрелой экосистем?